[Note 70 : STOKES. — Bot. mat. méd., II, 1812, p. 564.]
[Note 71 : O. KUNTZE. — Rev. gen. plant., I, p. 79.]
[Note 72 : W.-P. HIERN. — _Welwitsch’s Catal. of the african Plants_, I,
1896, p. 84.]
CHAPITRE V.
* * * * *
=Caractères généraux des espèces de la section _Eucola_.=
_Port._ — Tous les Kolatiers de la section _Eucola_ sont des arbres de
deuxième grandeur atteignant leur port définitif vers la quinzième ou la
vingtième année. Dans l’ensemble, ils rappellent un peu les Noyers ou
mieux encore peut-être les Pommiers à cidre. Les branches s’étalent à
partir d’une hauteur de 3 à 4 mètres et il est rare que le tronc
atteigne 6 à 8 mètres sans ramifications (Fig. 4). La hauteur totale des
Kolatiers adultes est de 15 à 20 mètres et exceptionnellement dans la
forêt vierge leurs dimensions peuvent s’élever jusqu’à 25 mètres de
hauteur avec un tronc mesurant jusqu’à 60 cm. de diamètre à la base.
Les Kolatiers plantés dans les endroits éclairés, par exemple autour des
villages, restent toujours plus petits et souvent se ramifient à moins
de 2 mètres au-dessus du sol. Au contraire ceux qui croissent dans les
sous-bois de la forêt ont souvent un tronc grêle et lorsque les arbres
environnants sont abattus, ils se présentent avec un tronc élancé (Fig.
5).
L’écorce du tronc est brune et s’enlève par écailles ; sur les jeunes
rameaux, l’épiderme persiste jusqu’à la troisième ou quatrième année ;
ces mêmes rameaux sont pourvus d’une moelle abondante et à l’état frais
sont cylindriques, de couleur brun-verdâtre, luisants, sans trace de
lenticelles. Les cicatrices foliaires produisent des écussons sub-
circulaires, très saillants, au-dessus desquels on observe souvent les
_gemmules_ dont il sera question plus loin.
A l’état sec, les rameaux les plus jeunes sont anguleux et cannelés, par
suite de la course des faisceaux libéro-ligneux des feuilles qui
descendent en cordons apparents à l’extérieur sur un assez long parcours
dans l’écorce avant de se joindre à la couronne libéro-ligneuse de la
tige.
_Gemmules._ — Louis PIERRE, dans les notes manuscrites jointes à son
Herbier, donne ce nom à des organes très particuliers qui ne paraissent
pas avoir été signalés encore et qui existent chez toutes les espèces de
la section _Autocola_ (sensu stricto).
Ce sont de gros bourgeons qui naissent à l’aisselle de certaines
feuilles lorsque celles-ci sont parvenues à l’état adulte. Ces bourgeons
sont protégés extérieurement par un grand nombre d’écailles se
recouvrant les unes les autres. L’extérieure est très brune,
parcheminée, coriace ; ses bords sont soudés de sorte qu’elle affecte la
forme d’un cornet abritant le bourgeon tout entier.
Les gemmules persistent après la chute des feuilles, puis au lieu de
donner naissance à des rameaux ou à des inflorescences, elles se
détachent parfois à leur tour en laissant au-dessus de la cicatrice
foliaire une autre cicatrice circulaire, plus petite et fortement
concave.
L’abondance, la forme et les dimensions de ces gemmules varient d’un
arbre à l’autre. Mais on les trouve particulièrement abondantes sur
certains individus végétant dans des conditions défavorables.
Il s’agit en réalité de bourgeons dormants pouvant produire des
inflorescences ou pouvant tomber avant leur épanouissement pour des
causes encore mal connues.
[Illustration : Aug. CHEVALIER et Em. PERROT. — =Les Kolatiers.=
56 _bis_.
FIGURE 11.
FIGURE 12.
FIG. 11. — =Cola nitida= A. Chev. — Jeune sujet vivant (Exemplaire du
Muséum de Paris).
FIG. 12. — =Cola= sp. à feuilles pendantes du Congo (Exemplaire cultivé
dans les serres du Muséum).]
[Illustration : Aug. CHEVALIER et Em. PERROT. — =Les Kolatiers.=
57 _bis_.
FIG. 13. — =Cola acuminata= Schott. et Endl. — Follécules à différents
âges.
_a_, vues par la face supérieure ; _b_, vues par la face inférieure ;
Gabon (_Herb. Mus. Paris_).]
_Feuilles._ — RÉPARTITION. — Les feuilles sont, après les graines et les
fruits, les parties les plus importantes pour distinguer les espèces de
la section _Eucola_. Les variations, d’une espèce à l’autre, portent
surtout sur leur répartition, leur forme générale, la disposition des
nervures et sur l’acumen. Par contre, des différences individuelles
parfois considérables s’observent souvent dans la même espèce ; elles se
rapportent plus particulièrement aux dimensions du pétiole, longueur et
diamètre, à l’articulation de ce dernier avec le limbe, aux dimensions
et à la consistance de celui-ci, au nombre des nervures. Tous ces
caractères d’ordre secondaire sont fonction de l’âge et de la vigueur
des rameaux sur lesquels sont insérées les feuilles.
[Illustration : (Cliché Schiffer)
FIG. 5. — _Cola nitida_ dans une plantation chez les Bétés à la Côte
d’Ivoire (conservé sur l’emplacement de la forêt défrichée).]
Presque toujours isolées, elles sont cependant, dans le _C.
verticillata_ Stapf, nettement verticillées par 3 ou par 4 à l’extrémité
des rameaux et parfois opposées à leur base (fig. 3). Chez quelques
formes d’autres espèces, on observe parfois de 2 à 6 feuilles insérées
presque à la même hauteur à l’extrémité de certains rameaux et dans ce
cas elles sont très brièvement pétiolées. Un examen plus attentif permet
de constater que ce sont des feuilles isolées en disposition spiralée,
mais sur une spire à tours très rapprochés vers l’extrémité et
s’écartant progressivement au fur et à mesure que l’on se rapproche de
la base du rameau où leur disposition redevient normale.
Le _C. Ballayi_ porte ses feuilles groupées par _faux verticilles_ de 5
à 15 feuilles, formant ainsi des panaches très écartés (Pl. VIII et fig.
6) les uns des autres et donnant à cet arbre un aspect particulier. Un
gros rameau privé de feuilles sur une grande partie de sa longueur se
termine par 2 ou 3 de ces faux verticilles très rapprochés les uns des
autres et les feuilles qui s’y insèrent sont dressées, formant ainsi un
seul gros bouquet à son extrémité. Tout le reste du rameau est
complètement dénudé ou parfois porte deux ou trois bouquets de feuilles
en faux verticilles, espacés de 5 cm. au moins les uns des autres.
_Pétiole._ — Parfois presque nul pour les feuilles terminant les
rameaux, il peut mesurer 15 à 20 cm. chez les feuilles inférieures et
son diamètre est également très variable. Sur les rameaux grêles, le
diamètre n’est guère que de 2 mm., tandis qu’elle atteint 4 mm. sur les
pousses très robustes. Il est toujours presque cylindrique et présente à
ses deux extrémités des renflements moteurs en forme de bourrelet épais
et allongé.
Le rôle de ces renflements est de régler par turgescence l’inclinaison
de la feuille, d’après l’éclairage qu’elle reçoit. Au jour et à la
grande lumière, le limbe est très incliné par rapport au pétiole (Fig.
11) ; dans les parties ombragées, le limbe est disposé de manière à
recevoir le maximum d’éclairage. Dans le chapitre consacré à l’anatomie,
nous montrerons comment s’effectue ce mouvement.
Le pétiole forme souvent un angle de 90° avec l’axe du rameau, sauf dans
le _C. Ballayi_ où il est très ascendant. Au contraire, dans une espèce
encore inédite cultivée dans les Serres du Muséum de Paris, il est
pendant et les rameaux ont ainsi un port très spécial.
[Illustration : FIG. 8. — _Cola acuminata_. Feuilles anormales avec des
lobations.]
Quant au limbe, il est rare qu’il se continue dans la direction du
pétiole. Le plus souvent il est pendant et forme un angle très ouvert
avec ce dernier (Fig. 2) ; seules les feuilles des pousses terminales, à
pétiole court, ont la nervure médiane dans son prolongement et, d’une
façon générale, plus le pétiole est long, plus le limbe est incliné. Le
pétiole semble donc s’allonger de manière à assurer à la feuille un
éclairage suffisant. Il est accompagné à sa base dans les jeunes pousses
de très petites stipules linéaires ou lancéolées tombant bien avant que
les feuilles soient complètement épanouies.
_Limbe._ — Le limbe très entier a un contour oblong, ou oblong-
lancéolé ; rarement il est plus large par rapport à la longueur et dans
ce cas il présente une forme ovale-lancéolée. Très rarement le contour
est assez étroit pour que le limbe soit nettement oblong-linéaire. C’est
le cas pour le _Cola mixta_ forma _angustifolia_ A. Chev.
Presque toujours cunéiforme à la base, il est cependant parfois arrondi,
ainsi qu’on le constate sur le type même du _Sterculia grandiflora_
Ventenat (Pl. IV). Au sommet, il se termine plus ou moins brusquement
par un acumen obtusiuscule mesurant de 5 mm. à 25 mm. de long, assez
étroit, tantôt droit, tantôt incliné d’un côté.
En résumé, toutes les espèces de la section _Eucola_ ont une forme
générale identique et ne présentent point les grandes variations qu’on
observe dans certaines sections du même genre. Nous avons parfois trouvé
sur _Cola acuminata_, parmi un grand nombre de feuilles normales,
quelques feuilles plus ou moins lobées au sommet (Fig. 8). Cette
anomalie permet d’expliquer l’existence à l’état normal, chez certaines
espèces d’autres sections, de feuilles lobées ou même de feuilles
composées-digitées. Enfin, nous avons découvert dans la forêt vierge de
la Côte d’Ivoire, une espèce de la section _Cheirocola_, récemment
décrite (_Cola proteiformis_ A. Chev.)[73], qui réunit, en quelque sorte
à l’état normal, les différentes formes de feuilles qu’il est possible
d’observer dans le genre _Cola_. A côté des feuilles lancéolées
acuminées dont la forme rappelle celles des _Eucola_, on trouve en assez
grand nombre sur le même rameau ou sur des rameaux séparés des feuilles
composées, tantôt à 3, tantôt à 5 folioles. Nous avons cru utile de
figurer un rameau de cette espèce pour montrer les affinités qui peuvent
exister entre des espèces d’apparence parfois très dissemblables, ce qui
est le cas pour les _Eucola_ par rapport aux _Cheirocola_ (Fig. 9).
Le bord du limbe dans les _Eucola_ est un peu épaissi et légèrement
incurvé en dessous.
[Illustration : FIG. 9. — _Cola proteiformis_ A. Chev.
Sur le même rameau on voit une feuille à une foliole, une autre à 3
folioles et enfin une feuille à 5 folioles.]
Mesurant en moyenne 10 cm. à 15 cm. de long sur 3 cm. à 5 cm. de large,
il peut atteindre jusqu’à 25 cm., parfois 30 cm. de longueur et 12 cm.
de largeur et dans des cas exceptionnels (pousses très vigoureuses) il
peut avoir 50 cm. de longueur chez _C. Ballayi_.
La nervure médiane est légèrement saillante en-dessus et très saillante
en-dessous ; les nervures latérales I, au nombre de 5 à 8 paires, sont
ascendantes toujours dépourvues d’acarodomaties à leur aisselle, réunies
à l’extrémité par des arceaux plus ou moins visibles et plus ou moins
réguliers ; elles sont parfois entremêlées de quelques nervures
latérales II. Enfin, entre ces nervures existent des nervilles formant
des réseaux plus ou moins apparents à la face inférieure.
Les feuilles très jeunes sont recouvertes d’un léger tomentum roussâtre
formé de poils étoilés, plus ou moins nombreux, promptement caducs. Les
feuilles adultes sont glabres et coriaces, plus ou moins luisantes en-
dessus ; la face inférieure est d’un vert pâle. La dessiccation change
la coloration : dans les herbiers, le limbe est noirâtre ou d’un brun-
verdâtre en-dessus et d’un brun-fauve en-dessous.
Les feuilles sur les rameaux stériles et les jeunes pousses ont
sensiblement la même forme que sur les rameaux fertiles, mais elles sont
beaucoup plus grandes et terminées par un acumen plus allongé. Sur les
rameaux stériles du _Cola nitida_, on observe assez souvent des feuilles
dont le limbe atteint 30 cm. de long sur 12 cm. de large. Sur _Cola
Ballayi_, ces feuilles sont encore beaucoup plus grandes.
_Inflorescences._ — Elles naissent seulement sur les rameaux de
deuxième, de troisième ou quatrième année et rarement sur les rameaux
plus âgés ayant perdu leurs feuilles depuis longtemps.
Parfois cependant, par exemple dans le _C. Ballayi_, on observe des
inflorescences sur des rameaux non feuillés ; dans ce cas, elles
s’insèrent au-dessus ou sur les côtés des cicatrices foliaires (Fig. 7).
On observe aussi assez fréquemment, notamment chez les _C. verticillata_
et _C. nitida_, des rameaux de l’année fleuris (Pl. III et Pl. IV) ; les
inflorescences sont alors courtes, ramassées et presque toujours
réduites à des fleurs mâles, de sorte que des fruits ne naissent jamais
de ces organes. Il est à peine nécessaire de faire remarquer qu’un jeune
rameau aurait de la peine à supporter une fructification de Kolatier,
puisqu’une seule fleur fécondée peut produire 5 ou 6 carpelles d’un
poids à l’état adulte de deux à trois kilogs.
On sait du reste que, chez la plupart des représentants de la famille
des Sterculiacées, les fleurs naissent non sur les jeunes rameaux, mais
sur les branches déjà assez âgées. Chez le Cacaoyer en particulier,
c’est sur le tronc et sur les vieilles branches latérales que s’insèrent
les cabosses. Les inflorescences sont des grappes composées, pauciflores
ou plus ou moins denses, à rachis un peu comprimé, avec des pédicelles
ayant de 6 mm. à 12 mm. de long, mais pouvant atteindre jusqu’à 18 mm.
et portant des bractées et bractéoles très caduques, ovales, très
concaves, plus ou moins couvertes d’un tomentum roussâtre ou brun-
rouille.
Chaque racème principal atteint de 2 cm. à 6 cm. de long ; il est
souvent accompagné à sa base de deux petits racèmes courts subsessiles.
Les fleurs s’épanouissent successivement et la floraison dure très
longtemps. Il n’est pas rare d’observer certains arbres de ce groupe en
fleurs presque toute l’année.
Du reste le calice est marcescent et persiste longtemps après la
floraison, même si les fleurs ont avorté.
Pendant l’anthèse, les fleurs dégagent un parfum nauséeux.
_Fleurs._ — Les espèces de la section _Eucola_ présentent une
hétérogamie des plus remarquables. Certains arbres ne produisent
exclusivement que des fleurs mâles ; la plupart des individus produisent
un grand nombre d’inflorescences exclusivement mâles, puis quelques
grappes avec des fleurs hermaphrodites à la base et des fleurs mâles au
sommet. Quelques plants ont des fleurs mâles et des fleurs
hermaphrodites entremêlées sur toutes les inflorescences et quelquefois
une grappe de fleurs mâles est surmontée d’une ou plusieurs fleurs
hermaphrodites ; il est très rare de rencontrer des Kolatiers portant
plus de fleurs hermaphrodites que de fleurs mâles. Enfin nous n’avons
jamais rencontré un Kolatier chargé exclusivement de fleurs
hermaphrodites.
Dans toutes les espèces, même avant leur épanouissement, les fleurs
mâles sont faciles à distinguer des hermaphrodites. Le calice, qui a une
préfloraison valvaire dans les deux cas, forme un petit bouton
subglobuleux et blanc tomenteux chez les premières. Chez les secondes,
il est plus gros, nettement obovoïde et un peu apiculé au sommet. Quand
les fleurs s’épanouissent, on constate un dimorphisme encore plus
accusé : les mâles ont un calice de petite taille et rotacé : dans les
hermaphrodites, il est souvent beaucoup plus grand et toujours
campanuliforme.
Les premières, lorsqu’elles sont épanouies, mesurent souvent que 12 à 20
mm. de diam., les secondes peuvent atteindre 30 à 40 mm. Dans les deux
sortes de fleurs et dans toutes les espèces, les lobes sont ovales,
lancéolés, longs ordinairement de 5 à 9 mm., plus ou moins aigüs au
sommet, blancs-tomenteux à l’extérieur, recouverts en dedans de quelques
poils étoilés, jamais complètement glabres sur l’une ou l’autre face.
Un autre caractère de peu d’importance mais d’une constance remarquable
se retrouve chez toutes les espèces de la section : nous voulons parler
de la coloration. Le calice est d’un blanc-crême, mais il présente en
dedans au fond du tube une tache d’un pourpre noirâtre qui se prolonge
jusqu’à mi-hauteur des lobes, le long des 3 nervures, visibles à la face
interne de chaque lobe. Ces stries pourpres n’existent pas à
l’extérieur, mais elles sont constantes à la face interne ; une seule
race en est privée et a les fleurs complètement blanches, c’est le _Cola
nitida_ A. Chev. s.-sp. _C. alba_ A. Chev. du Kissi.
La forme de l’androcée est assez constante dans toutes les espèces, mais
elle varie suivant le degré d’épanouissement de la fleur : du fond du
calice s’élève un petit stipe grêle, pubescent, parfois presque nul,
parfois atteignant 3 mm. de long. Ce stipe se dilate brusquement et se
termine par un écusson orbiculaire, aplati ou même concave en-dessus ;
sur son bord, cet écusson (qui n’est autre qu’un connectif commun adné à
un pistil central avorté réduit à 5 ou 6 petits points faisant saillie
au centre de l’écusson et en-dessus) porte vingt logettes[74]
considérées comme des anthères. Ces logettes sont disposées en deux
séries de 10, superposées.
Chacune constitue une loge à déhiscence longitudinale, mais lorsque
celle-ci est opérée, il reste à l’intérieur un petit dissépiment
longitudinal qui pourrait faire croire à l’existence d’une anthère à
deux loges.
Le sagace observateur qu’était PIERRE, a interprété de la manière
suivante l’androcée des _Eucola_. Il correspondrait à 5 étamines
seulement, ces étamines étant verticales (comme dans d’autres sections
du genre _Cola_) et chacune à deux loges avec déhiscence longitudinale :
les étamines auraient leurs loges écartées ; en outre, il se serait
produit une cloison transversale dans chaque loge amenant ainsi la
constitution d’un thèque supérieur et d’un thèque inférieur, c’est-à-
dire la formation des 20 logettes existantes. Cette transformation a pu
se produire pendant l’évolution des ancêtres des _Eucola_, mais dans les
espèces actuelles, même à l’état très jeune les 20 thèques sont bien
distincts et écartés les uns des autres.
Les logettes staminales de l’étage supérieur font saillie au-dessus du
disque qu’elles entourent ; avant leur déhiscence, elles convergent vers
le centre en formant une masse capitée ; plus tard cette masse s’ouvre
et forme une urcéole, enfin elle s’étale en disque ; la pointe des loges
fait saillie sur les bords du disque en produisant 10 crénelures et 10
dents dont 5 parfois plus profondes. Ainsi que nous l’avons exposé dans
un chapitre précédent, ces dispositions se retrouvent dans toutes les
espèces d’_Eucola_ dont les fleurs sont connues.
Les fleurs hermaphrodites portent un gros gynécée ovoïde formé de 5 ou 6
carpelles (parfois moins et parfois aussi jusqu’à 8) libres, mais
pressés les uns contre les autres, blancs-tomenteux à l’extérieur,
oblongs, surmontés chacun d’un stigmate sessile, étroit, courbé en
crosse dès sa base et descendant le long du carpelle jusqu’à mi-hauteur
de celui-ci, parfois en s’en écartant un peu, le plus souvent en
s’appuyant à sa surface sans lui adhérer ; l’extrémité de chaque
stigmate est subaiguë ou obtusiuscule, mais jamais en large écusson,
comme l’a figuré à tort SCHUMANN pour _C. vera_ (Monographie, fig. 2, C,
p. 125).
A l’intérieur de chaque carpelle, à l’angle interne, c’est-à-dire sur la
face supérieure lorsqu’il sera étalé, s’insèrent 6 à 16 ovules disposés
sur deux lignes et en ordre alternant. Ces ovules sont anatropes,
pendants dans la cavité ovarienne, sessiles et insérés par un large
ombilic.
Quant aux organes mâles des fleurs hermaphrodites, ils se réduisent à 20
logettes (parfois plus ou moins suivant le nombre des carpelles) insérés
sur deux rangs à la base du gynécée. A la partie basale de chaque
carpelle et intimement soudées à lui on observe, en effet, 4 logettes
disposées en X, c’est-à-dire deux supérieures divergentes par le haut et
deux inférieures divergentes par le bas. Ces logettes sont normalement
constituées et renferment des grains de pollen. Cependant TSCHIRCH et
ŒSTERLE ne pensent pas que le pollen soit normal, de sorte que les
fleurs seraient exclusivement femelles.
Ces logettes staminales desséchées persistent longtemps à la base des
jeunes carpelles. Ceux-ci, à mesure qu’ils se développent, s’étalent en
étoile tout autour du réceptacle leur donnant insertion. Le plus souvent
ils sont étalés dans un plan, parfois au contraire ils sont décombants
ou même ascendants.
Fréquemment les poils qui les recouvrent tombent rapidement, mais dans
certaines races, les carpelles restent jusqu’à un âge avancé couverts
d’une pulvérulence d’un blanc de neige.
L’organogénie des ovules après la fécondation mérite d’être signalée :
Lorsque la jeune graine n’a encore que la taille d’un petit pois, sous
un double tégument membraneux existe une poche remplie de mucilage qui
n’est autre que le sac embryonnaire.
La membrane qui le limite est tapissée de petites écailles brunes
paraissant provenir du nucelle résorbé et plus ou moins analogues aux
écailles tapissant la paroi interne des carpelles. Nous reviendrons sur
ces écailles dans l’étude anatomique.
A l’intérieur du sac embryonnaire et dès le jeune âge, on trouve de très
bonne heure l’embryon coloré en rouge (si la noix doit être rouge plus
tard) ; il est ovoïde, plus renflé du côté du hile et dans le _C.
acuminata_ présente une section tetra ou pentagonale correspondant aux
quatre ou cinq cotylédons. Après résorption du sac embryonnaire, la
graine doit encore rester plusieurs mois sur l’arbre avant d’arriver à
complet développement.
_Fruit._ — On sait que chaque fleur femelle fécondée peut donner en
général 5 follicules dérivant des 5 carpelles de l’ovaire, rarement plus
de 5 et assez souvent moins. La forme et les dimensions de ces fruits
varient beaucoup d’une espèce à l’autre, aussi fournissent-ils
d’excellents caractères de classification.
Ces follicules sont insérés en verticille autour du pédoncule de la
fleur devenu ligneux et considérablement accru pendant la maturation.
Les graines s’insèrent sur deux larges lignes placentaires situées
tantôt sur les bords de la feuille carpellaire dans les espèces de la
section _Cheirocola_ ; au contraire, dans les espèces de la section
_Eucola_, elles s’insèrent sur deux lignes rapprochées de part et
d’autre de la crête dorsale qui correspond à la nervure médiane de la
feuille carpellaire ; elles sont par conséquent opposées à la suture
inférieure ou ventrale par où se fait la déhiscence du fruit (Fig. 13).
Chaque follicule presque adulte présente dans les espèces de ce groupe :
1o Une crête dorsale ou interne ou supérieure correspondant à la face
placentaire ; 2o un sillon ventral, externe ou inférieur correspondant à
la ligne de déhiscence, chez les espèces qui s’ouvrent à maturité ; ce
sillon ventral est souvent à son tour bordé par deux rebords ou fausses
crêtes ; 3o les côtés sont tantôt lisses ou grossièrement bombés par la
protubérance des noix ; dans certaines races, ils sont fortement
verruqueux-scoriacés et les verrues s’étendent parfois jusqu’au sillon
ventral.
La forme générale d’un carpelle adulte est ovoïde-allongée avec la face
dorsale ordinairement beaucoup plus bombée que l’autre, la dimension est
de 5 à 12 cm. de long sur 3 à 7 cm. de large. Certains carpelles très
robustes dans _C. acuminata_ et dans _C. Ballayi_, atteignent jusqu’à 15
et 20 cm. de long.
Le follicule, dans la partie basilaire qui ne renferme pas de graines,
s’amincit plus ou moins en stipe ; le sommet se termine par un rostre
(base du stigmate accrescent) qui a souvent dans le jeune âge la forme
d’un bec d’oiseau et qui parfois se prolonge en pointe recourbée vers la
face ventrale.
En outre, la forme de ces fruits varie énormément d’une espèce à l’autre
comme aussi leur disposition par rapport à l’axe du pédoncule : ils sont
parfois étalés horizontalement, parfois réfléchis, rarement un peu
ascendants.