Der Sehapparat setzt sich aus einer größeren Zahl von
Einzelgebilden zusammen, von denen der ~Augapfel~ (~Bulbus
oculi~) mit dem ~Sehnerven~ (~N. opticus~) den eigentlichen
optischen Apparat darstellt, während als notwendige Hilfsapparate
Muskeln, Hautfalten (~Augenlider~) und Drüsen (~Tränenorgane~)
den Gebrauch des Sehorgans ermöglichen und vervollkommnen.
Die erste Anlage des Augapfels, die »~primäre Augenblase~«,
ist eine epitheliale Hohlkugel, welche durch einen Stiel
mit dem Gehirn in Verbindung steht, aus dessen Wandung sie
hervorgegangen ist. Indem die Hohlkugel von vorn und unten her
sich einstülpt, wird aus der primären die ~sekundäre Augenblase~,
ein zweiblättriger Becher, der zur Retina wird (das äußere
Blatt wird zum Pigmentepithel [S. 456], das innere Blatt zur
eigentlichen Retina), während der Stiel sich zum Nervus opticus
umgestaltet. Aus dem Umschlagsrand, da wo äußeres und inneres
Blatt der sekundären Augenblase ineinander übergehen, entwickeln
sich glatte Muskelfasern, der M. sphincter und daneben der M.
dilatator pupillae. Diese Muskeln sind demnach ektodermaler
Abkunft, im Gegensatz zu den meisten anderen glatten Muskeln,
die aus dem Mesoderm stammen. Während Glaskörper und Linse in
den Hohlraum des Augenbechers zu liegen kommen, sondert sich das
den Becher umgebende Bindegewebe in zwei Schichten, eine äußere,
welche die Tunica externa und eine innere, welche die Tunica
media des Augapfels liefert.
Der Augapfel.
Die Seheindrücke werden ausschließlich von dem innersten Blatte
(Netzhaut, Retina[118]) des Augapfels aufgenommen und durch den
N. opticus dem Gehirn zugeleitet, wo die Seheindrücke zu bewußten
Empfindungen und zur Auslösung von Reflexen verarbeitet werden. Die
Retina ist entwicklungsgeschichtlich und funktionell ein Teil des
Nervensystems. Alle anderen Bestandteile des Augapfels stehen im
Dienste dieser nervösen Funktion.
Der Form nach ist der Augapfel eine Hohlkugel, die teils
geformten, teils flüssigen Inhalt einschließt. Von der Wandung
läßt sich zunächst 1. eine innere Schicht (Tunica interna),
die ~Retina~ loslösen. Sie grenzt unmittelbar an den Inhalt
an, dessen geformte Bestandteile ~Linse~ und ~Glaskörper~
sind, beide glasklar zum Durchtritt der Lichtstrahlen. Mit
mannigfachen Sondereinrichtungen versehen ist 2. die Tunica
media, deren hinterer Abschnitt (~Chorioidea~[119], ~Aderhaut~)
den allgemeinen, gefäß- und nervenreichen Zustand dieser
Schichte bewahrt hat, während die in den vorderen Abschnitten
des Augapfels gelegenen Teile, der ~Strahlenkörper~ (~Corpus
ciliare~[120]) und die ~Regenbogenhaut~ (~Iris~[121]) durch den
besonderen Pigment- und Muskelreichtum zu äußerst komplizierten,
den Lichteintritt regulierenden Apparaten geworden sind. 3. Die
Tunica externa dient in ihrem größten Abschnitte (~Lederhaut~,
~Sklera~[122]) als widerstandsfähige Schutzhülle; nur ihr
vorderster, vollkommen durchsichtiger Abschnitt, die ~Hornhaut~
(~Cornea~) ist als Eintrittsort für die Lichtstrahlen besonders
ausgestaltet.
Tunica interna.
Die durchsichtige, in ganz frischem Zustande durch den Sehpurpur
rotgefärbte ~Netzhaut~, ~Retina~, erstreckt sich von der
Eintrittsstelle des Sehnerven bis zum Pupillarrande der Iris und läßt
in diesem Bereiche drei Zonen unterscheiden: 1. Die ~Pars optica
retinae~, das eigentliche Ausbreitungsgebiet des Nervus opticus. Dieser
allein lichtempfindende Teil der Netzhaut erstreckt sich, den ganzen
Augenhintergrund auskleidend, bis nahe an den Ziliarkörper und hört
dort mit einer scharfen, gezackten, makroskopisch schon wahrnehmbaren
Linie, der ~Ora serrata~, auf. 2. Die ~Pars ciliaris retinae~, von der
Ora serrata bis zum Ziliarrande der Iris reichend. 3. Die ~Pars iridica
retinae~, welche die Hinterfläche der Iris vom Ziliarrande bis zum
Pupillarrande überzieht. P. ciliaris und iridica werden auch zusammen
als Pars caeca bezeichnet.
1. Der Aufbau der ~Pars optica retinae~ entspricht in vielen Punkten
demjenigen des Gehirns: wir finden mehrere Formen, in bestimmter Weise
miteinander verknüpfter Ganglienzellen und ein gliöses Stützgerüst. An
die Stelle des in der ersten Entwicklungszeit vorhandenen Ventrikels
(s. oben) ist durch die innige Durchdringung von Fortsätzen der äußeren
Wand des Augenbechers (~Pigmentepithel~, Fig. 362) und solchen der
inneren Wand (Stäbchen- und Zapfenzellen) eine für die unmittelbare
Aufnahme der Seheindrücke wichtige Formation getreten. Durch die
Ausbildung einer gliösen Grenzhaut (~Membrana limitans externa~, Fig.
362) wird der ursprüngliche Ventrikelspalt gegen das innere Retinablatt
abgegrenzt, von dem nur die Fortsätze der Stäbchen und Zapfenzellen in
das Gebiet des Ventrikelhohlraums hineinragen. Eine ähnliche Grenzhaut
(Membrana limitans interna) grenzt das innere Netzhautblatt gegen den
Glaskörper ab.
[Illustration: Fig. 361.
Schema der menschlichen Netzhaut. Stützsubstanz (Glia) rot.
0 Kernhaltiger Teil der Radiärfasern.]
a) ~Das nervöse Gewebe der Retina.~ Die am Sehakt beteiligten
Nervenzellen sind nach den im Zentralnervensystem geltenden Regeln
miteinander verbunden. Wir unterscheiden 1. solche Neurone (s. S. 134),
die in unmittelbarer Aufeinanderfolge den Lichteindruck weiterleiten;
von diesen sind in vollem Umfange zwei in die Retina eingelagert, vom
dritten liegt der kernhaltige Teil in der Retina, während der Neurit
durch den N. opticus dem Gehirn zustrebt, 2. solche Neurone, die den
Assoziationszellen des Zentralnervensystems ähnlich, zahlreiche
Neuronengebiete der ersten Art untereinander verknüpfen.
Die Aufnahme der Seheindrücke ist die Aufgabe der ~Neuroepithelschicht~
(Fig. 362). Der Lage nach könnte man die Zellen dieser Schicht mit den
Ependymzellen des Zentralnervensystems vergleichen.
[Illustration: Fig. 362.
Senkrechter Schnitt der Retina des Menschen. 360mal vergrößert. Technik
Nr. 181, S. 481.]
Die Neuroepithelschicht besteht aus zweierlei Elementen: den
~Stäbchensehzellen~ und den ~Zapfensehzellen~, die beide dadurch
ausgezeichnet sind, daß ihr Kern in der unteren Hälfte der Zelle
gelegen ist, während der obere, kernlose Abschnitt durch die gliöse
Membrana limitans externa (s. unten) von dem unteren Teile scharf
abgegrenzt wird. Dadurch wird das Bild verschiedener Schichten
hervorgerufen; die innere, aus den kernhaltigen Teilen der Sehzellen
bestehende Schicht ist als äußere Körnerschicht, die äußere, kernlose
Abteilung als Schicht der Stäbchen und Zapfen bekannt. Zwischen beiden
liegt die Membrana limitans.
1. ~Stäbchensehzellen.~ Die äußeren Hälften derselben sind die
~Stäbchen~, langgestreckte Zylinder (60 µ lang, 2 µ dick),
welche aus einem homogenen ~Außengliede~ und einem feinkörnigen
~Innengliede~ bestehen. Das Gebiet der Außenglieder ist der
ausschließliche Sitz des Sehpurpurs, eines im Lichte sehr schnell
bleichenden Farbstoffes. Das Innenglied besitzt in seinem äußeren
Ende einen ellipsoiden, faserigen Körper, den ~Fadenapparat~.
Die inneren Hälften der Stäbchenzellen werden ~Stäbchenfasern~
genannt; sie sind sehr feine Fäden, welche mit einer kernhaltigen
Anschwellung versehen sind. Der Kern ist durch 1-3 helle
Querbänder ausgezeichnet. Das basale Ende der Zelle ist zu einer
kleinen, fortsatzfreien Keule aufgetrieben (Fig. 361).
2. ~Zapfensehzellen.~ Die äußeren Hälften derselben, die
~Zapfen~, bestehen gleichfalls aus einem Außengliede und einem
Innengliede. Die Außenglieder sind konisch und kürzer als
diejenigen der Stäbchen. Die Innenglieder sind dick, bauchig
aufgetrieben und besitzen die Fähigkeit, sich bei Belichtung
ausgiebig zu ~kontrahieren~; die Gestalt der Zapfen ist somit
eine flaschenförmige. Auch das Innenglied der Zapfen enthält
einen Fadenapparat. Die inneren Hälften der Zapfensehzellen sind
die ~Zapfenfasern~; diese sind breit und sitzen mit kegelförmig
verbreitertem Fuße auf der äußeren retikulären Schicht. Die
kernhaltige Anschwellung liegt gewöhnlich dicht nach innen von
der Membrana limitans.
Die Zahl der Stäbchen ist eine viel größere als die der Zapfen.
Letztere stehen in regelmäßigen Abständen, so daß immer je drei bis
vier Stäbchen zwischen je zwei Zapfen liegen (Fig. 362). Doch ist die
Verteilung der beiden Sehzellenformen sowohl in der Tierreihe, wie
in den einzelnen Abschnitten der Netzhaut des Menschen verschieden:
Manche (besonders Nacht-) Tiere, wie Fledermäuse, Eulen u. a. haben
nur Stäbchenzellen, andere (Schlangen) nur Zapfenzellen; in der
Fovea centralis (s. unten) der menschlichen Netzhaut, der Stelle des
schärfsten Sehens, liegen ausschließlich Zapfenzellen.
Die der äußeren retikulären Schicht aufsitzenden Basalteile der
Sehzellen sind meist deutlich als eine besondere, radiär gestreifte
Schicht zu erkennen (Fig. 362); diese »~Henle~sche ~Faserschicht~« ist
im Bereich der Macula lutea (s. unten) von besonderer Breite und nimmt
allmählich -- oft sehr ungleichmäßig -- gegen die Ora serrata ab.
Das ~Pigmentepithel~ schließt außen an die Neuroepithelschicht an
und besteht aus einer einfachen Lage sechsseitiger Zellen, welche an
ihrer äußeren, der Chorioidea zugewendeten Fläche pigmentärmer sind
(hier liegt auch der Kern), während der innere Abschnitt derselben
zahlreiche, stabförmige, 1-5 µ lange, braune Pigmentkörnchen (»Fuszin«)
enthält; von diesem Teil ziehen zahlreiche, feine Fortsätze zwischen
die Stäbchen und Zapfen. Bei Albinos und am Tapetum (s. S. 463) ist
das Epithel pigmentfrei. Bei vielen Tieren (besonders Amphibien und
Fischen) wandert das Pigment bei intensiver Netzhautbelichtung in der
Umgebung der Stäbchenglieder bis zur Membr. lim. ext. vor, um beim
Aufenthalt im Dunkeln diese Region wieder zu verlassen.
Die Zellen der Neuroepithelschicht bilden das I. Neuron des
Sehleitungsapparates und stehen im Gebiete der sogenannten äußeren
retikulären Schichte mit dem II. Neuron in Verbindung. Die kernhaltigen
Teile dieses Neurons liegen mit anderen Zellformen vereinigt in der
sogenannten inneren Körnerschicht; die Golgimethode charakterisiert
hier in großen Mengen ~bipolare Ganglienzellen~, deren peripherer
Fortsatz in der äußeren retikulären Schicht (Fig. 361) mit den
Neuroepithelzellen in Verbindung steht.
Dort teilt er sich gabelig, breitet sich der Fläche nach aus
und geht, in feinste Fibrillen zerfallend, in ein Fasergewirr
über, das durch die Verfilzung mit Fortsätzen benachbarter
Ganglienzellen gebildet wird. Alle bipolaren Ganglienzellen
schicken einen Fortsatz zwischen die Sehzellen in die Höhe, der
nahe der Membrana limitans externa mit einer kleinen Verdickung
endet (Fig. 361 ×).
Der zentrale Fortsatz (Neurit) der Bipolaren reicht in die innere
retikuläre Schicht (Fig. 361) und löst sich dort in feine Äste
auf. Hier stehen die Neuriten der Bipolaren mit den zahlreichen
Dendriten des III. Neurons in Verbindung, dessen Zellen in der
~Ganglienzellenschicht~ liegen.
Diese, auch Ganglion nervi optici genannt, besteht aus einer einfachen
Lage großer, multipolarer, mit Nißlschen Körpern (S. 137) versehener
Ganglienzellen, welche einen meist ~ungeteilten~ Fortsatz (Neurit)
zentralwärts gegen die Nervenfaserschicht, einen oder mehrere,
~verästelte~ Fortsätze (Dendriten) peripheriewärts gegen die innere
retikuläre Schicht entsenden; dort bilden die Fortsätze sich teilend
feine, zum Teil der Fläche nach in verschiedenen Höhen ausgebreitete
Verästelungen, welche mit den Fortsätzen der Bipolaren und anderer
Ganglienzellen (s. unten) ein dichtes Gewirr herstellen (Fig. 361).
Einzelne dieser Zellen zeichnen sich durch ihre Größe aus;
solche Riesenganglienzellen liegen in ziemlich regelmäßigen
Abständen; auch durch eine kurze Brücke miteinander verbundene
»Zwillingsganglienzellen« sind in dieser Schicht gefunden worden;
nur eine dieser Zellen besitzt dann einen Neuriten. Einzelne
Neuriten besitzen auch Kollateralen, die rückläufig mit ihren
Verästelungen benachbarte Ganglienzellen umspinnen (Fig. 361).
Die Gesamtheit der Neuriten dieser großen Ganglienzellen bildet mit
anderen (zentrifugalen) Nervenfasern zusammen an der inneren Oberfläche
der Retina eine selbständige, sogenannte ~Nervenfaserschichte~
(Fig. 362); hier verlaufen, zu Bündeln angeordnet, die marklosen
Neuriten der großen Ganglienzellen. Von allen Teilen der Netzhaut
nach der Austrittsstelle des N. opticus zusammenströmend, sind sie
hier in dicker Schicht angeordnet. Die radiäre Anordnung der Fasern
erleidet eine Störung im Bereiche der Macula lutea (S. 459). Die
Achsenzylinder gehören zwar zum größten Teile zu den in der Retina
gelegenen Ganglienzellen; zum andern Teile aber sind sie Fortsätze von
Ganglienzellen des Gehirns, zentrifugale Fasern (Fig. 361), welche um
die großen Ganglienzellen der inneren Körnerschicht (s. oben) frei
verästelt enden.
Letztere gehören damit zu ~regulatorischen Einrichtungen~, denen auch
gewisse Ganglienzellen der Retina zuzurechnen sind. Dies sind vor
allem die sogenannten ~amakrinen~[123] ~Zellen~, die, in der innersten
Lage der inneren Körnerschichte gelegen, verästelte Fortsätze in die
innere retikuläre Schichte senden. Dort haben sie Beziehungen zu dem
Fasergeflecht, das das II. mit dem III. Neuron der Sehbahn verknüpft.
b) ~Die gliösen Anteile~ der Retina tragen durch ihre charakteristische
Anordnung sehr wesentlich zu dem typischen Aufbau bei; in
Golgipräparaten lassen sich aus dem plasmodialen Gliagefüge folgende
»Zellgebiete« hervorheben: 1. die ~Radiärfasern~ (Müllersche
Stützfasern), langgestreckte Zellen, welche von der Innenfläche der
Retina durch sämtliche Schichten bis zu den Stäbchen und Zapfen
hinausreichen. Ihr inneres Ende ist durch einen kegelförmigen Fuß,
den ~Radiärfaserkegel~, charakterisiert; indem die verdickten Basen
dieser Kegel sich dicht aneinander fügen, täuschen sie eine an der
inneren Oberfläche der Retina liegende Membran, die sogenannte Membrana
limitans interna vor. Von der Spitze des Kegels an, sich immer mehr
verschmälernd, ziehen die Stützfasern durch die innere retikuläre
Schicht in die innere Körnerschicht; hier sind sie mit einem Kerne
versehen; von da ziehen die Fasern durch äußere retikuläre und äußere
Körnerschicht bis zur Membrana limitans (externa), mit welcher sie
sich verbinden. Während ihres ganzen Verlaufes geben die Radiärfasern
seitliche Fortsätze und Blätter zur Stütze der nervösen Elemente,
besonders reichlich in der äußeren Körnerschicht (Fig. 363) ab.
Außer diesen radiären Stützzellen kommen in der äußeren retikulären
Schicht 2. ~konzentrische~ Stützzellen (Fig. 361, _{00}) vor; sie
sind der Fläche nach ausgebreitete, mit langen Ausläufern versehene
Zellen, die teils kernhaltig, teils kernlos sind; in der Nähe des
Sehnerveneintritts, in der Nervenfaserschicht sowie im Ganglion
nervi optici nimmt das Gliaplasmodium vielfach die Form an, die vom
zentralen Nervensystem her bekannt ist (s. S. 140). Von der Oberfläche
der Membrana limitans externa erheben sich noch feine Fasern,
welche hürdenförmig die Basen der Stäbchen und Zapfen umfassen, die
sogenannten ~Faserkörbe~ (Fig. 363 und 361).
[Illustration: Fig. 363.
Stück eines senkrechten Schnittes der Netzhaut des Menschen. An
dem dicken Schnitt sind nicht sämtliche Schichten der Netzhaut zu
unterscheiden: auch die feinen Fortsätze der Radiärfasern decken sich
vielfach und täuschen, besonders in der äußeren Körnerschicht, eine
kompakte Masse vor. 360mal vergrößert. Technik Nr. 182, S. 482.]
In allen Übersichtspräparaten kann man von den Beziehungen
der einzelnen Zellen untereinander nicht viel erkennen; ich
gebe deshalb hierunter noch eine kurze Charakterisierung des
Schichtenbaues in der Reihenfolge von außen nach innen.
Äußeres Blatt {
des { 1. Pigmentepithel.
Augenbechers. {
{ 2. Stäbchen und Zapfen. }
{ 3. Membrana lim. externa (Gliös). } Neuroepithel-
{ 4. Äußere Körnerschicht (Kerne der } schicht.
{ Stäbchen- und Zapfenzellen, }
{ Stützfasern). }
{
{ 5. Äußere retikuläre Schicht (Fortsätze}
{ der Sehzellen und der Bipolaren, }
{ Stützfasern). }
{ 6. Innere Körnerschicht (Kerne der }
Inneres Blatt { Bipolaren und der amakrinen Zellen, }
des { Gliakerne der Radiärfasern). }
Augenbechers. { 7. Innere retikuläre Schicht (Neuriten }
{ der Bipolaren, Dendriten der }Gehirnschicht.
{ Ganglienzellen, Fortsätze der }
{ amakrinen Zellen, Gliafasern). }
{ 8. Ganglienzellenschicht (große }
{ Ganglienzellen, Gliafasern). }
{ 9. Nervenfaserschicht (zentripetale }
{ und weniger zentrifugale }
{ Nervenfasern). }
{10. Membr. limitans interna }
{ (Radiärfaserkegel der Glia). }
Der vorstehend geschilderte Bau der Retina erleidet an der Macula lutea
und in der Fovea centralis, sowie an der Ora serrata bemerkenswerte
Modifikationen.
~Macula lutea~ und ~Fovea centralis~. Im Bereiche der Makula erfahren
die Retinaschichten folgende Veränderungen: Feine Optikusfasern, das
sogenannte papillo-makuläre Bündel, verlaufen von der Eintrittsstelle
des Sehnerven gerade zum nächstgelegenen, medialen Teile der Makula;
die über und unter diesen Fasern aus der Eintrittsstelle kommenden,
dickeren Nervenfasern verlaufen dagegen in aufwärts bzw. abwärts
konvexem Bogen und vereinigen sich am lateralen Rande der Makula.
Die Ganglienzellenschicht wird bedeutend dicker, indem die hier
bipolaren Ganglienzellen statt in einfacher Lage in vielen (bis 9)
Lagen übereinander angeordnet sind; auch die innere Körnerschicht ist
durch Vermehrung ihrer Elemente fast um das Doppelte verbreitert.
Die innere und äußere retikuläre Schicht erleiden keine wesentlichen
Veränderungen. Die Neuroepithelschicht wird einzig durch hier etwas
schmälere Zapfensehzellen hergestellt. Schon am Rande der Makula
vermindert sich die Zahl der Stäbchensehzellen, in der Makula selbst
fehlen sie vollkommen; infolgedessen sind die Zapfenfasern in großer
Ausdehnung sichtbar; sie bilden hier allein die Henlesche Faserschicht.
Die Zapfenkerne liegen wegen ihrer großen Menge in mehreren Lagen
übereinander. Die Radiärfasern stehen nicht mehr senkrecht zur Dicke
der Retina, sondern schräg gegen die Fovea gewendet.
Gegen die in der Mitte der Macula lutea gelegene ~Fovea centralis~
verdünnen sich allmählich die Retinaschichten und hören zum Teil
gänzlich auf. Zuerst verschwindet bis auf einige feine Fasern die
Nervenfaserschicht, dann fließen die Gehirnschichten zu einer dünnen
Lage zusammen. Im Zentrum der Fovea (»~Fundus foveae~«) ist nur die
Neuroepithelschicht (Zapfenzellen) vorhanden. Der Abfall der Schichten
ist individuell verschieden, so daß sich die Form der Fovea bald flach,
bald tiefer mit steilen Rändern zeigt (Fig. 364).
Ein diffuser, gelber, in Alkohol löslicher Farbstoff durchtränkt Makula
und Fovea.
[Illustration: Fig. 364.
Horizontalschnitt durch die Macula lutea und die Fovea centralis eines
60 Jahre alten Mannes. Nach einem Präparat von Prof. Haab, gezeichnet
von Schaper. 135mal vergrößert.
Die Nervenfaserschicht ist, wie überhaupt alle Schichten auf der Seite
des Optikuseintritts dicker als auf der entgegengesetzten Seite, dort
sieht man die Nervenfasern quer durchschnitten als feine Punkte. Der
Schnitt geht nicht genau durch die Mitte der Fovea, denn dort sind nur
Zapfensehzellen, nicht aber, wie hier, noch Reste der konfluierenden,
inneren Körner- und Ganglienzellenschicht vorhanden.]
Im Gebiete der ~Ora serrata~ erfolgt sehr rasch eine Abnahme der
Retinaschichten. Optikusfasern und Ganglienzellen sind schon vor
der Ora verschwunden. Von den Sehzellen verschwinden zuerst die
Stäbchensehzellen; die Zapfensehzellen sind noch erhalten, scheinen
aber der Außenglieder zu entbehren. Dann verliert sich die äußere
retikuläre Schicht, so daß äußere und innere Körnerschicht konfluieren,
endlich hört die innere retikuläre Schicht auf. Die Ora serrata ist
häufig der Sitz von Lücken, die zuerst in der äußeren Körnerschicht
auftreten und sich auch weiter auf zentrale Schichten ausdehnen können
(Fig. 365). Stark entwickelt sind die Radiärfasern, die allmählich in
eine einfache Lage langgestreckter Zylinderzellen übergehen und damit
2. die ~Pars ciliaris retinae~ darstellen (Fig. 365, 11). Diese Zellen
entsenden von ihrer inneren Oberfläche Fasern, die in horizontaler
Richtung eng aneinander gelagert das Bild einer Glashaut erzeugen;
weiter vorn gegen die Linse zu bilden diese Fasern die Zonula ciliaris
(S. 469). Die äußere Oberfläche dieser Zylinderzellen stößt an
pigmentierte Zellen, die eine Fortsetzung des Pigmentepithels sind.