Met niet minder recht dan de voorafgaande klassen nemen de Schaaldieren
(Crustacea) plaats in de hoofdafdeeling der Arthropoden. De uitwendig
waarneembare segmentatie strekt zich ook over de inwendige organen uit;
zoowel de ledematen als de stam zijn uit opeenvolgende, gelijkwaardige
deelen samengesteld. Overeenstemming in alle hoofdzaken tusschen deze
en de overige klassen komt voor in den oorsprong en de rangschikking
der organen; de meest in 't oog loopende afwijkingen hangen samen
met het feit, dat de Schaaldieren bewerktuigd zijn voor het leven in
't water en kieuwen bezitten. Een niet gering aantal leden van deze
klasse, vooral Pissebedden en Krabben, zijn echter door secundaire
wijzigingen in den loop der tijden geschikt geworden voor het ademen
van lucht.
Een tweede eigenaardigheid van alle volkomen ontwikkelde Schaaldieren,
die niet door parasitisme tot een lageren trap van organisatie zijn
afgedaald, is het bezit van meer dan vier paar pooten. Dit maakt het
in vele gevallen gemakkelijk om reeds na een oppervlakkig onderzoek
een Schaaldier als zoodanig te herkennen. Een Insect heeft 3, een
Spinachtige 4 paar pooten. Hoewel men over 't algemeen niet licht
een Schaaldier voor een Duizendpoot zal aanzien, daar deze geen
kieuwen en in den regel een wormvormige gedaante heeft, bestaat
er toch een merkwaardige uitwendige overeenkomst tusschen sommige
Pissebedden (Armadillo etc.) en eenige Duizendpooten (Glomeris).--De
chitine-laag, die de huid bedekt, verkrijgt bij vele Schaaldieren door
tusschenvoeging van koolzure kalk een grootere dikte en stevigheid. Dit
is ongeveer al wat van de Schaaldieren in 't algemeen gezegd kan
worden. Want, hoe soortenrijk de klasse der Insecten ook moge zijn,
die der Schaaldieren biedt nog veel meer verscheidenheid van bouw en
levenswijze aan. In de open zee is zij even sterk vertegenwoordigd als
aan de kusten; bovendien vindt men hare leden in alle dieptegordels,
die voor dierlijk leven geschikt zijn. De leden van een aantal orden
bewonen het zoetwater en vertoonen afwijkingen, waardoor zij geschikt
geworden zijn voor deze verblijfplaats. Sommige verlaten hun eigenlijke
element en leven onder steenen en struiken; andere ondernemen verre
reizen over zandvlakten; enkele Krabben, ja zelfs langstaartige
Kreeften, beklimmen boomen en struiken. De meeste leven vrij van roof
en zijn voor de jacht geschikt door hunne uitmuntende zintuigen,
krachtige kaken en scharen en stevige ledematen. Een aantal andere
echter, welker aanvankelijk veel belovende ontwikkeling in een bepaald
levenstijdperk tot stilstand is gekomen, beginnen een parasitisch
leven te leiden op Visschen of Schaaldieren, waarschijnlijk ook op
Wormen, en ontaarden hierbij tot zakvormige lichamen, die men bij
oppervlakkig onderzoek niet als levende wezens herkent.
Het huidpantser, dat het geheele lichaam met al zijne aanhangselen
bedekt, is niet overal even dik; tusschen de ringen en in de geledingen
is de verharding minder ver voortgeschreden en de beweegbaarheid
behouden gebleven. Zeer vele Rankpootigen hebben een veel kalkzouten
bevattende schaal, die zooveel overeenkomst met een schelp van een
Weekdier vertoont, dat de dierkundigen van vroegere eeuwen hen voor
afwijkende, vreemdsoortige Mollusken hielden.
De Schaaldieren prijken niet zelden met prachtige, bonte kleuren,
die in sommige gevallen over de geheele schaal verdeeld zijn, in
andere haar zetel hebben in de huidlaag onder de schaal; de hier
voorkomende kleurstofcellen vertoonen bij verscheidene soorten
vormsveranderingen. Rood of roodachtig geel is bij de Schaaldieren
een zeer gewone kleur, als 't ware hun oerkleur, tot welke de
meeste leden dezer klasse na den dood terugkeeren. Schaaldieren,
die holen en dergelijke onderaardsche verblijven bewonen of onder
zand en slib kruipen en op deze wijze aan den invloed van 't licht
onttrokken zijn, hebben een bleekzuchtige, lichte kleur. Die welke
pelagisch (d.w.z. aan de oppervlakte van de zee) leven, zijn
dikwijls doorzichtig als glas. Bij exemplaren van een en dezelfde,
in ondiep water levende soort merkt men soms kleurverschillen op in
verband met het koloriet der omgeving.
Daar alle gedeelten van het pantser stijf zijn, en niet in dezelfde
mate groeien als de overige lichaamsdeelen, moeten zij van tijd
tot tijd afgeworpen worden; levenslang heeft deze periodieke
vervelling plaats; de groei houdt hiermede gelijken tred en is
dus onbeperkt. Geheel anders is het bij de Insecten. Wanneer men
een honderdtal Meikevers met elkander vergelijkt, merkt men geringe
verschillen van grootte op, die sedert den aanvang van den poptoestand
hebben bestaan en gedurende den korten vliegtijd geen wijziging
ondergaan. Een kleine Kreeft daarentegen kan steeds de hoop koesteren,
dat hij grooter zal worden. Wel is het opmerkelijk, dat het dier
ieder jaar zijn pantser kan afwerpen, daar alle, zelfs de fijnste
organen--sprieten, oogen, kieuwen, enz.--aan dit proces deelnemen
en hun omkleedsel verliezen; zelfs het spijskanaal vervelt. Dat deze
verandering aanstaande is, blijkt, als men den vinger op het huidskelet
drukt en ontdekt, dat het een weinig meegeeft. Korten tijd daarna
wordt de Kreeft onrustig. Hij wrijft de pooten tegen elkander en gaat
op den rug liggen; door krachtige samentrekking van de buigspieren
van den stam gelukt het hem eindelijk de huid, die het pantser van
het kopborststuk met dat van den staart verbindt, op de rugzijde te
doen barsten. Tevens verheft zich het groote rugschild. Op deze hevige
inspanning volgt een korte rust. Weldra begint de Kreeft opnieuw de
pooten en alle andere lichaamsdeelen te bewegen; men ziet het pantser
van het kopborststuk hoe langer hoe meer oprijzen en zich al verder
en verder van de pooten verwijderen. In minder dan een half uur heeft
de Kreeft zijn huid los gewrikt: eerst heeft hij, door den kop naar
achteren te schuiven, de oogen en de sprieten uit hunne omhulsels
bevrijd, daarna de pooten teruggetrokken uit de nauwe kokers, die hen
omgeven. Deze laatste arbeid, waarbij soms een der pooten verloren
gaat, veroorzaakt de meeste moeite, en zou zelfs onmogelijk zijn,
indien niet in het hulsel van ieder pootlid een overlangsche spleet
ontstond. Na deze moeilijke en ongetwijfeld pijnlijke bewerking is het
afwerpen van het kleed spoedig afgeloopen. De kop wordt buiten het
rugschild gebracht en de staart vervolgens zonder groote inspanning
uit zijn foedraal gelicht. Het huidskelet is volkomen gaaf gebleven
met uitzondering van de opengebarsten pooten en de spleet tusschen
kopborststuk en staart. Reeds na eenige dagen heeft zich op de
aanvankelijk weeke huid, door overvloedige uitscheiding van chitine
en koolzure kalk, een korst gevormd, niet minder hard dan die, welke
haar vroeger bedekte.
Het aantal vervellingen, dat ieder Schaaldier in zijn leven ondergaat,
is bij verschillende soorten ongelijk. Onze Rivierkreeft wisselt in het
eerste levensjaar 8- à 10-maal van huidskelet, in het tweede 6-maal,
in het derde 4-maal; in het vijfde wordt hij voor de voortplanting
geschikt en vervelt 2-maal; in elk van de 10 volgende levensjaren
geschiedt dit éénmaal, na het 15e jaar niet meer. Bij de vervelling
wordt de omvang van het dier aanmerkelijk grooter; de lengte van een
Zeekreeft was bij deze gebeurtenis, volgens Hyatt, met meer dan een
vijfde toegenomen.
Het lichaam van de Schaaldieren bestaat, evenals dat van alle
Arthropoden, uit een reeks van opeenvolgende segmenten. Ook bij
hen bestaat een innig verband tusschen de uitwendige en inwendige
geleding. De ringen van het chitine-pantser van den stam kunnen echter
in zeer verschillende mate vereenigd zijn. Het eene uiterste is de
versmelting van nagenoeg alle ringen tot een geheel, waarvan zoowel
de hoogst ontwikkelde vormen (Krabben) als veel lager georganiseerde
(Ostracoden) voorbeelden leveren; het andere uiterste, het gescheiden
blijven van nagenoeg alle ringen, komt o.a. voor bij Branchipus. In
de meeste gevallen is de kop met het eerste borstsegment en zelfs
met een meer of minder groot aantal volgende segmenten [ook van
het vóór-achterlijf (prae-abdomen)] vergroeid tot het kopborststuk
(cephalothorax). De overige ringen van het achterlijf, gezamenlijk
niet zelden staart genoemd, blijven meestal beweegbaar; zij vormen het
na-achterlijf (post-abdomen), ook wel nalijf geheeten in tegenstelling
met het overige deel van den stam (het voorlijf).
De meeste Schaaldieren hebben 2 paar sprieten (antennen) die echter
niet altijd dragers zijn van zintuigelijke organen, maar soms (vooral
bij de parasitisch levende en vastzittende vormen) voor geheel andere
verrichtingen dienen, n.l. als organen om van plaats te veranderen,
om voedsel te grijpen of om zich vast te hechten aan andere dieren of
aan levenlooze voorwerpen. De volgende aanhangselen zijn de monddeelen,
bestaande uit 3 paar kaken (een paar boven- en 2 paar onderkaken),
die, evenals bij de kauwende Insecten, van buiten naar binnen bewogen
worden. Bij vele Schaaldieren evenwel vormen zij een zuigsnuit,
waarmede deze dieren vloeibaar voedsel opnemen.
De Tienpootige Schaaldieren, o.a. de Krabben, Kreeften en Garnalen,
hebben, behalve de groote bovenlip, die in dwarse richting boven
de mondspleet gelegen is, niet minder dan 6 paar organen, die de
rol van monddeelen spelen. De drie eerste (a, b, c) komen overeen
met de monddeelen der overige Gelede Dieren: de dikke bovenkaken
(a) verschillen er van door het bezit van een beweeglijken taster;
fig. b stelt een der onderkaken van het eerste paar voor; die van
het tweede paar (c), hoewel volkomen gescheiden, moeten vergeleken
worden met de onderlip der Insecten. Fign. d, e en f geven den vorm
aan van de zoogenaamde hulpkaken of kaakpooten. Zij komen overeen
met de pooten der Insecten door haar wijze van ontstaan en plaats
van aanhechting, doch worden voor een geheel ander doel gebruikt,
daar zij, evenals de beide paren onderkaken, voor het vasthouden,
betasten en terechtleggen van het voedsel dienen, terwijl de bovenkaken
voor de grovere verdeeling der spijs zorgen.
De overige ledematen van het "voorlijf" hebben een zeer
verschillend maaksel in verband met het doel hunner beweging. Het
zijn looppooten bij de Tienpootigen en Pissebedden, bladvormige
roeipooten bij de Kieuwpootigen, tweetakkige zwempooten bij de
Cyclopiden, "maalstroomorganen" bij de vastzittende Zeepokken en
Eendenmossels. Bij sommige door parasitisme ontaarde soorten zijn
zij soms geheel verdwenen.
Ook de na-achterlijfspooten hebben bij verschillende groepen van
Schaaldieren verschillende verrichtingen. Zij kunnen behulpzaam zijn
bij de voortbeweging, als ademhalingsorganen optreden, voor het dragen
van de eieren dienen, enz.
De spijsverteringsorganen van de Crustaceën vertoonen meer
overeenstemming van maaksel dan de aanhangsels der segmenten. Bijna
alle Schaaldieren gebruiken uitsluitend dierlijk voedsel, dat zij
verkrijgen door levende dieren te vangen, of als parasieten hun
bloed te zuigen, of door op lijken te azen. In overeenstemming met
deze voedingswijze is het spijskanaal meestal recht en kort. De
mond bevindt zich aan de buikzijde op eenigen afstand van den
voorsten koprand en staat bij de hoogst ontwikkelde vormen door den
slokdarm in gemeenschap met een ruime, aan de rugzijde holle maag,
welker binnenste oppervlakte bezet is met een aantal uitsteeksels,
lijsten en tanden; deze voltooien de vermaling van het voedsel,
welke door de bovenkaken is aangevangen. Algemeen bekend zijn de
zoogenaamde kreeftsoogen van onze Rivierkreeften, twee lensvormige
kalkconcrementen in klierachtige zakjes aan weerszijden van den
maagwand, die na de jaarlijksche vervelling bij het herstellen van het
huidpantser gebruikt worden. Bij de maag begint een bijna recht door
het achterlijf loopende, dunne darm, die bij de Rivierkreeften met
het eindstuk van den staart gemakkelijk uitgetrokken kan worden, welke
bewerking vóór het koken van deze dieren steeds moet plaats hebben.
De bloedsomloopsorganen zijn op zeer verschillende wijzen
ontwikkeld. Een hart of kloppend ruggevat ontbreekt bij sommige
lagere vormen; bij de overige kan het zeer ongelijk zijn van omvang
en gedaante, door meer of minder talrijke, zijdelingsche openingen
het bloed ontvangen en het door een meer of minder samengesteld
slagaderstelsel aan de lichaamsdeelen toevoeren. In den regel is het
bloed kleurloos.
Sommige Schaaldieren bezitten geen afzonderlijke ademhalingsorganen;
bij hen komt de uitwisseling van koolzuur tegen zuurstof door de
gewone huid tot stand; alle overige hebben kieuwen.
De centrale deelen van het zenuwstelsel bestaan bij eenige lagere
vormen eenvoudig uit een boven den slokdarm gelegen zenuwknoop,
vanwaar alle zenuwen uitstralen. Bij de hooger ontwikkelde leden der
klasse treft men, behalve de hersenzenuwknoop boven den slokdarm, een
meer of minder duidelijk gelede buikzenuwstreng onder het spijskanaal
en een bijzonder goed ontwikkeld sympathisch zenuwstelsel aan.
Zintuigen zijn bij de meesten aanwezig en soms zeer hoog ontwikkeld. De
oogen vertoonen tweeërlei vorm, die echter nooit beide gelijktijdig
op hetzelfde dier voorkomen. Bij de lagere Crustaceën komen geen
andere dan enkelvoudige oogen voor (soms slechts één); de hoogere
hebben samengestelde oogen, die bij sommige uit een zeer groot aantal
facetten bestaan. De beweegbare oogstelen (opthalmophoren), die bij
de hoogst ontwikkelde Schaaldieren de oogen dragen, zijn bij eenige
Krabben (Podophthalmus) zeer lang. Sommige op zeer groote diepte
levende verwanten van onze Kreeften missen de oogen geheel.
Dat het reukvermogen der Schaaldieren vooral dat van de hoogere vormen,
uitmuntend ontwikkeld is, blijkt uit het feit, dat deze dieren door
de aanwezigheid van voedingsmiddelen in het water in zeer korten tijd
aangelokt worden; men gebruikt doode dieren, stukken van Visschen b.v.,
als lokaas in de vallen, waarmede men Rivierkreeften, Zeekreeften
en Krabben vangt. Als reukorganen dienen waarschijnlijk zenuwrijke
lichaampjes, die aan de voorste sprieten voorkomen en door fijne
haren of draden prikkels opnemen. Van de smaakorganen is eigenlijk
niets bekend.
Gehoororganen zijn bij vele Crustaceën aangetoond; zij komen op
verschillende lichaamsdeelen voor; o.a. bij eenige Spleetvoetigen, die
tot het geslacht Mysis behooren, in de zijplaten van den staartvin,
bij den Gewonen Rivierkreeft in de grondleden van de kleinste of
bovenste sprieten.
Als tastorganen mag men over 't algemeen de fijne, haarvormige
uitsteeksels beschouwen, die bij vele Schaaldieren ook wel aan de
meeste gewrichtsverbindingen en vrije randen van lichaamsdeelen,
maar toch het meest aan de sprieten gevonden worden. Bij de blinde,
in diepe zeeën levende Kreeften wordt het gemis van de gezichtsorganen
ruimschoots en op zeer doeltreffende wijze vergoed door kolossaal
groote speur- en tastorganen.
Verreweg de meeste Schaaldieren zijn éénslachtig; hermaphroditisme
komt uitsluitend bij vastzittende (deels parasitisch levende)
soorten voor (zie de Cirripediën); sommige Ostracoden en Phyllopoden
vermenigvuldigen zich ook wel parthenogenetisch. De meeste vrouwelijke
Schaaldieren zijn uitgerust met eigenaardige organen, die bij de
verzorging van de nakomelingen diensten bewijzen. Zeer algemeen treft
men klieren aan, die de stof vormen, waaruit de eischaal bestaat, of
een soort van lijm bereiden, waarmede de eieren aan het lichaam van de
moeder bevestigd worden. Bij vele soorten zijn bepaalde broedruimten
aanwezig, die nu eens door vervorming van ledematen of kieuwbladen,
dan weer door wijzigingen van het rugschild ontstaan. Van het aantal
eieren dat sommige dezer dieren voortbrengen, kan men zich een
denkbeeld vormen door de mededeeling, dat een vrouwelijke Zeekreeft
(Palinurus vulgaris) van 44 cM. lengte en 197 gram gewicht er niet
minder dan 148416 bij zich droeg.
De meeste Schaaldieren hebben bij het verlaten van de eischaal nog niet
den vorm van hunne ouders, maar moeten een meer of minder samengestelde
metamorphose ondergaan. Bij de vastzittende en parasiteerende vormen
komt teruggaande gedaantewisseling voor.
Sommige Schaaldieren kunnen een hoogen leeftijd bereiken; van den
Rivierkreeft o.a. weet men, dat hij in gunstige omstandigheden 20
jaar oud kan worden; zulke veteranen zijn vermoedelijk schaarsch.
De grootte der Schaaldieren is zeer verschillend; de reuzen dezer
orde overtreffen verre de grootste Insecten: de Japansche Reuzenkrab
b.v. heeft schaarpooten, die meer dan 3 M. spannen en de dikte
van een mansdij hebben; de romp van dit dier is 50 cM. lang. Men
heeft zeer oude Zeekreeften (Homarus) gevangen, die een lengte van 70
cM. hadden. Zulke groote exemplaren komen echter onder de hedendaagsche
Crustaceën slechts bij uitzondering voor. De meeste lagere Schaaldieren
zijn klein en zelfs zeer klein, hoewel zij in volkomen ontwikkelden
toestand altijd wel zonder microscoop waargenomen kunnen worden.
Een eigenaardigheid dezer dieren is het weer aangroeien van
verloren lichaamsdeelen; soms werpen zij als 't ware "vrijwillig"
een lichaamsdeel af, dat door een vijand gegrepen is, met het doel
om niet geheel in zijn macht te geraken. Op de plaats, waar door
hen zelf of door anderen een amputatie is verricht, ontwikkelt zich
een soort van kegelvormigen knop, die langzamerhand den vorm van het
afgeworpen lichaamsdeel aanneemt.
Verreweg de meeste Crustaceën zijn waterdieren en wel zeebewoners;
de groote orde der Rankpootigen is zelfs geheel tot de zee beperkt,
terwijl een andere, die der Kieuwpootigen, bijna uitsluitend in 't
zoetwater vertegenwoordigd is. Tienpootigen, Pissebedden, Cyclopiden en
Ostracoden vindt men in zoet en in zout water; landbewoners zijn alleen
enkele Pissebedden en Tienpootigen alsmede een paar Vlookreeften. In de
meren van Noord-Europa, vooral van Zweden en Finland, leven een aantal
vormen, die overigens niet anders dan in de zee aangetroffen worden. In
de watervergaarplaatsen tusschen de bladen van ananasachtige planten
(Bromeliaceën), die op de hooge oerwoudboomen van tropisch Brazilië
epiphytisch leven, komen eigenaardige kleine Cyclopiden en Ostracoden
voor, die, naar het schijnt, nergens anders gevonden worden. In de
zwavelbronnen van Paravisa in Italië vond Pavesi kleine Ostracoden. De
merkwaardige Artemia salina, een soort van Kieuwpootige, zwemt in de
zouttuinen van Capo d'Istria (waar door de zon het zeewater wordt
uitgedampt) vlug en vroolijk rond in een pekel, die minstens 26 of
27 percent zout bevat.
Vele Schaaldieren, vooral Krabben en Eremietkreeften, staan in een
vriendschappelijke betrekking, waarvan vuig eigenbelang evenwel
de drijfveer is, tot andere dieren, hoofdzakelijk Zeeanemonen. Op
deze hoogst interessante verschijnselen, die men onder den naam van
symbiose (samenleving) samenvat, komen wij bij de behandeling der
Decapoden terug.
Vele Schaaldieren zijn den mensch nuttig, doordat zij hem direct
of indirect voedsel verschaffen: Zeekreeften, Rivierkreeften,
Langoesten, Krabben, Garnalen zijn, gelijk bekend is, niet te versmaden
toevoegselen aan onzen disch. In vele landen langs de zeekust spelen
de Schaaldieren geen onbelangrijke rol in de volksvoeding, echter niet
in die mate als een Kieuwpootige (Artemia Oudenyi) uit de zoute meren
van Fezzan, die door de omwonende bevolking Doet wordt genoemd en met
dadels tot een deeg gekneed, een veelvuldig gebruikte spijs oplevert.
De Schaaldieren zijn indirect nuttig voor ons door het verslinden
van allerlei organische stoffen, die de zee verontreinigen zouden,
voorts doordat zij voedsel leveren aan Visschen, die ons tot spijs
dienen. De tallooze scharen van kleine Roeivoetigen (Copepoden), die
de Haringen naar onze kusten en de Lodden (Mallotus villosus) naar de
oostelijke kusten van Noord-Amerika lokken, zijn hierdoor oneindig
veel nuttiger dan alle hierboven genoemde, als lekkernijen dienende
Schaaldieren; zij verschaffen indirect aan duizenden van menschen een
kostwinning. Ook Luchtbuisvisschen, zooals de Scandinavische Zalm en
de Houtingen van de meren der Voor-Alpen voeden zich bijna uitsluitend
met kleine Schaaldieren, gene met Zoetwater-pissebedden, deze met
Cyclopiden en Watervlooien. De Gewone Krabben en de weeklijvige, vette
Eremietkreeften dienen dikwijls als lokaas bij de vischvangst. De
Garnalen worden soms in zulk een ontzaglijk groote hoeveelheid
gevangen, dat men ze tot een mestspecie, de Garnaal-guano, en in den
laatsten tijd ook tot een uitmuntend voedingsmiddel voor pluimvee en
kamervogels verwerkt.