angeführten 7 charakteristischen Merkmale möglich sind, wurden durch
wiederholte Kreuzung auch wirklich erhalten. Ihre Zahl ist durch 2^7 = 128
gegeben. Damit ist zugleich der faktische Beweis geliefert, =dass constante
Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflanzensippe vorkommen, auf
dem Wege der wiederholten künstlichen Befruchtung in alle Verbindungen
treten können, welche nach den Regeln der Combination möglich sind=.
Ueber die Blüthezeit der Hybriden sind die Versuche noch nicht
abgeschlossen. Soviel kann indessen schon angegeben werden, dass dieselbe
fast genau in der Mitte[17] zwischen jener der Samen- und Pollenpflanze
steht, und die Entwicklung der Hybriden bezüglich dieses Merkmales
wahrscheinlich in der nämlichen Weise erfolgt, wie es für die übrigen
Merkmale der Fall ist. Die Formen, welche für Versuche dieser Art gewählt
werden, müssen in der mittleren Blüthezeit wenigstens um 20 Tage
verschieden sein; ferner ist nothwendig, dass die Samen beim Anbaue alle
gleich tief in die Erde versenkt werden, um ein gleichzeitiges Keimen zu
erzielen, dass ferner während der ganzen Blüthezeit grössere Schwankungen
in der Temperatur und die dadurch bewirkte theilweise Beschleunigung oder
Verzögerung des Aufblühens in Rechnung gezogen werden. Man sieht, dass
dieser Versuch mancherlei Schwierigkeiten zu überwinden hat und grosse
Aufmerksamkeit erfordert.
Versuchen wir die gewonnenen Resultate kurz zusammenzufassen, so finden
wir, dass jene differirenden Merkmale, welche an den Versuchspflanzen
eine leichte und sichere Unterscheidung zulassen, in hybrider
Vereinigung ein =völlig übereinstimmendes Verhalten beobachten=. Die
Nachkommen der Hybriden je zweier differirender Merkmale sind zur Hälfte
wieder Hybriden, während die andere Hälfte zu gleichen Theilen mit dem
Charakter der Samen-und Pollenpflanze constant wird. Sind mehrere
differirende Merkmale durch Befruchtung in einer Hybride vereinigt, so
bilden die Nachkommen derselben die Glieder einer Combinationsreihe, in
welcher die Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale
vereinigt sind.
Die vollkommene Uebereinstimmung, welche sämmtliche, dem Versuche
unterzogenen Charaktere zeigen, erlaubt wohl und rechtfertigt die Annahme,
dass auch ein gleiches Verhalten den übrigen Merkmalen zukomme, welche
weniger scharf an den Pflanzen hervortreten und deshalb in die
Einzelversuche nicht aufgenommen werden konnten. Ein Experiment über
Blüthenstiele von verschiedener Länge gab im Ganzen ein ziemlich
befriedigendes Resultat, obgleich die Unterscheidung und Einreihung der
Formen nicht mit jener Sicherheit erfolgen konnte, welche für correcte
Versuche unerlässlich ist.
Die Befruchtungszellen der Hybriden.
Die Resultate, zu welchen die vorausgeschickten Versuche führten,
veranlassten weitere Experimente, deren Erfolg geeignet erscheint,
Aufschlüsse über die Beschaffenheit der Keim- und Pollenzellen der Hybriden
zu geben.[18] Einen wichtigen Anhaltspunkt bietet bei Pisum der Umstand,
dass unter den Nachkommen der Hybriden constante Formen auftreten, und zwar
in allen Combinirungen der verbundenen Merkmale. Soweit die Erfahrung
reicht, finden wir es überall bestätigt, dass constante Nachkommen nur dann
gebildet werden können, wenn die Keimzellen und der befruchtende Pollen
gleichartig, somit beide mit der Anlage ausgerüstet sind, völlig gleiche
Individuen zu beleben, wie das bei der normalen Befruchtung der reinen
Arten der Fall ist. Wir müssen es daher als nothwendig erachten, dass auch
bei Erzeugung der constanten Formen an der Hybridpflanze vollkommen gleiche
Factoren zusammenwirken. Da die verschiedenen constanten Formen an =einer=
Pflanze, ja in =einer= Blüthe derselben erzeugt werden, erscheint die
Annahme folgerichtig, dass in den Fruchtknoten der Hybriden so vielerlei
Keimzellen (Keimbläschen) und in den Antheren so vielerlei Pollenzellen
gebildet werden, als =constante= Combinationsformen möglich sind, und dass
diese Keim- und Pollenzellen ihrer inneren Beschaffenheit nach den
einzelnen Formen entsprechen.
In der That lässt sich auf theoretischem Wege zeigen, dass diese Annahme
vollständig ausreichen würde, um die Entwicklung der Hybriden in den
einzelnen Generationen zu erklären, wenn man zugleich voraussetzen
dürfte, dass die verschiedenen Arten von Keim- und Pollenzellen an der
Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet werden.
Um diese Voraussetzungen auf experimentellem Wege einer Prüfung zu
unterziehen, wurden folgende Versuche ausgewählt: Zwei Formen, welche in
der Gestalt der Samen und in der Färbung des Albumens constant verschieden
waren, wurden durch Befruchtung verbunden.
Werden die differirenden Merkmale wieder mit _A_, _B_, _a_, _b_ bezeichnet,
so war:
_AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze,
_A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig,
_B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün.
Die künstlich befruchteten Samen wurden sammt mehreren Samen der beiden
Stammpflanzen angebaut, und davon die kräftigsten Exemplare für die
wechselseitige Kreuzung bestimmt. Befruchtet wurde:
1. die Hybride mit dem Pollen von _AB_
2. die Hybride » » » » _ab_
3. _AB_ » » » » der Hybride
4. _ab_ » » » » der Hybride
Für jeden von diesen 4 Versuchen wurden an 3 Pflanzen sämmtliche Blüthen
befruchtet. War die obige Annahme richtig, so mussten sich an den Hybriden
Keim- und Pollenzellen von den Formen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ entwickeln und
es wurden verbunden:
1. die Keimzellen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ mit den Pollenzellen _AB_
2. » » _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ » » » _ab_
3. » » _AB_ » » »_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_
4. » » _ab_ » » »_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_
Aus jedem von diesen Versuchen konnten dann nur folgende Formen
hervorgehen:[19]
1. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_
2. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_
3. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_
4. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_.
Wurden ferner die einzelnen Formen der Keim- und Pollenzellen von der
Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet, so mussten bei
jedem Versuche die angeführten vier Verbindungen in numerischer
Beziehung gleich stehen. Eine vollkommene Uebereinstimmung der
Zahlenverhältnisse war indessen nicht zu erwarten, da bei jeder
Befruchtung, auch bei der normalen, einzelne Keimzellen unentwickelt
bleiben oder später verkümmern, und selbst manche von den gut
ausgebildeten Samen nach dem Anbaue nicht zum Keimen gelangen. Auch
beschränkt sich die gemachte Voraussetzung darauf, dass bei der Bildung
der verschiedenartigen Keim- und Pollenzellen die gleiche Anzahl
angestrebt werde, ohne dass diese an jeder einzelnen Hybride mit
mathematischer Genauigkeit erreicht werden müsste.
Der =erste= und =zweite= Versuch hatten vorzugsweise den Zweck, die
Beschaffenheit der hybriden Keimzellen zu prüfen, sowie der =dritte= und
=vierte= Versuch über die Pollenzellen zu entscheiden hatte. Wie aus der
obigen Zusammenstellung hervorgeht, mussten der erste und dritte Versuch,
ebenso der zweite und vierte ganz gleiche Verbindungen liefern, auch sollte
der Erfolg schon im zweiten Jahre an der Gestalt und Färbung der künstlich
befruchteten Samen theilweise ersichtlich sein. Bei dem ersten und dritten
Versuche kommen die dominirenden Merkmale der Gestalt und Farbe _A_ und _B_
in jeder Verbindung vor, und zwar zum Theile constant, zum Theile in
hybrider Vereinigung mit den recessiven Charakteren _a_ und _b_, weshalb
sie sämmtlichen Samen ihre Eigenthümlichkeit aufprägen müssen. Alle Samen
sollten daher, wenn die Voraussetzung eine richtige war, rund und gelb
erscheinen. Bei dem zweiten und dritten Versuche hingegen ist eine
Verbindung hybrid in Gestalt und Farbe, daher sind die Samen rund und gelb;
eine andere ist hybrid in der Gestalt und constant in dem recessiven
Merkmale der Farbe, daher die Samen rund und grün; die dritte ist constant
in dem recessiven Merkmale der Gestalt und hybrid in der Farbe, daher die
Samen kantig und gelb; die vierte ist constant in beiden recessiven
Merkmalen, daher die Samen kantig und grün. Bei diesen beiden Versuchen
waren daher viererlei Samen zu erwarten, nämlich runde gelbe, runde grüne,
kantige gelbe, kantige grüne.
Die Ernte entsprach den gestellten Anforderungen vollkommen.
Es wurden erhalten bei dem
1. Versuche 98 ausschliesslich runde gelbe Samen;
3. » 94 » » » »
2. » 31 runde gelbe, 26 runde grüne, 27 kantige gelbe,
26 kantige grüne Samen;
4. » 24 runde gelbe, 25 runde grüne, 22 kantige gelbe,
27 kantige grüne Samen.
An einem günstigen Erfolge war nun kaum mehr zu zweifeln, die nächste
Generation musste die endgültige Entscheidung bringen. Von den angebauten
Samen kamen im folgenden Jahre bei dem ersten Versuche 90, bei dem dritten
87 Pflanzen zur Fruchtbildung; von diesen brachten bei dem
Versuche
1. 3.
20 25 runde gelbe Samen _AB_
23 19 runde gelbe und grüne Samen _ABb_
25 22 runde und kantige gelbe Samen _AaB_
22 21 runde und kantige, gelbe und grüne Samen _AaBb_
Bei dem zweiten und vierten Versuche gaben die
runden und gelben Samen Pflanzen mit runden
und kantigen, gelben und grünen Samen _AaBb_
von den runden grünen Samen wurden Pflanzen
erhalten mit runden und kantigen grünen Samen _Aab_
die kantigen gelben Samen gaben Pflanzen mit
kantigen gelben und grünen Samen _aBb_
aus den kantigen grünen Samen wurden Pflanzen
gezogen, die wieder nur kantige grüne Samen
brachten _ab_
Obwohl auch bei diesen beiden Versuchen einige Samen nicht keimten, konnte
dadurch in den schon im vorhergehenden Jahre gefundenen Zahlen nichts
geändert werden, da jede Samenart Pflanzen gab, die in Bezug auf die Samen
unter sich gleich und von den anderen verschieden waren. Es brachten daher:
2. Versuch 4. Versuch
31 24 Pflanzen Samen von der Form _AaBb_
26 25 » » » » » _Aab_
27 22 » » » » » _aBb_
26 27 » » » » » _ab_
Bei allen Versuchen erschienen daher sämmtliche Formen, welche die gemachte
Voraussetzung verlangte, und zwar in nahezu gleicher Anzahl.
Bei einer weiteren Probe wurden die Merkmale der =Blüthenfarbe= und
=Axenlänge= in die Versuche aufgenommen und die Auswahl so getroffen,
dass im dritten Versuchsjahre jedes Merkmal an der =Hälfte= sämmtlicher
Pflanzen hervortreten musste, falls die obige Annahme ihre Richtigkeit
hatte. _A_, _B_, _a_, _b_ dienen wieder zur Bezeichnung der
verschiedenen Merkmale.
_A_ Blüthen violett-roth, _a_ Blüthen weiss,
_B_ Axe lang, _b_ Axe kurz.
Die Form _Ab_ wurde befruchtet mit _ab_, woraus die Hybride _Aab_
hervorging. Ferner wurde befruchtet _aB_ gleichfalls mit _ab_, daraus
die Hybride _aBb_. Im zweiten Jahre wurde für die weitere Befruchtung
die Hybride _Aab_ als Samenpflanze, die andere _aBb_ als Pollenpflanze
verwendet.
Samenpflanze _Aab_, Pollenpflanze _aBb_,
mögliche Keimzellen _Ab_, _ab_, Pollenzellen _aB_, _ab_.
Aus der Befruchtung zwischen den möglichen Keim- und Pollenzellen mussten
vier Verbindungen hervorgehen, nämlich:
_AaBb_ + _aBb_ + _Aab_ + _ab_.
Daraus wird ersichtlich, dass nach obiger Voraussetzung im dritten
Versuchsjahre von sämmtlichen Pflanzen
die Hälfte violett-rothe Blüthen haben sollte (_Aa_) Glieder : 1,3
» weisse Blüthe (_a_) » : 2,4
» eine lange Axe (_Bb_) » : 1,2
» eine kurze Axe (_b_) » : 3,4.
Aus 45 Befruchtungen des zweiten Jahres wurden 187 Samen erhalten, wovon im
dritten Jahre 166 Pflanzen zur Blüthe gelangten. Darunter erschienen die
einzelnen Glieder in folgender Anzahl:
Glied: Blüthenfarbe: Axe:
1 violett-roth lang 47 Mal
2 weiss lang 40 »
3 violett-roth kurz 38 »
4 weiss kurz 41 »
Es kam daher
die violett-rothe Blüthenfarbe (_Aa_) an 85 Pflanzen vor
» weisse » (_a_) » 81 » »
» lange Axe (_Bb_) » 87 » »
» kurze » (_b_) » 79 » »
Die aufgestellte Ansicht findet auch in diesem Versuche eine
ausreichende Bestätigung.
Für die Merkmale der =Hülsenform, Hülsenfarbe und Blüthenstellung= wurden
ebenfalls Versuche im Kleinen angestellt und ganz gleich stimmende
Resultate erhalten. Alle Verbindungen, welche durch die Vereinigung der
verschiedenen Merkmale möglich wurden, erschienen pünktlich und in nahezu
gleicher Anzahl.
Es ist daher auf experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, =dass die
Erbsenhybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Beschaffenheit
nach in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, welche aus der
Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen=.
Die Verschiedenheit der Formen unter den Nachkommen der Hybriden, sowie
die Zahlenverhältnisse, in welchen dieselben beobachtet werden, finden in
dem eben erwiesenen Satze eine hinreichende Erklärung. Den einfachsten Fall
bietet die Entwicklungsreihe für =je zwei differirende Merkmale=. Diese
Reihe wird bekanntlich durch den Ausdruck: _A_ + 2_Aa_ + _a_ bezeichnet,
wobei _A_ und _a_ die Formen mit den constant differirenden Merkmalen und
_Aa_ die Hybridgestalt beider bedeuten. Sie enthält unter drei
verschiedenen Gliedern vier Individuen. Bei der Bildung derselben werden
Pollen- und Keimzellen von der Form _A_ und _a_ durchschnittlich zu
gleichen Theilen in die Befruchtung treten, daher jede Form zweimal, da
vier Individuen gebildet werden. Es nehmen demnach an der Befruchtung
theil:
die Pollenzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_
die Keimzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_
Es bleibt ganz dem Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten
sich mit jeder einzelnen Keimzelle verbindet. Indessen wird es nach den
Regeln der Wahrscheinlichkeit im Durchschnitte vieler Fälle immer
geschehen, dass sich jede Pollenform _A_ und _a_ gleich oft mit jeder
Keimzellform _A_ und _a_ vereinigt; es wird daher eine von den beiden
Pollenzellen _A_ mit einer Keimzelle _A_, die andere mit einer Keimzelle
_a_ bei der Befruchtung zusammentreffen, und ebenso eine Pollenzelle _a_
mit einer Keimzelle _A_, die andere mit _a_ verbunden werden.
Pollenzellen _A_ _A_ _a_ _a_
| \ / |
| X |
| / \ |
Keimzellen _A_ _A_ _a_ _a_
Das Ergebniss der Befruchtung lässt sich dadurch anschaulich machen, dass
die Bezeichnungen für die verbundenen Keim- und Pollenzellen in Bruchform
angesetzt werden, und zwar für die Pollenzellen über, für die Keimzellen
unter dem Striche. Man erhält in dem vorliegenden Falle:
_A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_
Bei dem ersten und vierten Gliede sind Keim- und Pollenzellen gleichartig,
daher müssen die Producte ihrer Verbindung constant sein, nämlich _A_ und
_a_; bei dem zweiten und dritten hingegen erfolgt abermals eine Vereinigung
der beiden differirenden Stamm-Merkmale, daher auch die aus diesen
Befruchtungen hervorgehenden Formen mit der Hybride, von welcher sie
abstammen, ganz identisch sind. =Es findet demnach eine wiederholte
Hybridisirung statt=. Daraus erklärt sich die auffallende Erscheinung, dass
die Hybriden im Stande sind, nebst den beiden Stammformen auch Nachkommen
zu erzeugen, die ihnen selbst gleich sind; _A_/_a_ und _a_/_A_ geben beide
dieselbe Verbindung _Aa_, da es, wie schon früher angeführt wurde, für den
Erfolg der Befruchtung keinen Unterschied macht, welches von den beiden
Merkmalen der Pollen- oder Keimzelle angehört.[20] Es ist daher
_A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_ = _A_ + 2_Aa_ + _a_.
So gestaltet sich der =mittlere= Verlauf bei der Selbstbefruchtung der
Hybriden, wenn in denselben zwei differirende Merkmale vereinigt sind.
In einzelnen Blüthen und an einzelnen Pflanzen kann jedoch das
Verhältniss, in welchem die Formen der Reihe gebildet werden, nicht
unbedeutende Störungen erleiden. Abgesehen davon, dass die Anzahl, in
welcher beiderlei Keimzellen im Fruchtknoten vorkommen, nur im
Durchschnitte als gleich angenommen werden kann, bleibt es ganz dem
Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten an jeder einzelnen
Keimzelle die Befruchtung vollzieht. Deshalb müssen die Einzelwerthe
nothwendig Schwankungen unterliegen, und es sind selbst extreme Fälle
möglich, wie sie früher bei den Versuchen über die Gestalt der Samen und
die Färbung des Albumens angeführt wurden. Die wahren Verhältnisszahlen
können nur durch das Mittel gegeben werden, welches aus der Summe
möglichst vieler Einzelwerthe gezogen wird; je grösser ihre Anzahl,
desto genauer wird das bloss Zufällige eliminirt.
Die Entwicklungsreihe für Hybriden, in denen =zweierlei differirende
Merkmale= verbunden sind, enthält unter 16 Individuen 9 verschiedene
Formen, nämlich _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ +
2_Aab_ + 4_AaBb_. Zwischen den verschiedenen Merkmalen der Stammpflanzen
_A_, _a_ und _B_, _b_ sind 4 constante Combinationen möglich, daher erzeugt
auch die Hybride die entsprechenden 4 Formen von Keim- und Pollenzellen:
_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ und jede davon wird im Durchschnitte 4 Mal in
Befruchtung treten, da in der Reihe 16 Individuen enthalten sind. Daher
nehmen an der Befruchtung theil die
Pollenzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_
+ _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_
+ _ab_ + _ab_ + _ab_.
Keimzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_
+ _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_
+ _ab_ + _ab_ + _ab_.
Im mittleren Verlaufe der Befruchtung verbindet sich jede Pollenform gleich
oft mit jeder Keimzellform, daher jede von den 4 Pollenzellen _AB_ einmal
mit einer von den Keimzellarten _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_. Genau ebenso
erfolgt die Vereinigung der übrigen Pollenzellen von den Formen _Ab_, _aB_,
_ab_ mit allen anderen Keimzellen. Man erhält demnach:
_AB_/_AB_ + _AB_/_Ab_ + _AB_/_aB_ + _AB_/_ab_ + _Ab_/_AB_ + _Ab_/_Ab_
+ _Ab_/_aB_ + _Ab_/_ab_ + _aB_/_AB_ + _aB_/_Ab_ + _aB_/_aB_ + _aB_/_ab_
+ _ab_/_AB_ + _ab_/_Ab_ + _ab_/_aB_ + _ab_/_ab_,
oder
_AB_ + _ABb_ + _AaB_ + _AaBb_ + _ABb_ + _Ab_ + _AaBb_
+ _Aab_ + _AaB_ + _AaBb_ + _aB_ + _aBb_ + _AaBb_ + _Aab_
+ _aBb_ + _ab_ = _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_
+ 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_.
In ganz ähnlicher Weise erklärt sich die Entwicklungsreihe der Hybriden,
wenn in denselben =dreierlei differirende Merkmale= verbunden sind. Die
Hybride bildet acht verschiedene Formen von Keim- und Pollenzellen:
_ABC_, _ABc_, _AbC_, _Abc_, _aBC_, _aBc_, _abC_, _abc_, und jede Pollenform
vereinigt sich wieder durchschnittlich einmal mit jeder Keimzellform.
Das Gesetz der Combinirung der differirenden Merkmale, nach welchem die
Entwicklung der Hybriden erfolgt, findet demnach seine Begründung und
Erklärung in dem erwiesenen Satze, dass die Hybriden Keim- und Pollenzellen
erzeugen, welche in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen,
die aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale
hervorgehen.
Versuche über die Hybriden anderer Pflanzenarten.
Es wird die Aufgabe weiterer Versuche sein, zu ermitteln, ob das für Pisum
gefundene Entwicklungsgesetz auch bei den Hybriden anderer Pflanzen Geltung
habe. Zu diesem Zwecke wurden in der letzten Zeit mehrere Versuche
eingeleitet. Beendet sind zwei kleinere Experimente mit Phaseolusarten,
welche hier Erwähnung finden mögen.
Ein Versuch mit Phaseolus vulgaris und Phaseolus nanus L. gab ein ganz
übereinstimmendes Resultat. Ph. nanus hatte nebst der zwergartigen Axe
grüne einfach gewölbte Hülsen, Ph. vulgaris hingegen eine 10-12' hohe Axe
und gelb gefärbte, zur Zeit der Reife eingeschnürte Hülsen. Die
Zahlenverhältnisse, in welchen die verschiedenen Formen in den einzelnen
Generationen vorkamen, waren dieselben wie bei Pisum. Auch die Entwicklung
der constanten Verbindungen erfolgte nach dem Gesetze der einfachen
Combinirung der Merkmale, genau so, wie es bei Pisum der Fall ist. Es
wurden erhalten:
Constante Farbe der Form der
Verbindung: Axe: unreifen Hülse: reifen Hülse:
1 lang grün gewölbt
2 » » eingeschnürt
3 » gelb gewölbt
4 » » eingeschnürt
5 kurz grün gewölbt
6 » » eingeschnürt
7 » gelb gewölbt
8 » » eingeschnürt.
Die grüne Hülsenfarbe, die gewölbte Form der Hülse und die hohe Axe
waren, wie bei Pisum, dominirende Merkmale.
Ein anderer Versuch mit zwei sehr verschiedenen Phaseolusarten hatte nur
einen theilweisen Erfolg. Als =Samenpflanze= diente Ph. nanus L., eine ganz
constante Art mit weissen Blüthen in kurzen Trauben und kleinen weissen
Samen in geraden, gewölbten und glatten Hülsen; als =Pollenpflanze= Ph.
multiflorus W. mit hohem windenden Stengel, purpurrothen Blüthen in sehr
langen Trauben, rauhen sichelförmig gekrümmten Hülsen und grossen Samen,
welche auf pfirsichblüthrothem Grunde schwarz gefleckt und geflammt sind.
Die Hybride hatte mit der Pollenpflanze die grösste Aehnlichkeit, nur die
Blüthen erschienen weniger intensiv gefärbt.[21] Ihre Fruchtbarkeit war
eine sehr beschränkte, von 17 Pflanzen, die zusammen viele hundert Blüthen
entwickelten, wurden im Ganzen nur 49 Samen geerntet. Diese waren von
mittlerer Grösse und besassen eine ähnliche Zeichnung wie Ph. multiflorus;
auch die Grundfarbe war nicht wesentlich verschieden. Im nächsten Jahre
wurden davon 44 Pflanzen erhalten, von denen nur 31 zur Blüthe gelangten.
Die Merkmale von Ph. nanus, welche in der Hybride sämmtlich latent wurden,
kamen in verschiedenen Combinirungen wieder zum Vorscheine, das Verhältniss
derselben zu den dominirenden musste jedoch bei der geringen Anzahl von
Versuchspflanzen sehr schwankend bleiben; bei einzelnen Merkmalen, wie bei
jenen der Axe und der Hülsenform, war dasselbe indessen wie bei Pisum fast
genau 1 : 3.
So gering auch der Erfolg dieses Versuches für die Feststellung der
Zahlenverhältnisse sein mag, in welchen die verschiedenen Formen vorkamen,
so bietet er doch anderseits den Fall einer =merkwürdigen Farbenwandlung=
an den Blüthen und Samen der Hybriden dar. Bei Pisum treten bekanntlich die
Merkmale der Blüthen- und Samenfarbe in der ersten und den weiteren
Generationen unverändert hervor und die Nachkommen der Hybriden tragen
ausschliesslich das eine oder das andere der beiden Stamm-Merkmale an sich.
Anders verhält sich die Sache bei dem vorliegenden Versuche. Die weisse
Blumen- und Samenfarbe von Ph. nanus erschien allerdings gleich in der
ersten Generation an einem ziemlich fruchtbaren Exemplare, allein die
übrigen 30 Pflanzen entwickelten Blüthenfarben, die verschiedene
Abstufungen von Purpurroth bis Blassviolett darstellen.[22] Die Färbung der
Samenschale war nicht minder verschieden, als die der Blüthe. Keine
Pflanze konnte als vollkommen fruchtbar gelten, manche setzten gar keine
Früchte an, bei anderen entwickelten sich dieselben erst aus den letzten
Blüthen und kamen nicht mehr zur Reife, nur von 15 Pflanzen wurden gut
ausgebildete Samen geerntet. Die meiste Neigung zur Unfruchtbarkeit zeigten
die Formen mit vorherrschend rother Blüthe, indem von 16 Pflanzen nur 4
reife Samen gaben. Drei davon hatten eine ähnliche Samenzeichnung wie Ph.
multiflorus, jedoch eine mehr oder weniger blasse Grundfarbe, die vierte
Pflanze brachte nur einen Samen von einfach brauner Färbung. Die Formen mit
überwiegend violetter Blüthenfarbe hatten dunkelbraune, schwarzbraune und
ganz schwarze Samen.
Der Versuch wurde noch durch zwei Generationen unter gleich ungünstigen
Verhältnissen fortgeführt, da selbst unter den Nachkommen ziemlich
fruchtbarer Pflanzen wieder ein Theil wenig fruchtbar oder ganz steril
wurde. Andere Blüthen- und Samenfarben, als die angeführten, kamen weiter
nicht vor. Die Formen, welche in der ersten Generation eines oder mehrere
von den recessiven Merkmalen erhielten, blieben in Bezug auf diese ohne
Ausnahme constant. Auch von jenen Pflanzen, welche violette Blüthen und
braune oder schwarze Samen besassen, änderten einzelne in den nächsten
Generationen die Blumen- und Samenfarbe nicht mehr, die Mehrzahl jedoch
erzeugte nebst ganz gleichen Nachkommen auch solche, welche weisse Blüthen
und eben so gefärbte Samenschalen erhielten. Die rothblühenden Pflanzen
blieben so wenig fruchtbar, dass sich über ihre Weiterentwicklung nichts
mit Bestimmtheit sagen lässt.