+Proteïnsubstanzen+), bisweilen auch mehr (bis 9,4% Proteïnsubstanzen,
~Church~). Andere Meeresalgen enthalten 1-1,8% N (~Marchand~).
Mit zwanzig Teilen Wasser gekocht liefert Carrageen beim Erkalten
eine Gallerte, die durch Jod nicht blau wird (Unterschied
von Isländischmoosgallerte) und sich nicht in Cuoxam. löst.
Carrageenschleim wird durch Ammoniumsulfat, Ammonphosphat und
Kaliumacetat gefällt (~Pohl~). Mit 50 Teilen Wasser gekocht erhält
man eine Lösung, aus der Alkohol den +Schleim+ (Carrageenin
~Pereira~, Caragin ~Berzelius~, Goëmin ~Blondeau~ -- Goëmon ist
der nordfranzösische Name der Alge -- Gelin) in Fäden fällt, die
hornartig eintrocknen, c. 0,8% Stickstoff und bis 16% Mineralsubstanzen
enthalten, sich nicht in Kupferoxydammon lösen und durch metallisches
Jod sich rötlich färben. Dieser Schleim liefert mit schwacher
Salpetersäure Weinsäure, Oxalsäure und Zuckersäure, mit starker
14 bis 23% +Schleimsäure+ (~Flückiger~, ~Obermeier~, ~Sebor~). Er
gleicht dem Pararabin ~Reichardts~. Durch Kochen mit Schwefelsäure
entsteht neben Ameisensäure +Lävulinsäure+ (~Bente~). ~Schmidt~
erhielt bereits 1844 hierbei auch Zucker. Bei der Hydrolyse lieferte
Carrageen +Mannit+, Hydroxylmethylfurfurol und d-+Galaktose+, sowie
auch Fruktose und Glukose. Carrageen enthält also außer Methylpentosen-
und Glukosegruppen ein +Galaktan+, +Fruktosan+ und wenig +Pentosan+
(~Muther~ und ~Tollens~). ~Sebor~ erhielt bei der Hydrolyse ebenfalls
Galaktose, dann d-Glukose, Fruktose und Arabinose. Die gefundene Menge
Schleimsäure (23,4%) entspricht 29,6% Galaktose (~Tollens~ berechnet
20-28%), die mit Salzsäure erhaltene Menge Furfurol (1,2%) entspricht
2,5% Pentosen. ~Sebor~ hält den Schleim für eine sehr komplizierte,
wohl aus +Galaktan+, +Glukosan+ und +Fruktosan+ bestehende
Kohlenhydratkombination von hohem Molekulargewicht, in dem auch ein
d-Galakto-Xylan steckt. Der Stickstoff, den schon ~Blondeau~ im
Schleime fand -- er fand 2% (~Flückiger~ und ~Obermeier~ 1%) neben 2,5%
Schwefel -- und der sehr schwer aus ihm zu entfernen ist, ist natürlich
auf eine Verunreinigung mit Eiweißsubstanzen zurückzuführen. Der reine
Schleim entspricht der Formel C₆H₁₀O₅ (~C. Schmidt~). ~Giraud~ fand nur
Spuren N darin. Auch die Mineralsubstanzen sind schwer aus dem Schleim
zu entfernen. Selbst nach 20-30 maligem Fällen sind noch beträchtliche
Mengen darin (~Morin~). Die Menge des Schleimes beträgt c. 80%
(nach ~Church~ 55,5%, ~Herberger~ 79,1%). Er ist +ausschließlich+
Membranschleim (Kollode). Zucker fehlt im Carrageen (~Guibourt~).
Durch Destillation des Carrageen mit Schwefelsäure und Wasser erhält
man im Destillat +Fukusol+, ein Gemenge von Furfurol und Methylfurfurol
(s. bei _Laminaria_). C. enthält etwas +Fett+, aber keine Stärke, wohl
aber einen mit Jod rotbraun sich färbenden Inhaltskörper der Zellen,
der mit dem +Amylodextrin+ verwandt oder damit identisch ist (s. oben).
C. enthält etwas +Jod+ (~Steinberg~ (1842), ~Sarpati~, ~Grosse~,
~Ebers~), das sich schon in der Asche von 10 g leicht nachweisen läßt
(~Flückiger~, ~van Itallie~, vergl. auch unter _Laminaria_), und
+Brom+ (~Dupasquier~ 1843, ~Grosse~) in Form von Jodiden und Bromiden
des Na, Ca und Mg, aber wohl auch (oder nur?) organisch gebunden.
~Tunmann~ gelang es in 0,5-1,0 Carrageen Jod auf mikrochemischem Wege
nachzuweisen. Die +Asche+ beträgt 9,5-18% (14,15% ~Church~, 15,9%
~Jolles~). Sie ist reich an Sulfaten, z. B. Natrium- und Calciumsulfat
und Chloriden. ~Czapek~ gibt 20,61% Reinasche an und darin 17,32% K,
18,73 Na, 7,16 Ca, 11,35 Mg, 2,21 Phosphorsäure, 41,24 SO₃, 3,79 Cl.
Nach meinen Erfahrungen, die mit denen von ~Caesar~ und ~Loretz~ und
~Hauke~ übereinstimmen, kann man 18% Asche (als Maximum) verlangen.
~Hauke~ fand 15,32 bis 17,7%. ~Church~ fand, daß käufliches Carrageen
mehr Schwefel enthält als dessen Asche.
Der +Farbstoff+ ist in der Droge meist vollständig oder nahezu
vollständig durch Bleichen zerstört. Er ist in Chromatophoren
enthalten und ein Mischfarbstoff. Dieser Mischfarbstoff, den ~Cohn~
(1867) Rhodophyll nannte, besteht aus einem roten Farbstoff, der von
~Kützing~ (1843) als +Phycoërythrin+ bezeichnet wurde, und der schon
beim Übertragen der Pflanze in Süßwasser in dieses diffundiert, einem
gelben, dem Carotin ähnlichen Farbstoff (~Hansen~) und Chlorophyll.
Das Phycoërythrin hat im Spektrum 4 Bänder: 590-620, 550 bis 570,
520-540, 485 bis 585 (~Schütt~). Das +Phycoërythrin+, das ~Molisch~ in
hexagonalen Kristallen erhielt, scheint ein gefärbtes Protein oder eine
Eiweißverbindung ähnlich dem Hämoglobin zu sein.
[Illustration: Fig. 100.
Thallus von _Chondrus crispus_ mit _Flustra pilosa_ (_Fl. pil._)
besetzt. [+Tunmann+ gez.]]
=Lit.= Die ersten Analysen sind von ~Herberger~ (~Buchner’s~ Rep.
49, 134 auch in ~Wiggers~ Pharmakognosie 1840 und in ~Pereira~
Heilmittellehre) und ~Feuchtwangen~ (Amer. journ. of sc. and arts
XXVI). -- ~Dierbach~, Die neust. Entdeck. 1837 und Mat. med. 1841. --
~Blondeau~, Journ. ph. 1865, II, 159. -- ~Rochleder~, Chem. u. Phys.
d. Pflanz. -- ~C. Schmidt~, Ph. Jahresb. 1844. ~Lieb.~ Ann 51, S.
29. -- ~Steinberg~, Journ. p. Chem. 25, 379. -- ~Dupasquier~, Journ.
pharm. chim. méd. 1843, 113. -- ~Grosse~, Pharm. Zentralbl. 1839,
S. 125. -- ~Church~, Journ. of Botany 1876 und Proc. Amer. pharm.
assoc. 25, (1877), 177. -- ~Marchand~, Ann. chim. phys. VIII (1866),
p. 320. -- ~Giraud~, Etude compar. des gommes et mucilag. Thèse Paris
1875. -- ~Guibourt~, Journ. chim. méd. VIII, 663. -- ~Tollens~,
Kohlenhydrate. -- ~Bente~, Ber. chem. Ges. 8, 417, 9, (1876), 1158.
-- ~Pereira~, Heilmittellehre. -- ~Sebor~, Österr. Chem. Zeit. 3
(1900), 441 und Zeitschr. f. Zuckerindustrie in Böhmen 25, 94. --
~Hädecke~, Über die aus C. entstehenden Zuckerarten, Diss. Göttingen
1887. -- ~Hädecke~, ~Bauer~ und ~Tollens~, ~Lieb.~ Ann. 238, (1887),
302. ~Hädecke~, Diss. Göttingen. -- ~Muther~ und ~Tollens~, Ber.
d. chem. Ges. 1904, 298. -- ~Hansen~, Journ. pharm. 1896, 3, p.
462, Ann. agronom. 1896. -- ~Wheeler~ and ~Stanford~, Pharm. Journ.
XII, p. 642. -- ~Stanford~, ibid. XII, p. 1019 u. XIV, p. 1009. --
~Flückiger~, Pharmakogn. 3. Aufl. -- ~Flückiger~ und ~Obermaier~,
Schweiz. Wochenschr. 1868, 85. -- ~Tschirch~, Artikel Carrageen in
Realenzyklopädie. -- +Rhodophyll+ siehe ~Czapek~, Biochemie I, und
~Molisch~, Bot. Zeit. 52 (1894) 177. -- Mikrochem. Jodnachweis:
~Tunmann~ Pharm. Centralh. 1907, 506. ~van Itallie~, Arch. Ph. 1889,
1132. Ned. Tijdschr. 1889. Pharm. Zentralh. 1901.
=Geruch und Geschmack.= Der Geruch der Droge ist tangartig, der
Geschmack fade-schleimig, schwach salzig.
=Beimengungen.= In gutem Carrageen findet man fremde Algen nur in
sehr geringer Menge, da die Droge von diesen, sowie von Schnecken,
Korallen, Muscheln und Steinchen durch Auslesen befreit wird. Einige
Exemplare der Droge zeigen weiße oder grauweiße Überzüge von _Flustra
pilosa_ (Fig. 100), einer kleinen Bryozoë oder weißliche körnige
Calciumkarbonatreste einer Blätterkoralle. «Reichlich mit Polypen
besetztes C. ist zu verwerfen» (Pharm. helvet. IV.) In schlechter Droge
finden sich bisweilen: _Ceramium rubrum_ ~Ag.~, _Fucus canaliculatus_,
_Furcellaria fastigiata_ ~Lam.~ (_Fucus fastigiatus_ ~Huds.~),
_Laurencia pinnatifida_ ~Lam.~, _Chondria obtusa_, _Polysiphonia_arten,
_Hypnea confervoides_, _Stilophora rhizodes_, _Sphorochnus rhyodes_,
_Haleseris polypodioïdes_, _Porphyria laminata_, sowie (was ich
für zulässig halte): _Chondrus canaliculatus_ ~Grev.~, _Gigartina
acicularis_ ~Lamour.~ (mit zylindrischem gabelteiligem Thallus, ist
bis zu 40% im französischen Carrageen gefunden worden) und _Gigartina
pistillata_ ~Lamour.~, sowie andere _Chondrus_- und _Gigartina_arten.
=Prüfung.= Die Prüfung erstreckt sich, da die Droge nur in toto
verwendet wird, auf eine Durchmusterung. Bei zweifelhaften Stücken
empfiehlt sich Aufweichen in Wasser. Die 1 = 30 bereitete Gallerte darf
durch Jod nicht blau werden.
Mit schwefliger Säure gebleichtes Carrageen -- solches ist im Handel
-- sollte nicht medizinisch verwendet werden. Man prüft darauf
in folgender Weise: Wird C. mit 20 Teilen Wasser übergossen und
eine Viertelstunde lang mazeriert, so darf die davon abfiltrierte
Flüssigkeit blaues Lackmuspapier nicht röten. 20 ccm des Filtrates
sollen durch einen Tropfen n/10 Jod gelb gefärbt werden.
=Anwendung.= Das C. gehört zu den +Schleimdrogen+, also neben
_Althaea_, _Linum_, _Traganth_ und _Salep_. Es rangiert zudem unter
die schleimigen Vehikel. Die Ärzte brachten und bringen dem Carrageen
wenig Interesse entgegen. Man verwendet es als Nährmittel bei
Phthisikern (seit 1831), bei Katarrhen (~Stollwerks~ Brustbonbons,
Gelatina Carrageen, Pasta cacao carragenata, Saccharolatum
carragenat.) und zur Herstellung haltbarer Leberthranemulsionen, dann
zum Cataplasma artificiale von ~Lelièvre~ (Ersatz der unsauberen
Leinsamenbreiumschläge). Nur in Irland scheint es seit langem als
Heilmittel (bei Schwindsucht, Skrofeln, ~Kolb~) und als geringwertiges
Nahrungsmittel, z. B. zum Mästen von Kühen und Kälbern, benutzt worden
zu sein. Die größte Menge, besonders des amerikanischen Carrageens,
wird technisch verwendet und bildet ein wichtiges Ersatzmittel des
Gummis in der Zeugdruckerei, der Appretur, der Papierfabrikation,
der Textilindustrie (~Laboulaye~) und wird auch bei Herstellung der
Stroh- und Filzhüte, sowie zum Klären (Schönen) von Bier und Honig
benutzt. In der Kosmetik bedient man sich seiner zum Befestigen der
Haare (+Bandoline+). Neuerdings benutzt man es auch zur Herstellung von
Nährböden für bakteriologische Zwecke (~Miquel~). Das Kesselsteinmittel
+Végétaline naturelle+ enthält auch Carrageen.
=Lit.= ~S. Brown~, On the mucilage of the fungi with remarks on its
application to economical ends. New. Edinb. philos. journ. 26 (1839)
p. 409. -- ~Mérat~, Dict. scienc. medic. 1816. Fucus und Suppl. 1846.
-- ~Tschirch~, in Realenzykl. 2. Aufl. -- ~Laboulaye~, Dict. d. arts
et manufact. 1907 Lichen. ~Wolffsheim~, Journ. prakt. Heilk. 1836.
-- ~Meyer~, De fuco crispo, Dissert. Berlin 1835. -- ~Mouchon~,
Journ. de méd. de Lyon 1844. -- ~Hager~, Manuale. -- ~Pereira~,
Heilmittellehre.
=Geschichte.= Carrageen ist noch nicht lange in Anwendung, in
England seit 1831 (durch ~Todhunter~ in Dublin empfohlen), etwas
später in Deutschland (durch ~Gräfe~ aus England gebracht und durch
~Jobst~ empfohlen 1837), in Frankreich seit 1846 (empfohlen durch
~Guibourt~ 1832, ~Béral~ 1835). Die Anwendung zur Herstellung von
Cataplasmen empfahl ~Lelièvre~ 1875 (~Guéguen~). Die Anwendung in der
Industrie ist noch jüngeren Datums. Sie kam eigentlich erst auf, als
infolge der Sudanaufstände das Gummi knapp zu werden anfing. Nur in
Irland dürfte es als Heilmittel schon seit langem im Gebrauch sein
(~Flückiger~).
=Lit.= ~Todhunter~, Monthl. gaz. of health, Jan. 1831. -- ~Pereira~,
Elem. of mat. med. II (1845) part. I. 9. -- ~Dierbach~, Die neuest.
Entd. d. Mat. med. I (1837) 50, II S. 271. -- ~Flückiger~, Pharmak.
3. Aufl. und Pharmakographia. -- ~Guibourt~, Sur le Carragaheen,
Journ. chim. méd. VIII, 1832. -- ~Béral~, Ebenda, XI, 1835 u. Bull.
gén. de thérap. VIII, 1835.
=Paralleldrogen.= Als solche können alle Florideen aus der
Verwandtschaft von _Chondrus_ und _Gigartina_ betrachtet werden,
besonders _Gigartina acicularis_ (s. oben unter Beimengungen), denn
alle diese liefern, wenn sie zuvor gebleicht werden, einen farblosen
Schleim ähnlicher Eigenschaften. Als Carrageenersatz werden speziell
genannt: _Gelidium cartilagineum_ ~Gaill.~, _Gracilaria compressa_
~Grev.~, _Cyclocladia articulata_ ~Grev.~ und _Gloiopeltis_arten. Dazu
gehören auch die _Agar-Agar_ liefernden Algen (s. d. und ~Dragendorff~,
Heilpflanzen).
Stipites Laminariae.
=Syn.= Alga digitata, Riementang -- Laminaire digitée (franz.).
=Stammpflanze.= =Laminaria Clustoni= (~Edmonston~) ~Le Jolis~ als
besondere Art oder als Varietät von L. digitata (L.) ~Lamx.~ (Fucus
digitatus L., Hafgygia digitata Ktz.): =Laminaria digitata= (L.)
~Lamouroux~ β =Clustoni= ~Edmonston~ (-- auch Cloustoni oder Cloustonii
-- geschrieben). Die älteste Bezeichnung (1772), die vielleicht die
Priorität verlangt, ist: =Laminaria hyperborea= ~Gunnerus~.
~Cohn~ zeigte, daß unter _Laminaria digitata_ zwei Arten gehen: _L.
flexicaulis_ ~Le Jolis~ und _L. Clustoni_ ~Edmonston~, daß aber nur die
zweite Stäbchen liefern kann, da der Stipes der erstgenannten zu dünn
ist.
=Systemat. Stellung.= Phaeophyceae (Fucoideae) -- Phaeosporeae --
Laminariaceae.
=Beschreibung der Stammpflanze.= Die Laminarien sind große, braune
Meeresalgen, deren Thallus in ein vielfach gegabeltes, an den
Enden mit Haftscheiben versehenes wurzelartiges Haftorgan -- das
ursprüngliche Haustorium wird durch sog. Hapteren verdrängt --, einen
langen Stil (Stipes) und einen blattartig (daher _Laminaria_ von
Lamina = Blatt) ausgebildeten oberen Teil (Laubteil) gegliedert ist.
Sie wachsen interkalar, mit lokalisiertem, zwischen Stengel und Blatt
liegendem, interkalarem Vegetationspunkt. Das Haftorgan und der Stipes
perennieren, das Blatt wird alljährlich regelmäßig erneuert, das alte
abgestoßen (Fig. 101). Bei der _L. Clustoni_ tritt die eigentümliche
Blattform sehr früh auf. Die einfächerigen Sporangien sind in großen
Sporangienständen (Sori) vereinigt, die auf dem Blattkörper zerstreute
Flecke bilden (Fig. 101).
[Illustration: Fig. 101.
A-C _Laminaria Clustoni_.
A Habitusbild eines im Blattwechsel begriffenen Exemplars. B
Querschnitt durch den Stipes 2 cm oberhalb des Haftorgans. C Siebhyphen
des Stammes. D Längsansicht kürzerer Zellen: die Interzellularsubstanz
verschleimt.
E-F _Lamin. saccharina_.
[E Querschnitt durch einen fertilen Blatteil. F Drei Sporangienstände
mit einem entleerten und einem vollen Sporangium.
AB nach +Foslie+, C nach Wille, D nach +Luerssen+, EF nach +Thuret+.]]
_Laminaria Clustoni_ -- ~Flückiger~ will sie als besondere Art, _L.
hyperborea_ ~Gunn.~, betrachtet wissen -- geht weit in die See ins
Tiefwasser hinaus. Sie hat oft recht beträchtlich lange, starre,
aufrechte, runde, an der Basis sehr verdickte, gegen die Spitze
allmählich verdünnte, hellbraune Stipites, die plötzlich in den
recht ansehnlichen, bis 70 cm langen, hellbraunen, handförmig (daher
digitata) in breite Lappen geteilten, lederigen, kastanienbraunen
Laubteil übergehen. Der alte Laubteil wird alljährlich oben abgestoßen,
nachdem von unten her ein neuer gebildet worden ist. Man findet die
Laminarienstipites nach einer stürmischen Nacht oft in riesigen
Massen am Strande. Da sie rasch faulen, verbreiten diese Haufen rasch
einen sehr üblen Geruch. Die an den Küsten der Hebriden ausgeworfenen
Laminariastipites waren oft 7-8 Fuß lang, an der norwegischen Küste
wurden sogar 5 m lange Stipites beobachtet.
Die nahe verwandte _L. flexicaulis_ ~Le Jolis~ (_L. digitata_ (L.)
var. α _flexicaulis_, _L. stenophylla_ ~Harvey~, _L. digitata_ var.
_stenophylla_ ~Harv.~, _L. ensifolia_ ~Ktz.~) hat einen schmalen, in
wenig Lappen geteilten Laubteil und einer dünnen, biegsamen, nicht
starren, dunkelbraunen, fast schwarzen Stipes. Nach ~Foslie~ fehlen
dieser Art, die ruhigere Standorte und geringere Tiefe vorzieht, im
Stipes die Hohlräume und die Schichten, die Blätter erneuern sich nicht
so regelmäßig und das Blatt nimmt erst später seine endgültige Form an.
Die Auswitterungen bestehen bei dieser Alge aus Mannit.
_Lam. Clustoni_ findet sich in den nordischen Meeren, z. B. bei
Nordost-Finmarken, längs der norwegischen Küste, bei Dänemark, in der
Nordsee an den Küsten von Deutschland, Nordfrankreich, England, Irland
und Schottland, bei Spitzbergen und Grönland. Sie geht weiter in die
See hinaus als _L. flexicaulis_.
=Lit.= ~Clouston~ in ~Anderson~, Guide to the highlands and islands
of Scotland. London 1834. Append. VI, 721. (~Clouston~ studierte
zuerst die Entwicklung.) -- ~Foslie~ s. unten. -- ~Lamouroux~,
Dissert. sur plus. esp. de Fucus. Agen 1805. -- ~Harvey~, Phycologia
britannica. London 1846-51, t. 223. -- ~de Toni~, Sylloge algarum
omnium hucusque cognitarum. Vol. III Fucoideae. -- ~Le Jolis~, Exam.
d. espèc. confond. sous le nom de Laminaria digitata Mém. soc.
sc. nat. Cherbourg 2 ed. 1855 u. Nov. act. Ac. Leop. Carol. 1856
(Flora 1855. Jahresb. d. Pharm. 1867, 23). -- ~Edmonston~, Flora of
Shetland. Aberdeen 1845, 54. -- ~Agardh~, Spec., genera et ordin.
algarum. Lund 1848. -- ~Kützing~, Phycol. gener. Lips. 1843. --
~Grabendörfer~, Diss. Straßb. 1885. Bot. Zeit. 1885. -- ~Haaxmann~,
Tijdsch. v. wetensch. Pharm. III, 33. -- ~Esper~, Icones Fucorum
I, t. 48. -- ~Hartwich~, Laminaria in Realenzyklopädie. -- ~Cohn~,
Arch. Pharm. 179 (1867), 113. -- Weitere Lit. bei ~Kjellmann~ in
~Engler-Prantl~, Pflanzenfam.
+Abbild.+: ~Luerssen~, Medic. pharm. Botan. I, 98, Fig. 23. --
~Karsten~, Deutsche Flora 275. -- ~Pabst-Köhler~, Medizinalpfl. --
~Kjellmann~ in ~Engler-Prantl~, Pflanzfam. Alle Formen in: ~Foslie~,
D. Laminar. Norwegens. Christiania. Vidensk. Selsk. Forhandl. 1884.
10 Taf. (Bot. Jahresb. 1884, 379.) -- ~Harvey~ a. a. O. -- ~Postels~
u. ~Ruprecht~, Illustrat. algar. oceani pacifici. Taf. 12. -- Anatom.
Abb. ~Planchon-Collin~, Dr. s. p. 13. -- Erste Abbildung unter dem
Namen Fuco giganteo in ~Ferrante Imperato~, Dell’ historia naturale
1599, Fol. 743.
=Pathologie.= ~Rostrup~ (Mykologiske Meddelelser (V). Botanisk
Tidsskrift Vol. 19, 1895) beschreibt eine _Dothidella Laminariae_,
welche den Stipes von _Laminaria longicruris_ befällt. Ferner geben
~Cooke~ und ~Massee~ auf _Laminaria flexicaulis_ ein _Heterosporium
Algarum_ und auf faulenden Laminarienspreiten ein _Phoma Laminariae_
an; indes bleibt, namentlich im letztgenannten Falle, die Frage
offen, ob es sich wirklich um einen Parasiten handelt (~Ed.
Fischer~). Die Polypen und Florideen pflegen die Stipites der
_Laminaria flexicaulis_ zu meiden, während sie sich oft in großer
Zahl auf denen der _L. Clustoni_ finden. Über die Epiphyten der
Laminarien vgl. auch ~F. Tobler~, Englers Botan. Jahrb. 44 (1909).
=Morphologie.= Die Droge bildet verschieden lange, von der Seite fast
bandartig zusammengedrückte, hornartig harte, derbe Stücke, die glatt
brechen und außen grob längsrunzelig sind. Sie sind außen schwarzbraun,
innen grauweiß. Der Querschnitt ist länglich oval mit tiefbuchtigem
Umriß -- beim frischen Stipes kreisrund --, der Durchmesser c. 10
: 6 mm (frisch meist 25-30 mm, aber bis 40 mm). Die Stücke quellen
in Wasser auf und sind außen meist mit kleinen roten Florideen
(_Ceramium_, _Polysiphonia_, _Dictyosyphon_) und mit Kristallkrusten
oder Effloreszenzen besetzt, die vorwiegend aus Natrium-Sulfat und
Chlorid bestehen -- bei _Lam. flexicaulis_ enthalten die letzteren
Mannit. Das Lupenbild läßt eine schmale Rindenschicht, eine breite
Mittelschicht und eine dunkele, bisweilen geschwundene Markschicht
unterscheiden.
+Aus diesen eingetrockneten Stipites, und zwar besonders aus
der mittleren Schicht derselben, werden Voll- und Hohlstifte+
(Laminariastifte, Laminariakegel, Quellmeißel) +gedrechselt+. Legt
man dieselben in Wasser, so schwellen sie langsam auf das vier- bis
fünffache ihres Durchmessers an. Die unbearbeiteten Stipites selbst
sind nicht in Gebrauch.
[Illustration: Fig. 102.
Schleimkanal aus der Rindenschicht eines _Laminaria_-Stipes. C.
Meristem. [+Tschirch+.]]
=Anatomie.= Ich beschränke mich auf die Anatomie der allein
offizinellen Stipites. Der frische Stipes ist 3-4 cm dick. Die
Randpartie des Stipes ist engzellig und enthält, da sie das
+Assimilationsgewebe+ repräsentiert, reichlich Chromatophoren,
die auch in den folgenden Schichten, dort aber in geringerer Zahl
auftreten. Der Zellinhalt dieser und der anderen Schichten kann, wie
schon ~Wille~ hervorhob, nur an ganz frischen lebenden Exemplaren
studiert werden. Er ist äußerst empfindlich. An frischen Exemplaren
-- mir lagen solche aus Helgoland vor -- findet man gut wahrnehmbare
(bisweilen auch noch am trockenen Stipes deutliche) rundliche oder
gelappte braungrüne Chromatophoren, deren brauner Farbstoff leicht
in das Wasser diffundiert. Alsdann bleiben die Chromatophoren grün
gefärbt zurück. In der nächstfolgenden Schicht liegt eine Reihe von
Schleimhöhlen. Dieselben entstehen in der Weise, daß zunächst an
einer zentralen Zellgruppe durch Aufquellen der Interzellularsubstanz
(Mittellamelle) ein schmaler, schleimerfüllter, schizogener Gang
entsteht. der Gang sich dann erweitert und schließlich die Randzellen
thyllenartig in den Gang hineinwachsen (~Tunmann~), vgl. Fig. 102.
Lysigene Erweiterung, die ich auf Grund analoger Beobachtungen
bei Phanerogamen annahm (Angew. Anatomie Fig. 600), scheint nicht
vorzukommen oder doch selten zu sein. Ich fand gelegentlich losgelöste
Zellen im Innern. Die Schleimhöhlen sind langgestreckte, verschieden
breite Kanäle. Sie fehlen ganz jungen Stipites, in der Handelsware
sind sie ausnahmslos zu finden, nie in den Stiften. In der Nähe dieser
Schleimhöhlenschicht, sowohl außerhalb wie innerhalb derselben,
fand ich in den Zellen frischer Stipites der Wandung ansitzende
wulstig-traubige, cystolithenartige Körper, die bei näherer Betrachtung
sich als Bläschenhaufen erwiesen, bei denen jedes Bläschen eine dünne,
wahrscheinlich von Öl oder Plasma gebildete Haut und einen wässrigen
Inhalt führt. Tritt gewöhnliches (nicht Meer-) Wasser hinzu, so
fließen die zahlreichen Bläschen zu einer großen, mit einer stark
lichtbrechenden Flüssigkeit erfüllten Blase zusammen. Schließlich
platzt auch diese und man sieht an der Stelle dann nur einige
Öltröpfchen liegen. Die Schleimhöhlenschicht besitzt eine braungrüne
Farbe, das ganze Innere ist farblos und hebt sich erstere als sog.
Rindenschicht auch noch dadurch relativ scharf von dem zentralen Gewebe
stark ab, daß innerhalb der Schleimhöhlen ein Meristem zu liegen kommt,
welches durch seine cambialen Teilungen das sekundäre Dickenwachstum
der Stiele bewirkt. ~Reinke~ nennt die außerhalb des Meristems
liegende Zone Außenrinde. In der Zone, wo die einen ringsumlaufenden
Kranz bildenden Schleimhöhlen liegen, reißt das Gewebe leicht, so daß
sich oft die ganze braune Rindenschicht als Röhre ablöst.
Die Zellen der mittleren, an das sog. Cambium nach Innen zu
angrenzenden Partie sind rundlich eckig, in der Organsachse gestreckt
und lassen sich von der Initialzelle aus oft auf weite Strecken in
radialen Reihen verfolgen. Die Zellen der äußeren Reihen sind kurz,
an den Enden stumpf oder spitz oder mit querverlaufender Wand. Nach
innen zu werden sie immer länger und spitzer. An der radialen Längswand
sind große Tüpfel häufig (Fig. 101, D). Die zwischen der Zuwachszone
und dem «Mark» liegende Partie (~Reinkes~ Innenrinde), die oft die
Hauptmasse des Stipites ausmacht, zeigt häufig konzentrische Zonen
engerer Zellen, wodurch ein Querschnittsbild ähnlich den Jahresringen
eines Coniferenstammes entsteht (Fig. 101 B). Nicht selten kann man
8-20 solcher «Jahresringe» zählen. Einige Autoren halten sie auch für
echte Jahresringe. Es sind aber wohl nicht echte Jahreszuwachszonen,
sondern nur abwechselnde Schichten mechanischen und Speicher-Gewebes.
Wie ~N. Wille~ 1885 gezeigt hat, besitzen auch die höheren Algen ein
Assimilations-, ein Speicher-, ein Leitungs- und ein mechanisches
Gewebe. Das Assimilationssystem befindet sich bei _Laminaria_
vornehmlich in den blattartig ausgebreiteten Thalluslappen und in der
Randschicht der Stipites, das Leitungssystem auch im Stipes und das
mechanische und Speichersystem vorwiegend in diesem.
[Illustration: Fig. 103.
Querschnitt durch einen aufgequollenen Laminaria-Stipes. m Markschicht.
[+Luerssen+].]
Gegen das Zentrum des Stipes hin geht das Gewebe ziemlich unvermittelt
in ein krauses Durcheinander fädiger, hyphenartiger Zellen über.
Diese Schicht ist die sog. Markschicht (Fig. 103, m). In ihr liegen
die leitenden Organe, die Siebhyphen (Fig. 101, C). Die von ~H. Will~
zuerst bei _Macrocystis_ beobachteten +Siebhyphen+ (Siebröhren) fand
~N. Wille~ auch bei Laminarien. Hier sind die Enden der relativ
englumigen Röhrenglieder, ähnlich wie bei den Siebröhren der höheren
Pflanzen, angeschwollen. Die Querwände sind fein perforiert, der Inhalt
plasmareich. Die längsverlaufenden Siebröhren stehen durch zahlreiche
Queranastomosen in Verbindung. Das Siebröhrensystem des Stammes setzt
sich auch in die Gewebelamelle zwischen den beiden assimilierenden
Schichten der Blätter fort.
Besonders in der Mittel- und Markschicht sind die Membranen stark
verschleimt und zwar ist es fast ausschließlich die Mittellamelle
(Interzellularsubstanz), welche den Schleim liefert. Dieselbe schwillt
oft bis zu einer erheblichen Dicke an, während die sekundären
Membranverdickungsschichten stets dünn bleiben oder nur schwach
quellen. Doch sei bemerkt, daß die schleimige Interzellularsubstanz als
solche von vornherein angelegt wird und nicht etwa nachträglich aus
einer Zellulosemembran umgebildet wird. Durch Einlegen in Kupferacetat
läßt sich der Schleim härten (~Tunmann~). Die Schleimmembran ist eine
besondere chemische und morphologische Form der Membran vom Charakter
der (schleimartigen) Hemizellulosen. Die breite Interzellularsubstanz
gibt mit Jodschwefelsäure keine oder nur sehr schwache
Zellulosereaktion, mit ~Hansteins~ Anilinviolett färbt sie sich nur
schwach. Die schmale sekundäre Membran zeigt starke Zellulosereaktion
und färbt sich auch mit ~Hansteins~ Anilinviolett intensiv. Besonders
tritt Bläuung mit Jodschwefelsäure dann auf, wenn die Schnitte vorher
mit verd. Kali behandelt werden. Die Wandungen nehmen erst beim
Trocknen braune Farbe an (~Wille~).