+ _abCc_ + _abc_.
Da die Form _abc_ in der 8 gliederigen Reihe einmal vorkommt, so ist es
wenig wahrscheinlich, dass sie unter den Versuchspflanzen fehlen könnte,
wenn diese auch nur in einer geringen Anzahl gezogen würden, und die
Umwandlung wäre schon nach zweimaliger Befruchtung vollendet. Sollte sie
zufällig nicht erhalten werden, so müsste die Befruchtung an einer der
nächstverwandten Verbindungen _Aabc_, _aBbc_, _abCc_ wiederholt werden. Es
wird ersichtlich, dass sich ein derartiges Experiment desto länger
hinausziehen müsse, =je kleiner die Anzahl der Versuchspflanzen und je
grösser die Zahl der differirenden Merkmale= an den beiden Stammarten ist,
dass ferner bei den nämlichen Arten leicht eine Verschiebung um eine,
selbst um zwei Generationen vorkommen könne, wie es _Gärtner_ beobachtet
hat. Die Umwandlung weit abstehender Arten kann immerhin erst im 5. oder 6.
Versuchsjahre beendet sein, indem die Anzahl der verschiedenen Keimzellen,
welche an der Hybride gebildet werden, mit den differirenden Merkmalen nach
den Potenzen von 2 zunimmt.
_Gärtner_ fand durch wiederholte Versuche, dass die =wechselseitige=
Umwandlungsdauer für manche Arten verschieden ist, so dass öfter eine Art
_A_ in eine andere _B_ um eine Generation früher verwandelt werden kann,
als die Art _B_ in die andere _A_. Er leitet daraus zugleich den Beweis ab,
dass die Ansicht _Kölreuter_'s doch nicht ganz stichhaltig sei, nach
welcher »die beiden Naturen bei den Bastarden einander das vollkommenste
Gleichgewicht halten.« Es scheint jedoch, dass _Kölreuter_ diesen Tadel
nicht verdient, dass vielmehr _Gärtner_ dabei ein wichtiges Moment
übersehen hat, auf welches er an einer anderen Stelle selbst aufmerksam
macht, dass es nämlich »darauf ankommt, welches Individuum zur weiteren
Umwandlung gewählt wird«. Versuche, welche in dieser Beziehung mit zwei
Pisum-Arten angestellt wurden, weisen darauf hin, dass es für die Auswahl
der tauglichsten Individuen zu dem Zwecke der weiteren Befruchtung einen
grossen Unterschied machen könne, =welche= von zwei Arten in die andere
umgewandelt wird. Die beiden Versuchspflanzen waren in 5 Merkmalen
verschieden, zugleich besass die Art _A_ sämmtliche dominirende, die andere
_B_ sämmtliche recessive Merkmale. Für die wechselseitige Umwandlung wurde
_A_ mit dem Pollen von _B_ und umgekehrt _B_ mit jenem von _A_ befruchtet,
dann dasselbe an den beiderlei Hybriden im nächsten Jahre wiederholt. Bei
dem ersten Versuche _B_/_A_ waren im 3. Versuchsjahre für die Auswahl der
Individuen zur weiteren Befruchtung 87 Pflanzen vorhanden, und zwar =in den
möglichen 32 Formen=; für den zweiten Versuch _A_/_B_ wurden 73 Pflanzen
erhalten, welche in ihrem Habitus durchgehends =mit der Pollenpflanze
übereinstimmten=, jedoch ihrer inneren Beschaffenheit nach eben so
verschieden sein mussten, wie die Formen des anderen Versuches. Eine
berechnete Auswahl war daher bloss bei dem ersten Versuche möglich, bei dem
zweiten mussten auf den blossen Zufall hin einige Pflanzen ausgeschieden
werden. Von den letzteren wurde nur ein Theil der Blüthen mit dem Pollen
von _A_ befruchtet, der andere hingegen der Selbstbefruchtung überlassen.
Unter je 5 Pflanzen, welche für die beiden Versuche zur Befruchtung
verwendet waren, stimmten, wie der nächstjährige Anbau zeigte, mit der
Pollenpflanze überein:
Erster Zweiter
Versuch Versuch
2 Pflanzen -- in allen Merkmalen
3 » -- » 4 »
-- 2 Pflanzen » 3 »
-- 2 » » 2 »
-- 1 Pflanze » 1 Merkmal
Für den ersten Versuch war damit die Umwandlung beendet, bei dem zweiten,
der nicht weiter fortgesetzt wurde, hätte wahrscheinlich noch eine
zweimalige Befruchtung stattfinden müssen.
Wenn auch der Fall nicht häufig vorkommen dürfte, dass die dominirenden
Merkmale ausschliesslich der einen oder der anderen Stammpflanze angehören,
so wird es doch immer einen Unterschied machen, =welche= von beiden die
grössere Anzahl besitzt. Kommt die Mehrzahl der dominirenden Merkmale der
Pollenpflanze zu, dann wird die Auswahl der Formen für die weitere
Befruchtung einen geringeren Grad von Sicherheit gewähren, als in dem
umgekehrten Falle, was eine Verzögerung in der Umwandlungsdauer zur Folge
haben muss, vorausgesetzt, dass man den Versuch erst dann als beendet
ansieht, wenn eine Form erhalten wird, die nicht nur in ihrer Gestalt der
Pollenpflanze gleich kommt, sondern auch wie diese in den Nachkommen
constant bleibt.
Durch den Erfolg der Umwandlungsversuche wurde _Gärtner_ bewogen, sich
gegen die Meinung derjenigen Naturforscher zu kehren, welche die Stabilität
der Pflanzenspecies bestreiten und eine stete Fortbildung der Gewächsarten
annehmen. Er sieht in der vollendeten Umwandlung einer Art in die andere
den unzweideutigen Beweis, dass der Species feste Grenzen gesteckt sind,
über welche hinaus sie sich nicht zu ändern vermag. Wenn auch dieser
Ansicht eine bedingungslose Geltung nicht zuerkannt werden kann, so findet
sich doch anderseits in den von _Gärtner_ angestellten Versuchen eine
beachtenswerthe Bestätigung der früher über die Veränderlichkeit der
Culturpflanzen ausgesprochenen Vermuthung.
Unter den Versuchsarten kommen cultivirte Gewächse vor, wie Aquilegia
atropurpurea und canadensis, Dianthus Caryophyllus, chinensis und
japonicus, Nicotiana rustica und paniculata, und auch diese hatten nach
einer 4-5maligen hybriden Verbindung nichts von ihrer Selbstständigkeit
verloren.
II.
Ueber einige aus künstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde.
Von
$Gregor Mendel$.
(Mitgetheilt in der Sitzung vom 9. Juni 1869.)
Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in
Brünn. VIII. Bd. Abhandlungen. 1869. Brünn, 1870. Verlag des
Vereins. S. 26-31.
Wiewohl ich schon mehrfache Befruchtungsversuche zwischen verschiedenen
Arten aus dem Genus Hieracium vorgenommen habe, ist es mir bis jetzt doch
nur gelungen, folgende 6 Bastarde und diese bloss in einem bis drei
Exemplaren zu erhalten:
H. Auricula + H. aurantiacum[E],
H. Auricula + H. Pilosella,
H. Auricula + H. pratense,
H. echioides[F] + H. aurantiacum,
H. praealtum + H. flagellare Rchb.,
H. praealtum + H. aurantiacum.
[E] Durch diese Bezeichnung wird angedeutet, dass der Bastard aus der
Befruchtung des H. Auricula mit dem Pollen des H. aurantiacum
erhalten wurde.
[F] Diese Versuchspflanze ist nicht genau das typische H. echioides. Sie
scheint der Uebergangsreihe zu H. praealtum anzugehören, steht
jedoch dem H. echioides näher, weshalb sie auch in den Formenkreis
des letzteren eingestellt wurde.
Die Schwierigkeit, Bastarde in einer grösseren Anzahl zu gewinnen, liegt
in dem Umstande, dass es bei der Kleinheit der Blüthen und dem
eigenthümlichen Baue derselben nur selten gelingt, die Antheren aus der zu
befruchtenden Blüthe zu entfernen, ohne dass der eigene Pollen auf die
Narbe gelangt, oder der Griffel verletzt wird und abstirbt. Bekanntlich
sind die Antheren in ein Röhrchen verwachsen, welches den Griffel enge
umschliesst. Sobald die Blüthe sich öffnet, tritt die Narbe schon mit
Pollen überdeckt aus dem Röhrchen hervor. Um die Selbstbefruchtung zu
verhüten, muss deshalb das Antherenröhrchen noch vor dem Aufblühen entfernt
und zu diesem Zwecke die Knospe mittelst einer feinen Nadel aufgeschlitzt
werden. Wird diese Operation zu einer Zeit vorgenommen, wo der Pollen schon
Befruchtungsfähigkeit erlangt hat, was 2-3 Tage vor dem Aufblühen der Fall
ist, so gelingt es nur selten, die Selbstbefruchtung zu hindern, da es bei
aller Aufmerksamkeit nicht leicht möglich ist, zu verhüten, dass bei dem
Aufschlitzen des Röhrchens einzelne Pollenkörner ausgestreut und der Narbe
mitgetheilt werden. Keinen besseren Erfolg gewährte bis jetzt die
Entfernung der Antheren in einem früheren Entwicklungsstadium. Vor dem
Eintritte der Pollenreife sind nämlich die noch sehr zarten Griffel und
Narben gegen Druck und Verletzungen äusserst empfindlich, und wenn sie auch
nicht beschädigt wurden, welken und trocknen sie doch gewöhnlich nach
kurzer Zeit ab, sobald sie ihrer schützenden Hüllen beraubt sind. Dem
letzteren Uebelstande hoffe ich dadurch abzuhelfen, dass die Pflanze nach
der Operation durch 2 bis 3 Tage der feuchten Atmosphäre des Warmhauses
ausgesetzt wird. Ein Versuch, der vor Kurzem mit H. Auricula in dieser
Weise angestellt wurde, lieferte ein gutes Resultat.
Um den Zweck anzudeuten, zu welchem die Befruchtungsversuche unternommen
wurden, erlaube ich mir einige Bemerkungen über das Genus Hieracium
vorauszuschicken. Dieses Genus besitzt einen so ausserordentlichen
Reichthum an selbstständigen Formen, wie ihn kein anderes
Pflanzengeschlecht aufweisen kann. Einzelne davon sind durch besondere
Eigenthümlichkeiten ausgezeichnet und werden als Hauptformen oder Arten
betrachtet, während alle übrigen sich als Mittelbildungen oder
Uebergangsformen darstellen, durch welche die Hauptformen mit einander
zusammenhängen. Die Schwierigkeit in der Gliederung und Abgrenzung dieser
Formen hat die Aufmerksamkeit der Fachgelehrten immer in Anspruch genommen.
Ueber keine andere Gattung ist so viel geschrieben, sind so viele und
heftige Kämpfe geführt worden, ohne dass es bis jetzt zu einem Abschlusse
gekommen wäre. Es ist voraus zu sehen, dass eine Verständigung nicht zu
erzielen sein wird, so lange nicht der Werth und die Bedeutung der
Zwischen- oder Uebergangsformen erkannt ist.
Bezüglich der Frage, ob und in welchem Umfange die Bastardbildung an dem
Formenreichthum des genannten Geschlechtes Antheil nimmt, begegnen wir
unter den ersten Pflanzenkennern sehr abweichenden, sogar völlig
widersprechenden Ansichten. Während einige derselben einen weit
reichenden Einfluss zugestehen, wollen andere, z. B. _Fries_, bei Hieracien
von Bastarden überhaupt nichts wissen. Noch andere nehmen eine vermittelnde
Stellung ein und geben zu, dass Bastarde unter den wildwachsenden Arten
nicht selten gebildet werden, behaupten jedoch, dass denselben eine
wichtigere Bedeutung aus dem Grunde nicht beizumessen sei, weil sie immer
nur von kurzem Bestande sind. Die Ursache davon liege theils in der
geringen Fruchtbarkeit oder gänzlichen Sterilität derselben, theils aber in
der durch Versuche erwiesenen Erfahrung, dass bei Bastarden die
Selbstbefruchtung immer ausgeschlossen werde, wenn der Pollen der
Stammarten auf die Narben derselben gelangt. Es sei demnach undenkbar, dass
Hieracienbastarde sich in der Nähe ihrer Stammeltern zu vollkommen
fruchtbaren und constanten Formen herausbilden und behaupten könnten.
Die Frage über den Ursprung der zahlreichen constanten Zwischenformen hat
in neuester Zeit nicht wenig an Interesse gewonnen, seitdem ein berühmter
Hieracienkenner im Geiste der _Darwin_'schen Lehre die Ansicht vertritt,
dass dieselben aus der Transmutation untergegangener oder noch bestehender
Arten herzuleiten seien.
Es liegt in der Sache, um die es sich hier handelt, dass eine genaue
Kenntnis der Bastarde in Bezug auf ihre Gestalt und Fruchtbarkeit, sowie
auf das Verhalten ihrer Nachkommen durch mehrere Generationen unerlässlich
ist, wenn man es unternehmen will, den Einfluss zu beurtheilen, den
möglicherweise die Bastardbildung auf die Mannigfaltigkeit der
Zwischenformen bei Hieracium ausübt. Das Verhalten der Hieracium-Bastarde
in dem angedeuteten Umfange muss nothwendig durch Versuche ermittelt
werden, da wir eine abgeschlossene Theorie der Bastardbildung nicht
besitzen, und es zu irrigen Anschauungen führen könnte, wenn man die aus
der Beobachtung einiger anderer Bastarde abgeleiteten Regeln schon für
Gesetze der Bastardbildung ansehen und ohne weitere Kritik auf Hieracium
ausdehnen wollte. Gelingt es auf dem Wege des Experimentes eine genügende
Einsicht in die Bastardbildung der Hieracien zu erlangen, dann wird mit
Zuhilfenahme der Erfahrungen, welche über die Vegetationsverhältnisse der
verschiedenen wild wachsenden Formen gesammelt wurden, ein competentes
Urtheil in dieser Frage möglich werden.
Damit ist zugleich der Zweck ausgesprochen, den die in Rede stehenden
Versuche anstreben. Ich erlaube mir nun mit Berücksichtigung dieses Zweckes
die bisherigen noch sehr geringen Ergebnisse kurz zusammenzufassen.[26]
1. Bezüglich der Gestalt der Bastarde haben wir die auffallende
Erscheinung zu registriren, dass die bis jetzt aus gleicher Befruchtung
erhaltenen Formen nicht identisch sind. Die Bastarde H. praealtum + H.
aurantiacum und H. Auricula + H. aurantiacum sind durch je zwei, H.
Auricula + H. pratense ist durch drei Exemplare vertreten, während von den
übrigen bisher nur je eines erhalten wurde. Wenn wir die einzelnen Merkmale
dieser Bastarde mit den correspondierenden Charakteren der beiden
Stammeltern vergleichen, so finden wir, dass dieselben theils
Mittelbildungen darstellen, theils aber dem einen der beiden Stamm-Merkmale
so nahe stehen, dass das andere weit zurücktritt oder fast der Beobachtung
entschwindet. So z. B. sehen wir an der einen der beiden Formen von H.
Auricula + H. aurantiacum rein gelbe Scheibenblüthen, nur die Ligeln der
Randblümchen sind an der Aussenseite kaum merklich roth angehaucht: bei der
anderen hingegen kommt die Blüthenfarbe jener des H. aurantiacum sehr nahe,
nur gegen die Mitte der Scheibe hin geht das Orangeroth in ein sattes
Goldgelb über. Dieser Unterschied ist beachtenswerth, da die Blüthenfarbe
bei Hieracien die Geltung eines constanten Merkmales besitzt. Andere
ähnliche Fälle finden sich an den Blättern, Blüthenständen u. s. w.
Vergleicht man die Bastarde mit den Stammeltern nach der Gesammtheit ihrer
Merkmale, dann stellen die beiden Formen des H. praealtum + H. aurantiacum
nahezu Mittelformen dar, die jedoch in einzelnen Merkmalen nicht
übereinstimmen. Dagegen sehen wir bei H. Auricula + H. aurantiacum und H.
Auricula + H. pratense die Formen weit auseinandergehen, so zwar, dass eine
davon sich der einen, die andere der zweiten Stammpflanze nahe stellt,
während bei dem zuletzt genannten Bastarde noch eine dritte vorhanden ist,
welche zwischen beiden fast die Mitte hält.
Es drängt sich von selbst die Vermuthung auf, dass wir hier nur einzelne
Glieder aus noch unbekannten Reihen vor uns haben, welche durch die
unmittelbare Einwirkung des Pollens der einen Art auf die Keimzellen einer
anderen gebildet werden.
2. Die besprochenen Bastarde bilden, mit Ausnahme eines einzigen,
keimfähige Samen. Als vollkommen fruchtbar ist zu bezeichnen: H. echioides
+ H. aurantiacum, als fruchtbar H. praealtum + H. flagellare, als
theilweise fruchtbar H. praealtum + H. aurantiacum und H. Auricula + H.
pratense, als wenig fruchtbar H. Auricula + H. Pilosella, als unfruchtbar
H. Auricula + H. aurantiacum. Von den beiden Formen des zuletzt genannten
Bastardes war die roth blühende ganz steril, von der gelb blühenden wurde
ein einziger gut ausgebildeter Same erhalten. Ferner kann nicht unerwähnt
bleiben, dass unter den Sämlingen des theilweise fruchtbaren Bastardes
H. praealtum + H. aurantiacum eine Pflanze die vollkommene Fruchtbarkeit
erlangt hat[27].
3. Die aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen Nachkommen der Bastarde
haben bis jetzt nicht variirt, sie stimmen in ihren Merkmalen untereinander
und mit der Bastardpflanze, von welcher sie abstammen, überein. Von H.
praealtum + H. flagellare sind bis jetzt zwei Generationen, von H.
echioides + H. aurantiacum, H. praealtum + H. aurantiacum, H. Auricula + H.
Pilosella je eine Generation in 14 bis 112 Exemplaren zur Blüthe gelangt.
4. Es ist die Thatsache zu constatiren, dass bei dem vollkommen fruchtbaren
Bastarde H. echioides + H. aurantiacum der Pollen der Stammeltern nicht im
Stande war, die Selbstbefruchtung zu hindern, obwohl derselbe den Narben,
während sie beim Aufblühen der Antherenröhrchen hervortraten, in grosser
Menge mitgetheilt wurde.
Aus zwei auf diese Weise behandelten Blüthenköpfchen wurden durchaus mit
der Bastardpflanze übereinstimmende Sämlinge erhalten. Ein ganz ähnlicher
Versuch, der schon im heurigen Sommer an dem theilweise fruchtbaren
Bastarde H. praealtum + H. aurantiacum vorgenommen wurde, hat zu dem
Ergebnisse geführt, dass jene Blüthenköpfchen, an welchen die Narben mit
dem Pollen der Stammeltern oder anderer Arten belegt wurden, eine merklich
grössere Anzahl guter Samen entwickelten, als jene, welche der
Selbstbefruchtung überlassen blieben. Die Erklärung dieser Erscheinung
dürfte bei dem Umstande, dass ein grosser Theil der Pollenkörner des
Bastardes unter dem Mikroskope eine mangelhafte Ausbildung zeigt, wohl nur
darin zu suchen sein, dass bei dem natürlichen Verlaufe der
Selbstbefruchtung ein Theil der conceptionsfähigen Eichen wegen schlechter
Beschaffenheit des eigenen Pollens nicht befruchtet wird.
Auch bei wild wachsenden, ganz fruchtbaren Arten kommt es nicht selten vor,
dass in einzelnen Blüthenköpfchen die Pollenbildung fehlschlägt und in
mancher Anthere auch nicht ein einziges gutes Körnchen entwickelt wird.
Wenn in solchen Fällen dennoch Samen gebildet werden, so muss die
Befruchtung durch fremde Pollen erfolgt sein. Dabei können leicht Bastarde
entstehen, indem mancherlei Insekten, namentlich geschäftige Hymenopteren,
die Hieracium-Blüthen mit grosser Vorliebe besuchen und sicherlich dafür
Sorge tragen, dass der an ihrem haarigen Körper leicht anhängende Pollen
benachbarter Pflanzen auf die Narben gelangt.
Aus dem Wenigen, das ich hier mittheilen kann, wird ersichtlich, dass
die Arbeit noch kaum über ihre ersten Anfänge hinausreicht. Ich musste
wohl Bedenken tragen, an diesem Orte eben erst begonnene Versuche zu
besprechen. Nur die Überzeugung, dass die Durchführung der projectirten
Experimente noch eine Reihe von Jahren in Anspruch nehmen müsse, und die
Ungewissheit, ob es mir vergönnt sein wird, dieselben zu Ende zu führen,
konnten mich zu der heutigen Mittheilung bestimmen. Durch die Güte des
Herrn Directors Dr. _Nägeli_ in München, welcher mir fehlende Arten,
namentlich aus den Alpen freundlichst zugesendet hat, bin ich nun in den
Stand gesetzt, eine grössere Anzahl von Formen in den Kreis der Versuche
zu ziehen, und darf hoffen, schon im kommenden Jahre Einiges zur
Ergänzung und Sicherstellung der heutigen Angaben nachholen zu
können.[28]
Wenn wir schliesslich die besprochenen, allerdings noch sehr unsicheren
Resultate mit jenen vergleichen, welche aus Kreuzungen verschiedener
Pisum-Formen erhalten wurden, und welche ich im Jahre 1865 hier
mitzutheilen die Ehre hatte,[G] so begegnen wir einer sehr wesentlichen
Verschiedenheit. Bei Pisum haben die Bastarde, welche unmittelbar aus der
Kreuzung zweier Formen gewonnen werden, in allen Fällen den gleichen Typus,
ihre Nachkommen dagegen sind veränderlich und variiren nach einem
bestimmten Gesetze. Bei Hieracium scheint sich nach den bisherigen
Versuchen das gerade Gegentheil davon herausstellen zu wollen. Schon bei
Besprechung der Pisum-Versuche wurde darauf hingewiesen, dass es auch
Bastarde gibt, deren Nachkommen nicht variiren, dass z. B. nach _Wichura_
die Bastarde von Salix sich unverändert wie reine Arten fortpflanzen. Wir
hätten demnach bei Hieracium einen analogen Fall. Ob man bei diesem
Umstande die Vermuthung aussprechen dürfe, dass die Polymorphie der
Gattungen Salix und Hieracium mit dem eigentlichen Verhalten ihrer Bastarde
in Zusammenhang stehe, das ist bis jetzt noch eine Frage, die sich wohl
anregen, nicht aber beantworten lässt.
[G] Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, IV. Bd.
Abhandlungen p. 3.
Anmerkungen.
Die beiden Abhandlungen, welche durch diese Neuausgabe in zweiter Auflage
einem weiteren Leserkreise zugänglich gemacht werden sollen, haben zur Zeit
ihrer mündlichen Mitteilung (1865 und 1869) und ihres Erscheinens im Druck
(1866 und 1870) lange nicht jene Würdigung gefunden, die sie als
grundlegende Beiträge zur Lehre von der Bastarderzeugung, ja zur
Konstitutionslehre und Entwicklungsgeschichte der organischen Formen
überhaupt verdienten. Allerdings waren bereits vor _Mendel_ von
_Kölreuter_, _Gärtner_, _Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. a. vielseitige
Untersuchungen über die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche angestellt
worden, doch hatte keiner dieser Forscher auch nur versucht, Gesetze für
die Gestaltungsweise der Hybriden aufzustellen. _Mendel_ hat als Erster in
dieser Absicht höchst mühevolle Detailversuche, hauptsächlich an Erbsen (in
über 10 000 Exemplaren), Bohnen und Hieracien angestellt, und zwar »in dem
Umfange und der Weise, dass es möglich war, die Anzahl der verschiedenen
Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, zu bestimmen,
dass man diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen
und die gegenseitigen numerischen Verhältnisse feststellen konnte.«
(_Mendel_). Den Ausgangspunkt für die experimentelle Feststellung von
Vererbungsregeln -- im Gegensatze zu der bisherigen Auffassung, dass in der
Bastarderzeugung jede Gesetzmässigkeit und damit jede Möglichkeit einer
Vorhersage fehle -- bildete nicht die Verfolgung der grösseren oder
geringeren Gesammtähnlichkeit der Hybriden mit ihren Eltern, sondern die
Zerlegung der Gesammterscheinung beider Eltern in Einzeleigenschaften, die
paarweise Gegenüberstellung der Unterscheidungsmerkmale und ihre gesonderte
Verfolgung bezüglich der Vererbung an den Bastarden. Man kann diese von
_Mendel_ begründete Methode »die systematische Merkmalanalyse oder die
biologische Elementaranalyse der äusseren Erscheinung« nennen. Ihr
wichtigstes Ergebnis ist die Feststellung, dass sich die einzelnen Merkmale
bei der Vererbung im allgemeinen ganz selbständig verhalten, das heisst
sich von einander trennen, bzw. sich frei nach allen Chancen des Zufalles
kombinieren können, kurz, dass jede pflanzliche Form aus selbständigen
biologischen Einheiten besteht. Neben der rein erfahrungsmässigen,
phänomenologischen Auffassung und Darstellung spielt jedoch schon bei
_Mendel_ der Gedanke eine erhebliche Rolle, dass die Einzeleigenschaften
als selbständige Elemente oder Komponenten der äusseren Erscheinung
ursächlich auf gesonderte selbständige Zellelemente zurückzuführen seien
(vgl. S. 42). Diese kausale Betrachtungsweise vertieft die Merkmalanalyse,
die Lehre von der äusserlichen oder scheinbaren Vererbung, zur Analyse der
Einzelursachen, zur Lehre von der innerlichen oder wesentlichen Vererbung.
Diese Grundgedanken _Mendels_ haben eine Weiterentwicklung gefunden,
zunächst durch die Theorie von der Kryptomerie (Lehre vom Gehalt an
unsichtbaren, latenten jedoch reaktionsfähigen, manifestablen Anlagen --
_E. v. Tschermak_), dann speziell durch die Faktorentheorie. Die letztere
sei charakterisiert als die Lehre von der Bewirkung der Merkmale durch
selbständige Teilursachen oder Faktoren, welche entweder durch
Zusammentreffen (Synthese, sei es in Form von Kombination, Hemmung,
Verdrängung oder Verdeckung) oder durch Trennung aus dem bisherigen
Zusammenhang (Analyse, sei es in Form von Dissolution, Freigabe, Auftauchen
aus Verdrängung oder Verdeckung) charakteristische, die äussere Erscheinung
bestimmende Beziehungen zu einander verraten können; bei der Analyse der
beiden Elternformen werden ausschliesslich Besitz und Mangel desselben
Faktors einander gegenüber gestellt, -- abgesehen vom beiderseitigen Besitz
oder Mangel von Faktoren (_Correns_, _Cuénot_, _Bateson_, _Punnett_,
_Shull_ u. a.).
Auch die Bedeutung der gewonnenen Regeln für die Bildung neuer Formen sowie
für die praktische Züchtung hat _Mendel_ wohl geahnt.