(1) De Doodshoofd-uil (Acherontia atropos) maakt een eigenaardig
piepend geluid dat volgens Landois (in zijn door Darwin meermalen
aangehaalde verhandeling) door het wrijven van de voelers (palpi) tegen
den zuiger wordt voortgebracht. Deze voelers bezitten aan de onbehaarde
binnenzijde zeer fijne ribbetjes. [778]
De heeren Mr. S. C. Snellen van Vollenhoven, Dr. M. C. Verloren en R.
T. Maitland antwoordden op mijn vraag, of er ten opzichte van dit
geluidgevend vermogen ook eenig verschil tusschen de seksen van A.
atropos werd waargenomen, dat zij zulks niet geloofden. Dit neemt niet
weg, dat ik het toch zeer mogelijk acht, dat het vermogen om geluid
voort te brengen, door A. atropos is verkregen ten gevolge van
seksueele teeltkeus op de zelfde wijze waarop Darwin zulks verklaart
bij torren van welke de beide seksen sjirpen. [779]
Ook bij andere Sphingidae vond Landois ribbetjes op de palpen, en wel
in veel grooter aantal met betrekking tot de oppervlakte die zij
innemen, zooals blijkt uit het volgende staatje:
SOORTEN. Lengte der Breedte der Aantal
wrijfplaat (in wrijfplaat (in ribbetjes.
millimeters). millimeters).
A. atropos 2 0.75 35
Sphinx convolvuli 2 1 92
S. ligustri 1.1 0.38 30
Deilephila elpenor 1.16 0.41 36
Sphinx pinastri 1.33 0.5 39
Daar nu bij gelijke wrijvingssnelheid een grooter aantal ribbetjes op
een even lang gedeelte van de wrijfplaat noodzakelijk moet overeenkomen
met een grooter aantal trillingen, dus met een hoogeren toon, ligt de
gevolgtrekking voor de hand, dat al deze vlinders geluiden
voortbrengen, doch dat wij slechts dat van A. atropos hooren, omdat die
der andere te hoog zijn om door onze ooren te kunnen worden
waargenomen. Wanneer wij verder aannemen, dat het geluidgevend vermogen
door A. atropos is verkregen ten gevolge van de werking der seksueele
teeltkeus, dan valt dit ook voor het overige niet te betwijfelen. Op
die wijze komen wij er toe te bepalen op welke wijze deze laatsten een
vermogen hebben verkregen, van welks bestaan wij ons door directe
waarnemingen niet kunnen overtuigen.
Men kan nog verder gaan. Reuter („Zool. Anz.”, blz. 288, 17 Sept. 1888)
onderzocht eenige honderden soorten van vlinders uit Finland, en vond
bij allen zulk een onbehaarde plek aan de binnenzijde der voelers als
Landois bij de Sphingiden had gevonden, en die plek schijnt voor de
geheele orde der Schubvleugeligen typisch te zijn. Bij bijna alle
onderzochte vlinders vond Reuter de door Landois ontdekte ribbetjes,
bij vele soorten wel is waar vrij onduidelijk en onvolkomen, maar bij
slechts weinige geheel ontbrekende. Steeds was de ligging zoo, dat de
met een verhoogde lijst voorziene basis van den zuiger er gemakkelijk
kon worden tegenaan gedrukt. Bij alle vlinders komt derhalve zulk een
sjirporgaan of een rudiment daarvan voor. Naast de ribbetjes vond
Reuter een eigenaardig zintuig, over de functie waarvan hij geen zeker
besluit meende te kunnen trekken. Het bestaat uit een kegelvormig met
een ringvlies omgeven orgaan, waarin zich haarvormige deeltjes
bevinden, die met zenuwen in verbinding staan. De analogie hiervan met
sommige deelen van ons eigen inwendig oor doet schrijver dezes
vermoeden, dat wij hier wel met een gehoororgaan zullen hebben te doen.
Bij de dagvlinders waren zoowel de ribbetjes op de wrijfplaat als het
zintuig aanmerkelijk grooter bij de mannetjes dan bij de wijfjes,
hetgeen o.i. duidelijk bewijst, dat die deelen met de seksueele
teeltkeus in verband staan.
Romanes, Mr. Sachlan, Buchanan White en Cunningham hebben in „Nature”,
Jan. en Febr. 1877, blz. 177, 293, verscheidene mededeelingen gedaan
omtrent geluidgevende vlinders. Verscheidene soorten van Vanessa maken
een dergelijk geluid als Ageronia feronia, ofschoon zwakker, en het
geluid wordt voortgebracht door een als een vijl getanden ader van den
bovenvleugel, die strijkt over een uitpuilenden ader aan den
ondervleugel, terwijl er bovendien daar ook een schubloos plekje is,
door een lijstje omsloten. Ook in de geslachten Euprepia en Chelonia
komen geluidgevende vlinders voor. Bij Chelonia pudica wordt het geluid
voortgebracht door een soortgelijk orgaan als bij Setina, en gelijkt op
het tikken van een horloge.
Dionychopus niveus Mén. bezit volgens Dönitz („Berl. Entomol.
Zeitschrift”, 1887, Heft 1) een eigenaardig stemorgaan. Aan de
bovenzijde van den achtervleugel en aan de onderzijde van den
voorvleugel, daar waar de vleugels elkander bedekken, bevinden zich
namelijk omstreeks 2 m.m. lange en 1 m.m. breede uit sterk
gechitiniseerde dorens bestaande borstels. Door het tegen elkander
wrijven daarvan brengt de vlinder een sjirpend geluid voort. Bij de
Spinners (Bombycidae) zou de stemtoestel meestal aan de borst liggen en
bestaan uit een over een holte gespannen vlies dat waarschijnlijk door
wrijving met de achterpooten in trilling wordt gebracht.
(2) Wij zullen in Hoofdstuk XII, XIII en XVIII zien, dat Darwin den
muskusachtigen geur welken de krokodillen, de Australische muskuseend
(Bizura lobata) en vele zoogdieren verspreiden, met hun seksueele
functiën in verband brengt, en de ontwikkeling der klieren waardoor de
riekende stof wordt afgescheiden, ten minste bij sommige dezer dieren,
door seksueele teeltkeus verklaart. Het bevreemdt mij, dat in dit
hoofdstuk alleen, en dan nog maar ter loops, wordt gerept van den geur
dien twee pijlstaartvlinders verspreiden, daar het zelfde bij zeer vele
andere vlinders is opgemerkt.
Fritz Müller („Ausland”, 7 Oct. 1878) doet omtrent den geur van
mannelijke vlinders eenige mededeelingen. (Vergelijk ook boven aant.
1).
De schubben welke op de vleugels der vlinders als dakpannen over
elkander liggen, vertoonen, gelijk men weet, bij de mannetjes dikwijls
kleinere of grootere onregelmatigheden door tusschenschubben.
Deze tusschenschubben zijn volgens F. Müller’s waarnemingen de zetel
van den eigenaardigen geur welken bijna alle mannelijke vlinders in
meerdere of mindere mate bezitten. Deze waarnemingen zijn later door
verschillende andere natuuronderzoekers bevestigd.
Slechts die soorten welke tusschenschubben bezitten, verspreiden geur,
en deze geur is vooral bij de door aanmerkelijke grootte uitmuntende
Zuid-Amerikaansche soorten sterk, en werkt op den mensch dikwijls als
de geur eener welriekende bloem. Daarbij is aangetoond, dat het steeds
slechts aangename geuren, zooals vanille, muskus, jasmijn, citroen enz.
zijn.
Gelijk sinds lang bekend is, kenmerken zich ook onder de Europeesche
vlinders Charaxes jasius, Sphinx ligustri en Sphinx convolvuli, vooral
de laatste, door een muskusgeur, Papilio Machaon door een venkelgeur.
De bedoelde geurschubben komen in den meest verschillenden vorm en op
de meest verschillende plaatsen bij de dieren voor. Nu eens liggen zij
in grootere of kleinere hoedanigheid tusschen de vleugelschubben
verspreid, dan weder zijn zij in de nabijheid van den kop op één punt
gelocaliseerd. Hier liggen zij aan de zijde van het lichaam in een
soort van knobbel verborgen, ginds omhult ze aan den rand van den
vleugel een soort van omslag die zich slechts bij het uitspreiden der
vleugels opent; zelfs aan de pooten heeft men ze waargenomen. Zij zijn
evenzoo verschillend van vorm, schildvormig, gestrekt, rondachtig,
lancetvormig, gewonden enz., doch van boven eindigt de schub bijna
altijd in een bos fijne haartjes, aan wier punten, evenals bij
uitzweetende hars of oliën, kleine bolletjes hangen. Kanaalachtige
strengen loopen van den klierachtigen wortel der schubben naar de
haartjes.
Bij Hepiolus Humuli ontbreekt volgens Bertkau („Humboldt”, Mai 1885)
het derde paar pooten en wordt vervangen door een peervormige plaat,
uit welker verdiepte oppervlakte een dicht penseel van geelachtige
borstels oprijst. In het binnenste van dezen rudimentairen poot ziet
men reeds bij zwakke vergrooting groote van kernen voorziene
kliercellen door de huid heên schijnen. Zij hebben den vorm eener
flesch waarvan de hals uitmondt in een huidporie waaruit de met een
kanaal doorboorde gele borstels ontspringen. Deze klieren scheiden een
zwak aromatisch riekende aetherische olie af, die geelachtig groen van
kleur is en droppelsgewijs aan de spits der borstels te voorschijn
komt. Ter beschutting van dezen toestel bezit het dier aan weêrszijden
van den eersten ring van het achterlijf een dunhuidig zakje waarin het
steeds zijn vervormde achterste pooten tracht te verbergen.
Vraagt men naar den oorsprong van den geur der mannelijke vlinders en
houdt men daarbij in het oog, dat het uitstroomen van den geur van den
wil van het dier afhankelijk is, gelijk verschillende proeven
onweêrlegbaar hebben bewezen, dan leidt ons dit ook hier tot de
seksueele teeltkeus. Men kan aannemen, dat het mannetje zich door zijn
geur aan het wijfje aangenaam wil maken, het koketteert daarmede als
het ware, en het wijfje geeft van den anderen kant de voorkeur aan het
mannetje dat het aangenaamst riekt. Aan het wijfje ontbreekt de geur,
daar deze haar schadelijk is, omdat daardoor slechts vijanden zouden
worden gelokt.
In zijn „Studien über Descendenztheorie” toont Professor Weissman iets
dergelijks bij de ontwikkeling van de kleuren der vlinders.
Bovengenoemde onderstelling wint nog meer aan waarschijnlijkheid, als
men de soorten van één geslacht met betrekking daartoe nauwkeuriger
onderzoekt. Het gebeurt vaak, dat niet bij alle soorten de mannelijke
vlinders de geurschubben en den geur bezitten, en de soorten bij welke
zij ontbreken, behooren dan ook ten opzichte van de kleur en teekening
der vleugels tot de meest ontwikkelde van het geslacht. Dit is b.v. het
geval bij de „blauwtjes.”
Eerst langzamerhand is hun oorspronkelijk bruine kleur door teeltkeus
in blauw overgegaan; er zijn zelfs soorten welke eerstgenoemde kleur
nog bezitten. Juist bij deze ontbreken nu ook de geurschubben.
De Schubvleugeligen zijn overigens niet de eenige Orde van Insekten,
die welriekende soorten bevat. Ook onderscheidene Schildvleugeligen
verspreiden een aangenamen geur; zoo riekt Aromia moschata naar
Oostersche rozenolie, Velleius dilatatus naar muskus, Staphylinus olens
naar renetappels of aether nitricus; Cicindela campestris en hybrida
verspreiden eveneens een welriekenden geur, naar dien van rozen
zweemende en ook eenigszins overeenstemmende met dien der producten
welke men somtijds verkrijgt, als men essentia terebinthinae met
mengsels van zwavel- en salpeterzuur behandelt. Wanneer men nu den geur
van sommige vlinders voor een gevolg van seksueele teeltkeus houdt, zal
men er van zelf toe komen om dit ook bij bovengenoemde Kevers aan te
nemen. Moeilijker schijnt, oppervlakkig beschouwd, deze verklaring toe
te passen op een aantal soorten van Mieren die een sterken muskusgeur
verspreiden, vooral als men haar nesten omwoelt; want de meeste
individu’s zijn hier geslachtloozen of zoogenaamde arbeiders. Men kan
echter aannemen, dat die geur, oorspronkelijk door de mannelijke mieren
door seksueele teeltkeus verkregen zijnde, later ook op hun niet
mannelijke nakomelingschap is overgebracht. Evenzoo kan men aannemen,
dat bij insekten bij welke beide seksen rieken, de geur oorspronkelijk
tot ééne sekse was beperkt, maar later, doordat de wet van gelijke
overerving op beide seksen de overhand kreeg boven die van seksueel
beperkte erfelijkheid, de oorspronkelijk tot ééne sekse beperkte geur
ook op de nakomelingschap van de andere sekse werd overgeplant.
Wat den stank aangaat, dien vele insekten (b.v. wantsen) verspreiden,
zoo zal deze in de meeste gevallen wel, als een beschermingsmiddel,
door seksueele teeltkeus zijn verkregen. In sommige gevallen kan hij
echter ook een seksueele aantrekkelijkheid uitmaken en zich derhalve
door seksueele teeltkeus hebben ontwikkeld; want wij moeten niet
vergeten, dat het aangename of onaangename van een geur zeer subjectief
is, zoodat iets dat wij een stank noemen, op een anders georganiseerd
wezen een welriekenden indruk kan maken. Vele insekten worden b.v.
aangetrokken door den reuk van rottend vleesch, faecalia, enz. Zelfs
onder menschen zijn er individu’s die welriekend noemen hetgeen anderen
voorkomt stinkend te zijn, en bij voorbeeld gaarne Asa foetida ruiken.
Het is immers met andere zintuigen evenzoo. Wat den een heerlijk
smaakt, lust de ander niet. De muziek waarin wilde volksstammen behagen
scheppen, schijnt ons wanluidend; een schilderij die een Chinees fraai
zal vinden, komt ons zeer leelijk voor; de Abessiniër vindt een stuk
rauw vleesch, uit het levende rund gesneden, het heerlijkste gerecht,
terwijl wij het liever gebraden, en uit een geslacht dier gesneden,
eten. Hoe mogelijk is het derhalve, dat geuren die wij stank noemen,
sommige insekten aangenaam aandoen!
SUPPLEMENTAIRE AANTEEKENING
OP HOOFDSTUK XI.
DE SEKSUEELE KLEUREN DER VLINDERS, DOOR C. Darwin.
(Vertaald uit Nature, vol. XXI, 1880, blz. 237.)
Dr. Schulte te Fürstenwalde heeft mij opmerkzaam gemaakt op de schoone
kleuren welke op alle vier de vleugels van een vlinder, de Diadema
bolina, te voorschijn komen, als men hem van een bepaald punt uit
beschouwt. De beide seksen van dezen vlinder verschillen aanmerkelijk
van kleur. De vleugels van het mannetje zijn, als men het van een
achter het dier gelegen punt uit beziet, zwart met zes zuiver witte
vlekken en bieden een bevalligen aanblik, maar beschouwd van een vóór
het dier gelegen standpunt, in welke positie het mannetje als het het
wijfje nadert, door dit wordt gezien, vertoonen de witte vlekken zich
met een kring van schoon blauw omgeven. De heer Butler liet mij in het
Britsch museum een soortgelijk maar nog in ’t oogvallender verschijnsel
zien bij een vlinder uit het geslacht Apature, waarbij de seksen ook in
kleur verschillen en bij het mannetje de prachtigste blauwe en groene
tinten alleen voor een persoon die vóór hetzelve is geplaatst,
zichtbaar zijn. Verder vertoonen bij verscheidene soorten van
Ornithoptera de achtervleugels van het mannetje een schoone goudgele
kleur, maar alleen als zij van voren worden beschouwd; dit geldt ook
voor O. magellanus, maar hier hebben wij, gelijk mij de heer Butler
toonde, een gedeeltelijke uitzondering, want de kleuren gaan, als men
ze van achteren beschouwt, van goudgeel in een bleek, iriseerend blauw
over. Of deze laatste kleur de eene of andere bijzondere beteekenis
heeft, zou alleen kunnen worden uitgemaakt door iemand die het gedrag
van het mannetje kon waarnemen in het land waar dit in de natuur
voorkomt. Dagvlinders sluiten, als zij stilzitten, hun vleugels tegen
elkander aan; de ondervlakten welke dikwijls donker zijn gekleurd,
kunnen dan alleen worden gezien, en dit dient, gelijk algemeen wordt
aangenomen, tot bescherming. Als echter de mannetjes de wijfjes het hof
maken, doen zij de vleugels afwisselend dalen en weêr oprijzen, en het
schijnt een natuurlijk besluit, dat zij op die wijze handelen om de
wijfjes te behagen of op te wekken. Door de boven beschreven gevallen
wordt dit besluit nog waarschijnlijker gemaakt, doordat de schoonheid
van het mannetje door het wijfje alleen volkomen wordt gezien, als dit
haar nadert. Wij worden daardoor herinnerd aan de verschillende
manieren waarop de mannetjes van vele vogels, b.v. de pauw, de
Argusfazant enz., de wijfjes uitlokken en met hun verwonderlijk fraai
gevederte zoodanig dat het op het voordeeligst uitkomt, voor hun niet
versierde vriendinnen te pronken. (1)
Deze beschouwing geeft mij aanleiding er eenige opmerkingen aan toe te
voegen over de vraag, in hoever bij het eerste verkrijgen van zekere
instinkten, met inbegrip van seksueele pronkerijen, noodzakelijk
bewustzijn in het spel komt; want daar alle mannetjes van de zelfde
soort zich op de zelfde wijze gedragen, als zij aan de wijfjes het hof
maken, mogen wij daaruit het gevolg trekken, dat het pronken
tegenwoordig instinktmatig is geworden. De meeste natuuronderzoekers
schijnen te gelooven, dat elk instinkt eerst met bewustzijn werd
ontwikkeld, maar dat schijnt mij in vele gevallen een onjuist besluit
te zijn, hoewel het in andere juist is. Vogels die op verschillende
wijzen worden opgewekt, nemen zonderlinge posities aan en zetten hun
vederen op; en als het opzetten der vederen bij een bijzondere soort
voordeelig was voor een mannetje dat aan een wijfje het hof maakte, zoo
komt het mij volstrekt niet onwaarschijnlijk voor, dat deze voordeelige
eigenschap door zijn nakomelingen werd overgeërfd; wij weten, dat bij
den mensch dikwijls leelijke aanwensels en onbewust aangenomen nieuwe
gebaren erfelijk zijn. (2) Wij kunnen een ander geval beschouwen
(waarop, naar ik meen, reeds door iemand de aandacht werd gevestigd),
namelijk dat van jonge, op den grond levende vogels die zelfs
onmiddellijk na het uit het ei komen neêrhurken en zich verbergen, als
zij in gevaar zijn; hier schijnt het nauwelijks mogelijk, dat deze
gewoonte dadelijk na de geboorte en zonder bewustzijn kan zijn
verkregen. Wanneer echter die jonge vogels welke, wanneer zij
schrikten, bewegingloos bleven zitten, veelvuldiger voor roofdieren
bewaard bleven dan die welke trachtten te ontvluchten, dan kan de
gewoonte van het neêrhurken door de jonge vogels zonder eenig
bewustzijn hoegenaamd zijn verkregen. Deze redeneering kan met
bijzondere kracht worden toegepast op zoodanige jonge loop- en
watervogels, wier ouden zich zelven niet verbergen, als zij in gevaar
komen. Van den anderen kant vliegt een patrijshen, als er gevaar
bestaat, een kort eind van haar jongen dicht ineengedoken weg en laat
die achter, vliegt dan op de aan bijna iedereen bekende manier, alsof
het was verlamd, maar toch anders dan een werkelijk gewonde vogel dicht
over den grond langs: zij maakt zich zelve in het oog vallend. Nu is
het echter meer dan twijfelachtig, of er ooit een vogel heeft bestaan,
die verstand genoeg bezat om te denken, dat hij een hond of anderen
vijand van zijn jongen kon weglokken, als hij het gedrag van een
verwonden vogel nabootste. Want dit veronderstelt, dat hij zulk een
gedrag bij een verwonden kameraad had waargenomen en wist, dat het een
vijand tot vervolging zou aansporen. Vele natuuronderzoekers nemen
tegenwoordig bijvoorbeeld aan, dat het slot van een tweeschalig
schelpdier door het behouden blijven en overerven van kleine nuttige
wijzigingen (variaties) is ontstaan, daar de individu’s met een iets
beter ingerichte schelp in grooter aantal behouden bleven, dan die met
een minder goed ingerichte; waarom zouden niet voordeelige wijzigingen
in de overgeërfde handelingen van een patrijs op de zelfde wijze
bewaard zijn gebleven, zonder dat het dier er bij dacht of een bewust
doel had, even goed als in het geval van het schelpdier, waarbij het
slot der schalen onafhankelijk van het bewustzijn is gewijzigd en
verbeterd?