CLASSE. NEMATHELMINTHES _Vogt_. RUNDWÜRMER.
(=Nematoidea= _Rudolphi_.)
GORDIACEA _von Siebold_. SAITENWÜRMER.
=Characteristik=. Fadenförmige Würmer, zuweilen mit Papillen besetzt, mit
Mund und den Darm vertretenden, die ganze Leibeshöhle durchziehendem
Zellenkörper, ohne After, Gefäss- und Nervensystem.[58]
FAMILIE. GORDIIDEA _Diesing_. GORDIEN.
Diesing, Revision der Nematoden. (Sitzungsberichte der kaiserl. Academie
der Wiss. zu Wien. Mathem. naturwiss. Classe. Tom. 42. pag. 599.)
=Characteristik=. Sehr dünne Würmer von verschiedener Länge, von 1'' bis
gegen 4'', im Allgemeinen von brauner Farbe, die bald dunkler bald heller,
oft gelb erscheint. Die Männchen glänzend und dunkler. Kopf ohne Papillen.
Oesophagus kurz, in das zellige Körperparenchym sich öffnend. Schwanz beim
Männchen gegabelt; Geschlechtsöffnung an der Theilungsstelle befindlich mit
Stacheln besetzt, aber keine Spicula vorhanden. Weibliche
Geschlechtsöffnung an der Schwanzspitze.
Die Jungen besitzen einen schlauchförmigen Körper, der einen deutlichen
Schwanztheil wahrnehmen lässt. Am Vordertheil des Körpers mit Haken
bewaffnet.
=Lebensweise=. Die Gordien sind Endoparasiten, welche sich in der Jugend in
die verschiedensten Insecten aller Ordnungen, aber auch in Arachniden und
Schnecken einbohren, sich hier einkapseln und später in der Leibeshöhle von
der Fettsubstanz des Thieres sich nährend, eine Metamorphose bestehen und
allmählich ihre Geschlechtsreife erlangen. Nachdem sie geschlechtsreif
geworden sind, bohren sie sich durch die Haut ihrer Wirthe wieder nach
Aussen durch, um ins Freie zu gelangen, wo sie dann im Wasser leben, sich
begatten und Eier legen. Bei der Begattung wickelt sich das Männchen mit
seinem Hinterende mehrmals spiralförmig um das Hinterende des Weibchens und
bleibt längere Zeit in dieser Position. Die Eier werden nicht einzeln
abgelegt, sondern sie sind durch eine schleimige Masse, die später
erhärtet, zu einer Schnur verbunden, die sich spiralig eng zusammenwickelt
und so einen dickeren rundlichen Klumpen darstellt, den man wieder
auseinander wickeln kann. Die Gesammtmenge der gelegten Eierschnüre beträgt
bei manchen grossen Weibchen über acht Fuss[59] und liegt auf dem Boden im
Wasser oder an Pflanzenstengeln u. s. w.
=Geographische Verbreitung und Artenzahl=. Die Gordien kommen, da es
Parasiten der Insecten überhaupt sind, überall in der ganzen Welt mit
diesen vor. Diesing zählt in seinem Systema Helminthum 118 Species, die er
aber fast nur nach den Wirthen, in welchen sie angetroffen wurden,
unterschied, welche aber nach von Siebold[60] als sehr fragliche Species zu
betrachten sind, und Diesing hat später in seiner Revision der
Nematoden[61] den grössten Theil seiner früheren Species eingezogen und die
vorhandenen genauer characterisirt, so dass gegenwärtig im Ganzen nur elf
Arten mit Sicherheit angenommen werden.
GENUS. GORDIUS _Linné_. SAITENWURM.
Linné, systema naturae, edit. XII. I. II. pag. 1075.
Character der Familie.
GORDIUS SUBBIFURCUS _v. Siebold_.
(Taf. III. Fig. 2 ([männlich]), 4 ([weiblich]).
Von Siebold, Stettin, entom. Zeit. Jahrg. IX. pag. 296.
Diesing, syst. Helminth. vol. II. pag. 90.
Meissner, Beiträge zur Anat. u. Physiol. der Gordiaceen (Zeitschrift für
wiss. Zool. Bd. VII. Heft 1 u. 2. pag. 59. Taf. III. bis VI.).
Ebendaselbst Zusatz von von Siebold, pag. 143.
Gordius tolosanus, Dujardin, Annales des sciences naturelles, Tom. XVIII.
2 sér. pag. 146. -- Diesing, syst. Helminth. vol. II. pag. 106.
=Characteristik=. Bräunlich, nach vorn zu allmählich und deutlich verjüngt.
Kopf fortlaufend, allmählich unsichtbar werdend, etwas abgestutzt.
Schwanzende des Männchens (Taf. III. Fig. 2) unten gabelig gekrümmt; die
Geschlechtsöffnung am Bauche in der Gabel befindlich, vor der Oeffnung
kleine Dornen im Bogen in mehreren Reihen stehend. Schwanzende des
Weibchens (Taf. III. Fig. 4) schief abgerundet, durch eine seichte
Längsfurche in zwei wulstige kurze Gabeläste getheilt; in der Gabel die
Geschlechtsöffnung liegend. -- Länge 1'' bis 1'.
In der Jugend haben diese Würmer, wie erwähnt, einen schlauchförmigen
Körper, der in einen dickeren Vorder- (Kopf-) und in einen dünneren
Hinter-(Schwanz-)Theil geschieden ist. Der Kopftheil besitzt einen
einziehbaren Rüssel, um welchen sechs Haken sich gruppiren, ausserdem
stehen noch tiefer sechs grössere Haken. (Vergl. Taf. III. Fig. 1.)
=Lebensweise=. Was bei der Gattung erwähnt wurde, gilt auch hier. Der
Gordius subbifurcus kommt in den verschiedensten Insekten vor; ich traf
einmal im Juli beim zufälligen Zerdrücken einer Drohne in dieser ein
Exemplar dieses Thieres von drei Zoll Länge. Jedenfalls ist das Vorkommen
eines Gordius bei einer männlichen Biene sehr merkwürdig. Wäre es eine
Arbeitsbiene gewesen, die dieses Thier beherbergt hätte, so wäre das nichts
besonderes. Die Arbeitsbienen setzen sich sehr häufig an's Wasser und oft
sogar an die aus dem Wasser kaum hervorragenden, selbst nassen Gegenstände,
wie z. B. Strohhalme, Rohr u. dergl., um Wasser einzusammeln, wo die
Möglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass vielleicht ein junger Gordius
(Larve) in dieselbe einwandern könnte. Das Vorkommen in Drohnen aber,
welche den Stock überhaupt nur verlassen, um in der Luft herumzuschwirren,
ist jedenfalls paradox. In die Drohne dürfte das Thier nur durch eine
passive Wanderung hineingekommen sein. Ich glaube daher, dass die Gordien
und auch die Mermithen, welche letztere ich in den Drohnen in Menge fand
(siehe weiter unten bei dem betreffenden Wurm), ehe sie zu den
geschlechtsreifen Individuen heranwachsen, nicht bei der ersten
Einwanderung stehen bleiben, sondern den ersten Wirth, wo sie sich
incystirten (Gordius), verlassen[62], um später mit der Nahrung des Thieres
in den Darm eines anderen Thieres überzugehen (z. B. wie es viele andere
Endozoen zu thun pflegen), dann jedenfalls die Darmwand durchbohren, um in
das Fettgewebe zu gelangen. Eine zweite active Einwanderung unternehmen sie
nicht, wie ich glaube, weil ich eben Gordiaceen in den Drohnen fand, die
ihnen zur Einwanderung keine Gelegenheit geben. Passiv können sie aber
schon in die Drohnen einwandern, wenn z. B. die Arbeitsbienen mit dem
Wasser, welches sie einsaugen, auch junge Gordien, die ja überhaupt nur
1/60''' lang und 1/120''' dick sind, erhalten. Durch die Arbeitsbienen,
welche die Brut und die ausgebildeten Drohnen mit Futter versorgen, können
mit dem Futter, das die Werkbienen wieder von sich geben (auswürgen),
zugleich auch die Drohnen entweder schon als Larven oder als vollkommene
Insekten die Endozoen empfangen.
FAMILIE. MERMITHEA _Diesing_. MERMITHEN.
Diesing, Revision der Nematoden. (Sitzungsberichte der kais. Acad. d.
Wissensch. zu Wien, Mathem.-Naturw. Cl. Bd. 42. pag. 605.)
=Characteristik=. Sehr dünne, bis zu fünf Zoll lange Würmer von weisslicher
Farbe.
Kopf mit Papillen besetzt. Oesophagus lang, eng, in das zellige
Körperparenchym eingesenkt. Schwanzspitze ungetheilt, mit mehreren
Papillenreihen und zwei Spicula. Weibliche Geschlechtsöffnung in der Mitte
des Thieres liegend.
Die Embryonen gleichen den vollkommenen Würmern, besitzen keine
Hakenbewaffnung, wie die der Gordien. Die Eier werden einzeln abgelegt,
sind einfach oder in einer Kapsel eingeschlossen und sodann an jedem Pole
mit einer Chalaze versehen.
=Lebensweise=. Die Mermithen führen wie die Gordien ein endoparasitisches
Leben in den verschiedensten Insekten, in allen ihren Stadien, bohren sich
als Junge in diese ein, leben von ihrer Fettsubstanz, verlassen aber die
Insekten kurz vor ihrer definitiven Geschlechtsreife, begeben sich dann in
die Erde, wo sie sich häuten. Nach der Häutung werden sie geschlechtsreif,
begatten sich und legen Eier. Sie wandern manchmal in einer solchen Menge
aus den Insekten aus, dass sie stellenweise die Erde bedecken und den
Anschein geben, als ob sie vom Himmel herabgeregnet wären.[63] Die Eier
werden, wie oben erwähnt, einzeln abgelegt, nicht im Wasser, wie die der
vorigen Familie, sondern in die Erde.
=Geographische Verbreitung und Artenzahl=. Wie die Gordien, sind auch die
Mermithen in der ganzen Welt verbreitet. Ihre Artenzahl ist aber noch
geringer, als die der Gordien und bis jetzt sind mit Bestimmtheit nur fünf
Species anzunehmen.
GENUS. MERMIS _Dujardin_. MERMITHE.
Dujardin, Annales des sciences naturelles, Tom. XII. pag. 129.
Character der Familie.
MERMIS ALBICANS _v. Siebold_.
Taf. III. Fig. 3.
v. Siebold, Stett. entom. Zeit. Jahrg. 1850. pag. 33 c. -- Dies. syst.
Helminth. vol. II. pag. 108. -- v. Sieb. Zeitschr. für wissensch.
Zool. Tom. V. pag. 201. -- Meissner, Beitr. zur Anat. u. Physiol. der
Mermis albicans, in Zeitschr. für wissensch. Zool. Tom. V. pag. 207.
-- Dies. Revis. der Nematoden, in Sitzungsberichte der
Mathem.-Naturwissensch. Cl. der kais. Acad. zu Wien, Tom. 42. pag.
607.
Gordius Filum, Müller Inst. Verm. terrestr. et fluviat. vol. 2. I. pag.
31. -- Gmel. syst. nat. pag. 3083. -- Dies. syst. Helminth. vol. II.
pag. 106.
Filaria acuminata, Rudolphi, Entozoor. hist. natur. Tom. II. pag. 66.,
ej. Entoz. synopsis, pag. 6. -- Dies. syst. Helminth. vol. II. pag.
109. (Mermis acuminata).
Filaria truncata, Rudolphi, Entoz. hist. nat. II. pag. 59., ej. Entoz.
synops. pag. 5. -- Rosenhauer, Stett. entom. Zeit., Jahrg. 1847. pag.
318. -- Plieninger, Würtemberg. Jahresb. 1852. Heft 2. pag. 255.
Filiria succineae, v. Sieb. Wiegmann's Archiv. Jahrg. 1857. 2. pag. 255.
-- Dies. syst. Helminth. vol. II. pag. 287. (Mermis succineae.)
Autoplectus protognostus, Balsamo, Bibliothec. ital. 1840. XCVI., Mem. I.
R. Instit. Lombard. di sc. lett. ed arti, 1843. pag. 15. Fig. 1-15.
Filaria lacustris, Dujardin, Hist. natur. des Helminthes, pag. 68. Pl.
III. Fig. F. -- Dies. syst. Helminth. vol. II. pag. 112. (Mermis
lacustris.)
=Characteristik=. Körper nach vorn verdünnt, milchweiss oder am Kopf und
Schwanzende durchsichtig, mit fortlaufendem abgerundeten Kopf. Schwanzende
stumpf, beim Männchen hinter der Geschlechtsöffnung von vielen Perpillen
eingeschlossen. -- Länge 2 bis 5''.
=Lebensweise=. Die Lebensweise ist dieselbe, wie sie bei der Familie
erwähnt wurde. Der Wurm kommt in der Leibeshöhle der verschiedenen Insekten
vor, die ich hier aufzuzählen für überflüssig halte. Er wurde von mir auch
in der Honigbiene angetroffen, sonderbarer Weise stets aber nur in den
Männchen.[64]
Im Anfange August des Jahres 1856 entstand unter den Drohnen meiner
Bienenstöcke in Podolsk (Gouv. Moskau) eine wahre Epidemie, veranlasst
durch den Parasitismus dieser Mermis. Nachdem die Drohnen einige Tage
vorher an einer merkwürdigen Trägheit und Schwäche litten, die Stöcke
selbst in den schönsten und heissesten Tagen nur wenig verliessen, fand ich
eines Tages mehrere Drohnen um die Stöcke herum ganz ermattet und einige
auch todt liegen, ohne dass sie von den Bienen etwa gewaltsam, wie das
gegen den Herbst zu geschieht, aus den Stöcken entfernt worden wären. In
jenem Jahre war gerade die Tracht gut und die Stöcke behielten die Drohnen
bis in den September. Nachdem ich eine der Drohnen zerdrückt, fand ich in
dem Leibe derselben ein 3'' 5''' langes Individuum der genannten Mermis.
Später, nach drei Tagen lagen auf dem Boden um den Stock herum eine Menge
Mermithen, die im Sande, womit der Boden daselbst bestreut war,
herumwühlten und aus den Leibern der Drohnen ausgekrochen waren. Diese
Helminthiasis dauerte noch 12 Tage, im Ganzen 15 Tage. Nach Verlauf dieser
Zeit fingen die Bienen an, die Drohnen von selbst herauszuwerfen. Sehr
bedauere ich, dass ich zu der damaligen Zeit diesem merkwürdigen Falle
keine grössere Aufmerksamkeit schenkte und namentlich nicht auch einige
Arbeitsbienen dahin untersuchte, ob sich nicht vielleicht bei ihnen auch
Mermithen vorfanden. Die Arbeitsbienen waren übrigens gesund und munter.
Doch führt Professor Zenker in der Bienenzucht von Klopffleisch und
Kürschner[65] einen Fall an, wo nach de la Billardière auch an einer
Arbeitsbiene ein Endozoon beobachtet wurde. Ob nun dieser fragliche Parasit
eine Mermis war, oder überhaupt zu den Gordiaceen gehörte, kann ich nicht
angeben. De la Billardière machte aus demselben ein Genus Dipodium, das ich
leider sowie den betreffenden Aufsatz des Verfassers nicht kenne. Alle
meine Bemühungen, den fraglichen Aufsatz von dem Prof. Zenker nicht
angiebt, wo er abgedruckt ist, aufzufinden, um darin selbst nachzulesen,
blieben fruchtlos. Auch die von Prof. Carus und Wilh. Engelmann
herausgegebene Bibliotheca zoologica, sowie die Bibl. entomologica von Dr.
Hagen gaben mir darüber keinen Aufschluss.
Aus dem Parasitismus der Mermithen in den männlichen Bienen glaube ich
folgern zu müssen, dass auch diese Gordiaceen ebenso wie die Gordien nur
durch eine passive Wanderung in die Drohnen gelangen konnten. Wenn die
Möglichkeit auch da ist, dass einzelne Drohnen durch irgend einen Zufall
gezwungen sind, sich auf die Erde niederzulassen und so den jungen
Mermithen vielleicht Gelegenheit bieten, sich in sie hineinzubohren, so
kann das eben nur als Zufall betrachtet werden. Dann würden aber so viele
Drohnen, wie die meiner Stöcke, gewiss nicht von ihnen befallen worden
sein. In die Arbeitsbienen können aber die Mermithen sich ebenso gut, und
noch besser als die Gordien, einbohren, da die Arbeitsbienen sich sehr
häufig auf die feuchte Erde, die grade die Wohnstätte der Mermithen ist,
niedersetzen, um aus ihr das Wasser aufzusaugen. Ebenso können sie aber
auch mit dem eingesaugten Wasser in die Arbeitsbiene passiv gelangen und
durch diese, wie bei Gordius subbifurcus erwähnt, zu der Drohne kommen. Die
erste Einwanderung der Mermithen ist eine active, wie das von Siebold bei
dieser Mermisart, welche in die kleinen millimeterlangen Raupen von
Iponomeuta cognatella in Menge einwanderte, bewiesen hat[66]. Die zweite
Einwanderung ist aber jedenfalls eine passive, wie ich das auch bei Gordius
annahm, denn wäre die Einwanderung blos eine active, so würden die
Gordiaceen in die Drohnen nur dann gelangen können, wenn sie sich zuvor
durch die äussere Hülle der Arbeitsbiene durchbohren, so in die Leibeshöhle
gelangen, von hier sich durch die Magenhäute durcharbeiten, um in den
Chylusmagen zu kommen, und dann mit dem Speisebrei der Arbeitsbiene in den
Magen der Drohnenlarve oder vollkommenen Drohne wandern, hier angekommen,
durch die Magenhaut sich hindurchbohren, um in der Leibeshöhle der
Drohnenlarve oder vollkommenen Drohne ihren Wohnort aufzuschlagen. Dies
wäre nun eine sehr weite und umständliche Wanderung, die wohl schwerlich
anzunehmen ist. Ich glaube daher, dass die Mermithen ebenso wie die Gordien
zuerst activ in ein Insekt einwandern, hier sich vielleicht auch wie jene
einkapseln[67], dann nach einer bestimmten Zeit wieder auswandern, sich als
Embryonen überall zerstreuen, nicht blos in der Erde, sondern auch auf
Pflanzen, ihren Blättern, Blüthen, Wurzeln u. s. w. und so auf den Zufall
harren, bis ein Insekt sie mit der Nahrung verschluckt. Dies dürfte meiner
Ansicht nach gerade nicht so unmöglich sein, als es vielleicht scheint.
Verlassen doch die Proglottiden der Bandwürmer den Koth, besteigen Pflanzen
u. s. w. und ihre Brut gelangt dann mit den Pflanzen in den Darm der
Pflanzenfresser.
Wer weiss, ob die Embryonen der Gordiaceen, nach der Analogie anderer
Nemahelminthen zu schliessen, z. B. der Ascariden[68], nicht auch die
Fähigkeit besitzen, selbst vertrocknet längere Zeit ihre Keimkraft
beizubehalten. Man denke sich also, um nur ein Beispiel anzunehmen, einen
microscopischen Gordius oder Mermisembryo an einem Blatt angetrocknet,
welches Blatt von einer Raupe aufgefressen wird. Sollte er so nicht in den
Darm der Raupe gelangen können? Oder würde die Raupe die Blattstelle, an
welcher sich der Embryo befindet, unberührt lassen? Gewiss nicht! Denn
oftmals habe ich gefrässige Raupen (Pieris brassicae) die Blätter mit den
Häuten der Aphiden, die man doch mit dem blossen Auge sehr deutlich sehen
kann, verzehren sehen. Warum sollte sie daher nicht einen nur 1/60-1/14'''
grossen Gordiaceenembryo verschlucken? Ein so von einer Raupe verschluckter
Embryo mag vielleicht erst (wenn die Raupe der Verpuppung nahe ist) gewiss
in der Puppe oder im vollkommenen Insekt seine Vollkommenheit erlangen und
aus diesem auswandern. Und gewiss sind die Gordiaceen, die man in Insekten
mit saugenden Mundtheilen antraf, grösstentheils in ihre Larven gelangt.
Raubinsekten mögen sich am leichtesten mit Gordien inficiren, wenn sie ein
Insekt mit Gordioceenembryonen verzehren. Der Versuch Meissners a. a. O.
pag. 137., welcher mit Gordienembryonen versehenen Ephemeralarven
Wasserkäfer zu verzehren gab und beobachtete, dass die Embryonen verdaut
wurden, spricht allerdings gegen die Annahme einer nochmaligen, passiven
Einwanderung, aber er setzte seinen Versuch nicht weiter fort, in dem einen
oder auch in einigen Fällen können vielleicht die Gordienembryonen zwischen
die scharfen Fresswerkzeuge jener Käfer kommen und so verwundet worden
sein, dass sie keiner Entwickelung fähig waren. Oder die incystirten
Gordien hatten damals vielleicht, was ich für wahrscheinlicher annehme,
noch nicht das Stadium erreicht, wo sie der Verdauung des Magens
widerstehen konnten, was auch Meissner l. c. selbst andeutet.
=Apistische Bedeutung=. Bis jetzt steht der Fall nur vereinzelt da, wo
Mermithen in den Honigbienen schmarotzend beobachtet wurden und eine wahre
Helminthiasis verursachten. Ueber dies wurden sie von mir blos in den
Drohnen angetroffen, woraus dem Bienenzüchter nur selten, wenn er z. B.
italienische Drohnen nöthig hat, um seine Stöcke zu italisiren, Verluste
erwachsen können. Da aber die Mermithen sicherlich nicht anders in die
Drohnen gelangen können, als vermittelst der Arbeitsbienen, so ist mit
Bestimmtheit anzunehmen, dass auch die Arbeitsbienen von ihnen behaftet
werden. Ist die Einwanderung der Mermithen in die Arbeitsbienen eine
passive gewesen, so werden die Embryonen in den meisten Fällen von ihnen
wieder mit dem eingesammelten Wasser, Honig etc. ausgewürgt, weil der
Parasit sich in dieser kurzen Zeit, in der sich die eingesammelten Producte
in dem Honigmagen der Bienen befinden, schwerlich durch die Magenhäute wird
durchbohren können. Aber die ausgewürgten Stoffe werden ja zur Fütterung
der Brut verwandt oder bleiben auch bei den sogenannten Futtersaftbereitern
längere Zeit im Chylusmagen. In diesen Fällen haben die Mermisembryonen
hinlänglich Zeit aufzuleben und sich dann durch den Darm durchzubohren, um
in die Leibeshöhle zu gelangen, daher glaube ich, dass in manchen Jahren,
wenn die Mermithen in grosser Zahl vorkommen, ein guter Theil der
Arbeitsbienen auf Rechnung der sogenannten Tollkrankheit an den Folgen
dieser Helminthiasis stirbt. Und ich bin sogar der Ansicht, dass die Bienen
zu denjenigen Insekten gehören, welche am meisten Gelegenheit haben, sich
mit Gordiaceenbrut zu inficiren, da die Honigbienen überall nach Nahrung
herumschnüffeln und auch von einer activen Einwanderung nicht
ausgeschlossen bleiben.