nous avons observés en Afrique tropicale, soit dans les plantations,
soit dans la forêt vierge, produisent des fruits qui nous ont paru
toujours indéhiscents. Les indigènes reconnaissent que les noix sont
mûres quand l’exocarpe prend une teinte vert-jaunâtre ou gris-terreux
dans certaines formes de _C. acuminata_. Ils les cueillent dans cet état
et les ouvrent avec un couteau pour retirer les noix. Les fruits qui ont
passé la maturité restent adhérents à l’arbre, les fourmis creusent
souvent des galeries dans le péricarpe pour se nourrir du mucilage qui
en découle, elles attaquent même le tégument des graines et mettent les
noix à nu ; mais, dans ce cas encore, nous n’avons jamais vu le
follicule s’ouvrir en deux valves, comme cela se produit dans les
espèces de la section _Macrocola_.
Tous les colons et agents de culture que nous avons questionnés nous ont
eux aussi assuré que les fruits des Kolatiers ne s’ouvraient pas à
maturité pour mettre les graines en liberté.
Cependant, d’après d’autres témoignages, la déhiscence peut s’opérer
soit dans certaines races encore mal connues, soit dans des conditions
spéciales que pour notre part nous n’avons pas observées. Pour
l’_Ombéné_ du Gabon, qui n’est autre que _Cola acuminata_, H. BAILLON
rapporte, d’après GRIFFON DU BELLAY, que les follicules s’ouvrent
longitudinalement suivant leur bord interne ou supérieur. Cette
affirmation aurait besoin d’être contrôlée, car l’un de nous a observé,
soit à San-Thomé, soit au Dahomey, des follicules mûrs de cette espèce
qui n’étaient pas ouverts et du reste, dans tous les _Cola_ d’autres
sections à fruits connus, c’est par la suture ventrale que s’opère la
déhiscence.
Enfin, E. HECKEL a publié, en 1898[75], une très belle photographie de
M. GUESDE, montrant une négresse qui vend des Kolas à la Guadeloupe.
Elle tient dans ses mains une corbeille remplie de cabosses (ou
follicules) de Kolatier dont la face ventrale est entrouverte, de sorte
qu’on aperçoit par l’entrebaillement les noix contenues à l’intérieur.
Ces fruits, qui paraissent appartenir à une variété du _Cola nitida_,
sont donc incontestablement déhiscents. Nous n’avons jamais rien vu de
semblable en Afrique, où, même sur les lieux de production, on vend les
noix de Kola sorties de la cabosse et même débarrassées de leur
tégument.
[Illustration : FIG. 10. — _Cola nitida_ A. Chev.
Rameau en fleurs, follicules coupés longitudinalement, inflorescences.]
Dans le _C. sphærocarpa_, la déhiscence s’opère suivant deux lignes
opposées partant du rostre du follicule et se rejoignant peu à peu vers
la base. Il se forme ainsi deux valves et le plan de la déhiscence est
perpendiculaire au plan médian du carpelle.
_Graines._ — Les graines s’insèrent sur deux rangs correspondant aux
deux lignes placentaires de chaque côté de la crête supérieure ou
dorsale du follicule. Comme celui-ci est plus ou moins étalé, elles sont
donc comme suspendues dans sa cavité et fixées à la paroi de l’endocarpe
par un large hile arrondi qui peut avoir jusqu’à 4 à 5 cm. de diamètre.
En dehors du placenta, ce hile présente une légère échancrure et du côté
interne il donne attache à une lame blanche mince, courte, mais large et
qui se soude, d’une part au placenta, et de l’autre à la graine. C’est,
sans aucun doute, une dernière trace du raphé.
Les graines insérées sur les deux lignes placentaires ne sont pas
opposées, mais le plus souvent alternes, de telle sorte que la section
transversale d’un follicule passant par le milieu d’une noix ne fait
qu’effleurer celle qui est placée à côté (Fig. 10).
Dans toutes les espèces de la section _Autocola_ que nous connaissons,
l’amande (embryon) est enveloppée par une membrane blanchâtre,
spongieuse, facile à déchirer, dont l’épaisseur peut atteindre jusqu’à 3
mm. ou 4 mm. Dans cette membrane, on distingue nettement deux parties :
une mince pellicule interne entourant l’embryon sans y adhérer, c’est le
_tégument interne de la graine_, tapissé à l’intérieur de petites
ponctuations provenant des restes du nucelle, et une couche externe plus
épaisse, spongieuse à l’intérieur, entourant toute la graine, très lisse
à la surface, sauf à la hauteur du hile et qui se continue sur la paroi
carpellaire dont elle a l’aspect. C’est, d’après nos observations, _un
tégument externe_ enveloppant toute la graine. Ajoutons que c’est ce
même tégument qui se gélifie et devient très sucré au point d’être
comestible dans _Cola cordifolia_ et dans d’autres espèces de la section
_Macrocola_.
Chez ces espèces, quelques botanistes ont pris à tort pour une arille,
le tégument gélifié. C’est certainement parce qu’il n’avait pas vu de
Kola à l’état naturel que BAILLON assimile « le véritable Kola à la
graine d’une sterculiacée souvent réduite à un gros embryon, plus ou
moins globuleux, charnu, à 2, 3 ou 4 cotylédons épais[76] ». En réalité,
la graine possède toujours un tégument blanc que les indigènes enlèvent
après sa récolte. Ce que nous appelons une noix de Kola est un
_embryon_, c’est-à-dire une graine sans albumen débarrassée de son
tégument.
Le nombre des cotylédons épais et charnus, constituant l’amande, varie
de 2 à 7. Dans le _C. nitida_ et toutes ses variétés, il est constamment
de deux, dans les races cultivées. Dans les formes sauvages de la forêt
de la Côte d’Ivoire, appartenant à la race _C. pallida_, c’est à peine
si on trouve, sur 1.000 graines, une noix à 3 cotylédons.
Dans les quatre autres espèces qui nous sont connues, chaque noix compte
au moins 3 cotylédons, le plus souvent 4 ou 5 et parfois jusqu’à 7 dans
_Cola Ballayi_.
Il serait intéressant de rechercher si les hybrides qui doivent
probablement apparaître là où les _Cola nitida_, _Cola acuminata_ et
_Cola verticillata_ vivent en mélange, ne produisent pas des noix à deux
cotylédons et d’autres noix de 3 à 5 cotylédons sur les mêmes arbres.
Une communication de JOHNSON, ancien directeur du Jardin d’Aburi, faite
au Jardin de KEW, permet de le supposer.
L’embryon, chez toutes les espèces productrices de Kola, est rouge ou
blanc, parfois rose-jaunâtre ou verdâtre. Nous reviendrons sur ces
colorations dans un prochain chapitre.
Ajoutons, pour terminer, que les amandes de Kola sont de taille très
variable dans une même espèce et parfois dans une même variété. Elles
pèsent ordinairement de 8 grammes à 25 grammes, mais on rencontre aussi
des noix qui ne pèsent que 2 ou 3 grammes et quelques-unes atteignent le
poids de 100 grammes.
Nous n’avons observé ces grosses amandes que très rarement et dans
certaines parties de la Côte d’Ivoire seulement.
Le nombre des noix par cabosse est très variable : on en observe de 1 à
12, le plus fréquemment, il en existe 5, 7 ou 9.
Une seule fleur peut produire de 1 à 7 follicules, soit de 30 grammes à
200 grammes de noix fraîches, mais il est rare d’observer sur un même
arbre plus de 20 à 30 groupes de follicules parvenus simultanément à
complet développement.
* * * * *
[Note 73 : CHEVALIER. — _Végét. util._, V (1909), p. 250.]
[Note 74 : Le nombre des logettes est parfois réduit.]
[Note 75 : _Ann. Inst. Colonial, Marseille_, IV, 1898, en face la page
16.]
[Note 76 : BAILLON. — Histoire des Plantes, IV, p. 111. — Voir aussi
_Adansonia_, X, p. 169.]
CHAPITRE VI.
* * * * *
=Caractères histologiques des Kolatiers.=
L’histologie des organes végétatifs des arbres du genre _Cola_ n’a fait
l’objet jusqu’alors d’aucun travail d’ensemble, c’est pourquoi nous
donnerons ici, en résumé, les résultats de l’étude comparée à laquelle
nous nous sommes livrés.
Quelques auteurs ont cependant traité des fruits et des graines et parmi
eux nous citerons : CHODAT et CHUIT[77], ZOHLENHOFER[78], HECKEL[79],
HARTWICH[80] et plus particulièrement une très consciencieuse étude du
fruit et de la graine des _C. vera_ et _Ballayi_ de MM. TSCHIRCH et
ŒSTERLÉ dans leur Atlas classique de Pharmacognosie[81].
Quelques observations générales sont également notées dans l’ouvrage de
SOLEREDER[82], et en ce qui concerne l’appareil gommifère, si
spécialement caractéristique des Sterculiacées, nous renverrons pour la
bibliographie au mémoire de M. DOUSSOT[83]. Nous rappellerons seulement
que ces poches à mucilage ont été tout d’abord étudiées par TRÉCUL en
1867, puis par VAN TIEGHEM en 1884-1885.
=RACINE.=
L’étude histologique de la racine est d’intérêt secondaire, car cet
organe présente la structure normale des racines de Dicotylédons, avec
périderme péricyclique exfoliant l’écorce et poches à mucilage réparties
dans les rayons médullaires de la région libérienne. Plus tard, de
nouvelles formations subérophellodermiques, exfolient successivement les
couches externes précédemment formées en même temps qu’elles donnent de
nouveaux tissus. Dans les jeunes racines, le nombre des poches à
mucilage est variable avec les espèces ou variétés considérées.
=TIGE.=
La tige jeune des Kolatiers étudiés présente un épiderme à cuticule
épaisse sur lequel s’appuient de deux à quatre assises de cellules à
parois minces, limitées en-dedans par une couche de collenchyme à
épaississements caractéristiques, se sclérifiant dans les tiges plus
âgées. Dans le parenchyme cortical sous-jacent, les poches à mucilage
sont nombreuses et réparties généralement sur un seul rang ; la plupart
ont leurs cellules de bordure très régulièrement disposées et entières ;
mais parfois ces poches à mucilage s’agrandissent par gélification et
rupture des cellules de bordure, et il n’est pas rare de trouver deux de
ces éléments confluents l’un avec l’autre. Le liber est partagé par de
larges rayons médullaires en lames minces, coiffées extérieurement par
des amas de fibres correspondant au péricycle ; de très bonne heure, ce
tissu libérien se découpe par l’apparition de bandes transversales
fibreuses formant un liber stratifié dont la structure est typique pour
les plantes du groupe des Malvales. Les tubes criblés se différencient
par un cloisonnement des cellules issues du cambium qui découpe de
petites cellules compagnes, très visibles dans les jeunes tissus. Plus
tard, ces éléments criblés épaississent leurs parois et constituent des
lames de tissu aplati, comprimé entre les bandes fibreuses de soutien
(Fig. 14).
[Illustration : FIG. 14. — =Coupe transversale d’un fragment d’écorce du
tronc de= _C. nitida_, =passant par la région libérienne.= — _Rm_, rayon
médullaire ; _tc_, plages de tubes criblés ; _f_, fibres libériennes ;
_pm_, poche à mucilage ; _pl_, parenchyme libérien ; _cp_, cellules
ponctuées à parois légèrement lignifiées.]
Le bois est riche en vaisseaux rayés ou ponctués, et, de bonne heure, le
parenchyme ligneux, comme celui des rayons médullaires, se lignifie plus
ou moins fortement pour former un cylindre assez compact ; le centre est
occupé par une moelle parenchymateuse ou un peu scléreuse composée de
grands éléments et donnant asile également à de nombreux canaux à
mucilage. Quelques-uns de ces derniers se montrent inclus dans la zone
externe médullaire sclérifiée, mais leurs cellules de bordure restent le
plus souvent parenchymateuses.
L’oxalate de calcium, toujours abondant et cristallisé en mâcles, est
réparti dans les parenchymes, surtout dans l’écorce et la moelle et plus
particulièrement autour du collenchyme externe et des amas fibreux
périlibériens ; cette disposition est surtout facile à observer en coupe
longitudinale.
Des péridermes, dont le premier est sous-épidermique, apparaissent
successivement dans la partie externe de l’écorce et donnent naissance à
des lames subéreuses et à des phellodermes très développés, dans
lesquels de nouvelles formations se développent qui exfolient les
précédentes. Cette écorce secondaire renferme de nombreuses poches à
mucilage.
En même temps, les lames libériennes s’accroissent radialement et leur
tissu conserve la structure stratifiée qu’il affectait dans le début.
[Illustration : Aug. CHEVALIER et Ém. PERROT.
=Les Kolatiers.=
FIG. 15. — =Coupe transversale du pétiole, à la base du limbe.= — _al_,
amas libérien péridesmique ; _col_, collenchyme ; _hyp_, hypoderme ;
_pm_, poche à mucilage ; _pg_, poil glanduleux. G = 100 d. environ.]
On remarque également des bandes de parenchyme libérien et, dans les
rayons médullaires, des canaux mucilagineux (_pm_, Fig. 15).
Les variations de structure de la tige chez les diverses espèces ou
variétés sont peu importantes et ne paraissent avoir aucune valeur
systématique.
=FEUILLE.=
L’étude anatomique de la feuille est plus intéressante et doit surtout
porter sur les particularités de structure du système conducteur dans le
pétiole et dans le limbe.
1o _Pétiole._ — Le pétiole des Kolatiers est toujours relativement long
et présente à son point d’attache avec la tige, un renflement très
accentué. De même à son extrémité, il se renfle à nouveau pour permettre
au limbe foliaire ses mouvements nyctitropiques, fonction ici de
l’éclairement solaire[84]. L’histologie comparée de cet organe est donc
délicate, car on constate dans la répartition et le développement des
divers tissus, des modifications assez profondes suivant que l’examen
microscopique porte sur telle ou telle de ses parties.
Le système fasciculaire est composé typiquement d’un petit nombre de
faisceaux libéro-ligneux, généralement de cinq à neuf, qui se rallient à
un faisceau détaché du cylindre central de la tige, par de longues
cellules annelées ou réticulées.
Il est à noter aussi que l’examen histologique est rendu plus délicat
par la difficulté éprouvée à faire des coupes minces, sur des
échantillons secs d’herbier, à cause de l’abondance chez certaines
espèces ou variétés, des poches et des cellules à mucilage.
Si l’on peut disposer de matériaux frais, il convient de les placer,
aussitôt leur récolte, dans l’acool assez fort, ce qui rendra la
préparation des coupes beaucoup plus aisée, le mucilage étant ainsi
coagulé.
La caractéristique histologique générale du pétiole devra toujours être
recherchée dans la partie moyenne de cet organe à égale distance des
deux renflements (1, Fig. 17).
La section est alors arrondie, avec un épiderme assez fortement
cuticularisé, interrompu çà et là, par quelques _stomates_ et surtout
par des _poils capités courts_ pluricellulaires, munis d’un pied formé
d’une seule cellule. La membrane de ces poils est assez épaissie et ils
sont toujours très enfoncés dans l’épiderme, dépassant à peine la
surface (_pg._, Fig. 15) ; il n’existe pas de poils tecteurs sur le
pétiole adulte.
Dans la plupart des espèces, le collenchyme de soutien qui forme une
lame circulaire est séparé de l’épiderme par une à trois assises de
cellules parenchymateuses, sorte d’hypoderme nettement apparent ; le
collenchyme à membrane plus ou moins épaissie est naturellement plus
abondant vers la partie qui correspond à la face inférieure du limbe
(_hyp._ et _col._, Fig. 15).
Dans le parenchyme conjonctif qui vient ensuite, il n’y a à signaler que
la présence de poches sécrétrices à mucilage, toujours avec cellules de
bordure bien apparentes ; ces poches sont le plus souvent réparties en
un seul cercle autour du système conducteur central, mais on trouve
parfois quelques-unes de ces mêmes formations en dehors de ce cercle.
Le système fasciculaire débute par une bande de tissu mécanique, formé
de deux séries d’éléments. Les uns, très allongés, fibreux, répartis en
amas irréguliers de forme et de dimension, sont réunis entre eux par
d’autres éléments de diamètre beaucoup plus grand, ponctués, sclérifiés
aussi, mais à peu près isodiamétriques. L’ensemble forme ainsi une bande
fibroscléreuse périlibérienne irrégulière, dont les prolongements
s’avancent vers le corps ligneux pour délimiter extérieurement et
protéger les amas de tissu criblé.
Le liber comprend donc une série de ces amas répartis au milieu du
parenchyme, formant une lame qui peut n’être pas continue par suite de
la pénétration des prolongements de la bande sclérenchymateuse qui vient
d’être décrite.
Quant au bois, il est surtout vasculaire, en anneau complet, mais dans
lequel se distinguent des amas plus ou moins apparents ; l’un de ces
amas vasculaires, toujours plus volumineux, correspond à la face
inférieure et indique la symétrie bilatérale de l’organe.
La région centrale du péridesme, correspondant à la moelle, renferme
toujours soit des îlots de tissu criblé accompagnés de quelques
vaisseaux, soit une ou plusieurs lames libéro-ligneuses, dont il faut
rechercher l’origine dans l’invagination de fragments de l’anneau
libéro-ligneux normal (_al_, Fig. 15 et _fp_, Fig. 17).
Il ne s’agit pas ici de formations surnuméraires analogues à celles qui
sont bien connues chez les plantes des nombreuses familles à tissu
conducteur médullaire surnuméraire ; la tige des Kolatiers ne
renfermant, en effet, jamais de semblables formations dans la
moelle[85], elles ne sauraient donc passer de la tige au pétiole.
Au centre, on trouve enfin dans le parenchyme une, deux ou trois poches
à mucilage.
Quant à l’oxalate de calcium, il est très abondant et toujours en mâcles
cristallines ; quoique réparti çà et là, et en apparence sans ordre, il
se localise cependant de préférence dans deux régions : au pourtour du
sclérenchyme périlibérien et autour du collenchyme externe.
Le mucilage n’est pas non plus uniquement excrété par les poches
caractéristiques des Sterculiacées, mais encore dans des cellules un peu
hypertrophiées dont l’examen permet aisément de se rendre compte de
l’origine de cette formation. De la paroi interne partent, en effet, des
amas laissant apercevoir de fines stries, qui indiquent les couches
successives du dépôt de la matière (_cm_, Fig. 18).
L’amidon est abondant, et l’orcanette acétique décèle dans un très grand
nombre de cellules de gros globules ou un contenu transparent, sur la
nature desquels il est difficile d’émettre une opinion.
_Renflement basilaire._ — Des coupes pratiquées vers le point
d’insertion sur la tige, montrent un certain nombre de modifications
dans la structure type.
On remarque d’abord que la sclérification périlibérienne n’existe pas,
et c’est à peine si des amas cellulaires réagissent à la matière
colorante, de façon différente des éléments du parenchyme qui les
entoure. Néanmoins, les cellules qui le composent sont plus allongées, à
parois plus épaisses, et au fur et à mesure que le renflement diminue,
celles-ci commencent à prendre les colorants ce qui indique que la
sclérification s’opère et bientôt les paquets de fibres apparaissent
nettement différenciés. Plus on s’éloigne de la base, plus le phénomène
s’accentue, et peu à peu, les cellules avoisinantes s’épaississent à
leur tour pour réunir les premières, en formant un anneau de soutien
complet, mais le plus souvent très inégal d’épaisseur (1, Fig. 17).
[Illustration : FIG. 16. — =Coupe schématique au niveau du renflement
basiliaire, au point d’insertion des pétioles sur la tige.= — _m_,
mâcles d’oxalate de calcium ; _fll_, amas libéro-ligneux ; _pm_, poche à
mucilage.]
Le système vasculaire est, à la base du pétiole, divisé en un certain
nombre de faisceaux isolés, formés de lames de vaisseaux, séparées par
des rayons médullaires parenchymateux ; l’un d’entre eux, plus
volumineux, indique le plan de symétrie. Quant au liber, il ne forme pas
une lame homogène, mais se compose des amas de tissu criblé
correspondant aux faisceaux ligneux et répartis au milieu du
parenchyme ; souvent il existe plusieurs îlots de tissu criblé par
faisceau vasculaire.
Si les coupes ont été faites aussi près que possible de la tige, le
pétiole ne présente généralement pas de faisceaux libériens ou libéro-
ligneux dans le péridesme central, mais dès qu’on s’écarte quelque peu
de cette région, on voit apparaître des invaginations de la bande
libérienne qui pénètrent vers le centre et ne tardent pas à y former un
faisceau qui s’isole de l’anneau normal et entraîne avec lui quelques
vaisseaux (Fig. 2, 3, 4, 5, 17).
Le plus généralement, ces faisceaux restent petits et n’acquièrent un
développement véritablement important que plus tard et surtout dans la
zône motrice ; néanmoins, il en existe toujours en nombre variable avec
les espèces ou peut-être aussi avec les individus, sur toute la longueur
du pétiole. Pour affirmer leur valeur systématique, il sera nécessaire
de compléter cette étude par l’examen de nombreux échantillons de
provenances les plus variées.
[Illustration : Aug. CHEVALIER et Ém. PERROT.
=Les Kolatiers.=
FIG. 17. — =Figures schématiques du système fasciculaire du pétiole, au
niveau du renflement moteur.= — _L_, liber ; _f_, amas fibreux ; _fscl_,
anneau mécanique fibro-scléreux ; _pm_, poches à mucilage ; _s_, gaine
péri-libérienne non sclérifiée mais épaissie et différenciée ; _fp_,
faisceaux péridesmiques. Les coupes vont du pétiole (_1_) vers le limbe
— (_2_) et montrant en _2, 3, 4, 5, 6, 7_, les modifications de
structure facilitant les mouvements de l’organe ; nervure médiane à la
base du limbe.]
_Renflement moteur._ — Au sommet du pétiole dans le renflement moteur,
les modifications sont importantes et nous les avons étudiées sur de
nombreux échantillons, provenant soit des serres de l’Ecole supérieure
de Pharmacie, soit de celles du Muséum d’Histoire naturelle, soit enfin
de l’herbier de l’Afrique Occidentale dressé par les soins de l’un de
nous.
A quelques détails près, on peut ramener ces modifications aux points
suivants : augmentation du tissu parenchymateux, disparition du tissu de
soutien, dislocation du cylindre central et augmentation du nombre et du
volume des faisceaux conducteurs dans la région péridesmique.
La série de coupes ci-jointe, choisies au milieu d’une cinquantaine
effectuées dans le renflement moteur du _C. nitida_ montre ces
différentes modifications qu’il n’est pas inutile de décrire un peu plus
en détail. Dans les dessins schématiques reproduits, nous ne nous sommes
occupés que du système fasciculaire, car le parenchyme périfasciculaire
externe ne présente, en dehors de son volume, aucun autre intérêt
histologique (Fig. 17).
La figure 1 montre la structure type décrite plus haut : anneau fibro-
scléreux complet ; liber avec nombreux amas de tissu criblé ; bois en
anneau compact, coupé seulement par des rayons médullaires étroits, et,
vers la face supérieure, une invagination de tissu libérien (1, Fig.
17). Il n’y a pas de faisceaux péridesmiques à cet endroit.
Dès que l’on pénètre dans le renflement, les cellules scléreuses
ponctuées, servant de lien aux îlots fibreux du tissu mécanique externe,
disparaissent ; elles sont restées parenchymateuses, quoique plus
volumineuses en général que leurs voisines.
Les îlots libériens s’allongent, et, dans l’échantillon examiné, deux
d’entre eux pénètrent (2, _tc_) vers le centre. Les éléments lignifiés
du bois n’existent plus, et il ne reste que les rangées radiales de
faisceaux, formant encore une sorte d’anneau régulier.
Dans la coupe suivante (3, Fig. 17), la dislocation fasciculaire s’est
accentuée, des masses de tissu libéro-ligneux, s’écartent et sont
séparées par du parenchyme, en même temps que, dans la zone centrale
péridesmique, on remarque la présence de quatre amas libériens, ayant à
leur centre quelques fibres et à un certain endroit de leur périphérie
quelques vaisseaux ligneux. Le nombre des poches à mucilage est passé de
trois à une.
Remarquons, enfin, que le tissu de soutien périlibérien n’est plus
constitué que par des amas non sclérifiés, sauf dans leur zone externe
où quelques fibres subsistent encore ; néanmoins, comme nous l’avons
dit, ces éléments se différencient de leurs voisins par leur électivité
spéciale pour certaines matières colorantes, mais ils ne prennent plus
le vert d’iode, dans la méthode de double coloration avec cette
substance et le carmin boraté ou aluné.
Dans la figure 4, les fibres ont totalement disparu ; des filaments
libéro-ligneux plus importants ont glissé vers le centre en même temps
que deux masses vasculaires se sont quelque peu rejetées latéralement.
Ces phénomènes qui s’accentuent (Fig. 5 et 6) _persistent sur la plus
grande longueur du renflement_.