SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE INSEKTEN, VERVOLG—ORDE DER
SCHUBVLEUGELIGEN (Lepidoptera).
Vrijage bij de Dagvlinders.—Gevechten.—Tikkend geluid.—Kleuren aan
beide seksen gemeen of het schitterendst bij de
mannetjes.—Voorbeelden.—Zij zijn niet het gevolg van de
rechtstreeksche werking der levensvoorwaarden.—Kleuren die tot
bescherming geschikt zijn gemaakt.—Kleuren der
Nachtvlinders.—Pronkerij.—Waarnemingsvermogen der
Schubvleugeligen.—Veranderlijkheid.—Oorzaken van het verschil in
kleur tusschen mannetjes en wijfjes.—Nabootsing, vrouwelijke
Dagvlinders die fraaier gekleurd zijn dan de
mannetjes.—Schitterende kleuren van rupsen.—Overzicht en
slotopmerkingen betreffende de secundaire seksueele kenmerken der
Insekten.—Vergelijking tusschen Vogels en Insekten.
In deze groote Orde is het belangrijkste punt voor ons het verschil in
kleur tusschen de seksen van ééne en de zelfde soort. Bijna het geheele
volgende hoofdstuk zal aan dit onderwerp zijn gewijd; maar ik zal eerst
eenige weinige opmerkingen maken over een of twee andere punten. Men
kan dikwijls zien hoe verscheidene mannetjes rondom het zelfde wijfje
vliegen en haar vervolgen. Hun vrijage schijnt een langdurige zaak te
zijn; want ik heb dikwijls mannetjes bespied, die rondom een wijfje
fladderen, totdat het mij eindelijk verveelde, zonder het eind van de
vrijage te zien. Hoewel Dagvlinders zulke zwakke en broze schepsels
zijn, zijn ze toch strijdlustig, en men heeft een Irisvlinder [745]
gevangen, bij welken de punten van de vleugels in een gevecht met een
ander mannetje waren gebroken. De heer Collingwood zegt, sprekende van
de veelvuldige gevechten tusschen de kapellen van Borneo: „Zij
dwarrelen met de grootste snelheid om elkander heên en schijnen met de
grootste verwoedheid te zijn bezield.”
Er is een geval bekend van een Dagvlinder, namelijk Ageronia feronia,
die een geluid maakt, gelijkende op dat hetwelk wordt voortgebracht
door een tandrad dat onder een springhaak doorloopt en dat op den
afstand van verscheiden ellen kan worden gehoord. Te Rio de Janeiro
werd dit geluid alleen door mij opgemerkt, als twee dergelijke kapellen
elkander in onregelmatige vlucht nazaten, zoodat het waarschijnlijk
alleen wordt gemaakt gedurende de vrijage van de seksen; maar ik
verzuimde op dit punt nauwkeurig acht te slaan. [746]
Ook sommige nachtvlinders brengen geluiden voort; bij voorbeeld de
mannetjes van Thecophora fovea. Bij twee gelegenheden hoorde de heer F.
Buchanan White [747] een scherp, kort geluid, voortgebracht door het
mannetje van Hylophila prasinana, en dat hij gelooft, dat evenals bij
Cicada door een veerkrachtig vlies, van een spier voorzien, wordt
voortgebracht. Hij haalt ook Guenée aan om te bewijzen, dat Senita een
geluid voortbrengt, dat op het tikken van een horloge gelijkt, naar het
schijnt met behulp van twee groote trommelvormige blazen, in de
borststreek gelegen; en deze „zijn veel ontwikkelder bij het mannetje
dan bij het wijfje.” Vandaar schijnen de geluidvoortbrengende organen
bij de Schubvleugeligen (Lepidoptera) in eenige betrekking te staan met
de seksueele functies. Ik heb geen melding gemaakt van het welbekende
geluid dat de doodshoofduil voortbrengt; want dit wordt over het
algemeen gehoord kort nadat de uil uit de pop is gekomen. (1)
Girard heeft altijd opgemerkt, dat de muskusgeur, welke door twee
soorten van pijlstaart-vlinders (Sphinx) wordt voortgebracht, alleen
aan de mannetjes eigen is [748]; en bij de hoogere dieren zullen wij
talrijke gevallen ontmoeten, waarin alleen de mannetjes een bijzonderen
geur hebben. (2)
Iedereen heeft de buitengewone schoonheid van vele Dagvlinders en van
sommige Nachtvlinders bewonderd; en wij worden er toe gebracht om te
vragen, hoe zij deze schoonheid hebben verkregen? Zijn hun kleuren en
de zooveel verscheidenheid vertoonende teekeningen op hun vleugels
eenvoudig het gevolg van de physische toestanden waaraan deze insekten
zijn blootgesteld geweest, zonder dat daardoor eenig voordeel is
verkregen? Of hebben opeenvolgende veranderingen zich opeengehoopt, en
zijn zij ontstaan, hetzij ter bescherming, hetzij met een of ander
onbekend doel, of opdat de eene sekse aantrekkelijker zou worden
gemaakt voor de andere? En wat beteekent het daarenboven, dat bij
sommige soorten de kleuren van de mannetjes zeer veel van die der
wijfjes verschillen, terwijl bij andere soorten beide seksen op de
zelfde wijze zijn gekleurd? Voor wij beproeven om een antwoord op deze
vragen te geven, moeten wij eenige feiten mededeelen.
Bij de meeste van onze Engelsche Dagvlinders, zoowel bij die welke
schoon zijn, gelijk de Nommerkapel, de Dagpauwoog en de Distelvink
(Vanessae) als bij die welke effen zijn gekleurd, zooals de Zandoogjes
(Hipparchia), gelijken de beide seksen op elkander. Dit is ook het
geval bij de prachtige Heliconiden en Danaïden der Keerkringslanden.
Bij sommige andere groepen uit de verzengde luchtstreek echter, en bij
sommige onzer Engelsche kapellen, zooals den Irisvlinder, den
Peterselievlinder enz. (Apatura Iris en Antocharis cardamines),
verschillen de seksen hetzij zeer sterk, hetzij een weinig in kleur.
Geen taal is in staat om de pracht der mannetjes van sommige soorten
uit de verzengde luchtstreek te beschrijven. Zelfs in één en het zelfde
geslacht vinden wij dikwijls soorten, bij welke de seksen buitengewoon
sterk van elkander verschillen, terwijl zij bij andere zeer sterk op
elkander gelijken. Zoo verhaalt mij de heer Bates, aan wien ik zeer ben
verplicht, daar hij mij de meeste der volgende feiten mededeelde, en
zoo goed was dit geheele hoofdstuk na te zien, dat hij in het
Zuid-Amerikaansche geslacht Epicalia twaalf soorten kent, waarvan beide
seksen de zelfde plaatsen bezoeken (en dit is met kapellen niet altijd
het geval), en waarop daarom de uitwendige toestanden geen
verschillenden invloed kunnen hebben uitgeoefend. [749] Bij negen dezer
soorten behooren de mannetjes tot de schitterendste van alle vlinders
en verschillen zoo sterk van de vergelijkenderwijze dof gekleurde
wijfjes, dat zij vroeger tot verschillende geslachten werden gebracht.
De wijfjes dezer negen soorten gelijken op elkander in de algemeene
type van hun kleuring en gelijken eveneens op beide seksen in
verscheidene verwante geslachten welke in verschillende deelen der
wereld worden gevonden. Wij mogen daaruit in overeenstemming met de
afstammingstheorie afleiden, dat deze negen soorten, en waarschijnlijk
al de andere van het geslacht, afstammen van éénen stamvorm, die op
ongeveer de zelfde wijze was gekleurd. Bij de tiende soort behoudt het
wijfje nog de zelfde algemeene kleuring, maar het mannetje gelijkt op
haar, zoodat hij op veel minder fraaie en afwisselende wijze is
gekleurd, dan de mannetjes der vorige soorten. Bij de elfde en twaalfde
soort wijken de wijfjes af van de type van kleuring, die gewoonlijk in
dit geslacht aan haar sekse eigen is; want zij zijn sierlijk gekleurd
op ongeveer de zelfde wijze als de mannetjes, maar in iets mindere
mate. Vandaar schijnt het, dat bij deze beide soorten dus de
schitterende kleuren der mannetjes op de wijfjes zijn overgebracht;
terwijl het mannetje der tiende soort de effen kleuren van het wijfje
en van den stamvorm van het geslacht hetzij behouden, hetzij
teruggekregen heeft; in beide gevallen zijn dus de seksen, hoewel op
tegenovergestelde wijze, aan elkander gelijk gemaakt. Bij het verwante
geslacht Eubagis zijn beide seksen van sommige soorten effen gekleurd
en gelijken zeer op elkander, terwijl bij de meeste soorten de
mannetjes met fraaie metallieke kleuren met zeer veel verscheidenheid
zijn gekleurd, en veel van de wijfjes verschillen. De wijfjes behouden
in dit geheele geslacht, wat haar kleuring aangaat, de zelfde algemeene
type, zoodat zij gewoonlijk veel meer op elkander dan op de mannetjes
van haar eigen soort gelijken.
In het geslacht Papilio zijn al de soorten van de Aeneasgroep
opmerkelijk wegens haar opzichtige en sterk tegen elkander afstekende
kleuren, en zij geven een voorbeeld van de veelvuldig voorkomende
neiging tot langzame overgangen in de hoegrootheid van het verschil
tusschen de seksen. Bij eenige weinige soorten, bij voorbeeld bij P.
Ascanius, zijn de mannetjes en wijfjes gelijk; bij andere zijn de
mannetjes een weinig of zeer veel prachtiger gekleurd dan de wijfjes.
Het met onze Schoenlappers (Vanessae) verwante geslacht Junonia biedt
een bijna overeenkomstig geval aan; want hoewel de seksen der meeste
soorten op elkander gelijken en geen rijke kleuren bezitten, zoo is
toch bij zekere soorten, zooals bij J. oenone, het mannetje iets
levendiger gekleurd dan het wijfje, en bij eenige weinige (bij
voorbeeld J. andremiaja) is het mannetje zoo verschillend van het
wijfje, dat hij bij vergissing voor een andere soort zou kunnen worden
gehouden.
Op een ander treffend geval werd in het Britsch Museum mijn aandacht
gevestigd door den heer A. Butler, namelijk op een der Page’s (Theclae)
uit tropisch Amerika, bij welken beide seksen bijna gelijk en
verwonderlijk schitterend zijn gekleurd; bij een anderen is het
mannetje op overeenkomstige prachtige wijze gekleurd, terwijl bij het
wijfje de geheele bovenste oppervlakte dof effen bruin is. Onze gewone
kleine Engelsche blauwe kapellen van het geslacht Lycaena geven een
bijna even goed, hoewel minder treffend voorbeeld van de onderscheidene
verschillen in kleur tusschen de beide seksen, als de bovengenoemde
exotische geslachten. Bij Lycaena agestis hebben beide seksen vleugels
van een bruine kleur, omzoomd met kleine oogvormige oranje vlekjes, en
zijn derhalve gelijk. Bij L. aegon zijn de vleugels van het mannetje
fraai blauw, met zwart omzoomd, terwijl de vleugels van het wijfje
bruin en evenzoo omzoomd zijn, en zeer op die van L. agestis gelijken.
Bij L. arion eindelijk zijn beide seksen van een blauwe kleur en bijna
gelijk, hoewel bij het wijfje de randen der vleugels iets donkerder,
met effener zwarte vlekken zijn, en bij een helderblauwe Indische soort
gelijken de beide seksen nog meer op elkander.
Ik heb de voorgaande gevallen eenigszins uitvoerig behandeld om aan te
toonen, in de eerste plaats, dat, wanneer de seksen der kapellen
verschillen, de algemeene regel is, dat het mannetje fraaier is en het
meest afwijkt van de gewone type van kleuring van de groep waartoe de
soort behoort. Vandaar gelijken in de meeste groepen de wijfjes van de
onderscheidene soorten veel meer op elkander, dan de mannetjes. In
sommige exceptioneele gevallen waarop ik later zal wijzen zijn echter
de wijfjes schitterender gekleurd dan de mannetjes. In de tweede plaats
zijn deze gevallen behandeld om helder voor den geest te brengen, dat
in één en het zelfde geslacht de beide seksen dikwijls allerlei
overgangen vertoonen tusschen geen verschil in kleur en een zoo groot
verschil, dat het lang duurde, voor beide door de insektenkenners in
het zelfde geslacht werden geplaatst. In de derde plaats hebben wij
gezien, dat, wanneer de seksen veel op elkander gelijken, dit
waarschijnlijk een gevolg daarvan is, dat het mannetje, hetzij zijn
kleuren op het wijfje heeft overgebracht, of dat het de oorspronkelijke
kleuren van het geslacht waartoe de soort behoort, hetzij heeft
behouden of herkregen. Het verdient opmerking, dat in die groepen bij
welke de seksen eenig verschil in kleur vertoonen, de wijfjes
gewoonlijk tot op zekere hoogte op de mannetjes gelijken, zoodat, als
de mannetjes buitengewoon schoon zijn, de wijfjes bijna zonder
uitzondering een zekere mate van schoonheid vertoonen. Wegens de
talrijke gevallen van overgang in de hoegrootheid van het verschil
tusschen de seksen, en wegens het heerschen van de zelfde algemeene
type van kleuring door een geheele zelfde groep heên, mogen wij
besluiten, dat de oorzaken, welke zij dan ook mogen zijn geweest, die
de schitterende kleuren bij sommige soorten alleen van de mannetjes en
bij andere soorten van beide seksen in meer of minder gelijken graad
hebben bepaald, over het algemeen de zelfde zijn geweest.
Daar zoo vele prachtige kapellen de tropische gewesten bewonen, heeft
men dikwijls verondersteld, dat zij haar kleuren aan de groote hitte en
vochtigheid van die streken zijn verschuldigd; maar de heer Bates [750]
heeft door de vergelijking van onderscheidene nauw verwante
insektengroepen van de gematigde en verzengde luchtstreek aangetoond,
dat deze meening niet houdbaar is, en het bewijs wordt onwederlegbaar,
wanneer schitterend gekleurde mannetjes en effen gekleurde wijfjes van
de zelfde soort de zelfde landstreek bewonen, zich met het zelfde
voedsel voeden en volkomen de zelfde levenswijze leiden. Zelfs als de
seksen op elkander gelijken, kunnen wij moeielijk gelooven, dat haar
prachtige en fraai geschikte kleuren het doelloos gevolg van den aard
harer weefsels en van de werking der omringende omstandigheden zijn.
Bij dieren van alle soorten is, wanneer ook de kleur voor eenig
bijzonder doel is gewijzigd, dit, voor zoover wij er over kunnen
oordeelen, steeds geschied, hetzij tot bescherming, of om de andere
sekse aan te trekken. Bij vele soorten van kapellen zijn de bovenste
oppervlakten der vleugels donker gekleurd, en dit dient naar alle
waarschijnlijkheid om aan de opmerkzaamheid en aan gevaar te
ontsnappen. Kapellen moeten echter, vooral wanneer zij rusten, aan de
aanvallen harer vijanden zijn blootgesteld, en bijna alle soorten
richten, wanneer zij rusten, haar vleugels rechtop, zoodat alleen de
ondervlakten kunnen worden gezien. Vandaar is het deze zijde die in
vele gevallen blijkbaar zoodanig is gekleurd, dat zij de oppervlakten
nabootst, waarop deze insekten gewoonlijk rusten. Dr. Rössler was,
geloof ik, de eerste die de gelijkenis der gesloten vleugels van zekere
Schoenlappers (Vanessae) en andere kapellen op de schors van boomen
opmerkte. Vele overeenkomstige en treffende gevallen zouden kunnen
worden medegedeeld. Het meest belangwekkende is dat hetwelk de heer
Wallace [751] vermeldt van een in Indië en op Sumatra algemeen
voorkomende kapel (Kallima), die als door een tooverslag verdwijnt, als
zij zich op een struik nederzet; want zij verbergt haar kop en sprieten
tusschen haar gesloten vleugels, en deze kunnen in vorm, kleur en
aderbeloop niet worden onderscheiden van een verlept blad met zijn
bladsteel. In sommige andere gevallen zijn de ondervlakten der vleugels
schitterend gekleurd en dienen toch tot bescherming; zoo zijn bij de
Bramenpage (Thecla rubi) de vleugels, als zij zijn gesloten,
smaragdgroen en gelijken op de jonge bladeren van de braamstruik waarop
men dezen vlinder in de lente dikwijls kan zien zitten.
Hoewel de donkere tinten van de boven- en ondervlakten van vele
kapellen ongetwijfeld dienen om haar te verbergen, kunnen wij deze
beschouwingswijze bij geen mogelijkheid toepassen op de schitterende en
in ’t oog vallende kleuren van vele soorten, zooals van onze
Nommerkapel en Dagpauwoog (Vanessae), onze witte Koolvlinders (Pieris)
of den grooten Venkelvlinder (Papilio), die de open vlakten
bezoekt;—want deze kapellen worden daardoor voor elk levend wezen
zichtbaar gemaakt. Bij deze soorten gelijken de beide seksen op
elkander; maar bij den gewonen Citroenvlinder (Gonopteryx rhamni) is
het mannetje levendig geel gekleurd, terwijl het wijfje veel bleeker
is; en bij den Peterselievlinder (Anthocharis cardamines) hebben alleen
de mannetjes helderoranje punten aan hun vleugels. In deze gevallen
zijn de mannetjes en de wijfjes even opzichtig, en het is niet
geloofbaar, dat hun verschil in kleur in eenige betrekking tot gewone
bescherming staat. Desniettemin is het mogelijk, dat de opzichtige
kleuren van vele soorten haar op indirecte wijze voordeelig kunnen
zijn, zooals later zal worden verklaard, door te maken, dat haar
vijanden dadelijk zien, dat zij oneetbaar zijn. Zelfs in dit geval
volgt hier nog niet met zekerheid uit, dat haar levendige kleuren en
fraaie teekeningen voor dit bepaalde doel werden verkregen. In sommige
andere merkwaardige gevallen is schoonheid verkregen tot bescherming
door de nabootsing van andere schoone soorten die de zelfde streek
bewonen en tegen een aanval zijn beveiligd, omdat zij langs den eenen
of anderen weg haar vijanden schade kunnen berokkenen.
Het wijfje van den bovenvermelden Peterselievlinder en van een
Amerikaansche soort (Anth. genutia) vertoonen ons waarschijnlijk,
gelijk de heer Walsh mij deed opmerken, de oorspronkelijke kleuren van
de stamsoort van het geslacht; want beide seksen van vier of vijf, in
zeer ver uiteengelegen streken levende soorten zijn bijna op de zelfde
wijze gekleurd. Wij mogen hieruit afleiden, gelijk in verscheidene
vroegere gevallen, dat het de mannetjes van Anth. cardamines en genutia
zijn, die van de gewone type van kleuring van hun geslacht zijn
afgeweken. Bij Anth. sara uit Californië zijn de oranje punten ook bij
het wijfje tot gedeeltelijke ontwikkeling gekomen; want haar vleugels
bezitten roodachtig oranje punten, maar bleeker dan die van het
mannetje en ook in enkele andere opzichten eenigszins verschillend. Bij
een verwanten Indischen vorm, den Iphias glaucippe, zijn de oranje
punten bij beide seksen geheel ontwikkeld. Bij dezen Iphias gelijkt de
ondervlakte der vleugels, gelijk de heer A. Butler mij aanwees,
verwonderlijk veel op een bleek gekleurd blad; en bij onzen Engelschen
Peterselievlinder gelijkt de ondervlakte op de bloemhoofdjes van de
wilde peterselie waarop men hem ’s nachts kan zien gaan rusten. [752]
Het zelfde redeneerend vermogen dat ons aandrijft om te gelooven, dat
de ondervlakten hier zijn gekleurd ter wille van de bescherming, brengt
ons er toe om te ontkennen, dat de punten der vleugels met dit zelfde
doel oranjekleurig zijn gemaakt, vooral daar dit kenmerk tot de
mannetjes beperkt is.
Laten wij nu tot de Nachtvlinders overgaan: de meeste van deze blijven
gedurende den geheelen of het grootste gedeelte van den dag
bewegingloos met neêrgeslagen vleugels zitten; en de bovenste
oppervlakten van hun vleugels zijn dikwijls, gelijk de heer Wallace
[753] heeft opgemerkt, op bewonderenswaardige wijze geschakeerd en
gekleurd om aan de ontdekking te ontsnappen. Bij de meeste Spinners
(Bombycidae) en Uilen (Noctuïdae) overdekken en verbergen, wanneer zij
rusten, de voorvleugels de achtervleugels, zoodat deze laatsten zonder
veel gevaar levendig zouden kunnen zijn gekleurd; en zij zijn bij vele
soorten van beide families aldus gekleurd. Gedurende het vliegen moeten
nachtvlinders dikwijls in staat zijn om hun vijanden te ontsnappen;
desniettemin moeten, daar hun achtervleugels dan geheel zichtbaar zijn,
hun levendige kleuren ten koste van eenig gevaar zijn verkregen. Het
volgende feit bewijst echter, hoe voorzichtig wij moeten zijn met
hieromtrent besluiten te trekken. De soorten van het geslacht Triphaena
vliegen dikwijls over dag of in den vroegen avond rond en vallen dan
door de gele kleur harer ondervleugels zeer in het oog. Men zou
natuurlijk denken, dat dit een bron van gevaar was; maar de heer J.
Jenner Weir gelooft, dat dit haar werkelijk dient tot een middel om te
ontsnappen; want de vogels treffen gewoonlijk deze levendig gekleurde
en broze oppervlakte in plaats van het lichaam. De heer Weir bracht bij
voorbeeld een prachtig voorwerp van den Hooivlinder (Triphaena pronuba)
in zijn vogelhuis; het werd dadelijk door een roodborstje vervolgd;
maar daar de oplettendheid van den vogel zich richtte op de gekleurde
vleugels, werd de uil niet gevangen dan na ongeveer vijftig vergeefsche
pogingen, en werden herhaaldelijk kleine stukjes van de vleugels
afgebroken. Hij deed de zelfde proef in de open lucht met een
Zoombandvlinder (Triphaena fimbria) en een zwaluw; maar de aanzienlijke
grootte van dezen uil verhinderde waarschijnlijk, dat hij werd gevangen
[754]. Wij worden hierdoor herinnerd aan een mededeeling van den heer
Wallace [755], namelijk dat in de Braziliaansche bosschen en in
Insulinde vele algemeen voorkomende en zeer fraaie vlinders slechte
vliegers zijn, hoewel zij van bijzonder groote vleugels zijn voorzien,
en dat zij „dikwijls worden gevangen met doorboorde en gebroken
vleugels, alsof zij door vogels waren gegrepen, maar aan deze ontsnapt;
indien de vleugels veel kleiner waren geweest in verhouding tot het
lichaam, schijnt het waarschijnlijk, dat het insekt veelvuldiger in een
voor het leven noodzakelijk deel zou zijn getroffen of doorboord, en
zoo kan de vermeerderde grootte der vleugels op indirecte wijze
voordeelig zijn geweest.”
Pronkerij.— De levendige kleuren van de Kapellen en van sommige
Nachtvlinders zijn bijzonder ingericht om er mede te pronken, hetzij
zij daarenboven tot bescherming mogen dienen of niet. Levendige kleuren
zouden gedurende den nacht niet zichtbaar zijn; en er kan geen twijfel
bestaan, dat de Nachtvlinders, over het geheel genomen, minder levendig
zijn gekleurd dan de Kapellen die allen dagdieren zijn. De
Nachtvlinders van zekere families, zooals de Zygaenidae, verscheidene
Onrusten (Sphingidae), Uraniidae, sommige Beerrupsvlinders (Arctiidae)
en Nachtpauwoogen (Saturniidae) vliegen gedurende den dag of in den
vroegen avond rond en vele van deze zijn uiterst fraai en veel
levendiger gekleurd dan die soorten, welke een uitsluitend nachtelijke
levenswijze hebben. Eenige weinige exceptioneele gevallen van levendig
gekleurde nachtelijke soorten zijn echter opgeteekend. [756]
Er zijn bewijzen van een andere soort, wat het pronken aangaat. Zooals
boven is opgemerkt, houden kapellen, als zij rusten, de vleugels
omhoog, en slaan ze, terwijl zij zich in de zon koesteren, beurtelings
open en dicht; op die wijze stellen zij beide oppervlakten ten volle
aan het gezicht bloot; en hoewel de ondervlakte dikwijls tot
bescherming donker is gekleurd, is zij bij vele soorten toch even hoog
en dikwijls op geheel andere wijze gekleurd dan de bovenvlakte. Bij
eenige tropische soorten is zelfs de ondervlakte schitterender gekleurd
dan de bovenvlakte. [757] Bij een Engelsche Parelmoêrkapel, de Argynnis
aglaia, is alleen de ondervlakte versierd met blinkende zilveren
schijven. Als algemeene regel is echter de bovenvlakte die
waarschijnlijk het meest aan het gezicht is blootgesteld, op
schitterende wijze gekleurd en vertoont meer verscheidenheid van
kleuren dan de ondervlakte. Vandaar biedt de ondervlakte gewoonlijk aan
de insektenkenners de bruikbaarste kenmerken aan om de verwantschappen
der verschillende soorten te ontdekken. Fritz Müller meldt nog, dat bij
zijn huis in Zuid-Brazilië drie soorten van Gastnia voorkomen; bij twee
daarvan zijn de achtervleugels donker en worden altijd door de
voorvleugels bedekt, als deze vlinders in rust zijn; maar de derde
soort heeft zwarte ondervleugels, fraai gevlekt met rood en wit, en
deze worden altijd volkomen uitgestrekt en vertoond, wanneer de kapel
in rust is. Andere soortgelijke gevallen zouden hierbij kunnen worden
gevoegd.
Als wij ons nu wenden tot de verbazend groote groep der Nachtvlinders
die gewoonlijk de ondervlakte hunner vleugels niet volkomen aan het
gezicht blootstellen, dan is die zijde, naar ik van den heer Stainton
hoor, zeer zelden levendiger of zelfs even levendig gekleurd, als de
bovenzijde. Er bestaan echter eenige, hetzij wezenlijke of schijnbare
uitzonderingen op den regel, zooals die van Hypopyra die door den heer
Wormald is beschreven. [758] De heer R. Trimen meldt mij, dat in
Guinée’s groot werk drie nachtvlinders zijn afgebeeld, bij welke de
ondervlakte het schitterendst is. Bij de Australische Gastrophora is
bij voorbeeld de bovenvlakte van den voorvleugel grijsachtig
okerkleurig, terwijl de ondervlakte versierd is met een kobaltblauwe
oogvlek (ocellus), op een zwarten grond geplaatst, die door oranjegeel,
en dit laatste door blauwachtig wit wordt omringd. De levenswijze van
deze drie nachtvlinders is echter onbekend, zoodat geen verklaring van
den ongewonen stijl, volgens welken zij gekleurd zijn, kan worden
gegeven. De heer Trimen meldt mij ook, dat de ondervlakten der vleugels
bij zekere andere Spanners (Geometrae) [759] en vierdeelige Noctuae,
hetzij meer geschakeerd of levendiger gekleurd zijn dan de
bovenvlakten; maar sommige dezer soorten hebben de gewoonte „om haar
vleugels geheel rechtstandig boven den rug te houden en geruimen tijd
in die houding te blijven zitten”, aldus de ondervlakte aan het gezicht
blootstellende. Andere soorten hebben de gewoonte, als zij op den grond
of op het gras zitten, nu en dan plotseling hun vleugels een weinig op
te lichten. Daarom is het feit, dat bij zekere nachtvlinders de
ondervlakte der vleugels levendiger is gekleurd dan de bovenvlakte,
niet zulk een onregelmatigheid als men op het eerste gezicht zou
zeggen. De Nachtpauwoogen (Saturniidae) omvatten eenige der schoonste
van alle nachtvlinders, daar hun vleugels, evenals bij onzen Britschen
grooten Nachtpauwoog, met fraaie oogvlekken (ocelli) versierd zijn; en
de heer T. W. Wood [760] merkt op, dat zij in sommige hunner bewegingen
op kapellen gelijken; „bij voorbeeld in het zachte op en neêr bewegen
van de vleugels, als ware het om er mede te pronken, hetgeen meer een
kenmerk van Dagvlinders is.”
Het is een vreemd feit, dat er geen Britsche Nachtvlinders, en zoover
ik na kan gaan, ook bijna geen uitlandsche soorten zijn, die aan
schitterende kleuren een verschil in kleur tusschen de seksen paren,
hoewel dit met vele schitterende Kapellen het geval is. Het mannetje
van éénen Amerikaanschen nachtvlinder, Saturnia Io, heeft echter
volgens de beschrijving diepgele voorvleugels, op sierlijke wijze met
purperachtig roode vlekken geteekend, terwijl de vleugels van het
wijfje purperbruin en met grijze strepen zijn beteekend. [761] De
Britsche nachtvlinders bij welke de seksen in kleur verschillen, zijn
allen bruin of bijna wit, of zij vertoonen verschillende dofgele of
bijna witte tinten. Bij onderscheidene soorten zijn de mannetjes veel
donkerder dan de wijfjes [762], en deze behooren tot soorten die
omstreeks den namiddag vliegen. Bij vele geslachten zijn daarentegen,
gelijk de heer Stainton mij meldt, de achtervleugels van het mannetje
witter dan die van het wijfje, van welk feit Agrotis exclamationis een
goed voorbeeld oplevert. De mannetjes worden daardoor gemakkelijker
zichtbaar gemaakt dan de wijfjes, als zij gedurende de schemering
rondvliegen. Bij Hepialus humuli is het verschil sterker uitgedrukt,
daar de mannetjes wit en de wijfjes geel met donkerder vlekken zijn.
Het is moeielijk te gissen, welke de beteekenis kan zijn van deze
verschillen tusschen de seksen in donkerheid of lichtheid van kleur;
maar wij kunnen moeilijk onderstellen, dat zij alleen het gevolg zijn
van variabiliteit met seksueel beperkte erfelijkheid, zonder dat
daardoor eenig voordeel werd verkregen.
Wegens het boven medegedeelde is het onmogelijk aan te nemen, dat de
schitterende kleuren der Kapellen en van eenige weinige Nachtvlinders
gewoonlijk ter wille der bescherming zijn verkregen. Wij hebben gezien,
dat de kleuren en sierlijke teekeningen op hun vleugels zijn ingericht
en worden gebruikt om er mede te pronken. Daardoor ben ik er toe
gekomen om te onderstellen, dat de wijfjes over het algemeen de
voorkeur geven aan, of het meest worden opgewekt door de schitterendste
mannetjes; want bij elke andere onderstelling zouden de mannetjes, voor
zoover wij kunnen nagaan, zonder eenig doel zijn versierd. Wij weten
dat de Mieren en sommige Bladsprietige Kevers vatbaar zijn om
gehechtheid voor elkander te gevoelen, en dat mieren haar makkers na
een tusschenruimte van verscheidene maanden herkennen. In het
afgetrokkene beschouwd, is het daarom niet onwaarschijnlijk, dat de
Schubvleugeligen (Lepidoptera), die waarschijnlijk bijna of volkomen
even hoog op de ladder staan als deze insekten, voldoende
geestvermogens hebben om levendige kleuren te bewonderen. Zij ontdekken
gewis bloemen aan haar kleur, en, zooals ik elders heb aangetoond,
hebben de planten die uitsluitend door den wind worden bevrucht, nimmer
opzichtig gekleurde bloemkronen. Men kan den Meêkrapvlinder dikwijls
van op een afstand op een tros bloemen te midden van het groen
gebladerte zien neêrschieten; en een vriend heeft mij verzekerd, dat
deze vlinders herhaaldelijk op bloemen afkwamen, die op den muur van
een kamer in het Zuiden van Frankrijk waren geschilderd. De gewone
Witjeskapel vliegt, gelijk ik van den heer Doubleday hoor, dikwijls op
een op den grond liggend stukje papier af, het ongewijfeld voor een
voorwerp van haar eigen soort houdende. De heer Collingwood zegt [763],
sprekende over de moeilijkheid om zekere kapellen in Insulinde te
vangen, „dat een dood voorwerp, op een in ’t oog vallend takje
vastgestoken, dikwijls een insekt van de zelfde soort in zijn overijlde
vlucht doet stilhouden, en het naar beneden lokt, zoodat het
gemakkelijk met het netje kan worden bereikt, vooral als het van de
tegenovergestelde sekse is.”
De vrijage der Kapellen is een langdurige zaak. De mannetjes vechten
dikwijls met elkander uit minnenijd; en men kan soms vele mannetjes het
zelfde wijfje zien vervolgen of omgeven. Indien dus het wijfje niet aan
het eene mannetje de voorkeur geeft boven het andere, moet de paring
aan het bloote toeval zijn overgelaten en dit komt mij niet
waarschijnlijk voor. Indien daarentegen de wijfjes gewoonlijk, of zelfs
slechts nu en dan, aan de schoonste mannetjes de voorkeur geven, zullen
de kleuren dezer laatste trapsgewijze fraaier gemaakt en overgeplant
zijn op beide seksen of op ééne sekse, al naar de wet van erfelijkheid,
die de overhand behield. De werking der seksueele teeltkeus zal veel
gemakkelijker zijn gemaakt, indien de besluiten waartoe wij door vele
bewijsgronden in het bijvoegsel op het negende hoofdstuk kwamen, kunnen
worden vertrouwd; namelijk dat de mannetjes van vele Schubvleugeligen
(Lepidoptera), ten minste in den toestand van volkomen insekt, de
wijfjes aanmerkelijk in aantal overtreffen.
Er zijn echter eenige feiten die in strijd zijn met het geloof, dat
vrouwelijke kapellen aan de fraaiste mannetjes de voorkeur geven; zoo
kan men, naar mij door onderscheidene waarnemers werd verzekerd,
dikwijls ongeschonden wijfjes met ontredderde verflenste of vuile
mannetjes gepaard zien; het kon echter moeilijk missen, of deze
omstandigheid moest dikwijls daarvan het gevolg zijn, dat de mannetjes
vroeger uit de pop komen dan de wijfjes. Bij de Nachtvlinders tot de
familie der Spinners (Bombycidae) behoorende, paren de seksen
onmiddellijk, nadat zij den staat van volkomen insekt hebben bereikt;
want zij kunnen zich dan niet voeden ten gevolge van den rudimentairen
toestand van hun monden. De wijfjes liggen, zooals onderscheidene
insektenkenners mij deden opmerken, bijna in een toestand van
verdooving en schijnen geen de minste verkiezing te toonen ten opzichte
der mannetjes waarmede zij paren. Dit is het geval met den gewonen
Zijdeworm (Bombyx mori), naar mij door sommige kweekers van het
Vasteland en uit Engeland is gezegd. Dr. Wallace die zulk een
verbazende ondervinding heeft in het aankweeken van den Ailanthus
Zijdeworm (Bombyx cynthia), is overtuigd, dat de wijfjes geen
verkiezing of voorkeur toonen. Hij heeft meer dan 300 dezer vlinders
levend bijeen gehad en vond dikwijls de krachtigste wijfjes met slecht
ontwikkelde mannetjes gepaard. Het omgekeerde schijnt zelden voor te
komen; want, naar hij gelooft, gaan de krachtigste mannetjes de zwakke
wijfjes voorbij, daar zij worden aangetrokken door die welke de meeste
levenskracht vertoonen. Desniettemin zijn de Spinners (Bombycidae),
hoewel donker gekleurd, dikwijls in onze oogen schoon wegens hun
sierlijke en gevlekte schakeeringen.
Ik heb tot dusver alleen gesproken van de soorten bij welke de
mannetjes levendiger zijn gekleurd dan de wijfjes, en ik heb haar
schoonheid daaraan toegeschreven, dat de wijfjes gedurende vele
geslachten (generaties) de aantrekkelijkste mannetjes hebben uitgekozen
en met deze hebben gepaard. Doch ook het omgekeerde geval komt voor,
hoewel zeldzaam, waarin de wijfjes schitterender dan de mannetjes zijn;
en dan hebben, naar mijn meening, de mannetjes de schoonste wijfjes
voor de voortteling uitgezocht en daardoor haar schoonheid
langzamerhand grooter doen worden. Wij weten niet, waarom bij
verschillende klassen van dieren de mannetjes de fraaiste wijfjes
hebben uitgezocht, in plaats van gaafweg het eerste wijfje het beste
aan te nemen, gelijk de algemeene regel in het dierenrijk schijnt te
zijn; maar indien, in tegenstelling van wat over het algemeen bij de
Schubvleugeligen (Lepidoptera) plaats grijpt, de wijfjes veel talrijker
dan de mannetjes waren, zouden deze laatsten waarschijnlijk de fraaiste
wijfjes uitkiezen. De heer Butler vertoonde mij verschillende soorten
van Callidryas in het Britsch Museum, bij sommige waarvan de wijfjes de
mannetjes in schoonheid evenaarden, terwijl zij hen bij andere ver
daarin overtroffen, want alleen de wijfjes hadden bij deze laatsten de
randen van haar vleugels overgoten met scharlakenrood en oranje en
gevlekt met zwart. De minder opgesmukte mannetjes van deze soorten
gelijken zeer veel op elkander, een bewijs, dat hier de wijfjes zijn
gewijzigd; terwijl in die gevallen waarin de mannetjes het meest zijn
versierd, deze gewijzigd zijn, daar de wijfjes zeer veel op elkander
zijn blijven gelijken.
In Engeland hebben wij eenige soortgelijke gevallen, hoewel niet zoo
sterk sprekend. De wijfjes alleen hebben bij twee soorten van Thecla
een heldere purperen of oranjevlek op haar voorvleugels. Bij Hipparchis
verschillen de seksen niet veel; doch bij H. janira heeft alleen het
wijfje een opzichtige lichtbruine vlek op haar vleugels; en de wijfjes
van sommige andere soorten zijn levendiger gekleurd dan haar mannetjes.
Verder hebben de wijfjes van Colias edusa en hyale „oranje of gele
vlekken op de zwarte randstreek van haar vleugels, die bij de mannetjes
slechts door smalle strepen worden vertegenwoordigd”; en bij Pieris
zijn het de wijfjes die „versierd zijn met zwarte vlekken op de
voorvleugels, en deze zijn slechts gedeeltelijk tegenwoordig bij de
mannetjes.” Nu weet men, dat de mannetjes van vele dagvlinders de
wijfjes bij hun bruiloftsvlucht dragen; maar bij de zoo even genoemde
soorten dragen integendeel de wijfjes de mannetjes, zoodat de rol die
de beide seksen spelen, is omgekeerd, evenals haar betrekkelijke
schoonheid. Door het geheele dierenrijk heên nemen de mannetjes het
meest actief deel aan de vrijage, en schijnt hun schoonheid te zijn
vermeerderd, doordat de wijfjes de aantrekkelijkste individu’s hebben
aangenomen maar bij deze kapellen nemen de wijfjes het meest actief
deel aan de slotplechtigheid van het huwelijk, zoodat wij mogen
besluiten, dat zij zulks ook aan de vrijage doen; en in dit geval
kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat zij de schoonsten zijn
geworden. De heer Meldola, aan wien bovenstaande opgaven zijn ontleend,
zegt in zijn besluit: „Hoewel ik niet ben overtuigd van de werking der
seksueele teeltkeus in het voortbrengen van kleuren bij de insekten,
kan echter niet worden ontkend, dat deze feiten de beschouwingen van
den heer Darwin op treffende wijze bevestigen.” [764]
Daar de seksueele teeltkeus aanvankelijk op het voorkomen van
variabiliteit berust, moeten eenige weinige woorden over dit onderwerp
hier worden bijgevoegd. Ten opzichte van de kleur is er geen
moeilijkheid, daar een groot aantal zeer veel verscheidenheid
vertoonende Schubvleugeligen (Lepidoptera) zouden kunnen worden
opgenoemd. Eén goed voorbeeld zal voldoende zijn. De heer Bates toonde
mij een reeks voorwerpen van Papilio Sesostris en childrenae; bij dezen
laatste verschilden de mannetjes zeer in de grootte van de fraaie op
email gelijkende groene vlek op de voorvleugels, en in de grootte der
witte vlek en die van de prachtige karmozijnen streep op de
achtervleugels, zoodat er een groote tegenstelling was tusschen de
meest en de minst versierde mannetjes. Het mannetje van Papilio
Sesostris, hoewel een fraai insekt, is zulks veel minder dan P.
childrenae; het verschilt ook een weinig in de grootte van de groene
vlek op de voorvleugels en door een slechts nu en dan voorkomende
karmozijnen streep op de achtervleugels, die, naar het schijnt, aan
zijn eigen wijfje is ontleend; want de wijfjes van deze en van vele
soorten van de Aeneasgroep bezitten deze karmozijnen streep. Vandaar
was er tusschen de levendigst gekleurde voorwerpen van P. Sesostris en
de minst levendig gekleurde van P. childrenae slechts een kleine
tusschenruimte; en het was duidelijk, dat het, voor zoover bloot de
verscheidenheid aangaat, niet moeilijk zou zijn de schoonheid van elk
dier twee soorten door middel der teeltkeus te vermeerderen. De
verscheidenheid is hier bijna alleen tot de mannelijke sekse beperkt;
maar de heeren Wallace en Bates hebben aangetoond [765], dat er onder
de wijfjes van sommige andere soorten uiterst veel verscheidenheid
heerscht, terwijl de mannetjes bijna gelijk aan elkander zijn. Daar ik
vroeger Hepialus humuli heb vermeld als een der beste voorbeelden in
Groot-Brittannië van een verschil tusschen de seksen van Nachtvlinders,
is het wellicht de moeite waard hier bij te voegen [766], dat men op de
Shetlandsche eilanden dikwijls mannetjes vindt, die zeer veel op de
wijfjes gelijken. In een volgend hoofdstuk zal ik gelegenheid hebben om
aan te toonen, dat de oogvlekken (ocelli), die op de vleugels van vele
Schubvleugeligen (Lepidoptera) zoo algemeen zijn, aan een groote mate
van verscheidenheid onderhevig zijn.
Over het geheel schijnt het waarschijnlijk, hoewel vele ernstige
tegenwerpingen hiertegen kunnen worden aangevoerd, dat de meeste
soorten van Schubvleugeligen (Lepidoptera), die schitterend gekleurd
zijn, haar kleuren aan seksueele teeltkeus zijn verschuldigd, behalve
in zekere gevallen die thans moeten worden vermeld, waarin opzichtige
kleuren voordeelig zijn tot bescherming. Wegens de vurigheid van het
mannetje, door het geheele dierenrijk heên, is hij over het algemeen
bereid elk wijfje aan te nemen, en is het het wijfje dat gewoonlijk een
keus doet. Vandaar moet het mannetje, als de seksueele teeltkeus heeft
gewerkt, wanneer de seksen verschillen, het schitterendst zijn
gekleurd; en dit is ongetwijfeld de algemeene regel. Als de seksen
schitterend zijn gekleurd en op elkander gelijken, schijnen de door de
mannetjes verkregen kenmerken op beide seksen te zijn overgeplant. Zal
echter deze verklaring van de gelijkheid of ongelijkheid in kleur
tusschen de seksen voldoende zijn?
Het is bekend, dat de mannetjes en de wijfjes van de zelfde soort van
kapel zich in onderscheidene gevallen op verschillende plaatsen
ophouden, en dat alsdan de eersten zich gewoonlijk in den zonneschijn
koesteren, terwijl de laatsten donkere bosschen bezoeken. [767] Het is
daarom mogelijk, dat de verschillende levensvoorwaarden rechtstreeks op
beide seksen hebben gewerkt; doch dit is niet waarschijnlijk [768],
daar zij als volkomen insekt gedurende een zeer kort tijdperk aan
verschillende levensvoorwaarden, en de larven van beide aan de zelfde
voorwaarden zijn blootgesteld. De heer Wallace gelooft, dat de minder
schitterende kleuren van het wijfje in alle of in bijna alle gevallen
bijzonder ter wille van de bescherming zijn verkregen. Daarentegen
schijnt het mij waarschijnlijker, dat alleen de mannetjes in verreweg
de meeste gevallen hun levendige kleuren door seksueele teeltkeus
hebben verkregen, terwijl de wijfjes slechts weinig zijn gewijzigd. Bij
gevolg moeten de wijfjes van verschillende doch verwante soorten, veel
meer op elkander gelijken dan de mannetjes van die zelfde soorten; dit
is de algemeene regel. De wijfjes vertoonen ons dus bij benadering de
oorspronkelijke kleuring van den stamvorm van de groep waartoe zij
behooren. Zij zijn echter bijna altijd tot op zekere hoogte gewijzigd,
doordat eenige der opeenvolgende trappen van variatie, door de
opeenhooping (accumulatie) waarvan de mannetjes fraai werden gemaakt,
ook op haar zijn overgeplant. De mannetjes en de wijfjes van verwante,
ofschoon verschillende soorten zullen ook over het algemeen gedurende
hun langdurigen larventoestand aan verschillende levensvoorwaarden zijn
blootgesteld geweest, en kunnen daardoor wellicht indirect zijn
aangedaan; hoewel bij de mannetjes eenige geringe aldus veroorzaakte
kleurverandering dikwijls geheel zal zijn gemaskeerd door de door
seksueele teeltkeus verkregen schitterende kleuren. Als wij over de
Vogels handelen, zal ik het geheele vraagstuk moeten bespreken, of de
kleurverschillen tusschen mannetjes en wijfjes door deze laatsten
gedeeltelijk bijzonder tot bescherming zijn verkregen, zoodat ik hier
alleen onvermijdelijke bijzonderheden wil mededeelen.
In alle gevallen waarin de meer gewone vorm van gelijke overerving door
beide seksen de overhand heeft behouden, moet het voor de voortteling
uitkiezen van levendig gekleurde mannetjes een streven doen geboren
worden om de wijfjes levendig te kleuren, en het uitkiezen van dof
gekleurde wijfjes een streven om de mannetjes dof te maken. Hadden
beide processen tegelijkertijd plaats, dan zouden zij er naar streven
om elkander te neutraliseeren. Zoover ik kan nagaan, zou het uiterst
moeielijk zijn om door teeltkeus den eenen vorm van overerving in den
anderen te veranderen. Als echter voor de voortteling opeenvolgende
wijzigingen werden uitgekozen, die van het begin af in haar
overplanting tot ééne sekse waren beperkt, zou het in het minst niet
moeilijk zijn om alleen aan de mannetjes schitterende, en
tegelijkertijd of later alleen aan de wijfjes doffe kleuren te geven.
Op deze laatste wijze kunnen, zooals ik volkomen toegeef, vrouwelijke
kapellen en nachtvlinders ter wille van de bescherming kleuren hebben
verkregen, die haar voor het oog verborgen, en zeer verschillend van
haar mannetjes hebben gemaakt.
De heer Wallace [769] heeft met veel kracht zijn meening verdedigd,
dat, als de seksen verschillen, het wijfje bijzonder is gewijzigd ter
wille der bescherming, en dat dit is veroorzaakt, doordat de eene vorm
van overerving, namelijk de overplanting van kenmerken op beide seksen,
door de werking der natuurlijke teeltkeus in den anderen vorm, namelijk
overplanting op ééne sekse, is veranderd. Ik was eerst sterk geneigd om
de waarheid dezer meening aan te nemen; maar hoe meer ik de
verschillende Klassen door het geheele dierenrijk heên bestudeerde, hoe
minder waarschijnlijk zij mij scheen. De heer Wallace voert aan, dat
beide seksen van de Heliconidae, Danaidae, Acraeidae even schitterend
zijn, omdat beide door haar walgelijken stank tegen de aanvallen van
vogels en andere vijanden zijn beveiligd; maar dat in andere groepen
die dezen vrijdom niet bezitten, de wijfjes niet in ’t oog vallende
kleuren hebben verkregen, omdat zij meer bescherming noodig hadden dan
de mannetjes. Dit veronderstelde verschil in het „noodig hebben van
bescherming van beide seksen” is vrij bedriegelijk en vereischt eenige
bespreking. Het is duidelijk, dat levendig gekleurde individu’s, hetzij
het mannetjes of wijfjes waren, evenzeer de oplettendheid hunner
vijanden tot zich moesten trekken en donker gekleurde individu’s
daaraan evenzeer moesten ontsnappen. Wij hebben hier echter te maken
met de uitwerkselen van de vernietiging of het bewaard blijven van
zekere individu’s van ééne der beide seksen op den aard van het ras.
Bij insekten kan, nadat het mannetje het wijfje heeft bevrucht en dit
laatste haar eieren gelegd, de grootere of mindere veiligheid voor
gevaar van ééne der beide seksen bij geen mogelijkheid eenige
uitwerking op hun nakomelingen hebben. Voor de seksen die haar eigen
functies hadden volbracht, zou, indien zij in even groot getal
bestonden en allen paarden (alle andere omstandigheden de zelfde
blijvende), het bewaard blijven der mannetjes voor het bestaan der
soort en voor den aard der nakomelingen even belangrijk zijn als het
bewaard blijven der wijfjes. Bij de meeste dieren kan echter het
mannetje, gelijk men weet, dat met den tammen zijdeworm het geval is,
twee of drie wijfjes bevruchten, zoodat de vernieling der mannetjes
niet zoo schadelijk voor de soort zou zijn als die der wijfjes. Dr.
Wallace gelooft nochtans, dat bij nachtvlinders de nakomelingschap,
door de tweede of derde bevruchting voortgebracht, aanleg tot zwakte
heeft en dus een minder goede kans zou hebben om te blijven leven.
Wanneer de mannetjes in veel grooter aantal bestaan dan de wijfjes,
zouden ongetwijfeld vele mannetjes zonder nadeel voor de soort kunnen
worden vernield; maar ik kan niet inzien, dat het in ongelijk aantal
bestaan der seksen invloed zou hebben op de gevolgen der gewone
teeltkeus ten opzichte van de bescherming; want waarschijnlijk zouden
de opzichtigste individu’s, hetzij dit mannetjes of wijfjes waren, in
de zelfde verhouding worden vernield. Indien nochtans de mannetjes een
grootere verscheidenheid in kleur vertoonden, zou het resultaat anders
zijn; maar het is onnoodig, dat wij hier zulke ingewikkelde
bijzonderheden nagaan. Over het geheel kan ik niet begrijpen, hoe een
ongelijkheid in aantal van beide seksen op eenigszins merkbare wijze
invloed zou kunnen hebben op de uitwerkselen van de gewone teeltkeus
ten opzichte van de kenmerken der jongen.
De heer Wallace wijst er met aandrang op, dat de vrouwelijke vlinders
eenige dagen noodig hebben om haar bevruchte eieren te leggen en
daarvoor een geschikte plaats te zoeken; gedurende dit tijdperk (waarin
het leven der mannetjes van geen belang is) zouden de levendigst
gekleurde wijfjes aan gevaar zijn blootgesteld en kans hebben om te
worden vernield. De meer dof gekleurde wijfjes daarentegen zouden
blijven leven en zoo, naar men mag vermoeden, een merkbaren invloed
hebben op de kenmerken der soort,—hetzij van beide seksen of van ééne
sekse, al naar den vorm van erfelijkheid, die de overhand behield. Men
moet echter niet uit het oog verliezen, dat de mannetjes eenige dagen
vroeger uit de pop komen dan de wijfjes en gedurende dit tijdperk
waarin de nog niet geboren wijfjes veilig zijn, zouden de levendiger
gekleurde mannetjes aan gevaar zijn blootgesteld; zoodat ten slotte
beide seksen gedurende een ongeveer even lange tijdruimte aan gevaar
zouden zijn blootgesteld en de eliminatie van opzichtige kleuren op de
eene sekse niet veel meer in zou werken dan op de andere.
Het is een belangrijker overwegingspunt, dat vrouwelijke vlinders,
gelijk de heer Wallace opmerkt en gelijk aan ieder verzamelaar bekend
is, over het algemeen langzamer vliegen, dan de mannetjes. Bij gevolg
zouden de laatsten, als zij wegens hun opzichtige kleuren aan grooter
gevaar waren blootgesteld, in staat kunnen zijn om aan hun vijanden te
ontsnappen, terwijl de eveneens gekleurde wijfjes zouden worden
vernield, en zoo zouden de wijfjes den meesten invloed hebben op het
wijzigen van de kleur hunner nakomelingen.
Er is nog één ander overwegingspunt: schitterende kleuren zijn,
voorzoover de seksueele teeltkeus aangaat, gewoonlijk aan wijfjes van
geen dienst, zoodat, indien deze laatsten in levendigheid van kleur
verschilden en de overplanting van die verschillen tot ééne sekse was
beperkt, het eenvoudig van het toeval zou afhangen, of de levendigheid
van kleur der wijfjes zou toenemen; en dit zou een neiging doen geboren
worden om door de geheele Orde heên het aantal soorten met levendig
gekleurde wijfjes minder te maken in verhouding tot de soorten welke
levendig gekleurde mannetjes bezaten. Daar levendige kleuren worden
verondersteld voor de mannetjes van veel dienst te zijn in den
wedstrijd der liefde, zouden van den anderen kant de levendig gekleurde
mannetjes (zooals wij in het hoofdstuk over Vogels zullen zien), hoewel
aan iets grooter gevaar blootgesteld, toch gemiddeld een talrijker
kroost voortbrengen dan de dof gekleurde mannetjes. In dit geval
zouden, indien de variaties in haar overplanting tot de mannelijke
sekse waren beperkt, alleen de mannetjes fraaier kleuren verkrijgen;
indien echter een dergelijke beperking niet plaats greep, zou het
bewaard blijven en de toeneming van dergelijke variaties daarvan
afhangen, of er meer kwaad werd berokkend aan de soort door het
verkrijgen van opzichtige kleuren door de wijfjes, dan goed aan de
mannetjes, doordat zekere individu’s de zegepraal over hun mededingers
behaalden.
Daar het nauwelijks kan worden betwijfeld, dat beide seksen van vele
dag- en nachtvlinders doffe kleuren hebben verkregen ter wille van de
bescherming, kan het wellicht even zoo zijn gegaan met de wijfjes
alleen van sommige soorten, waarin opeenvolgende variaties in de
richting der doffe kleur eerst bij de vrouwelijke sekse verschenen en
in haar overplanting van den beginne af tot die zelfde sekse bleven
beperkt. Had een dergelijke beperking niet plaats, dan moesten beide
seksen doffe kleuren hebben verkregen. Wij zullen zoo dadelijk zien,
als wij over nabootsing („mimickry”) handelen, dat bij sommige kapellen
alleen de wijfjes uiterst fraai zijn gemaakt ter wille van de
bescherming, zonder dat een enkele der opvolgende beschermende
variaties op het mannetje is overgeplant, voor wien zij bij geen
mogelijkheid in het minst schadelijk zouden kunnen zijn geweest, zoodat
zij niet door de natuurlijke teeltkeus zouden kunnen zijn geëlimineerd.
Of het bij elke bijzondere soort bij welke de seksen in kleur
verschillen, het wijfje is geweest, dat bijzonder is gewijzigd ter
wille van de bescherming; dan wel of het het mannetje is geweest, dat
bijzonder is gewijzigd om daardoor aantrekkelijk te worden voor de
wijfjes, terwijl deze laatsten haar oorspronkelijke kleur hebben
behouden, alleen in geringe mate veranderd door de inwerkingen waarop
vroeger is gezinspeeld; dan wel eindelijk, of beide seksen zijn
gewijzigd, het wijfje tot bescherming, het mannetje om aantrekkelijker
voor het wijfje te worden, kan alleen voorgoed worden beslist, als wij
de geschiedenis van het leven van elke soort kennen.
Zonder stellige bewijzen ben ik niet geneigd om aan te nemen, dat bij
een menigte soorten gedurende langen tijd een dubbel proces van
teeltkeus heeft gewerkt, waardoor de mannetjes schitterender werden,
omdat zij daardoor de zegepraal behaalden over hun vijanden en de
wijfjes doffer kleuren verkregen, omdat zij daardoor aan hun vijanden
ontsnapten. Wij kunnen als voorbeeld den gewonen Citroenvlinder
(Gonopteryx) noemen, die vroeg in de lente vóór elke andere soort
verschijnt. Het mannetje van deze soort is veel levendiger geel
gekleurd dan het wijfje, ofschoon dit laatste bijna evenzeer in het oog
valt; en in dit geval schijnt het niet waarschijnlijk, dat zij haar
bleeke kleuren verkreeg met het bijzondere doel om haar te beschermen,
hoewel het waarschijnlijk is, dat het mannetje zijn levendige kleur
verkreeg om aantrekkelijker voor haar te worden. Het wijfje van den
Peterselievlinder (Antocharis cardamines) bezit aan haar vleugels de
fraaie oranje punten niet, waarmede het mannetje is versierd; bij
gevolg gelijkt zij zeer veel op de Witjeskapellen (Pieris) die in onze
tuinen zoo algemeen zijn; wij hebben echter geen bewijzen, dat deze
gelijkenis voordeelig voor haar is. Daar zij gelijkt op beide seksen
van verscheidene soorten van het zelfde geslacht, die verschillende
deelen der wereld bewonen, is het integendeel waarschijnlijker, dat zij
eenvoudig haar oorspronkelijke kleuren grootendeels heeft behouden.
Verschillende feiten ondersteunen dit besluit, dat het bij de meeste
schitterend gekleurde vlinders het mannetje is, dat is gewijzigd, en
dat de beide seksen er toe zijn gekomen om van elkander te verschillen
of op elkander te gelijken, al naar den vorm van erfelijkheid, die de
overhand behield. De erfelijkheid wordt door zoovele onbekende wetten
of voorwaarden beheerscht, dat zij ons zeer grillig in haar werking
schijnen te zijn [770], en wij kunnen in zoo verre begrijpen, hoe het
komt, dat bij nauwverwante soorten de seksen van sommige verbazend
verschillen, terwijl die van andere de zelfde kleur bezitten. Daar de
opeenvolgende trappen van het proces van variatie allen noodzakelijk
door het wijfje heên worden overgeplant, zou een grooter of kleiner
aantal daarvan gemakkelijk ook bij haar tot ontwikkeling kunnen komen,
en op die wijze kunnen wij de veelvuldige overgangen begrijpen tusschen
een uitermate groot verschil en volstrekt geen verschil tusschen de
seksen bij de soorten van ééne en de zelfde groep. Deze gevallen van
overgang zijn veel te algemeen om de veronderstelling te begunstigen,
dat wij hier de wijfjes juist bezig zien met het proces van overgang te
ondergaan en haar levendige kleuren ter wille der bescherming te
verliezen; want wij hebben alle reden om te besluiten, dat op elk
gegeven tijdstip het grootste aantal soorten in een blijvenden toestand
verkeeren. Ten opzichte van de verschillen tusschen de wijfjes van de
soorten van één en het zelfde geslacht of ééne en de zelfde familie,
kunnen wij opmerken, dat zij, ten minste gedeeltelijk, daarvan
afhangen, dat de wijfjes deelen in de kleuren van haar respectieve
mannetjes. Hiervan geven die groepen een goed voorbeeld, bij welke de
mannetjes in buitengewone mate zijn versierd; want bij deze groepen
deelen de wijfjes gewoonlijk tot op zekere hoogte in de pracht van haar
mannelijke gezellen. Eindelijk vinden wij steeds, zooals reeds is
opgemerkt, dat de wijfjes van bijna alle soorten van één en het zelfde
geslacht, of zelfs van ééne en de zelfde familie, veel meer in kleur op
elkander gelijken dan de mannetjes, en dit bewijst, dat de mannetjes
een grootere mate van wijziging hebben ondergaan dan de wijfjes.
Nabootsing („Mimickry”).—Dit beginsel werd het eerst duidelijk gemaakt
in een bewonderenswaardige verhandeling van den heer Bates [771] die
daardoor een stroom van licht op menig duister vraagstuk wierp. Men had
reeds vroeger opgemerkt, dat zekere kapellen in Zuid-Amerika, tot
geheel verschillende families behoorende, zoo volkomen op de
Heliconidae geleken in elke streep en schakeering harer kleuren, dat
zij daarvan slechts door een geoefend insektenkenner konden worden
onderscheiden. Daar de Heliconidae op haar gewone wijze zijn gekleurd,
terwijl de andere afwijken van de gewone kleuring der groepen waartoe
zij behooren, is het duidelijk, dat deze laatsten de nabootsers en de
Heliconidae de nagebootsten zijn. De heer Bates merkte verder op, dat
de nabootsende soorten vergelijkenderwijze zeldzaam zijn, terwijl de
nagebootste in grooten getale rondvliegen, en dat beide met elkander
dooreengemengd leven. Uit het feit, dat de Heliconidae opzichtige en
fraai gekleurde insekten en toch zoo talrijk in individu’s en soorten
zijn, besloot hij, dat zij tegen de aanvallen der vogels moesten worden
beschermd door de eene of andere afscheiding of stank, en deze
onderstelling is nu door een groot aantal merkwaardige bewijzen
bevestigd. [772] Uit deze overwegingen leidde de heer Bates af, dat de
kapellen die de beschermde soorten nabootsen, haar tegenwoordig
verwonderlijk bedriegelijk uiterlijk hebben verkregen door afwijking en
natuurlijke teeltkeus, opdat zij voor de beschermde soorten zouden
worden gehouden en daardoor zouden ontsnappen aan het gevaar van te
worden verslonden. Geen verklaring wordt hier beproefd van de
schitterende kleuren der nagebootste, maar alleen van die der
nabootsende kapellen. Wij moeten ons van de kleuren der eersten
rekenschap geven op de zelfde algemeene wijze als in de vroeger in dit
hoofdstuk besproken gevallen. Sinds de uitgaaf van de verhandeling van
den heer Bates zijn gelijksoortige en even treffende gevallen door den
heer Wallace [773] in Insulinde, door den heer Trimen in Zuid Afrika en
door den heer Riley in de Vereenigde Staten waargenomen.
Daar sommige schrijvers [774] veel moeite hebben gehad om te begrijpen,
hoe de eerste stappen van het proces van nabootsing („mimickry”) door
natuurlijke teeltkeus tot stand konden zijn gekomen, zal het wellicht
goed zijn op te merken, dat het proces waarschijnlijk nimmer is
begonnen met vormen die zeer veel in kleur verschilden. Bij twee
soorten echter, die tamelijk op elkander geleken, kan de grootst
mogelijke gelijkenis gemakkelijk op die wijze zijn verkregen, indien
zij voor één van beide vormen voordeelig was; en, indien de nagebootste
vorm daarna allengs door seksueele teeltkeus of door eenige andere
oorzaak werd gewijzigd, moest de nabootsende vorm hem op dat zelfde
spoor volgen en aldus tot bijna elke hoogte worden gewijzigd, zoodat
hij ten laatste een uiterlijk of kleuring verkreeg, geheel
verschillende van dat der andere leden van de groep waartoe hij
behoorde. Daar uiterst geringe variaties in kleur in vele gevallen niet
voldoende zouden zijn om een soort zoo gelijk aan een andere beschermde
soort te maken dat zij behouden bleef, moet ik er aan herinneren, dat
vele soorten van Schubvleugeligen (Lepidoptera) vatbaar zijn voor
aanmerkelijke en plotselinge variaties in kleur. Eenige weinige
voorbeelden daarvan zijn in dit hoofdstuk gegeven; men zou echter goed
doen over dit punt zoowel de oorspronkelijke verhandeling van den heer
Bates over nabootsing („mimickry”), als de verhandelingen van den heer
Wallace te raadplegen.
Bij verscheidene soorten zijn de seksen gelijk en bootsen de beide
seksen van een andere soort na. Doch de heer Trimen deelt in de reeds
aangehaalde verhandeling drie gevallen mede, waarin de seksen van den
nagebootsten vorm van elkander in kleur verschillen, en de seksen van
den nabootsenden vorm op dezelfde wijze van elkander verschillen.
Onderscheidene gevallen zijn ook opgeteekend, waar alleen de wijfjes
schitterend gekleurde en beschermde soorten nabootsen, terwijl de
mannetjes „het normale uiterlijk van hun naaste verwanten” hebben
behouden. Het is hier duidelijk, dat de opeenvolgende variaties
waardoor het wijfje is gewijzigd, op haar alleen zijn overgeplant. Het
is echter waarschijnlijk, dat sommige van de vele opeenvolgende
variaties ook op de mannetjes zouden zijn overgebracht en zich ook bij
deze zouden hebben ontwikkeld, als dergelijke mannetjes niet waren
geëlimineerd, omdat zij daardoor minder aantrekkelijk voor de wijfjes
werden gemaakt; zoodat alleen die variaties bewaard bleven, die van den
beginne af in haar overerving stipt tot de vrouwelijke sekse waren
beperkt. Wij hebben een voorbeeld tot opheldering van deze opmerkingen
in een mededeeling van den heer Belt [775], dat de mannetjes van
sommige Leptaliden, die beschermende soorten nabootsen, toch op
verborgen wijze eenige hunner oorspronkelijke kenmerken bewaren. Zoo is
bij de mannetjes „de bovenhelft van den ondervleugel zuiver wit van
kleur, terwijl het geheele overige gedeelte van de vleugels zwarte,
roode en gele strepen en vlekken vertoont, evenals bij de soorten die
zij nabootsen. De wijfjes hebben deze witte vlek niet, en de mannetjes
verbergen haar gewoonlijk door haar met den bovenvleugel te bedekken,
zoodat ik niet kan begrijpen, dat zij van eenig ander nut voor hen zou
zijn dan als een aantrekkingsmiddel bij de vrijage, waarbij zij haar
aan de wijfjes vertoonen en daardoor van de diepgewortelde voorkeur
partij trekken, welke deze gevoelen voor de normale kleur van de groep
waartoe de Leptaliden behooren.”
Levendige Kleuren van Rupsen.—Terwijl ik nadacht over de schoonheid van
vele kapellen, viel het mij in, dat sommige rupsen prachtig zijn
gekleurd, en daar hier de seksueele teeltkeus bij geen mogelijkheid kan
hebben gewerkt, scheen het overijld om de schoonheid der volkomen
insekten aan de werking daarvan toe te schrijven, tenzij de levendige
kleuren van hun larven op de eene of andere wijze konden worden
verklaard. In de eerste plaats kan worden opgemerkt, dat de kleuren van
rupsen volstrekt niet in nauw verband staan met die van het volkomen
insekt. In de tweede plaats dienen hun levendige kleuren op geen enkele
gewone wijze tot bescherming. Als een voorbeeld hiervan deelt de heer
Bates mij mede, dat de meest opzichtige rups welke hij ooit zag, een
Pijlstaartrups (Sphinx), leefde op de groote groene bladeren van een
boom in de open Llano’s van Zuid-Amerika; zij was ongeveer een
decimeter lang en bezat zwarte of gele dwarsbanden, terwijl de kop,
pooten en staart helder rood waren. Daardoor viel zij elk mensch die op
vele ellen afstands voorbijging, en waarschijnlijk elk voorbijkomend
levend schepsel in het oog.
Ik wendde mij toen tot den heer Wallace die een aangeboren vernuft
bezit om moeilijkheden op te lossen. Na eenig nadenken antwoordde deze
mij: „De meeste rupsen hebben bescherming noodig, zooals daaruit mag
worden afgeleid, dat vele soorten van doornen en prikkelende haren zijn
voorzien, of groen gekleurd, gelijk de bladeren waarmede zij zich
voeden, of merkwaardig veel gelijken op de twijgen der boomen waarop
zij leven.” Ik kan hier als een ander voorbeeld van bescherming
bijvoegen, dat er een rups van een nachtvlinder is, gelijk de heer J.
Mansel Weale mij mededeelde, die op de mimosa’s van Zuid-Afrika leeft,
en zich een verblijfplaats vervaardigt, die volstrekt niet van de
omringende doornen kan worden onderscheiden. Op grond van dergelijke
overwegingen hield de heer Wallace het voor waarschijnlijk, dat
opzichtig gekleurde rupsen werden beschermd, doordat zij een
walgelijken smaak hadden; maar daar haar huid uiterst teeder is, en
haar ingewanden gemakkelijk uitpuilen uit een wond, zou een geringe pik
van den snavel van een vogel bijna even noodlottig voor haar zijn,
alsof zij verslonden waren geworden. Daarom zou, gelijk de heer Wallace
opmerkt, „een walgelijke smaak alleen onvoldoende zijn om een rups te
beschermen, tenzij eenig uiterlijk teeken aan het dier dat haar wilde
verslinden, aantoonde, dat zijn prooi een wansmakelijk gerecht was.”
Onder deze omstandigheden zou het in hooge mate voordeelig voor een
rups zijn om oogenblikkelijk en met zekerheid door alle vogels en
andere dieren als oneetbaar te worden herkend. Zoo zouden de
levendigste kleuren nuttig zijn, en zouden kunnen zijn verkregen door
variatie en het in leven blijven der gemakkelijkst herkenbare
individu’s.
Deze veronderstelling schijnt op het eerste gezicht zeer stout, maar
toen zij aan het oordeel der Engelsche Entomologische Vereeniging werd
onderworpen [776], werd zij door onderscheidene mededeelingen
bevestigd; en de heer Jenner Weir die een groot aantal vogels in een
vogelhuis (volière) houdt, heeft, naar hij mij meldt, talrijke proeven
genomen en vindt geen uitzondering op den regel, dat al de rupsen die
een nachtelijke levenswijze hebben, zich schuil houden en een zachte
huid bezitten, allen die groen van kleur zijn, en allen die twijgen
nabootsen, gretig door zijn vogels worden verslonden. De harige en
doornige soorten worden onveranderlijk weggeworpen, en evenzoo ging het
met vier opzichtig gekleurde soorten. Als de vogels een rups
wegwierpen, toonden zij duidelijk door hun koppen te schudden en hun
bekken schoon te maken, dat zij van den smaak walgden. [777] Drie
opzichtige soorten van rupsen werden ook door den heer A. Butler aan
eenige hagedissen en kikvorschen gegeven, en werden weggeworpen, hoewel
andere soorten gretig werden gegeten. De waarschijnlijke waarheid van
de meening van den heer Wallace wordt dus bevestigd, dat namelijk
zekere rupsen opzichtig zijn gemaakt voor haar eigen bestwil, opdat zij
gemakkelijk door haar vijanden zouden kunnen worden herkend, ongeveer
volgens het zelfde beginsel, als zekere vergiften door de apothekers
worden gekleurd ten bestwil van den mensch.
Wij kunnen echter tegenwoordig de sierlijke verscheidenheid van de
kleuren van vele rupsen niet op die wijze verklaren; maar elke soort
die in een of ander vroeger tijdperk een dof gevlekt of gestreept
uiterlijk had verkregen, hetzij in nabootsing van omringende voorwerpen
of door de rechtstreeksche werking van het klimaat enz, zou bijna zeker
niet eenvormig van kleur worden, als haar kleuren sterk en levendig
werden; want, als het eenvoudig was te doen om een rups opzichtig te
maken, zou er geen teeltkeus in de eene of andere bepaalde richting
zijn.
Overzicht en Slotopmerkingen aangaande de Insekten.—Laten wij thans een
terugblik slaan op de verschillende Orden. Wij hebben gezien, dat de
seksen dikwijls in onderscheidene kenmerken verschillen, waarvan de
beteekenis niet wordt begrepen. De seksen verschillen ook dikwijls in
haar zintuigen of bewegingswerktuigen, opdat de mannetjes de wijfjes
spoedig zouden kunnen ontdekken of bereiken, en nog veelvuldiger,
doordat de mannetjes allerlei werktuigen hebben om het wijfje vast te
houden als zij haar hebben gevonden. Wij hebben hier echter met
dergelijke seksueele verschillen niet veel te maken.
In bijna alle Orden weet men, dat de mannetjes van sommige soorten,
zelfs van zwakke en teedere, zeer strijdlustig zijn; en eenige weinige
zijn van bijzondere wapenen voorzien om met hun medeminnaars te
vechten. De wet van den strijd geldt echter bij de Insekten lang zoo
algemeen niet als bij de hoogere dieren. Daardoor komt het
waarschijnlijk, dat de mannetjes zelden grooter en sterker zijn
geworden dan de wijfjes. Zij zijn daarentegen gewoonlijk kleiner, opdat
zij zich in korten tijd zouden kunnen ontwikkelen, zoodat zij in
grooten getale gereed zijn, als de wijfjes uit de pop komen.
In twee families van de Gelijkvleugeligen (Homoptera) bezitten alleen
de mannetjes in werkzamen staat werktuigen die men stemorganen zou
kunnen noemen; en in drie families van de Rechtvleugeligen (Orthoptera)
bezitten alleen de mannetjes sjirporganen. In beide gevallen worden
deze organen gedurende den paartijd onophoudelijk gebruikt, niet alleen
om de wijfjes te lokken, maar ook om haar in den wedstrijd met andere
mannetjes te bekoren of op te wekken. Niemand die de werking der
natuurlijke teeltkeus aanneemt, zal betwisten, dat deze
muziekinstrumenten door seksueele teeltkeus zijn verkregen. In vier
andere Orden bezitten de leden van de eene sekse, of meer algemeen van
beide seksen organen om verschillende geluiden voort te brengen, die
alleen als loktonen schijnen te dienen. Zelfs wanneer beide seksen
daarvan zijn voorzien, moeten zij die in staat zijn het luidste of
langst aanhoudende geluid te maken, eerder gezellen krijgen dan zij die
minder luidruchtig zijn, zoodat hun organen waarschijnlijk door
seksueele teeltkeus zijn verkregen. Het is leerzaam om na te denken
over de verwonderlijke verscheidenheid der middelen om geluid voort te
brengen, welke alleen de mannetjes of beide seksen in niet minder dan
zes Orden bezitten, en welke door ten minste één insekt in een uiterst
lang geleden geologisch tijdvak werden bezeten. Wij leeren daaruit, hoe
werkzaam de seksueele teeltkeus is geweest in het veroorzaken van
verschillende wijzigingen van maaksel, die soms, zooals bij de
Gelijkvleugeligen (Homoptera), belangrijk van aard zijn.
Wegens in het vorige hoofdstuk vermelde reden is het waarschijnlijk,
dat de groote horens van de mannetjes van vele Bladsprietigen
(Lamellicornia) en sommige andere Kevers als een sieraad zijn
verkregen. Evenzoo is het wellicht ook met zekere andere tot de
mannelijke sekse beperkte bijzonderheden. Wegens de geringe grootte der
insekten zijn wij geneigd hun uiterlijk aanzien laag te schatten. Als
wij ons een mannelijke Chalcosoma (Fig. 57) konden voorstellen, met
zijn maliënkolder van gepolijst brons, tot de grootte van een paard of
zelfs slechts van een hond vergroot, zou het een der indrukwekkendste
dieren van de wereld zijn.
De kleuring der insekten is een ingewikkeld en duister onderwerp. Als
het mannetje weinig van het wijfje verschilt en geen van beide
schitterend gekleurd zijn, is het waarschijnlijk, dat de beide seksen
op een eenigszins verschillende wijze hebben gevarieerd en de variaties
op de zelfde sekse zijn overgeplant, zonder dat daardoor eenig voordeel
is verkregen of nadeel geleden. Als het mannetje schitterend is
gekleurd en in ’t oog loopend van het wijfje verschilt, zooals bij
sommige Waternimfen en vele Kapellen, is het waarschijnlijk, dat hij
alleen is gewijzigd en dat hij zijn kleuren aan seksueele teeltkeus is
verschuldigd, terwijl het wijfje een oorspronkelijke of zeer oude type
van kleuring heeft behouden, eenigermate gewijzigd door vroeger
verklaarde oorzaken, en dus, ten minste in de meeste gevallen, niet
donker is gekleurd ter wille van de bescherming. Maar soms is ook
alleen het wijfje schitterend gekleurd, zoodanig, dat het andere in de
zelfde streek wonende beschermde soorten nabootst. Als de seksen op
elkander gelijken, en beide donker gekleurd zijn, is er geen twijfel,
dat zij in een menigte gevallen die kleur ter wille van de bescherming
hebben verkregen. Evenzoo is het in sommige gevallen, als beide
levendig gekleurd zijn en zij daardoor op hen omringende voorwerpen,
zooals bloemen, of op andere beschermde soorten gelijken, of op
indirecte wijze haar vijanden doen weten, dat zij oneetbaar zijn. In
vele andere gevallen waarin de seksen op elkander gelijken en
schitterend gekleurd zijn, vooral wanneer de kleuren geschikt zijn om
er mede te pronken, mogen wij besluiten, dat zij door de mannelijke
sekse als een aantrekkelijkheid zijn verkregen en op beide seksen
overgeplant. Wij worden meer in het bijzonder tot dit besluit gebracht,
als de zelfde type van kleur door een geheele groep heên heerscht, en
wij vinden, dat de mannetjes van sommige soorten zeer in kleur van de
wijfjes verschillen, terwijl bij andere soorten beide seksen geheel
gelijk zijn en tusschenliggende overgangen deze uiterste toestanden
verbinden.
Op de zelfde wijze als levendige kleuren dikwijls gedeeltelijk van de
mannetjes op de wijfjes zijn overgeplant, is het ook soms gegaan met de
buitengewone horens van vele Bladsprietigen (Lamellicornia) en sommige
andere kevers. Evenzoo zijn ook de stem- of instrumentale organen die
aan de mannetjes der Gelijkvleugeligen (Homoptera) en Rechtvleugeligen
(Orthoptera) eigen zijn, gewoonlijk in een rudimentairen of zelfs in
een bijna volkomen toestand op de wijfjes overgeplant, en toch niet
volkomen genoeg om tot het voortbrengen van geluid te worden gebezigd.
Het is ook een belangwekkend feit, daar het op seksueele teeltkeus
wijst, dat de sjirporganen van sommige mannelijke Rechtvleugeligen
(Orthoptera) niet tot volkomen ontwikkeling komen voor de laatste
vervelling, en dat de kleuren van de mannetjes van sommige Waternimfen
niet tot volkomen ontwikkeling komen, dan korten tijd nadat zij uit de
pop zijn gekomen en als zij gereed zijn voor de paring.
De seksueele teeltkeus sluit in zich, dat aan de aantrekkelijkste
individu’s door de andere sekse de voorkeur wordt gegeven; en daar bij
de insekten, wanneer de seksen verschillen, met zeldzame uitzonderingen
het mannetje het meest is versierd en het meest afwijkt van de type
waartoe de soort behoort, moeten wij veronderstellen, dat de wijfjes
gewoonlijk of somtijds aan de fraaiste mannetjes de voorkeur geven, en
dat deze op die wijze hun schoonheid hebben verkregen. Dat in de meeste
of alle Orden de wijfjes het vermogen bezitten om eenig bijzonder
mannetje van de hand te wijzen, mogen wij veilig afleiden uit de vele
vreemdsoortige dwangwerktuigen welke de mannetjes bezitten om het
wijfje te grijpen, zooals groote kaken, zuigkussentjes, doornen,
verlengde pooten enz.; want deze dwangwerktuigen bewijzen, dat er aan
de handeling eenige moeite is verbonden. In het geval van vereenigingen
tusschen verschillende soorten, waarvan vele voorbeelden zijn
opgeteekend, moet het wijfje daarin hebben toegestemd. Te oordeelen
naar hetgeen wij weten van de waarnemingsvermogens en de neigingen van
verschillende insekten, is er a priori volstrekt geen
onwaarschijnlijkheid in gelegen, dat de seksueele teeltkeus sterk heeft
gewerkt; maar wij bezitten daarvan tot dusver nog geen rechtstreeksche
bewijzen, en sommige feiten pleiten tegen dit geloof. Desniettemin
kunnen wij, als wij vele mannetjes het zelfde wijfje zien vervolgen,
moeielijk gelooven, dat de paring aan het blinde toeval is
overgelaten,—dat het wijfje geen keus uitoefent en dat de prachtige
kleuren of andere versierselen waarmede het mannetje prijkt, geen
invloed op haar uitoefenen.
Als wij aannemen, dat de wijfjes van de Gelijkvleugeligen (Homoptera)
en Rechtvleugeligen (Orthoptera) de door hun mannelijke gezellen
voortgebrachte muzikale tonen op prijs stellen, en dat de verschillende
tot dit doel bestemde instrumenten door seksueele teeltkeus volkomener
zijn gemaakt, is het niet zeer onwaarschijnlijk, dat de wijfjes van
andere insekten schoonheid van vorm of kleur op prijs stellen, en dat
bijgevolg dergelijke kenmerken op die wijze door de mannetjes zijn
verkregen. Maar wegens de omstandigheid, dat de kleur zoo variabel is,
en omdat zij dikwijls ter wille van de bescherming is gewijzigd, is het
uiterst moeielijk te beslissen in hoe sterk een verhouding van gevallen
de seksueele teeltkeus in het spel geweest. Dit is meer in het
bijzonder moeielijk in die Orden, zooals de Rechtvleugeligen
(Orthoptera), Vliesvleugeligen (Hymenoptera) en Schildvleugeligen
(Coleoptera), in welke de beide seksen zelden veel in kleur
verschillen; want wij zijn dan beroofd van ons beste bewijs voor eenige
betrekking tusschen de voortplanting der soort en de kleur. Onder de
Schildvleugeligen (Coleoptera) is het echter, zooals vroeger is
opgemerkt, in de groote groep der Bladsprietige Kevers (Lamellicornia),
door sommige schrijvers aan het hoofd van de Orde geplaatst, en waarin
wij somtijds een wederkeerige gehechtheid tusschen de seksen waarnemen,
dat wij de mannetjes van sommige soorten in het bezit van bijzondere
wapens voor den strijd om de wijfjes, andere van verwonderlijke horens,
vele van sjirporganen voorzien en andere met prachtige metallieke
kleuren versierd vinden. Het schijnt daarom waarschijnlijk, dat al deze
kenmerken door het zelfde middel, namelijk seksueele teeltkeus, zijn
verkregen.
Als wij de vogels behandelen, zullen wij zien, dat zij in hun
secundaire seksueele kenmerken de grootste analogie met de Insekten
vertoonen. Zoo zijn vele mannelijke vogels in hooge mate strijdlustig
en sommigen zijn van bijzondere wapenen voorzien om met hun
medeminnaars te vechten. Zij bezitten organen die gedurende den
paartijd worden gebruikt om vocale en instrumentale muziek voort te
brengen. Zij zijn dikwijls versierd met kammen, horens, vleeschlappen
en vederen van den meest verschillenden aard en prijken met schoone
kleuren, hetwelk alles klaarblijkelijk dient om er mede te pronken. Wij
zullen zien, dat, evenals bij de insekten, in sommige groepen beide
seksen even schoon zijn, en beide gelijkelijk versierselen bezitten,
die anders gewoonlijk tot de mannelijke sekse zijn beperkt. In andere
groepen zijn beide seksen even dof gekleurd en onversierd. Eindelijk
zijn in eenige weinige van den regel afwijkende gevallen de wijfjes
fraaier dan de mannetjes. Wij zullen dikwijls in ééne en dezelfde groep
van vogels allerlei overgangen vinden van volstrekt geen verschil
tusschen de seksen tot een uiterst groot verschil toe. In het laatste
geval zullen wij zien, dat de wijfjes evenals vrouwelijke insekten
dikwijls min of meer duidelijke sporen bezitten van de kenmerken die
eigenlijk aan de mannetjes toebehooren. De overeenkomst in al deze
opzichten tusschen Vogels en Insekten is inderdaad merkwaardig groot.
Elke verklaring die bij de eene Klasse toepasselijk is, is zulks
waarschijnlijk ook bij de andere, en die verklaring is, zooals wij
later zullen trachten aan te toonen, bijna zeker Seksueele Teeltkeus.