1908, p. 61.]
[Note 147 : Lettre du 6 mai 1909.]
[Note 148 : ELOT. — Une mission à la Trinidad. _Rev. cult. col._, 1900,
VI, 367.]
[Note 149 : CHALOT. — Note sur le Cola, _Agr. Pays Chauds_, 1909, 1er
sem., p. 341-343.]
CHAPITRE X
* * * * *
=Ecologie et Biologie du Kolatier.=
* * * * *
=RAPPORTS AVEC LES DIFFÉRENTS MILIEUX.=
En 1866, Ernst HAECKEL, l’illustre savant d’Iéna, dans sa Morphologie
générale, a appliqué le nom d’_Ecologie_ à la science des rapports des
êtres vivants avec le milieu dans lequel ils sont placés.
E. WARMING a relevé la fortune de ce mot en insistant sur la valeur de
l’idée à laquelle il répond ; depuis, la plupart des biologistes l’ont
adopté et Ch. FLAHAULT, en particulier, l’a admis dans son essai de
nomenclature en géographie botanique. « Le milieu, écrit ce botaniste,
c’est l’ensemble des conditions physico-chimiques qui composent le
climat ; c’est aussi le sol, ce sont encore les êtres avec lesquels un
être vivant quelconque est en rapport nécessaire ou non. On doit donc
distinguer le milieu climatique, le milieu édaphique, le milieu
biologique ».[150]
Passons en revue ces divers facteurs en ce qui concerne les Kolatiers.
1o _Milieu climatique._ — La climatologie des régions qu’affectionne les
Kolatiers est assez bien connue. Il faut à ces arbres pour prospérer un
climat chaud et humide, de longues saisons de pluies interrompues par de
courtes périodes sèches pendant lesquelles les arbres peuvent fleurir,
enfin un éclairage peu intense. Quoique le ciel soit souvent gris dans
les pays producteurs de Kolas, les arbres se développent mal en plein
air, il leur faut l’abri partiel de la forêt.
Nous possédons les données suivantes sur le climat des principaux
centres où on trouve des Kolatiers de belle venue :
A Conakry (Guinée française), les températures moyennes mensuelles sont
comprises entre 24° et 28° ; la température descend très rarement au
dessous de 20°. La moyenne annuelle des pluies oscille autour de 4 m. ou
4 m. 50. Une période de sécheresse complète s’étend du 15 novembre au 15
avril : les Kolatiers vivant sur un sol mal abrité contre le rayonnement
souffrent beaucoup pendant cette période. L’humidité atmosphérique
pendant la nuit, même en saison sèche, reste très grande et presque tous
les matins on observe dans les lieux découverts une abondante rosée qui
fait presque toujours défaut dans les lieux couverts où vit le _Cola
nitida_. Bien que l’alizé du Nord-Est souffle parfois dans cette région,
les Kolatiers, presque toujours plantés dans des endroits bien abrités,
n’ont guère à en souffrir ; les plus atteints perdent une partie de
leurs feuilles à l’époque du vent d’Est.
Dans la partie de la Guinée avoisinant le N. du Libéria (Kissi), où
prospère le Kolatier, les conditions sont un peu différentes. Les
températures moyennes mensuelles sont comprises entre 23° et 27°. Il
tombe environ 2 m. d’eau par an, mais les pluies se répartissent sur une
plus longue période. L’hivernage commence parfois en février ; il est
interrompu souvent en mai ou en juin par une petite saison sèche pendant
laquelle l’air reste néanmoins humide dans les parties boisées. L’alizé
du nord-est souffle parfois plusieurs semaines, mais il ne cause des
dégâts que dans les lieux découverts.
La forêt de la Côte d’Ivoire est, par excellence, le pays des Kolatiers.
A la côte même (Grand-Bassam), on note de 24 à 29° comme moyenne
mensuelle des températures, et environ 2 m. de pluies par an ;
l’atmosphère est presque constamment humide et le ciel peu lumineux.
Dans l’intérieur de la forêt, les pluies sont fréquentes même en saison
sèche. Dans les régions montagneuses du Haut-Cavally, les sous-bois
restent mouillés longtemps après les pluies ; un brouillard épais
enveloppe souvent le sommet ou les flancs des montagnes ; cette très
grande humidité ne paraît pas très favorable au Kolatier, en outre elle
favorise le développement des lichens, des mousses et des autres
épiphytes qui envahissent parfois toutes ses branches et empêchent le
développement des inflorescences.
Dans la partie du Congo située au sud de l’Equateur, les conditions
climatériques sont à peu près les mêmes qu’à la Côte d’Ivoire, mais les
saisons sont renversées ; c’est-à-dire que la saison des pluies commence
en novembre et dure jusqu’en mai. Le Kolatier, comme tous les arbres
vivant dans l’un et l’autre hémisphère, est parfaitement adapté à ce jeu
des saisons.
Ainsi les Kolatiers du sud du Congo mûrissent la plupart de leurs fruits
environ 6 mois après ceux de l’Afrique occidentale française. Dans l’une
et l’autre région, les arbres fleurissent ordinairement aux saisons
sèches et c’est ce qui explique les variations observées dans les
époques de maturation des fruits.
2o _Milieu édaphique._ — Sous ce nom, on groupe les facteurs relatifs au
sol et qui jouent aussi un grand rôle dans la distribution des plantes.
Ce sont : la disposition topographique du terrain, la composition
physique et chimique des terres, leur degré d’humidité.
Il est rare que le Kolatier croisse à l’état spontané dans les montagnes
rocheuses très en pente ; il abonde au contraire dans les plaines
occupées par la forêt vierge. Dans la région Libéria-Côte d’Ivoire,
c’est le _Cola nitida_ qu’on rencontre ; au Congo et au Cameroun, ce
sont surtout les _Cola acuminata_ et _Cola Ballayi_. Les Kolatiers se
plaisent surtout dans les terres recouvertes d’une épaisse couche
d’humus. Pourtant, à la Côte d’Ivoire, cette couche est, par endroits,
bien mince et la plupart des racines plongent dans la terre ocracée qui
constitue le sol de presque toutes les régions de l’Afrique tropicale.
Cette terre est généralement assez pauvre en éléments fertilisants. La
teneur en azote varie de 0,50 à 1,50 p. 1000 ; teneur en acide
phosphorique faible : 0,20 à 1 % ; teneur en potasse, parfois assez
élevée, 0,50 à 1,50 % ; teneur en calcaire des plus faibles. Dans
presque toute l’Afrique tropicale, les terres sont essentiellement
siliceuses ; ce n’est qu’à proximité de certaines roches primitives et
par suite de leur décomposition que la proportion de carbonate de chaux
contenu dans le sol devient plus élevée.
Au point de vue physique, ces terres se font remarquer par la forte
proportion d’argile mélangée à des graviers et à des sables grossiers,
ce qui les rend néanmoins perméables. Les Kolatiers n’enfoncent pas à
une grande profondeur le pivot de leur racine principale. Celle-ci
produit un grand nombre de ramifications dont les extrémités forment un
chevelu dans l’humus superficiel de la forêt.
Les sols compacts qui ne retiennent pas l’humidité sont défavorables au
Kolatier ; les terres mélangées d’humus et ombragées par la forêt, qui
gardent même pendant les périodes de longue sécheresse, une forte
proportion d’eau, lui conviennent particulièrement.
Il ne faut pas cependant que cette humidité soit exagérée.
Le _Cola nitida_, par exemple, vit souvent dans la forêt de la Côte
d’Ivoire, au bord des dépressions qui inondent à la saison des pluies,
mais il ne se rencontre pas au centre de ces dépressions occupées par
des îlots de _Raphia_ et où l’eau reste à l’état stagnant pendant
plusieurs mois.
3o _Milieu biologique._ — A l’état naturel, les Kolatiers sont au nombre
des essences constituantes de la forêt vierge de l’Afrique tropicale
occidentale : ils entrent dans la formation du deuxième étage de cette
forêt ; de grands arbres, comme les _Eriodendron_, diverses espèces
appartenant aux familles des Mimosées, des Artocarpées, des
Euphorbiacées, etc., les dominent ; de leur côté, ils abritent un sous-
bois d’arbustes et de petits arbres. Les lianes qui s’épanouissent au
sommet des grands arbres enveloppent très rarement le tronc et les
branches des _Cola_ ; elles leur seraient nettement défavorables. Par
contre, de nombreux épiphytes vivent souvent sur le tronc et dans la
fourche des branches.
Au pied des Kolatiers, si l’ombrage n’est pas trop épais, on trouve
souvent des Zingibéracées et les indigènes plantent parfois dans cette
station l’_Aframomum Melegueta_, qui y prospère.
Dans les parties les plus profondes de la forêt, le sol est souvent nu ;
la demi obscurité qui s’étend sur le sol empêche le développement des
plantes à chlorophylle ; les feuilles et les brindilles mortes tombées à
la surface du sol sont clairsemées et promptement détruites par les
champignons saprophytes.
Dans les clairières de la forêt, créées par les déboisement des
indigènes, le Kolatier ne reste vigoureux que s’il est bien abrité ;
enfin, il fait toujours défaut à travers les savanes, même si elles sont
très boisées.
Quant aux parasites animaux ou végétaux, ils occasionnent des préjudices
surtout aux Kolatiers cultivés. Nous les passerons en revue dans les
chapitres relatifs à la culture.
=RAPPORTS DES KOLATIERS ENTRE EUX.=
_Les Races._ — Les quatre espèces de la section _Eucola_ actuellement
bien connues : _Cola nitida_, _C. acuminata_, _C. verticillata_, _C.
Ballayi_, constituent un ensemble homogène, une unité systématique de
valeur bien définie, dérivant de ce que HUGO DE VRIES appelle _un type
primitif_. Chacune forme une _espèce élémentaire_, nettement
caractérisée par un ensemble de différences dans la forme des différents
organes. Toutes les quatre présentent cependant un grand nombre de
caractères communs : même mode de vie, même forme générale des feuilles,
mêmes inflorescences, même périanthe. Toutes les quatre sont cultivées,
mais elles vivent aussi à l’état sauvage dans les forêts de l’Afrique
occidentale.
Les plantes sauvages présentent pour une même espèce élémentaire de
Kolatier des variations profondes permettant de supposer que chacune est
formée d’un mélange de races différentes, mais l’étude de la flore
africaine n’est pas encore assez avancée pour qu’il soit possible de
distinguer toutes ces races ou _espèces jordaniennes_. C’est seulement
dans la _Cola nitida_ étudié par nous plus en détail qu’il a été
possible de caractériser les quatre formes décrites dans un chapitre
précédent.
Deux de ces sous-espèces, _Cola pallida_ et _Cola rubra_, sont les
seules qui aient été rencontrées jusqu’à ce jour à l’état sauvage.
Presque partout c’est le _Cola mixta_ à noix rouges et à noix blanches
qui est cultivé. Cette culture date de temps immémorial et à l’époque où
l’Islam pénétra dans les régions soudanaises, vers le XIe siècle, il est
probable qu’elle était déjà ancienne.
Chose inattendue, ce n’est pas au milieu de la zône, où le _Cola nitida_
est spontané, que sa culture s’est développée, mais à la lisière nord de
cette zône, sur les confins de la forêt et même en pleine zône des
savanes. Cette anomalie s’explique par le voisinage de la région
soudanaise. Les peuples de race soudanaise sont ceux qui apprécient
davantage les noix de Kola.
La culture des Kolatiers n’étant pas possible dans leur pays ils sont
venus chercher les précieuses noix dans les pays producteurs les plus
rapprochés, c’est-à-dire à la limite nord de la forêt vierge et c’est
ainsi que la culture de l’arbre a pris naissance dans ces contrées. Il
n’y a pas eu de véritable culture à l’origine. Quand les peuplades
forestières ont abattu la forêt pour cultiver des ignames, des bananiers
ou du sorgho, ils ont respecté les arbres qui leur donnaient des
produits utilisables directement et dont ils pouvaient tirer parti par
des échanges commerciaux. Les graines abandonnées sur le sol
produisaient en outre des germinations qu’on conservait ainsi et qu’on a
fini par transporter dans des lieux plus appropriés. C’est à cela que se
réduit encore de nos jours la culture du Kolatier chez la plupart des
peuplades de la forêt.
L’arbre ainsi transplanté, non sélectionné, privé des soins qu’on donne
habituellement aux arbres cultivés s’est très peu amélioré dans un sens
utile. Nous avons rencontré dans la forêt vierge du Pays Abé une forme
sauvage du _Cola rubra_, qui donne des amandes beaucoup plus grosses que
les Kolatiers cultivés.
Cependant la culture a probablement fait naître, par mutation, des races
nombreuses qui ont été conservées sans discernement, alors qu’elle ne
constituaient pas toujours des variations intéressantes pour la
production des noix de Kola.
Comme le fait remarquer un auteur cité dans un chapitre précédent, les
indigènes arrivent à reconnaître dans les noix de Kola des variétés
nombreuses, exactement comme nous reconnaissons des crûs très divers
dans nos vins. Les Kolas du Samo, des îles Scherbro, du pays Tôma, du
Kissi, de l’Achanti, de Labogie ne sont pas identiques par leur saveur
et leurs propriétés, au dire des indigènes, et cependant ils
appartiennent à la même espèce globale, de la même manière que tous les
pommiers cultivés qui produisent des fruits à saveur si variable
dérivent d’une seule espèce globale _Pyrus Malus_, qui comprend aussi,
comme le _Cola nitida_, un certain nombre d’espèces élémentaires.
En résumé, comme chez la généralité des plantes cultivées et notamment
chez les arbres, l’espèce botanique serait un groupe d’espèces
_élémentaires_, pour la plupart déjà existantes dans la nature et que
l’homme a seulement sélectionnées. Cette interprétation des faits,
formulée par HUGO DE VRIES pour les arbres fruitiers des pays
tempérés[151], nous paraît s’appliquer aussi aux Kolatiers, cultivés
de temps immémorial en Afrique occidentale.
_La vie végétative._ — Les Kolatiers se comportent comme la plupart des
arbres des forêts tropicales à saisons sèches et à saisons pluvieuses
différenciées. Ils sont halophiles, c’est-à-dire qu’ils peuvent
supporter quelque temps un climat sec. Cependant leurs organes sont
adaptés surtout aux climats humides et s’accomodent mal des sécheresses
prolongées.
Les feuilles sont coriaces et persistantes. Dans les endroits mal
abrités, elles peuvent tomber simultanément en saison sèche sur la
plupart des rameaux, mais cette défoliation est de très courte durée.
Ces feuilles dans le jeune âge sont excessivement sensibles à la lumière
et nous avons décrit, dans un chapitre précédent, le mécanisme par
lequel le limbe s’incline plus ou moins, de manière à recevoir
l’éclairage optimum.
Comme toutes les Sterculiacées, les espèces du genre _Cola_ présentent
dans leurs divers organes des canaux et des _cellules à mucilage_. Dès
qu’une blessure intéressant les tiges ou les racines découvre les tissus
sous-épidermiques, une quantité plus ou moins abondante de mucilage est
extravasée et en se solidifiant forme une masse gommeuse recouvrant la
plaie. Pendant ce temps la plante cicatrise la blessure, à moins qu’elle
ne soit trop profonde. C’est ce qui arrive pour les galeries creusées
par le _Phosphorus Jansoni_ dans les jeunes branches, qui ne tardent pas
à se dessécher malgré l’exsudation de mucilage.
_La fonction de reproduction._ — Les Kolatiers fleurissent pendant une
grande partie de l’année, mais surtout pendant les saisons sèches. Les
fleurs sont cachées sur les parties de l’arbre les moins éclairées et
dans les mêmes inflorescences elles ne s’épanouissent que lentement, les
unes après les autres.
Ces fleurs présentent une remarquable particularité biologique.
Le polymorphisme sexuel est des plus compliqués.
Nous avons étudié ce polymorphisme chez les diverses races de _Cola
nitida_. Elles possèdent comme toutes les espèces du genre _Cola_ deux
sortes de fleurs :
1o des fleurs exclusivement mâles avec un gynécée rudimentaire ;
2o des fleurs hermaphrodites ou plus exactement d’_apparence_
hermaphrodite, constituées par un gynécée normal, entouré à la base
d’une double couronne de 10 étamines (20 thèques au total) paraissant
normalement constituées et renfermant des grains de pollen. HECKEL
assure que ces anthères contiennent un pollen souvent avorté. TSCHIRCH
et ŒSTERLÉ sont moins affirmatifs.
Pour être fixé, il faudrait faire des expériences de pollinisation qui
n’ont pas encore été tentées. Plusieurs raisons nous font cependant
supposer que l’autofécondation ne se produit pas : 1o dans les fleurs
d’apparence complète, les anthères sont disposées de telle sorte que les
grains de pollen peuvent parvenir difficilement aux stigmates ; 2o les
fleurs mâles sur un arbre normal sont 20 fois plus nombreuses que les
fleurs d’apparence complète et l’on ne comprendrait pas l’utilité de ces
fleurs si l’autofécondation était possible ; 3o au moment où la
déhiscence des sacs polliniques va s’opérer, un peu avant l’ouverture
des lobes du périanthe, les fleurs du Kolatier dégagent un parfum
spécial que l’on a comparé à l’odeur cadavérique ou à l’odeur
d’excréments et ce parfum doit attirer les insectes qui ont pour
fonction de transporter les grains de pollen d’une fleur à l’autre.
Effectivement dans les fleurs mâles de Kolatier non complètement
ouvertes on trouve habituellement nombre de petits insectes.
Nous pensons donc que la fécondation croisée est la règle dans les
Kolatiers. Par fécondation croisée, il faut entendre l’apport du pollen
d’une fleur à une autre fleur qui peut néanmoins appartenir à un même
arbre.
Nous avons dit plus haut que les fleurs mâles sont environ 20 fois plus
nombreuses que les fleurs d’apparence complète. Ces fleurs mâles sont
distribuées de différentes manières.
D’abord il existe des Kolatiers qui produisent, au moins à un stade de
leur vie, exclusivement des fleurs mâles et c’est sans doute ce qui
explique cette affirmation des indigènes qu’il y a des Kolatiers
toujours stériles.
Les noirs les conservent malheureusement dans leurs plantations, ce qui
peut amener la fixation de cette race à sexes séparés ou au moins
l’augmentation des individus mâles, à moins toutefois que les pieds
constituent un état physiologique spécial. Nous n’avons jamais séjourné
assez longtemps dans une région pour savoir si ces Kolatiers restaient
mâles et improductifs de graines tous les ans, ou si au contraire cette
unisexualité ne constitue qu’un stade dans la vie de l’arbre. Nous avons
observé pour la première fois des Kolatiers cultivés à fleurs toutes
mâles dans le Fouta-Djalon, au-dessus de 700 m. d’altitude, en 1905. Les
arbres étaient tout aussi vigoureux qu’aux bords de la mer, mais à cette
altitude, au dire des indigènes, ils sont souvent stériles et cela
tient, selon nos observations, à ce qu’ils ne produisent presque plus
que des fleurs mâles.
En 1907, nous avons revu, dans la forêt de la Côte d’Ivoire, des
Kolatiers, ceux-là spontanés, ne produisant que des fleurs mâles.
Le plus souvent, c’étaient de jeunes arbustes, poussant dans l’épaisseur
de la forêt. Les plantes s’étaient démesurément allongées alors que leur
tronc était resté très grèle. Grâce à cette élongation, la plante
condamnée à disparaître sous la voûte sombre de la forêt finit par
amener quelques rameaux feuillés à hauteur de cette voûte. A ce moment,
elle est sauvée et elle peut lutter contre les autres végétaux qui
vivent dans son voisinage. Or, la plupart des Kolatiers vivant dans ces
conditions ne portent que des fleurs mâles et souvent en très grande
abondance. Le périanthe des fleurs est aussi très réduit, ce qui nous
avait fait croire tout d’abord que nous nous trouvions en présence d’une
espèce distincte du _C. nitida_.
Le plus souvent les _Cola_ sauvages ou cultivés portent au moins
quelques fleurs d’apparence complète (fleurs femelles). Sur ces arbres,
certains rameaux donnent exclusivement insertion à des inflorescences
mâles, puis quelques branches, cachées dans l’épaisseur de la ramure de
l’arbre, portent quelques inflorescences mixtes.
Sans des études expérimentales, il est impossible d’expliquer cette
disjonction des sexes, tendant à la dioïcité.
Si l’on multipliait par greffe ou bouture ces rameaux ne portant que des
fleurs mâles en obtiendrait-on un Kolatier mâle ? HUGO DE VRIES cite un
grand nombre d’arbres et d’arbustes cultivés dans les jardins,
constituant des variétés horticoles, qui dérivent ainsi d’un rameau
aberrant né sur une plante normale et multipliés ensuite par la culture.
Plus tard, les arbres ainsi sélectionnés produisent parfois un ou
plusieurs bourgeons qui donnent des rameaux ayant repris les caractères
de la plante normale d’où ils dérivent. C’est ce que HUGO DE VRIES nomme
des _bourgeons ataviques_.
Nous pensons que nos Kolatiers à fleurs toutes mâles sont des anomalies
dont certains bourgeons font parfois retour au type d’origine en
produisant des inflorescences bisexuées.
En général, on observe quelques fleurs femelles dans chaque
inflorescence mâle. Le plus souvent les choses se passent de la manière
suivante : sur un rameau florifère, issu d’un bourgeon, on observe
quelques racèmes de fleurs toutes femelles (ou complètes ?) à la base du
rameau. Plus haut se montrent des grappes de fleurs mâles qui portent à
leur extrémité quelques fleurs femelles, enfin l’extrémité du rameau ne
donne plus insertion qu’à des grappes de fleurs toutes mâles.
Il est très rare de constater l’inverse, c’est-à-dire des grappes mâles
à la base et femelles au sommet.
Cette production, par le même arbre, à des stades successifs, de fleurs
femelles et de fleurs mâles, a sans doute pour but d’empêcher
l’autofécondation. Lorsqu’un Kolatier épanouit ses grappes de fleurs
mâles, ordinairement les grappes de fleurs femelles ont leur pistil
fécondé depuis longtemps, de sorte que le pollen a dû être apporté
d’arbres voisins qui se trouvaient à un autre stade de végétation.
Nous n’avons que très rarement observé des Kolatiers produisant des
fleurs femelles en plus grande quantité que des fleurs mâles. Enfin,
nous n’avons jamais vu ni dans les cultures, ni à l’état sauvage, des
Kolatiers produisant exclusivement des fleurs femelles ou plus
exactement des fleurs d’apparence hermaphrodite.
Les faits que nous venons d’exposer montrent qu’il y aurait le plus
grand intérêt à greffer le Kolatier en prélevant des greffons sur des
arbres produisant beaucoup de fleurs femelles, puisque souvent la
stérilité provient vraisemblablement de l’absence ou de la rareté des
fleurs pistillées.
On rencontre dans les régions tropicales un assez grand nombre de
végétaux dont le polymorphisme floral ressemble à celui des Kolatiers.
Nous avons déjà eu l’occasion de signaler le Palmier à huile (_Elæis
guineensis_) qui est dans ces conditions (_Végét. ut._, VII, p. 37).
Si nous adoptons la terminologie admise par R. CHODAT, le Kolatier est
normalement _andromonoïque_, c’est-à-dire qu’à côté des fleurs
hermaphrodites, il y a aussi des fleurs mâles.
Enfin, dans certains cas, il peut devenir _androdioïque_, c’est-à-dire
qu’à côté des individus monoïques, on en trouve d’autres exclusivement
mâles. Ce dernier cas constitue sans doute une anomalie. Des Kolatiers à
fleurs toutes mâles ne s’observent, comme nous l’avons dit, que dans les
parties très ombragées de la forêt ou sur les montagnes. CHODAT a déjà
observé, à propos d’autres plantes, que « les expériences de culture
montrent qu’on peut, par une diminution de la fertilité du sol ou une
luminosité amoindrie, augmenter considérablement la proportion de fleurs
unisexuées sur les andromonoïques »[152]. La prédominance des fleurs
mâles, ou même l’existence de ces fleurs, à l’exclusion des autres,
s’expliquerait donc par des conditions climatiques ou édaphiques
défavorables au Kolatier.
Entre l’épanouissement des fleurs et la maturation des fruits des
Kolatiers, il s’écoule ordinairement 6 mois. Ainsi que nous l’avons
signalé, les fruits se développent ordinairement dans les parties les
plus touffues de l’arbre non exposées à la lumière et ils s’insèrent sur
des branches assez fortes.
Dès le jeune âge, le petit embryon contenu dans le sac embryonnaire est
divisé en autant de cotylédons qu’il en aura à l’état adulte et il
possède déjà la coloration de la noix adulte : il est rouge si elle doit
être rouge, blanc ou rosé dans le cas contraire.