OSTWALD'S KLASSIKER
DER EXAKTEN WISSENSCHAFTEN.
Nr. 121.
VERSUCHE
ÜBER
PFLANZENHYBRIDEN.
Zwei Abhandlungen.
(1866 und 1870.)
Von
GREGOR MENDEL.
WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG
Ankündigung.
Der großartige Aufschwung, den die Naturwissenschaften in unsrer Zeit
erfahren haben, ist, wie allgemein anerkannt wird, nicht zum kleinsten
Teile durch Ausbildung und Verbreitung der =Unterrichtsmittel=, der
Experimentalvorlesungen, Laboratorienarbeiten u. a. bedingt. Während durch
die vorhandenen Einrichtungen zwar die Kenntnis des gegenwärtigen Inhaltes
der Wissenschaft auf das erfolgreichste vermittelt wird, haben hochstehende
und weitblickende Männer wiederholt auf einen Mangel der gegenwärtigen
wissenschaftlichen Ausbildung jüngerer Kräfte hinweisen müssen. =Es ist
dies das Fehlen historischen Sinnes und der Mangel an Kenntnis jener großen
Arbeiten, auf denen das Gebäude der Wissenschaft ruht=.
Diesem Mangel soll durch die Herausgabe der
Klassiker der exakten Wissenschaften
abgeholfen werden. In handlicher Form und zu billigem Preise sollen die
grundlegenden Abhandlungen der gesamten exakten Wissenschaften den Kreisen
der Lehrenden und Lernenden zugänglich gemacht werden. Es soll dadurch ein
=Unterrichtsmittel= beschafft werden, das ein Eindringen in die
Wissenschaft gleichzeitig belebt und vertieft. Es ist aber auch ein
=Forschungsmittel= von großer Bedeutung. Denn in jenen grundlegenden
Schriften ruhten nicht nur die Keime, die inzwischen sich entwickelt und
Früchte getragen haben, sondern es ruhen in ihnen noch zahllose andre
Keime, die noch der Entwicklung harren. Dem in der Wissenschaft Arbeitenden
und Forschenden bilden jene Schriften eine unerschöpfliche Fundgrube von
Anregungen und fördernden Gedanken.
=Die Klassiker der exakten Wissenschaften= sollen die rationellen
Naturwissenschaften, von der Mathematik bis zur Physiologie umfassen und
werden Abhandlungen aus den Gebieten der =Mathematik=, =Astronomie=,
=Physik=, =Chemie= (einschließlich =Kristallkunde=), =Botanik= und
=Physiologie= enthalten.
Die allgemeine Redaktion führt Professor Dr. =Arthur von Oettingen=
(Leipzig); die einzelnen Ausgaben werden durch hervorragende Vertreter der
betreffenden Wissenschaften besorgt. Die Leitung der einzelnen Abteilungen
übernahmen: für Astronomie Prof. Dr. =Bruns= (Leipzig), für Mathematik
Prof. Dr. =Wangerin= (Halle), für Kristallkunde Prof. Dr. =Groth=
(München), für Pflanzenphysiologie Prof. Dr. W. =Pfeffer= (Leipzig), für
Chemie Prof. Dr. R. =Abegg= (Breslau), für Physik Prof. Dr. A. v.
=Oettingen= (Leipzig).
Erschienen sind bis jetzt aus dem Gebiete der
Botanik:
Nr. 1. $H. Helmholtz,$ Erhalt. d. Kraft. (1847.) 6. Taus. (60 S.)
_M_ --.80.
» 15. $Théod. de Saussure,$ Chem. Untersuch. über d. Vegetation.
(1804.) 1. =Hälfte=. Mit 1 Taf. Übersetzt von A. =Wieler=.
(96 S.) _M_ 1.80.
» 16. ---- ---- 2. =Hälfte=. Übersetzt v. A. =Wieler=. (113 S.)
_M_ 1.80.
» 26. $Justus Liebig,$ Über die Konstitution der organ. Säuren.
(1838.) Herausgegeben von =Herm. Kopp=. (86 S.) _M_ 1.40.
» 28. $L. Pasteur,$ Über die Asymmetrie bei natürlich vorkommenden
organischen Verbindungen. (1860.) Übersetzt und herausgegeben
von M. u. A. =Ladenburg=. (36 S.) _M_ --.60.
» 39. $L. Pasteur,$ Die in der Atmosphäre vorhandenen organisierten
Körperchen, Prüfung der Lehre von der Urzeugung. (1862.) Übers.
v. A. =Wieler=. Mit 2 Tafeln. (98 S.) _M_ 1.80.
» 41. $D. Joseph Gottlieb Kölreuters$ vorläufige Nachricht von
einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und
Beobachtungen, nebst Fortsetzungen 1, 2 u. 3. (1761-1766.)
Herausg. von W. =Pfeffer=. (266 S.) _M_ 4.--.
» 48. $Christian Konrad Sprengel,$ Das entdeckte Geheimnis der Natur
im Bau und in der Befruchtung der Blumen. (1793.) Herausg. von
=Paul Knuth=. In 4 Bändchen. I. =Bändchen=. (184 S.) _M_ 2.--.
» 49. ---- ---- II. =Bändchen=. (172 S.) _M_ 2.--.
» 50. ---- ---- III. =Bändchen=. (180 S.) _M_ 2.--.
» 51. ---- ---- IV. =Bändchen=. (7 S. u. 25 Tafeln.) _M_ 2.--.
» 57. $Fahrenheit, Réaumur, Celsius,$ Thermometrie. (1724, 1730 bis
1733, 1742.) Herausgeg. von A. J. =von Oettingen=. Mit 17 Fig.
im Text. (140 S.) _M_ 2.40.
» 62. $Thomas Andrew Knight,$ Sechs pflanzenphysiologische Abhandlg.
(1803-1812.) Übers. u. herausg. v. H. =Ambronn=. (63 S.)
_M_ 1.--.
» 84. $Caspar Friedrich Wolffs$ Theoria generationis. (1759.)
I. =Teil=. (Entwicklung der Pflanzen.) Übersetzt und
herausgegeben von =Paul Samassa=. Mit 1 Tafel. (96 S.) _M_ 1.20.
» 85. ---- ---- (1759.) II. =Teil=. (Entwickl. der Tiere.
Allgemeines.) Übers. u. herausg. v. =Paul Samassa=. Mit 1 Taf.
(98 S.) _M_ 1.20.
» 92. $H. Kolbe,$ Über den natürlichen Zusammenhang der organischen
mit den unorganischen Verbindungen, die wissenschaftl. Grundlage
zu einer naturgemäßen Klassifikation der organisch. chemischen
Körper. (1859.) Herausg. von =Ernst von Meyer=. (42 S.)
_M_ --.70.
» 94. $E. Mitscherlich,$ Über das Verhältnis zwischen der chemischen
Zusammensetz. u. der Kristallform arseniksaurer u.
phosphorsaurer Salze. (1821.) Herausg. v. P. =Groth=. Mit 35
Textfiguren. (59 S.) _M_ 1.--.
» 95. $Ernst V. Brücke,$ Pflanzenphysiologische Abhandlungen.
I. Blüthen des Rebstockes. II. Bewegungen der Mimosa pudica.
III. Elementarorganismen. IV. Brennhaare von Urtica.
(1844-1862.) Herausgeg. von A. =Fischer=. Mit 9 Textfiguren.
(86 S.) _M_ 1.40.
» 105. $R. J. Camerarius,$ Über das Geschlecht der Pflanzen. (De sexu
plantarum epistola.) (1694.) Übersetzt u. herausg. von
M. =Möbius=. Mit dem Bildnis von R. J. =Camerarius=. (78 S.)
_M_ 1.50.
» 120. $Marcellus Malpighi,$ Die Anatomie der Pflanzen. I. und
II. Teil. (1675 u. 1679.) Bearb. v. M. =Möbius=. Mit 50 Abbild.
(163 S.) _M_ 3.--.
» 121. $Gregor Mendel,$ Versuche über Pflanzenhybriden. Zwei Abhandlg.
(1866 u. 1870.) Herausgeg. von =Erich von Tschermak=. 2. Aufl.
Mit einem Titelbild von G. Mendel. (68 S.) _M_ 2.80.
» 154. $Henri Dutrochet,$ Physiologische Untersuchungen über die
Beweglichkeit der Pflanzen. (1824.) Übersetzt und herausgegeben
von =Alexander Nathansohn=. Mit 29 Textfiguren. (148 S.)
_M_ 2.20.
» 159. $A. S. Marggraf,$ Chymische Versuche, einen wahren Zucker aus
verschiedenen Pflanzen, die in unseren Ländern wachsen, zu
ziehen. -- $F. C. Achard,$ Anleitung zum Anbau der zur
Zuckerfabrikation anwendbaren Runkelrüben und zur vorteilhaften
Gewinnung des Zuckers aus denselben. -- Die beiden
Grundschriften der Rübenzuckerfabrikation. Herausgeg. von
=Edmund O. von Lippmann=. (72 S.) _M_ 1.20.
» 176. $Th. Schwann,$ Mikroskopische Untersuchungen über die
Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstume der Tiere und
Pflanzen. Herausgeg. von F. =Hünseler=. Mit dem Bilde von
Th. Schwann u. 4 Tafeln. (242 S.) _M_ 3.60.
$Wilhelm Engelmann.$
[Illustration: Gregor Mendel in der Zeit seiner Tätigkeit als Forscher und
Lehrer (um 1862).]
VERSUCHE
ÜBER
PFLANZENHYBRIDEN.
Zwei Abhandlungen.
(1866 und 1870.)
Von
GREGOR MENDEL.
* * * * *
Herausgegeben
von
$Erich von Tschermak.$
=Zweite Auflage=.
* * * * *
LEIPZIG
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN
1911
I.
Versuche über Pflanzenhybriden.
Von
Gregor Mendel.
(Vorgelegt in den Sitzungen vom 8. Februar und 8. März 1865.)
Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. IV.
Band. Abhandlungen[A] 1865. Brünn, 1866. Im Verlage des Vereines.
S. 3-47.
Einleitende Bemerkungen.
Künstliche Befruchtungen, welche an Zierpflanzen deshalb vorgenommen
wurden, um neue Farbenvarianten zu erzielen, waren die Veranlassung zu den
Versuchen, die hier besprochen werden sollen. Die auffallende
Regelmässigkeit, mit welcher dieselben Hybridformen immer wiederkehrten, so
oft die Befruchtung zwischen gleichen Arten geschah, gab die Anregung zu
weiteren Experimenten, deren Aufgabe es war, die Entwicklung der Hybriden
in ihren Nachkommen zu verfolgen.
Dieser Aufgabe haben sorgfältige Beobachter, wie _Kölreuter_, _Gärtner_,
_Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. A. einen Theil ihres Lebens mit
unermüdlicher Ausdauer geopfert. Namentlich hat _Gärtner_ in seinem Werke
»die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche« sehr schätzbare Beobachtungen
niedergelegt, und in neuester Zeit wurden von _Wichura_ gründliche
Untersuchungen über die Bastarde der Weiden veröffentlicht. Wenn es noch
nicht gelungen ist, ein allgemein gültiges Gesetz für die Bildung und
Entwicklung der Hybriden aufzustellen[1], so kann das Niemanden Wunder
nehmen, der den Umfang der Aufgabe kennt, und die Schwierigkeiten zu
würdigen weiss, mit denen Versuche dieser Art zu kämpfen haben. Eine
endgültige Entscheidung kann erst dann erfolgen, wenn =Detailversuche= aus
den verschiedensten Pflanzenfamilien vorliegen. Wer die Arbeiten auf diesem
Gebiete überblickt, wird zu der Ueberzeugung gelangen, dass unter den
zahlreichen Versuchen keiner in dem Umfange und in der Weise durchgeführt
ist, dass es möglich wäre, die Anzahl der verschiedenen Formen zu
bestimmen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, dass man
diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen und die
gegenseitigen numerischen Verhältnisse feststellen könnte. Es gehört
allerdings einiger Muth dazu, sich einer so weit reichenden Arbeit zu
unterziehen; indessen scheint es der einzig richtige Weg zu sein, auf dem
endlich die Lösung einer Frage erreicht werden kann, welche für die
Entwicklungsgeschichte der organischen Formen von nicht zu unterschätzender
Bedeutung ist.
Die vorliegende Abhandlung bespricht die Probe eines solchen
Detailversuches. Derselbe wurde sachgemäss auf eine kleine Pflanzengruppe
beschränkt und ist nun nach Verlauf von acht Jahren im Wesentlichen
abgeschlossen. Ob der Plan, nach welchem die einzelnen Experimente geordnet
und durchgeführt wurden, der gestellten Aufgabe entspricht, darüber möge
eine wohlwollende Beurtheilung entscheiden.
[A] Die in Klammern beigefügten Nummern bezeichnen die Seitenzahlen des
Originals.
Auswahl der Versuchspflanzen.
Der Werth und die Geltung eines jeden Experimentes wird durch die
Tauglichkeit der dazu benützten Hilfsmittel, sowie durch die zweckmässige
Anwendung derselben bedingt. Auch in dem vorliegenden Falle kann es nicht
gleichgültig sein, welche Pflanzenarten als Träger der Versuche gewählt und
in welcher Weise diese durchgeführt wurden.
Die Auswahl der Pflanzengruppe, welche für Versuche dieser Art dienen soll,
muss mit möglichster Vorsicht geschehen, wenn man nicht im Vorhinein allen
Erfolg in Frage stellen will.
Die Versuchspflanzen müssen nothwendig
1. Constant differirende Merkmale besitzen.
2. Die Hybriden derselben müssen während der Blüthezeit vor der Einwirkung
jedes fremdartigen Pollens geschützt sein oder leicht geschützt werden
können.
3. Dürfen die Hybriden und ihre Nachkommen in den aufeinander folgenden
Generationen keine merkliche Störung in der Fruchtbarkeit erleiden.
Fälschungen durch fremden Pollen, wenn solche im Verlaufe des Versuches
vorkämen und nicht erkannt würden, müssten zu ganz irrigen Ansichten
führen. Verminderte Fruchtbarkeit, oder gänzliche Sterilität einzelner
Formen, wie sie unter den Nachkommen vieler Hybriden auftreten, würden die
Versuche sehr erschweren oder ganz vereiteln. Um die Beziehungen zu
erkennen, in welchen die Hybridformen zu einander selbst und zu ihren
Stammarten stehen, erscheint es als nothwendig, dass die Glieder der
Entwicklungsreihe in jeder einzelnen Generation =vollzählig= der
Beobachtung unterzogen werden.
Eine besondere Aufmerksamkeit wurde gleich Anfangs den =Leguminosen= wegen
ihres eigenthümlichen Blüthenbaues zugewendet. Versuche, welche mit
mehreren Gliedern dieser Familie angestellt wurden, führten zu dem
Resultate, dass das Genus =Pisum= den gestellten Anforderungen hinreichend
entspreche. Einige ganz selbständige Formen aus diesem Geschlechte
besitzen constante, leicht und sicher zu unterscheidende Merkmale, und
geben bei gegenseitiger Kreuzung in ihren Hybriden vollkommen fruchtbare
Nachkommen. Auch kann eine Störung durch fremde Pollen nicht leicht
eintreten, da die Befruchtungsorgane vom Schiffchen enge umschlossen sind
und die Antheren schon in der Knospe platzen, wodurch die Narbe noch vor
dem Aufblühen mit Pollen überdeckt wird. Dieser Umstand ist von besonderer
Wichtigkeit. Als weitere Vorzüge verdienen noch Erwähnung die leichte
Cultur dieser Pflanze im freien Lande und in Töpfen, sowie die
verhältnissmässig kurze Vegetationsdauer derselben. Die künstliche
Befruchtung ist allerdings etwas umständlich, gelingt jedoch fast immer. Zu
diesem Zwecke wird die noch nicht vollkommen entwickelte Knospe geöffnet,
das Schiffchen entfernt und jeder Staubfaden mittelst einer Pincette
behutsam herausgenommen, worauf dann die Narbe sogleich mit dem fremden
Pollen belegt werden kann.[2]
Aus mehreren Samenhandlungen wurden im Ganzen 34 mehr oder weniger
verschiedene Erbsensorten bezogen und einer zweijährigen Probe unterworfen.
Bei einer Sorte wurden unter einer grösseren Anzahl gleicher Pflanzen
einige bedeutend abweichende Formen bemerkt. Diese variirten jedoch im
nächsten Jahre nicht und stimmten mit einer anderen, aus derselben
Samenhandlung bezogenen Art vollständig überein; ohne Zweifel waren die
Samen bloss zufällig beigemengt. Alle anderen Sorten gaben durchaus gleiche
und constante Nachkommen, in den beiden Probejahren wenigstens war eine
wesentliche Abänderung nicht zu bemerken. Für die Befruchtung wurden 22
davon ausgewählt und jährlich, während der ganzen Versuchsdauer angebaut.
Sie bewährten sich ohne alle Ausnahme.
Die systematische Einreihung derselben ist schwierig und unsicher. Wollte
man die schärfste Bestimmung des Artbegriffes in Anwendung bringen, nach
welcher zu einer Art nur jene Individuen gehören, die unter völlig gleichen
Verhältnissen auch völlig gleiche Merkmale zeigen, so könnten nicht zwei
davon zu einer Art gezählt werden. Nach der Meinung der Fachgelehrten
indessen gehört die Mehrzahl der Species Pisum sativum an, während die
übrigen bald als Unterarten von P. sativum, bald als selbständige Arten
angesehen und beschrieben wurden, wie P. quadratum, P. saccharatum, P.
umbellatum. Uebrigens bleibt die Rangordnung, welche man denselben im
Systeme giebt, für die in Rede stehenden Versuche völlig gleichgültig. So
wenig man eine scharfe Unterscheidungslinie zwischen Species und Varietäten
zu ziehen vermag, ebenso wenig ist es bis jetzt gelungen, einen gründlichen
Unterschied zwischen den Hybriden der Species und Varietäten
aufzustellen.[3]
Eintheilung und Ordnung der Versuche.
Werden zwei Pflanzen, welche in einem oder mehreren Merkmalen constant
verschieden sind, durch Befruchtung verbunden, so gehen, wie zahlreiche
Versuche beweisen, die gemeinsamen Merkmale unverändert auf die Hybriden
und ihre Nachkommen über;[4] je zwei differirende hingegen vereinigen sich
an der Hybride zu einem neuen Merkmale, welches gewöhnlich an den
Nachkommen denselben Veränderungen unterworfen ist. Diese Veränderungen für
je zwei differirende Merkmale zu beobachten und das Gesetz zu ermitteln,
nach welchem dieselben in den aufeinander folgenden Generationen eintreten,
war die Aufgabe des Versuches. Derselbe zerfällt daher in ebenso viele
einzelne Experimente, als constant differirende Merkmale an den
Versuchspflanzen vorkommen.
Die verschiedenen, zur Befruchtung ausgewählten Erbsenformen zeigten
Unterschiede in der Länge und Färbung des Stengels, in der Grösse und
Gestalt der Blätter, in der Stellung, Farbe und Grösse der Blüthen, in der
Länge der Blüthenstiele, in der Farbe, Gestalt und Grösse der Hülsen, in
der Gestalt und Grösse der Samen, in der Färbung der Samenschale und des
Albumens.[5] Ein Theil der angeführten Merkmale lässt jedoch eine sichere
und scharfe Trennung nicht zu, indem der Unterschied auf einem oft
schwierig zu bestimmenden »mehr oder weniger« beruht. Solche Merkmale waren
für die Einzelversuche nicht verwendbar, diese konnten sich nur auf
Charaktere beschränken, die an den Pflanzen deutlich und entschieden
hervortreten. Der Erfolg musste endlich zeigen, ob sie in hybrider
Vereinigung sämmtlich ein übereinstimmendes Verhalten beobachten, und ob
daraus auch ein Urtheil über jene Merkmale möglich wird, welche eine
untergeordnete typische Bedeutung haben.
Die Merkmale, welche in die Versuche aufgenommen wurden, beziehen sich:
1. auf den =Unterschied in der Gestalt der reifen Samen=. Diese sind
entweder kugelrund oder rundlich, die Einsenkungen, wenn welche an der
Oberfläche vorkommen, immer nur seicht, oder sie sind unregelmässig kantig,
tief runzelig (P. quadratum);
2. auf den =Unterschied in der Färbung des Samenalbumens= (Endosperm's).
Das Albumen der reifen Samen ist entweder blassgelb, hellgelb oder orange
gefärbt, oder es besitzt eine mehr oder weniger intensiv grüne Farbe.
Dieser Farbenunterschied ist an den Samen deutlich zu erkennen, da ihre
Schalen durchscheinend sind;[6]
3. auf den =Unterschied in der Färbung der Samenschale=. Diese ist entweder
weiss gefärbt, womit auch constant die weisse Blüthenfarbe verbunden ist,
oder sie ist grau, graubraun, lederbraun mit oder ohne violetter
Punctirung, dann erscheint die Farbe der Fahne violett, die der Flügel
purpurn, und der Stengel an den Blattachseln röthlich gezeichnet. Die
grauen Samenschalen werden im kochenden Wasser schwarzbraun;
4. auf den =Unterschied in der Form der reifen Hülse=. Diese ist entweder
einfach gewölbt, nie stellenweise verengt, oder sie ist zwischen den Samen
tief eingeschnürt und mehr oder weniger runzelig (P. saccharatum);
5. auf den =Unterschied in der Farbe der unreifen Hülse=. Sie ist entweder
licht- bis dunkelgrün oder lebhaft gelb gefärbt, an welcher Färbung auch
Stengel, Blattrippen und Kelch theilnehmen[B];
6. auf den =Unterschied in der Stellung der Blüthen=. Sie sind entweder
axenständig, d. i. längs der Axe vertheilt, oder sie sind endständig, am
Ende der Axe gehäuft und fast in eine kurze Trugdolde gestellt; dabei ist
der obere Theil des Stengels im Querschnitte mehr oder weniger erweitert
(P. umbellatum);
7. auf den =Unterschied in der Axenlänge=. Die Länge der Axe ist bei
einzelnen Formen sehr verschieden, jedoch für jede insofern ein constantes
Merkmal, als dieselbe bei gesunden Pflanzen, die in gleichem Boden gezogen
werden, nur unbedeutenden Aenderungen unterliegt. Bei den Versuchen über
dieses Merkmal wurde der sicheren Unterscheidung wegen stets die lange
Axe von 6-7' mit der kurzen von ¾' bis 1½' verbunden.
[B] Eine Art besitzt eine schöne braunrothe Hülsenfarbe, welche gegen
die Zeit der Reife hin in Violett und Blau übergeht. Der Versuch
über dieses Merkmal wurde erst im verflossenen Jahre begonnen.
In zwei von den angeführten differirenden Merkmalen wurden durch
Befruchtung vereinigt. Für den
1. Vers. wurden 60 Befrucht. an 15 Pflanzen vorgenommen
2. » » 58 » » 10 » »
3. » » 35 » » 10 » »
4. » » 40 » » 10 » »
5. » » 23 » » 5 » »
6. » » 34 » » 10 » »
7. » » 37 » » 10 » »
Von einer grösseren Anzahl Pflanzen derselben Art wurden zur Befruchtung
nur die kräftigsten ausgewählt. Schwache Exemplare geben immer unsichere
Resultate, weil schon in der ersten Generation der Hybriden und noch mehr
in der folgenden manche Abkömmlinge entweder gar nicht zur Blüthe gelangen,
oder doch wenige und schlechte Samen bilden.
Ferner wurde bei sämmtlichen Versuchen die wechselseitige Kreuzung
durchgeführt, in der Weise nämlich, dass jene der beiden Arten, welche bei
einer Anzahl Befruchtungen als Samenpflanze diente, bei der anderen als
Pollenpflanze verwendet wurde.
Die Pflanzen wurden auf Gartenbeeten, ein kleiner Theil in Töpfen gezogen,
und mittelst Stäben, Baumzweigen und gespannten Schnüren in der natürlichen
aufrechten Stellung erhalten. Für jeden Versuch wurde eine Anzahl
Topfpflanzen während der Blüthezeit in ein Gewächshaus gestellt, sie
sollten für den Hauptversuch im Garten als Controlle dienen bezüglich
möglicher Störungen durch Insecten. Unter jenen, welche die Erbsenpflanze
besuchen, könnte die Käferspecies Bruchus pisi dem Versuche gefährlich
werden, falls sie in grösserer Menge erscheint.[7] Das Weibchen dieser Art
legt bekanntlich seine Eier in die Blüthe und öffnet dabei das Schiffchen;
an den Tarsen eines Exemplares, welches in einer Blüthe gefangen wurde,
konnten unter der Lupe deutlich einige Pollenzellen bemerkt werden. Es muss
hier noch eines Umstandes Erwähnung geschehen, der möglicher Weise die
Einmengung fremden Pollens veranlassen könnte. Es kommt nämlich in
einzelnen seltenen Fällen vor, dass gewisse Theile der übrigens ganz normal
entwickelten Blüthe verkümmern, wodurch eine theilweise Entblössung der
Befruchtungsorgane herbeigeführt wird. So wurde eine mangelhafte
Entwicklung des Schiffchens beobachtet, wobei Griffel und Antheren zum
Theile unbedeckt blieben. Auch geschieht es bisweilen, dass der Pollen
nicht zur vollen Ausbildung gelangt. In diesem Falle findet während des
Blühens eine allmähliche Verlängerung des Griffels statt, bis die Narbe an
der Spitze des Schiffchens hervortritt. Diese merkwürdige Erscheinung wurde
auch an Hybriden von Phaseolus und Lathyrus beobachtet.
Die Gefahr einer Fälschung durch den fremden Pollen ist jedoch bei Pisum
eine sehr geringe und vermag keineswegs das Resultat im Grossen und Ganzen
zu stören. Unter mehr als 10 000 Pflanzen, welche genauer untersucht
wurden, kam der Fall nur einige wenige Male vor, dass eine Einmengung nicht
zu bezweifeln war. Da im Gewächshause niemals eine solche Störung
beobachtet wurde, liegt wohl die Vermuthung nahe, dass Bruchus pisi und
vielleicht auch die angeführten Abnormitäten im Blüthenbau die Schuld daran
tragen.
Die Gestalt der Hybriden.[8]
Schon die Versuche, welche in früheren Jahren an Zierpflanzen vorgenommen
wurden, lieferten den Beweis, dass die Hybriden in der Regel nicht die
genaue Mittelform zwischen den Stammarten darstellen. Bei einzelnen mehr in
die Augen springenden Merkmalen, wie bei solchen, die sich auf die Gestalt
und Grösse der Blätter, auf die Behaarung der einzelnen Theile u. s. w.
beziehen, wird in der That die Mittelbildung fast immer ersichtlich;[9] in
anderen Fällen hingegen besitzt das eine der beiden Stamm-Merkmale ein so
grosses Uebergewicht, dass es schwierig oder ganz unmöglich ist, das andere
an der Hybride aufzufinden.
Ebenso verhält es sich mit den Hybriden bei Pisum. Jedes von den 7
Hybridenmerkmalen gleicht dem einen der beiden Stamm-Merkmale entweder so
vollkommen, dass das andere der Beobachtung entschwindet, oder ist
demselben so ähnlich, dass eine sichere Unterscheidung nicht stattfinden
kann. Dieser Umstand ist von grosser Wichtigkeit für die Bestimmung und
Einreihung der Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden
erscheinen. In der weiteren Besprechung werden jene Merkmale, welche ganz
oder fast unverändert in die Hybride-Verbindung übergehen, somit
selbst die Hybridenmerkmale repräsentiren, als =dominirende= und jene,
welche in der Verbindung latent werden, als =recessive= bezeichnet. Der
Ausdruck »recessiv« wurde deshalb gewählt, weil die damit benannten
Merkmale an den Hybriden zurücktreten oder ganz verschwinden, jedoch unter
den Nachkommen derselben, wie später gezeigt wird, wieder unverändert zum
Vorschein kommen.
Es wurde ferner durch sämmtliche Versuche erwiesen, dass es völlig
gleichgültig ist, ob das dominirende Merkmal der Samen- oder Pollenpflanze
angehört;[10] die Hybridform bleibt in beiden Fällen genau dieselbe. Diese
interessante Erscheinung wird auch von _Gärtner_ hervorgehoben, mit dem
Bemerken, dass selbst der geübteste Kenner nicht im Stande ist, an einer
Hybride zu unterscheiden, welche von den beiden verbundenen Arten die
Samen- oder Pollenpflanze war.
Von den differirenden Merkmalen, welche in die Versuche eingeführt wurden,
sind nachfolgende dominirend:
1. die runde oder rundliche Samenform mit oder ohne seichte Einsenkungen;
2. die gelbe Färbung des Samenalbumens;
3. die graue, graubraune oder lederbraune Farbe der Samenschale, in
Verbindung mit violett-rother Blüthe und röthlicher Makel in den
Blattachseln;
4. die einfach gewölbte Form der Hülse;
5. die grüne Färbung der unreifen Hülse, in Verbindung mit der gleichen
Farbe des Stengels, der Blattrippen und des Kelches;
6. die Vertheilung der Blüthen längs des Stengels;
7. das Längenmaass der grösseren Axe.
Was das letztere Merkmal anbelangt, muss bemerkt werden, dass die längere
der beiden Stammaxen von der Hybride gewöhnlich noch übertroffen wird, was
vielleicht nur der grossen Ueppigkeit zuzuschreiben ist, welche in allen
Pflanzentheilen auftritt, wenn Axen von sehr verschiedener Länge verbunden
sind. So z. B. gaben bei wiederholtem Versuche Axen von 1' und 6' Länge in
hybrider Vereinigung ohne Ausnahmen Axen, deren Länge zwischen 6-7½'
schwankte.[11] =Die Hybriden der Samenschale= sind öfters mehr punctirt,
auch fliessen die Punkte bisweilen in kleinere bläulich-violette Flecke
zusammen. Die Punctirung erscheint häufig auch dann, wenn sie selbst
dem Stamm-Merkmale fehlt.[12]
Die Hybridformen der =Samengestalt= und des =Albumens= entwickeln sich
unmittelbar nach der künstlichen Befruchtung durch die blosse Einwirkung
des fremden Pollens. Sie können daher schon im ersten Versuchsjahre
beobachtet werden, während alle übrigen selbstverständlich erst im
folgenden Jahre an jenen Pflanzen hervortreten, welche aus den befruchteten
Samen gezogen werden.
Die erste Generation der Hybriden.[13]
In dieser Generation treten =nebst den dominirenden Merkmalen auch die
recessiven= in ihrer vollen Eigenthümlichkeit wieder auf, und zwar in dem
entschieden ausgesprochenen Durchschnittsverhältnisse 3 : 1, so dass unter
je vier Pflanzen aus dieser Generation drei den dominirenden und eine den
recessiven Charakter erhalten. Es gilt das ohne Ausnahme für alle Merkmale,
welche in die Versuche aufgenommen waren. Die kantig runzelige Gestalt der
Samen, die grüne Färbung des Albumens, die weisse Farbe der Samenschale und
der Blüthe, die Einschnürungen an den Hülsen, die gelbe Farbe der unreifen
Hülse, des Stengels, Kelches und der Blattrippen, der trugdoldenförmige
Blüthenstand und die zwergartige Axe kommen in dem angeführten numerischen
Verhältnisse wieder zum Vorschein ohne irgend eine wesentliche Abänderung.
=Uebergangsformen wurden bei keinem Versuche beobachtet=.
Da die Hybriden, welche aus wechselseitiger Kreuzung hervorgingen, eine
völlig gleiche[C] Gestalt besassen und auch in ihrer Weiterentwicklung
keine bemerkenswerthe Abweichung ersichtlich wurde, konnten die
beiderseitigen Resultate für jeden Versuch unter eine Rechnung gebracht
werden. Die Verhältnisszahlen, welche für je zwei differirende Merkmale
gewonnen wurden, sind folgende:
1. =Versuch=. Gestalt der Samen. Von 253 Hybriden wurden im zweiten
Versuchsjahre 7324 Samen erhalten. Darunter waren rund oder rundlich 5474,
und kantig runzelig 1850 Samen. Daraus ergiebt sich das Verhältniss
2,96 : 1.
2. =Versuch=. Färbung des Albumens. 258 Pflanzen gaben 8023 Samen, 6022
gelbe und 2001 grüne; daher stehen jene zu diesen im Verhältnisse 3,01 : 1.
[C] Nach eigenhändiger Korrektur =Mendels= in einem Separatabdruck des
Wiener botanischen Institutes =gleiche= an Stelle des Wortes
»völlige« gesetzt.
Bei diesen beiden Versuchen erhält man gewöhnlich aus jeder Hülse
beiderlei Samen. Bei gut ausgebildeten Hülsen, welche durchschnittlich 6-9
Samen enthielten, kam es öfters vor, dass sämmtliche Samen rund (Versuch 1)
oder sämmtliche gelb (Versuch 2) waren;[14] hingegen wurden mehr als 5
kantige oder 5 grüne in einer Hülse niemals beobachtet. Es scheint keinen
Unterschied zu machen, ob die Hülse sich früher oder später an der Hybride
entwickelt, ob sie der Hauptaxe oder einer Nebenaxe angehört. An einigen
wenigen Pflanzen kamen in den zuerst gebildeten Hülsen nur einzelne Samen
zur Entwicklung, und diese besassen dann ausschliesslich das eine der
beiden Merkmale; in den später gebildeten Hülsen blieb jedoch das
Verhältniss normal. So wie in einzelnen Hülsen, ebenso variirt die
Vertheilung der Merkmale auch bei einzelnen Pflanzen. Zur Veranschaulichung
mögen die ersten 10 Glieder aus beiden Versuchsreihen dienen:
1. =Versuch= 2. =Versuch=
Gestalt der Samen Färbung des Albumens
Pflanze rund kantig gelb grün
1 45 12 25 11
2 27 8 32 7
3 24 7 14 5
4 19 10 70 27
5 32 11 24 13
6 26 6 20 6
7 88 24 32 13
8 22 10 44 9
9 28 6 50 14
10 25 7 44 18
Als Extreme in der Vertheilung der beiden Samenmerkmale an =einer= Pflanze
wurden beobachtet bei dem 1. Versuche 43 runde und nur 2 kantige, ferner 14
runde und 15 kantige Samen. Bei dem 2. Versuche 32 gelbe und nur 1 grüner
Same, aber auch 20 gelbe und 19 grüne.
Diese beiden Versuche sind wichtig für die Feststellung der mittleren
Verhältnisszahlen, weil sie bei einer geringeren Anzahl von
Versuchspflanzen sehr bedeutende Durchschnitte möglich machen. Bei der
Abzählung der Samen wird jedoch, namentlich beim 2. Versuche, einige
Aufmerksamkeit erfordert, da bei einzelnen Samen mancher Pflanzen die
grüne Färbung des Albumens weniger entwickelt wird und anfänglich leicht
übersehen werden kann.[15] Die Ursache des theilweisen Verschwindens der
grünen Färbung steht mit dem Hybriden-Charakter der Pflanzen in keinem
Zusammenhange, indem dasselbe an der Stammpflanze ebenfalls vorkommt; auch
beschränkt sich diese Eigenthümlichkeit nur auf das Individuum und vererbt
sich nicht auf die Nachkommen. An luxurirenden Pflanzen wurde diese
Erscheinung öfter beobachtet. Samen, welche während ihrer Entwicklung von
Insecten beschädigt wurden, variiren oft in Farbe und Gestalt, jedoch sind
bei einiger Uebung im Sortiren Fehler leicht zu vermeiden. Es ist fast
überflüssig zu erwähnen, dass die Hülsen so lange an der Pflanze bleiben
müssen, bis sie vollkommen ausgereift und trocken geworden sind, weil erst
dann die Gestalt und Färbung der Samen vollständig entwickelt ist.
3. =Versuch=. Farbe der Samenschale. Unter 929 Pflanzen brachten 705
violett-rothe Blüthen und graubraune Samenschalen; 224 hatten weisse
Blüthen und weisse Samenschalen. Daraus ergiebt sich das Verhältniss
3,15 : 1.
4. =Versuch=. Gestalt der Hülsen. Von 1181 Pflanzen hatten 882 einfach
gewölbte, 299 eingeschnürte Hülsen. Daher das Verhältniss 2,95 : 1.
5. =Versuch=. Färbung der unreifen Hülse. Die Zahl der Versuchspflanzen
betrug 580, wovon 428 grüne und 152 gelbe Hülsen besassen. Daher stehen
jene zu diesen in dem Verhältnisse 2,82 : 1.
6. =Versuch=. Stellung der Blüthen. Unter 858 Fällen waren die Blüthen 651
Mal axenständig und 207 Mal endständig. Daraus das Verhältniss 3,14 : 1.
7. =Versuch=. Länge der Axe. Von 1064 Pflanzen hatten 787 die lange, 277
die kurze Axe. Daher das gegenseitige Verhältniss 2,84 : 1. Bei diesem
Versuche wurden die zwergartigen Pflanzen behutsam ausgehoben und auf
eigene Beete versetzt. Diese Vorsicht war nothwendig, weil sie sonst mitten
unter ihren hochrankenden Geschwistern hätten verkümmern müssen. Sie sind
schon in der ersten Jugendzeit an dem gedrungenen Wuchse und den
dunkelgrünen dicken Blättern leicht zu unterscheiden.
Werden die Resultate sämmtlicher Versuche zusammengefasst, so ergibt sich
zwischen der Anzahl der Formen mit dem dominirenden und recessiven
Merkmale das Durchschnittsverhältniss 2,98 : 1 oder 3 : 1.
Das dominirende Merkmal kann hier eine =doppelte Bedeutung= haben, nämlich
die des Stammcharakters oder des Hybriden-Merkmales. In welcher von beiden
Bedeutungen dasselbe in jedem einzelnen Falle vorkommt, darüber kann nur
die nächste Generation entscheiden. Als Stamm-Merkmal muss dasselbe
unverändert auf sämmtliche Nachkommen übergehen, als hybrides Merkmal
hingegen ein gleiches Verhalten wie in der ersten Generation beobachten.
Die zweite Generation der Hybriden.
Jene Formen, welche in der ersten Generation den recessiven Charakter
erhalten, variiren in der zweiten Generation in Bezug auf diesen Charakter
nicht mehr, sie bleiben in ihren Nachkommen =constant=.
Anders verhält es sich mit jenen, welche in der ersten Generation das
dominirende Merkmal besitzen. Von diesen geben =zwei= Theile Nachkommen,
welche in dem Verhältnisse 3 : 1 das dominirende und recessive Merkmal an
sich tragen, somit genau dasselbe Verhalten zeigen, wie die Hybridformen;
nur =ein= Theil bleibt mit dem dominirenden Merkmale constant.
Die einzelnen Versuche lieferten nachfolgende Resultate:
1. =Versuch=. Unter 565 Pflanzen, welche aus runden Samen der ersten
Generation gezogen wurden, brachten 193 wieder nur runde Samen und blieben
demnach in diesem Merkmale constant; 372 aber gaben runde und kantige Samen
zugleich, in dem Verhältnisse 3 : 1. Die Anzahl der Hybriden verhielt sich
daher zu der Zahl der Constanten wie 1,93 : 1.
2. =Versuch=. Von 519 Pflanzen, welche aus Samen gezogen wurden, deren
Albumen in der ersten Generation die gelbe Färbung hatte, gaben 166
ausschliesslich gelbe, 353 aber gelbe und grüne Samen in dem Verhältnisse
3 : 1. Es erfolgte daher eine Theilung in hybride und constante Formen nach
dem Verhältnisse 2,13 : 1.
Für jeden einzelnen von den nachfolgenden Versuchen wurden 100
Pflanzen ausgewählt, welche in der ersten Generation das dominirende
Merkmal besassen, und um die Bedeutung desselben zu prüfen, von jeder 10
Samen angebaut.
3. =Versuch=. Die Nachkommen von 36 Pflanzen brachten ausschliesslich
graubraune Samenschalen; von 64 Pflanzen wurden theils graubraune theils
weisse erhalten.
4. =Versuch=. Die Nachkommen von 29 Pflanzen hatten nur einfach gewölbte
Hülsen, von 71 hingegen theils gewölbte, theils eingeschnürte.
5. =Versuch=. Die Nachkommen von 40 Pflanzen hatten bloss grüne Hülsen, die
von 60 Pflanzen theils grüne, theils gelbe.
6. =Versuch=. Die Nachkommen von 33 Pflanzen hatten bloss axenständige
Blüthen, bei 67 hingegen waren sie theils axenständig, theils endständig.
7. =Versuch=. Die Nachkommen von 28 Pflanzen erhielten die lange Axe, die
von 72 Pflanzen theils die lange, theils die kurze.
Bei jedem dieser Versuche wird eine bestimmte Anzahl Pflanzen mit dem
dominirenden Merkmal constant. Für die Beurtheilung des Verhältnisses,
in welchem die Ausscheidung der Formen mit dem constant bleibenden
Merkmale erfolgt, sind die beiden ersten Versuche von besonderem
Gewichte, weil bei diesen eine grössere Anzahl Pflanzen verglichen
werden konnte. Die Verhältnisse 1,93 : 1 und 2,13 : 1 geben zusammen
fast genau das Durchschnittsverhältniss 2 : 1. Der 6. Versuch hat ein
ganz übereinstimmendes Resultat, bei den anderen schwankt das
Verhältniss mehr oder weniger, wie es bei der geringen Anzahl von 100
Versuchspflanzen nicht anders zu erwarten war. Der 5. Versuch, welcher
die grösste Abweichung zeigte, wurde wiederholt, und dann, statt des
Verhältnisses 60 : 40, das Verhältniss 65 : 35 erhalten. =Das
Durchschnittsverhältniss 2 : 1 erscheint demnach als gesichert.= Es ist
damit erwiesen, dass von jenen Formen, welche in der ersten Generation
das dominirende Merkmal besitzen, zwei Theile den hybriden Charakter an
sich tragen, ein Theil aber mit dem dominirenden Merkmale constant
bleibt.
Das Verhältniss 3 : 1, nach welchem die Vertheilung des dominirenden und
recessiven Charakters in der ersten Generation erfolgt, löst sich
demnach für alle Versuche in die Verhältnisse 2 : 1 : 1 auf, wenn man
zugleich das dominirende Merkmal in seiner Bedeutung als hybrides
Merkmal und als Stammcharakter unterscheidet. Da die Glieder der ersten
Generation unmittelbar aus den Samen der Hybriden hervorgehen, =wird es
nun ersichtlich, dass die Hybriden je zweier differirender Merkmale
Samen bilden, von denen die eine Hälfte wieder die Hybridform
entwickelt, während die andere Pflanzen giebt, welche constant bleiben
und zu gleichen Theilen den dominirenden und recessiven Charakter
erhalten=.
Die weiteren Generationen der Hybriden.
Die Verhältnisse, nach welchen sich die Abkömmlinge der Hybriden in der
ersten und zweiten Generation entwickeln und theilen, gelten wahrscheinlich
für alle weiteren Geschlechter. Der 1. und 2. Versuch sind nun schon durch
6 Generationen, der 3. und 7. durch 5, der 4., 5., 6. durch 4 Generationen
durchgeführt, obwohl von der 3. Generation angefangen mit einer kleinen
Anzahl Pflanzen, ohne dass irgend welche Abweichung bemerkbar wäre. Die
Nachkommen der Hybriden theilten sich in jeder Generation nach den
Verhältnissen 2 : 1 : 1 in hybride und constante Formen.
Bezeichnet _A_ das eine der beiden constanten Merkmale, z. B. das
dominirende, _a_ das recessive, und _Aa_ die Hybridform, in welcher beide
vereinigt sind, so ergiebt der Ausdruck:
_A_ + 2 _Aa_ + _a_
die Entwicklungsreihe für die Nachkommen der Hybriden je zweier
differirender Merkmale.
Die von _Gärtner_, _Kölreuter_ und Anderen gemachte Wahrnehmung, dass
Hybriden die Neigung besitzen zu den Stammarten zurückzukehren, ist auch
durch die besprochenen Versuche bestätigt. Es lässt sich zeigen, dass
die Zahl der Hybriden, welche aus einer Befruchtung stammen, gegen die
Anzahl der constant gewordenen Formen und ihrer Nachkommen von
Generation zu Generation um ein Bedeutendes zurückbleibt, ohne dass sie
jedoch ganz verschwinden könnten. Nimmt man durchschnittlich für alle
Pflanzen in allen Generationen eine gleich grosse Fruchtbarkeit an,
erwägt man ferner, dass jede Hybride Samen bildet, aus denen zur Hälfte
wieder Hybriden hervorgehen, während die andere Hälfte mit beiden
Merkmalen zu gleichen Theilen constant wird, so ergeben sich die
Zahlenverhältnisse für die Nachkommen in jeder Generation aus folgender
Zusammenstellung, wobei _A_ und _a_ wieder die beiden Stamm-Merkmale und
_Aa_ die Hybridform bezeichnet. Der Kürze wegen möge die Annahme gelten,
dass jede Pflanze in jeder Generation nur 4 Samen bildet.
in Verhältniss gestellt:
Generation _A_ _Aa_ _a_ _A_ : _Aa_: _a_
1 1 2 1 1 : 2 : 1
2 6 4 6 3 : 2 : 3
3 28 8 28 7 : 2 : 7
4 120 16 120 15 : 2 : 15
5 496 32 496 31 : 2 : 31
_n_ 2^{_n_}-1 : 2 : 2^{_n_}-1
In der 10. Generation z. B. ist 2^{_n_}-1 = 1023. Es giebt somit unter je
2048 Pflanzen, welche aus dieser Generation hervorgehen, 1023 mit dem
constanten dominirenden, 1023 mit dem recessiven Merkmale und nur 2
Hybriden.
Die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere
differirende Merkmale verbunden sind.
Für die eben besprochenen Versuche wurden Pflanzen verwendet, welche nur
in einem wesentlichen[16] Merkmale verschieden waren. Die nächste Aufgabe
bestand darin, zu untersuchen, ob das gefundene Entwicklungsgesetz auch
dann für je zwei differirende Merkmale gelte, wenn mehrere verschiedene
Charaktere durch Befruchtung in der Hybride vereinigt sind.
Was die Gestalt der Hybriden in diesem Falle anbelangt, zeigten die
Versuche übereinstimmend, dass dieselbe stets jener der beiden
Stammpflanzen näher steht, welche die grössere Anzahl von dominirenden
Merkmalen besitzt. Hat z. B. die Samenpflanze eine kurze Axe,
endständige weisse Blüthen und einfach gewölbte Hülsen; die
Pollenpflanze hingegen eine lange Axe, axenständige violett-rothe
Blüthen und eingeschnürte Hülsen, so erinnert die Hybride nur durch die
Hülsenform an die Samenpflanze, in den übrigen Merkmalen stimmt sie mit
der Pollenpflanze überein. Besitzt eine der beiden Stammarten nur
dominirende Merkmale, dann ist die Hybride von derselben kaum oder gar
nicht zu unterscheiden.
Mit einer grösseren Anzahl Pflanzen wurden zwei Versuche durchgeführt. Bei
dem ersten Versuche waren die Stammpflanzen in der Gestalt der Samen und in
der Färbung des Albumens verschieden; bei dem zweiten in der Gestalt der
Samen, in der Färbung des Albumens und in der Farbe der Samenschale.
Versuche mit Samenmerkmalen führen am einfachsten und sichersten zum Ziele.
Um eine leichtere Uebersicht zu gewinnen, werden bei diesen Versuchen die
differirenden Merkmale der Samenpflanze mit _A_, _B_, _C_, jene der
Pollenpflanze mit _a_, _b_, _c_ und die Hybridformen dieser Merkmale mit
_Aa_, _Bb_, _Cc_ bezeichnet.
=Erster Versuch=: _AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze,
_A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig,
_B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün.
Die befruchteten Samen erschienen rund und gelb, jenen der Samenpflanze
ähnlich. Die daraus gezogenen Pflanzen gaben Samen von viererlei Art,
welche oft gemeinschaftlich in einer Hülse lagen. Im Ganzen wurden von 15
Pflanzen 556 Samen erhalten, von diesen waren:
315 rund und gelb,
101 kantig und gelb,
108 rund und grün,
32 kantig und grün.
Alle wurden im nächsten Jahre angebaut. Von den runden gelben Samen gingen
11 nicht auf und 3 Pflanzen kamen nicht zur Fruchtbildung. Unter den
übrigen Pflanzen hatten:
38 runde gelbe Samen _AB_
65 runde gelbe und grüne Samen _ABb_
60 runde gelbe und kantige gelbe Samen _AaB_
138 runde gelbe und grüne, kantige gelbe und grüne Samen _AaBb_
Von den kantigen gelben Samen kamen 96 Pflanzen zur Fruchtbildung, wovon
28 nur kantige gelbe Samen hatten _aB_
68 kantige, gelbe und grüne Samen _aBb_
Von 108 runden grünen Samen brachten 102 Pflanzen Früchte, davon hatten:
35 nur runde grüne Samen _Ab_
67 runde und kantige grüne Samen _Aab_
Die kantigen grünen Samen gaben 30 Pflanzen mit durchaus
gleichen Samen; sie blieben constant _ab_
Die Nachkommen der Hybriden erscheinen demnach unter 9 verschiedenen Formen
und zum Theile in sehr ungleicher Anzahl. Man erhält, wenn dieselben
zusammengestellt und geordnet werden:
38 Pflanzen mit der Bezeichnung _AB_
35 » » » » _Ab_
28 » » » » _aB_
30 » » » » _ab_
65 » » » » _ABb_
68 » » » » _aBb_
60 » » » » _AaB_
67 » » » » _Aab_
138 » » » » _AaBb_
Sämmtliche Formen lassen sich in drei wesentlich verschiedene Abtheilungen
bringen. Die erste umfasst jene mit der Bezeichnung _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_;
sie besitzen nur constante Merkmale und ändern sich in den nächsten
Generationen nicht mehr. Jede dieser Formen ist durchschnittlich 33 Mal
vertreten. Die zweite Gruppe enthält die Formen _ABb_, _aBb_, _AaB_, _Aab_;
diese sind in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid, und variiren
in der nächsten Generation nur hinsichtlich des hybriden Merkmales. Jede
davon erscheint im Durchschnitte 65 Mal. Die Form _AaBb_ kommt 138 Mal vor,
ist in beiden Merkmalen hybrid, und verhält sich genau so, wie die Hybride,
von der sie abstammt.
Vergleicht man die Anzahl, in welcher die Formen dieser Abtheilungen
vorkommen, so sind die Durchschnittsverhältnisse 1 : 2 : 4 nicht zu
verkennen. Die Zahlen 33, 65, 138 geben ganz günstige Annäherungswerthe an
die Verhältnisszahlen 33, 66, 132.
Die Entwicklungsreihe besteht demnach aus 9 Gliedern. 4 davon kommen in
derselben je einmal vor und sind in beiden Merkmalen constant; die Formen
_AB_, _ab_ gleichen den Stammarten, die beiden anderen stellen die
ausserdem noch möglichen constanten Combinationen zwischen den verbundenen
Merkmalen _A_, _a_, _B_, _b_ vor. Vier Glieder kommen je 2 Mal vor und sind
in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid. Ein Glied tritt 4 Mal
auf und ist in beiden Merkmalen hybrid. Daher entwickeln sich die
Nachkommen der Hybriden, wenn in denselben zweierlei differirende Merkmale
verbunden sind, nach dem Ausdrucke:
_AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_.
Diese Entwicklungsreihe ist unbestritten eine Combinationsreihe, in welcher
die beiden Entwicklungsreihen für die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_
gliedweise verbunden sind. Man erhält die Glieder der Reihe vollzählig
durch die Combinirung der Ausdrücke:
_A_ + 2_Aa_ + _a_
_B_ + 2_Bb_ + _b_
=Zweiter Versuch=: _ABC_ Samenpflanze, _abc_ Pollenpflanze,
_A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig,
_B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün,
_C_ Schale graubraun, _c_ Schale weiss.
Dieser Versuch wurde in ganz ähnlicher Weise wie der vorangehende
durchgeführt. Er nahm unter allen Versuchen die meiste Zeit und Mühe in
Anspruch. Von 24 Hybriden wurden im Ganzen 687 Samen erhalten, welche
sämmtlich punktirt, graubraun oder graugrün gefärbt, rund oder kantig
waren. Davon kamen im folgenden Jahre 639 Pflanzen zur Fruchtbildung, und
wie die weiteren Untersuchungen zeigten, befanden sich darunter:
8 Pflanzen _ABC_ 22 Pflanzen _ABCc_ 45 Pflanzen _ABbCc_
14 » _ABc_ 17 » _AbCc_ 36 » _aBbCc_
9 » _AbC_ 25 » _aBCc_ 38 » _AaBCc_
11 » _Abc_ 20 » _abCc_ 40 » _AabCc_
8 » _aBC_ 15 » _ABbC_ 49 » _AaBbC_
10 » _aBc_ 18 » _ABbc_ 48 » _AaBbc_
10 » _abC_ 19 » _aBbC_
7 » _abc_ 24 » _aBbc_
14 » _AaBC_ 78 » _AaBbCc_
18 » _AaBc_
20 » _AabC_
16 » _Aabc_
Die Entwicklungsreihe umfasst 27 Glieder, davon sind 8 in allen
Merkmalen constant, und jede kommt durchschnittlich 10 Mal vor; 12 sind
in zwei Merkmalen constant, in dem dritten hybrid, jede erscheint im
Durchschnitte 19 Mal; 6 sind in einem Merkmale constant, in den beiden
anderen hybrid, jede davon tritt durchschnittlich 43 Mal auf;
eine Form kommt 78 Mal vor und ist in sämmtlichen Merkmalen hybrid.
Die Verhältnisse 10 : 19 : 43 : 78 kommen den Verhältnissen
10 : 20 : 40 : 80 oder 1 : 2 : 4 : 8 so nahe, dass letztere ohne
Zweifel die richtigen Werthe darstellen.
Die Entwicklung der Hybriden, wenn ihre Stammarten in drei Merkmalen
verschieden sind, erfolgt daher nach dem Ausdrucke:
_ABC_ + _ABc_ + _AbC_ + _Abc_ + _aBC_ + _aBc_ + _abC_ + _abc_
+ 2_ABCc_ + 2_AbCc_ + 2_aBCc_ + 2_abCc_ + 2_ABbC_ + 2_ABbc_
+ 2_aBbC_ + 2_aBbc_ + 2_AaBC_ + 2_AaBc_ + 2_AabC_ + 2_Aabc_
+ 4_ABbCc_ + 4_aBbCc_ + 4_AaBCc_ + 4_AabCc_ + 4_AaBbC_
+ 4_AaBbc_ + 8_AaBbCc_.
Auch hier liegt eine Combinationsreihe vor, in welcher die
Entwicklungsreihe für die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_, _C_ und _c_
mit einander verbunden sind. Die Ausdrücke:
_A_ + 2_Aa_ + _a_
_B_ + 2_Bb_ + _b_
_C_ + 2_Cc_ + _c_
geben sämmtliche Glieder der Reihe. Die constanten Verbindungen, welche in
derselben vorkommen, entsprechen allen Combinationen, welche zwischen den
Merkmalen _A_, _B_, _C_, _a_, _b_, _c_ möglich sind; zwei davon, _ABC_ und
_abc_ gleichen den beiden Stammpflanzen.
Ausserdem wurden noch mehrere Experimente mit einer geringeren Anzahl
Versuchspflanzen durchgeführt, bei welchen die übrigen Merkmale zu zwei und
drei hybrid verbunden waren; alle lieferten annähernd gleiche Resultate. Es
unterliegt daher keinem Zweifel, dass für sämmtliche in die Versuche
aufgenommenen Merkmale der Satz Gültigkeit habe: =die Nachkommen der
Hybriden, in welchen mehrere wesentlich verschiedene Merkmale vereinigt
sind, stellen die Glieder einer Combinationsreihe vor, in welchen die
Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale verbunden sind. Damit
ist zugleich erwiesen, dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale
in hybrider Verbindung unabhängig ist von den anderweitigen Unterschieden
an den beiden Stammpflanzen=.
Bezeichnet _n_ die Anzahl der charakteristischen Unterschiede an den beiden
Stammpflanzen, so giebt 3^_n_ die Gliederzahl der Combinationsreihe, 4^_n_
die Anzahl der Individuen, welche in die Reihe gehören, und 2^_n_ die
Zahl der Verbindungen, welche constant bleiben. So enthält z. B. die Reihe,
wenn die Stammarten in 4 Merkmalen verschieden sind, 3^4 = 81 Glieder, 4^4
= 256 Individuen und 2^4 = 16 constante Formen; oder was dasselbe ist,
unter je 256 Nachkommen der Hybriden giebt es 81 verschiedene Verbindungen,
von denen 16 constant sind.