A. Die männlichen Geschlechtsorgane.
Die Hoden.
Die Parenchymteile des Hodens entwickeln sich in früher
Embryonalperiode aus dem Peritonealepithel, verlieren aber sehr
schnell den Zusammenhang mit dem Mutterboden und werden, von
Bindegewebe umgeben, zu stark gewundenen, vielfach untereinander
in Verbindung stehenden, Kanälchen (~Tub. contorti testis~).
Sekundär treten sie mit einem ebenfalls vom Peritonealepithel
in selbständiger Bildung entstandenen Hohlraumsystem in
Verbindung, dem ~Rete testis~ (Halleri); dieses gewinnt
später einen Zusammenhang mit Kanälchen, die dem Material
der Urniere entstammen, so daß dann die Bildungsprodukte der
Hodenkanälchen als Ausführungsgänge das ihnen ursprünglich fremde
Urnierenkanalsystem benutzen.
Soll trotz dieser Entwicklungsweise der Hoden mit anderen Drüsen
in eine Reihe gestellt werden, so muß man doch hervorheben, daß
die Ausführwege den Hoden nicht, wie sie es bei anderen Drüsen
tun, mit dem Mutterboden verbinden, sondern erst sekundär mit den
Hodenkanälchen in Beziehung treten.
Die Bezeichnung des Hodens als Drüse (Keimdrüse) gründet sich
aber einmal auf den groben Aufbau, der lange gewundene Endstücke
(die Tub. contorti) und ausführende Teile unterscheiden läßt.
Zum zweiten produziert die Keimdrüse, wie typische Drüsen,
Stoffe; hier sind dies aber organisierte Gebilde, die Spermien.
Endlich wissen wir, daß der Hoden in seiner Beeinflussung des
Gesamtorganismus Funktionen ausübt, die den Vorgängen der inneren
Sekretion an die Seite gestellt werden müssen.
[Illustration: Fig. 299.
Querschnitt des Hodens eines neugeborenen Knaben. 10mal vergrößert.
Technik Nr. 157, S. 425.]
Die Hoden (Testes) werden von einer bindegewebigen Hülle umgeben.
Diese Hülle, die ~Tunica albuginea~ s. fibrosa (Fig. 299), ist
eine derbe Haut, welche das Hodenparenchym rings einschließt und
an einer Seitenfläche einen dickeren, in das Innere des Hodens
vorspringenden Wulst, das ~Mediastinum testis~ (Corpus Highmori),
entwickelt. Von diesem gehen eine Anzahl Blätter aus, die ~Septula
testis~, welche divergierend gegen die Tunica albuginea ziehen und so
das Hodenparenchym in pyramidenförmige ~Läppchen~ abteilen, deren
Basis gegen die Tunica albuginea, deren Spitze gegen das Mediastinum
gerichtet ist. Die Tunica albuginea besteht aus straffaserigem
Bindegewebe und zahlreichen, mit den Jahren sich mehrenden, elastischen
Fasern; sie wird an ihrer freien Oberfläche von einer einfachen
Lage platter Epithelzellen überzogen, die den Epithelzellen der
serösen Häute (S. 356) entsprechen, und geht nach innen allmählich
in eine lockere, mit elastischen Fasern untermengte, gefäßreiche
Bindegewebslage, die ~Tunica vasculosa~, über; dieselbe hängt mit den
Septula testis zusammen und ist beim Neugeborenen als eine besondere
Schicht gut zu unterscheiden (Fig. 299). Das aus derbem Bindegewebe und
zahlreichen, elastischen Fasern aufgebaute Mediastinum schließt ein aus
vielfach miteinander anastomosierenden Kanälen gebildetes Netzwerk,
das ~Rete testis~ (Halleri), in sich. Die Septula testis bestehen
aus Bindegewebsbündeln. welche mit dem die einzelnen Hodenkanälchen
umstrickenden, lockeren Bindegewebe zusammenhängen.
[Illustration: Fig. 300.
Aus einem Querschnitte des Hodens eines 22jährigen Hingerichteten.
50mal vergrößert. Technik Nr. 158, S. 425.]
Das »interstitielle« Bindegewebe ist reich an zelligen Elementen, die
teils in Form platter Bindegewebszellen, teils als rundliche, Pigment-
oder Fettkörnchen, im geschlechtsreifen Hoden zuweilen Kristalloide
führende Zellen (sogenannte »~Zwischenzellen~«) auftreten
(Fig. 300, 301).
Kristalloide Einlagerungen im Zellinnern sind im Pflanzenreiche
häufiger, sind aber auch in anderen Zellen des Hodens
(Spermatogonien, Sertolizellen), in der Prostata, ferner in
den Kernen und im Zytoplasma der Nervenzellen des Igels und im
Zytoplasma des Linsenepithels gefunden worden.
Wir betrachten die Zwischenzellen als besondere Funktionszustände von
Bindegewebszellen, deren Gestalt und Einschlüsse darauf hinweisen,
daß sie in den lebhaften Stoffwechsel des Hodens in irgendeiner Weise
eingeschaltet sind. Für die, gegenüber anderen Geweben außerordentlich
gesteigerten Vorgänge der Zellvermehrung und -differenzierung
(Spermiogenese s. u.) muß ein äußerst lebhaftes Zu- und Abströmen
von Stoffen im Bindegewebe des Hodens vorausgesetzt werden. Die
Zwischenzellen dürften ihr Aussehen der Speicherung solcher Substanzen
verdanken, die bei der Spermiogenese an ihnen vorbeiströmen. Durch
dieses Speicherungsvermögen, das sich auch auf experimentell zugeführte
Farbstoffe erstreckt, bekunden sie eine nahe Verwandtschaft zu anderen
Bindegewebszellformen (s. S. 93).
Die Beobachtungen und Experimente, aus denen viele Autoren auf eine
innersekretorische Tätigkeit der Zwischenzellen geschlossen haben,
lassen sich auch nach der oben gegebenen Deutung erklären; für die
Annahme, daß diese Zellen es sind, die die auffallende Rolle des Hodens
im Stoffwechsel des Gesamtorganismus (»innere Sekretion« des Hodens)
bewirken, lassen sich keine ausreichenden Gründe anführen.
Die ~Hodenkanälchen~ lassen während ihres Verlaufes drei Abschnitte
unterscheiden; sie beginnen 1. als Tubuli contorti, werden dann 2. zu
Tubuli recti, welche sich 3. in das Rete testis fortsetzen. Die Tubuli
contorti sind drehrunde, ca. 140 µ dicke Röhrchen, über deren Anfang
man noch nicht hinreichend orientiert ist; wahrscheinlich hängen sie
an der Peripherie unter der Tunica vasculosa miteinander vielfach
zusammen und bilden so ein Netzwerk, aus welchem zahlreiche Kanälchen
abbiegen und unter vielfachen Windungen gegen das Mediastinum ziehen.
Während dieses Verlaufes tritt eine Verminderung der Zahl der Kanälchen
ein, indem dieselben fortgesetzt unter spitzem Winkel sich miteinander
vereinigen. Nicht weit vom Mediastinum entfernt gehen die gewundenen
Kanälchen in die Tubuli recti über (Fig. 299), welche bedeutend
verschmälert, 20-25 µ dick, nach kurzem Verlaufe in das Mediastinum
eindringen und hier das Rete testis bilden, dessen Kanäle 24-180 µ
messen.
Die ~Tubuli contorti~ sind die Bildungsstätten der ~Samenfäden~
(Spermien); die hierzu notwendigen Umwandlungsprozesse, die wir unter
dem Namen ~Spermiogenese~ zusammenfassen, spielen sich im Innern der
Kanälchen ab, die von einer ziemlich derben Hülle umgeben werden
(Fig. 301).
Die Hülle besteht aus mehrfachen Lagen platter Bindegewebezellen,
die beim Erwachsenen von vielen elastischen Fasern durchflochten
werden; nach innen zu gegen das Keimepithel ist die Hülle zu
einer feinen Membrana propria verdichtet.
Das ~Keimepithel~ läßt schon beim Neugeborenen zwei Arten von
membranlosen, feinkörnigen Zellen unterscheiden: die ~Sertoli~schen
Zellen (»Follikelzellen«) und die ~Samenzellen~. Erstere sind an der
Erzeugung der Samenelemente nur indirekt beteiligt; die Samenzellen
sind es dagegen, die das wechselnde Bild, das dieses Epithel darbietet,
bestimmen.
Vor Eintritt der Geschlechtsreife sind die Samenzellen relativ
gleichförmig gebaute Elemente, die wir als ~Spermatogonien~
(Ursamenzellen) bezeichnen. Im Epithel des geschlechtsreifen
Hodens liegen die Spermatogonien wie die Keimschicht in anderen
mehrschichtigen Epithelien dem Bindegewebe (Membrana propria) am
meisten genähert; sie sind durch ihre runden chromatinreichen Kerne
von den zwischen ihnen liegenden Sertolischen Zellen leicht zu
unterscheiden.
Die Spermatogonien sind das Ausgangsmaterial für die Bildung der
Spermien; sie vermehren sich durch mitotische Teilung fortdauernd. Ein
Teil von ihnen ist aber während der geschlechtsreifen Periode jeweils
bereit, das ~Stadium der Vermehrung~ (I. Stadium der ~Spermiogenese~)
abzuschließen und sich durch Heranwachsen von Kern und Zelleib zu
größeren Formen, den ~Spermatozyten~, zu gestalten (II. Stadium oder
~Stadium des Wachstums~). Die Spermatozyten liegen in der nächstinneren
Schicht, häufig in mehreren Lagen übereinander, und sind an der Größe
ihrer Zellkerne deutlich zu erkennen; sehr häufig sind diese Kerne in
Mitose fixiert.
[Illustration: Fig. 301.
Stück eines Längsschnittes durch ein gewundenes Hodenkanälchen eines
Hingerichteten. 360mal vergrößert. Technik Nr. 158, S. 425.]
Zum Unterschied von den Spermatogonien können von den Spermatozyten
durch Mitose nicht mehr ihnen gleichende Formen, also wieder
Spermatozyten gebildet werden; vielmehr führt jede Spermatozytenteilung
unmittelbar zur Bildung der Spermien hin, indem nun durch den Prozeß
der ~Reifung~ (III. Stadium der Spermiogenese) aus jeder Spermatozyte
vier Spermien entstehen.
Hierzu sind zwei kurz aufeinanderfolgende (sogenannte Reife-) Teilungen
notwendig; es liegt im Prinzip des Vorganges begründet (s. darüber die
genaueren Darlegungen in den Lehrbüchern der Entwicklungsgeschichte),
daß die Teilungen unmittelbar aufeinanderfolgen, ohne daß ein längeres
Ruhestadium zwischen ihnen liegt, welches sonst dazu dient, die
Teilzellen zur Größe der Mutterzelle heranwachsen zu lassen. Die Kürze
der Ruhepause zwischen den Reifeteilungen bewirkt einmal, daß die erste
Teilform, die ~Präspermatide~ -- eine Spermatozyte liefert deren zwei
-- nur selten in den Präparaten aufzufinden ist, während die aus den
zwei Präspermatiden hervorgehenden vier ~Spermatiden~ in den inneren
Zonen des Keimepithels meist in großer Zahl angetroffen werden (Fig.
302). Die zweite leicht ersichtliche Folge ist die Verkleinerung der
Teilprodukte gegenüber der Ausgangsform: die Kerne und die Zelleiber
der Spermatiden fallen durch ihre geringe Größe neben den Spermatozyten
auf. Die wichtigste Folge endlich, auf die wir hier nicht näher
eingehen können, ist die Verminderung der Chromosomenzahl auf die
Hälfte.
Während der Spermienbildung wird, nach allem, was wir wissen,
festgelegt, welcher Teil der väterlichen Eigenschaften einem
Spermium mitgegeben wird, das nun durch den Vorgang der
Befruchtung sich mit einer artgleichen Eizelle zur Bildung eines
neuen Individuums verbinden kann. Deshalb ist die Spermiogenese
(ebenso wie die Oogenese) für die Fragen der Vererbung von
größter Bedeutung. Auf die überreichen, zum Teil äußerst
wertvollen Befunde kann hier nicht eingegangen werden (vgl. die
reiche Literatur über Vererbung).
Wird so durch die drei ersten Stadien der Spermiogenese die Zahl
und das Erbgut der Spermien festgelegt, so ist nun noch ein äußerst
kompliziert ablaufendes Stadium der ~Umbildung~ (IV. Stadium)
notwendig, um den Spermien die Gestalt zu geben, die ihnen die
Ausführung ihrer wichtigen Aufgabe ermöglicht.
Jede Spermatide besitzt im Bau des Zytoplasmas, des Kernes und
des Zentralapparates noch die allgemeinen Eigenschaften einer
Zelle; durch die Differenzierung zur Spermie werden aus diesem
Material die Organellen gebildet, die das Spermium befähigen,
trotz des langen Weges bis zu seinem Bestimmungsorte, ans Ziel zu
gelangen. Nur die Beobachtung der Umbildung ermöglicht es, in den
fertigen Spermien die wesentlichen Bestandteile der Zellen wieder
aufzufinden.
Der Zellkern der Spermatide verdichtet sich (er wird stärker
färbbar, wobei die typische, chromatische Struktur zu einer
homogenen Masse umgeformt wird), gleichzeitig verlängert er sich
und nimmt eine eigenartige Form an. Er rückt an das eine Ende des
Zelleibes, das zum Kopfteil des Spermiums wird. Im Anschluß an
das eine der Diplosomen des Zentralapparates entsteht an einem
dem Kerne abgewandten Ende des Zellkörpers ein fadenförmiger
Anhang (Fig. 302), der unter fortwährender Verlängerung zum
Schwanze des Spermiums wird, einer Organelle, mit deren Hilfe
das Spermium Eigenbewegungen auszuführen imstande ist. Der
Zytoplasmarest bleibt zwischen Kopf und Schwanzfaden erhalten
und wird zu dem die Zentralkörperchen führenden Halsteil und
zum Verbindungsstück. In dem letzteren liegen vorzugsweise die
Plastosomen.
Bei diesen Umbildungsprozessen scheinen die ~Sertoli~schen Zellen, mit
denen die Spermatiden, meist zu Vieren vereinigt, in Verbindung treten,
eine Rolle zu spielen; die Vierergruppen sind in die Epithelmasse
geradezu eingekeilt und hängen mit dem Zytoplasma einer Sertolizelle
während der wesentlichen Umbildungszeit zusammen. Es ist nicht
unwahrscheinlich, daß die Spermatiden auf diesem Wege die zu dem
Differenzierungsvorgang wichtigen Stoffe erhalten.
Auf Querschnitten von Samenkanälchen sieht man nur ~je ein~
Stadium der Spermiogenese (Fig. 302), auf Längsschnitten dagegen
~sämtliche~ Stadien nebeneinander (Fig. 301), was für einen
wellenförmigen Ablauf der Spermiogenese (»Samenbildungswelle«)
spricht.
Bei den Tieren mit deutlicher männlicher Brunstperiode fehlen
in der Zwischenzeit in den Kanälchen die Spermien. Ist diese
Zwischenzeit sehr lang, so finden sich nur den Spermatogonien
gleichende Elemente und die zu Zylinderzellen umgebildeten
Sertolischen Zellen. Das gleiche kann beim Menschen nach
langem Siechtum und unter Umständen auch bei Greisen (am
atrophisch-senilen Hoden) beobachtet werden. In letzterem Falle
kommt es zu einer hyalinen Verdichtung der Bindegewebshülle
und der Membrana propria unter gleichzeitiger Reduktion der
elastischen Fasern und der Zwischenzellen einerseits und einer
Vermehrung der Fettkörnchen andererseits. Die Samenzellen können
schließlich völlig schwinden, so daß nur Sertolische Elemente
zurückbleiben.
[Illustration: Fig. 302.
Durchschnitte von Hodenkanälchen einer Maus. 360mal vergrößert. Man
beachte, wie die anfangs runden Kerne der Spermatiden (links unten)
oval werden (oben) und sich zu Spermienköpfen umbilden (rechts unten).
Technik Nr. 159, S. 425.]
Das Keimepithel läßt sich nach dem Gesagten nur mit gewissen
Einschränkungen als Epithel bezeichnen. Vor allem ist die
Zellenproduktion hier in einem Maße gesteigert, wie es bei
anderen Epithelien, wo die Zellvermehrung nur dem Ersatz
untergehender Zellen dient, nicht vorkommt. Auch muß besonders
darauf hingewiesen werden, daß hier die abgestoßenen Zellen
eine höchst aktive Differenzierungsform darstellen, während sie
bei anderen Epithelien dem Untergange geweiht sind. Über die
Stoffwechselvorgänge im Keimepithel sind wir noch so mangelhaft
unterrichtet, daß ein Vergleich mit anderen Epithelien in dieser
Hinsicht nicht möglich ist.
Der Hoden übt auf den ganzen Organismus innersekretorische
Einflüsse aus, die wesentlich zur Ausbildung der sogenannten
sekundären Geschlechtsmerkmale beitragen. Diese Tatsache ist
heute durch unzählige Experimente festgelegt. Unklar ist jedoch,
welchem morphologischen Substrat des Hodens die Produktion der
hier wirksamen Stoffe zugeschrieben werden muß. Die Gründe,
die gegen die Zwischenzellen als innersekretorischer Elemente
sprechen, sind teilweise oben (S. 393) dargelegt. Es muß aber
zugegeben werden, daß wir auch über die Art, wie die Samenzellen
innersekretorisch wirksam sein könnten, keine ausreichende
Vorstellung besitzen. Entweder kann es sich hier um eine aktive
Sekretion von seiten der Spermatogonien handeln; es wäre aber
auch denkbar, daß Stoffe beim Zerfall derjenigen Samenzellen frei
werden, die während der Spermiogenese in großer Zahl zugrunde
gehen. Auch auf der Wirksamkeit solcher Zerfallstoffe könnte die
Beeinflussung des Gesamtorganismus beruhen.
Die ~Tubuli recti~ und die Kanäle des ~Rete testis~ werden von einer
einfachen Lage kubischer oder platter, Fettkörnchen enthaltender
Epithelzellen ausgekleidet.
Die ~Arterien~ des Hodens sind Äste der A. spermatica interna, welche
teils vom Mediastinum, teils von der Tunica vasculosa in die Septula
testis eindringen und sich von hier aus in ein die Hodenkanälchen
umspinnendes Kapillarnetz auflösen. Die daraus entspringenden Venen
verlaufen mit den Arterien. Die zahlreichen ~Lymphgefäße~ bilden
ein unter der Tunica albuginea gelegenes Netzwerk, welches mit den
ziemlich dichten, die Samenkanälchen umstrickenden Lymphkapillaren in
Zusammenhang steht. Die ~Nerven~ bilden Geflechte um die Blutgefäße;
ob einzelne davon abzweigende Fasern die Membrana propria der
Hodenkanälchen durchbohren und zwischen den Epithelzellen knopfförmig
verdickt enden, ist noch nicht völlig sichergestellt.
Der Samen.
Das Sekret der Hoden, der Samen (Sperma), besteht fast allein aus
den Samenfäden, den ~Spermien~, stecknadelähnlichen, ca. 60 µ langen
Gebilden, an denen wir Kopf, Hals und Schwanz unterscheiden (Fig.
303). Beim Menschen ist der Kopf 3-5 µ lang, 2-3 µ breit, abgeplattet,
von der Seite gesehen birnförmig, das verschmälerte Ende nach vorn
gerichtet, von der Fläche gesehen dagegen oval, vorn abgerundet
und dort einen helleren Abschnitt enthaltend (Fig. 303, _{1}). Das
vorderste Kopfende ist durch seine Festigkeit ausgezeichnet, die
durch eine besondere Bildung, die (beim Menschen noch nicht sicher
nachgewiesene) Kopfkappe, bedingt wird; im hinteren Abschnitt des
Kopfes sind die Kernsubstanzen enthalten. Am ~Halse~ wird ein vorderes
und hinteres Halsknötchen unterschieden, die den Zentralkörperchen
entsprechen. Der ~Schwanz~ zeigt bei sehr starken Vergrößerungen einen
seine ganze Länge durchsetzenden Faden, den ~Achsenfaden~, der aus
feinen Fibrillen zusammengesetzt ist. Man unterscheidet am Schwanze
verschiedene Abschnitte: zunächst dem Kopfe liegt das drehrunde
~Verbindungsstück~ (»Mittelstück«), welches 6 µ lang und kaum 1 µ,
breit ist; dann folgt das 40-60 µ lange, sich nach hinten allmählich
verschmälernde ~Hauptstück~. Die Spitze des Schwanzes, das ~Endstück~,
wird durch den etwa 10 µ frei hervorragenden Achsenfaden gebildet. Die
Spermien sind (wahrscheinlich wegen ihres Kalkgehaltes) durch ihre
große Widerstandsfähigkeit ausgezeichnet. Die schlängelnden Bewegungen
der Spermien kommen nur dem Schwanze zu, welcher den Kopf vor sich
herschiebt; sie fehlen meist im reinen Sekret des Hodens und stellen
sich erst ein bei Verdünnung des Samens, wie es bei der Entleerung
auf natürlichem Wege durch Beimengung des Sekrets des Nebenhodens,
der Samenleiterampullen, der Samenbläschen, der Prostata und der
Bulbourethraldrüsen (Cowper) geschieht. In dieser Flüssigkeitsmischung
erhält sich die Bewegung selbst noch einige Zeit (bis zu 3 Tagen)
nach dem Tode, wie (eine Woche, vielleicht noch länger) im Sekrete
der weiblichen Genitalien. Wasser sistiert die Bewegung, welche
jedoch durch Zusatz mäßig konzentrierter, alkalisch reagierender
tierischer Flüssigkeiten aufs neue angefacht werden kann; überhaupt
sind die genannten Flüssigkeiten, ferner 1%ige Kochsalzlösung, den
Bewegungen der Spermien günstig, während Säuren und Metallsalze die
Bewegung aufheben. Bewegungslose Spermien zeigen häufig einen ösenartig
eingerollten Schwanz (Fig. 303, _{3}).
Neben den typischen finden sich auch atypische Spermien, die
entweder durch ihre Größe (»Riesenspermien, Zwergspermien«) oder
auch durch 2-4 Schwänze an einem Kopfe oder mehrere Köpfe an
einem Schwanze, oder sonst durch abnorme Form sich auszeichnen.
Auf die verschiedenen Formen der Tierspermien kann hier nicht
eingegangen werden. Der bei Vögeln und geschwänzten Amphibien
zuerst entdeckte ~Spiralfaden~, der durch eine glashelle Membran
mit dem Achsenfaden verbunden ist, ist auch bei Säugetieren
gefunden worden und scheint ein, wenn auch in seiner Bedeutung
noch unklares, wichtiges Formelement zu sein.
Die ableitenden Samenwege.
Die Spermien gelangen, im Rete testis aus allen Läppchen des
Hodens zusammenkommend, von hier aus in ein Kanalsystem, das eine
außerordentliche Weglänge besitzt. über das Geschehen in den
verschiedenen Teilen dieses Kanalsystems sind wir fast ohne gesicherte
Kenntnis.
Entwicklungsgeschichtlich stammt der Nebenhoden aus dem
Baumaterial des kranialen Urnierenteiles, eine Tatsache, die
auch in manchen Einzelheiten des Nebenhodenaufbaues zum Ausdruck
kommt. Aus dem oberen Ende des Rete testis treten etwa 15 Ductuli
efferentes testis hervor, die immer stärker sich schlängelnd
ebensoviele konische Läppchen, Lobuli epididymidis, bilden. Die
Summe der Läppchen stellt den Kopf des Nebenhodens dar. Aus der
Vereinigung der Ductuli efferentes geht der Ductus epididymidis
hervor, welcher, vielfach gewunden, Körper und Schwanz des
Nebenhodens bildet und sich in den Ductus deferens fortsetzt.
Die ~Ductuli efferentes~ sind von einem ganz ungleichen, mit
Schlußleisten versehenen Epithel ausgekleidet; es wechseln Gruppen
einfachen zylindrischen Flimmerepithels mit solchen kubischer, zum
Teil flimmerloser Zellen ab; letztere gewähren so das Bild alveolärer
Einzeldrüschen, die nicht immer eine Ausbuchtung der Membrana propria
bedingen (Fig. 305). Die Zellen selbst enthalten, abgesehen von
einer sehr wechselnden Menge von Pigmentkörnchen, Körner, welche auf
eine sekretorische Funktion schließen lassen; dafür spricht auch
der Umstand, daß man oft statt der Flimmerhaare an der Oberfläche
der Zellen hervorstehende blasige Fortsätze (Fig. 305) findet, die
Sekrettropfen gleichen. Eine streifige Membrana propria und eine aus
mehreren Lagen glatter Muskelfasern gebildete, von elastischen Fasern
durchzogene Ringfaserschicht vervollständigt die Wandung der Ductuli
efferentes.
Die elastischen Fasern treten wie auch diejenigen im Ductus
epididymidis und deferens erst zu Beginn der Geschlechtsreife auf.
Die Einschlüsse (s. oben) in den Epithelzellen der Ductuli
efferentes mahnen an die Verwandtschaft dieser Abschnitte
mit den Hauptstücken der Niere (s. S. 378), mit denen
diese Nebenhodenteile auch die Fähigkeit gemeinsam haben,
Fremdsubstanzen (z. B. saure Farbstoffe) zu speichern. Im
feineren Aufbau weichen die Hauptstückepithelien der Niere
allerdings von denjenigen der Ductuli efferentes sehr ab.
Der ~Ductus epididymidis~ besitzt ein zweireihiges mit Schlußleisten
versehenes Epithel (Fig. 304), dessen Elemente aus rundlichen
Basalzellen und langen Zylinderzellen bestehen; letztere enthalten
Sekretkörner und zuweilen Pigment und tragen an der Mitte ihrer
Oberfläche lange Haare, die ~nicht~ flimmern und an fixierten
Präparaten häufig zu einem kegelförmigen Fortsatz verklebt sind.
Im Epithel finden sich teils geschlossene, teils an der Oberfläche
mündende, röhren- oder schlauchförmige Gänge. Eine zarte Membrana
propria und eine dicke Ringmuskellage vervollständigen die Wand des
Ductus epididymidis, dessen Windungen durch lockeres Bindegewebe
zusammengehalten werden; gegen den Samenleiter zu verdickt sich die
Ringmuskellage.
[Illustration: Fig. 303.
Spermien. 1. u. 3. von der Fläche, 2. von der Kante gesehen. 300mal
vergr. Das Endstück, sowie die Grenzen dieser Teile sind bei dieser
Vergrößerung noch nicht wahrzunehmen. Technik Nr. 161, S. 425.]
Der ~Samenleiter~ wird von einem zweireihigen Zylinderepithel
ausgekleidet; eine bindegewebige Tunica propria, der sich nach außen
ein dichtes Geflecht elastischer Fasern anschließt, ferner eine innere,
besonders im Anfangsteile des Samenleiters gut entwickelten Längslage,
eine mittlere Ringlage und eine äußere Längslage glatter Muskelfasern,
endlich eine bindegewebige, mit elastischen Fasern vermischte
Adventitia bilden die Wandung (Fig. 306).
Die Adventitia enthält besonders in dem vom Hoden bis zum
Leistenkanal verlaufenden Abschnitt Längsbündel glatter
Muskelfasern, die eigentlich zur Tunica vaginal. comm. des
Samenstranges gehören und als M. cremaster internus bekannt sind.
Der Endteil des Samenleiters schwillt zur ~Ampulla~ an, deren
Muskulatur unregelmäßiger gestaltet ist, indem zwischen der
Ringmuskulatur auch schräg- und längsverlaufende Züge vorkommen,
während die Längsmuskeln in vereinzelte Streifen sich auflösen und
gegen den Ductus ejaculatorius ganz verschwinden. Ebenso verhält
es sich bei der ~Vesicula seminalis~. Die Schleimhaut der Ampulle
wie die der Vesicula seminalis ist in (primäre) Falten gelegt, die
sich wiederholt in sekundäre und tertiäre Falten teilen; von da aus
entwickeln sich teils Divertikel, teils verzweigte röhrenförmige, am
blinden Ende etwas erweiterte Verlängerungen (Drüsen?), die sich bis
tief in die Muskularis erstrecken können und homogene oder feinkörnige
Sekretballen enthalten.
[Illustration: Fig. 304.
Stück eines Durchschnittes durch den Kopf des Nebenhodens eines
Hingerichteten. 50mal vergrößert. In der Mitte sieht man Querschnitte
des Duct. epidid., rechts und links solche der Duct. efferentes.
Technik Nr. 110, S. 289.]
Das Epithel ist auf den primären Falten ein geschichtetes
(vielleicht nur mehrreihiges), im übrigen einfaches,
sezernierendes Zylinderepithel. Die bindegewebige Tunica propria
enthält reichlich elastische Fasern, die, wie die im Epithel,
in den Bindegewebszellen und in der Muskularis vorkommenden
Pigmentkörnchen, von der Pubertät an regelmäßig vorhanden sind.
Die ~Ductus ejaculatorii~ sind an ihrer dorsomedialen Seite mit einer
Reihe von Anhängen besetzt, die, äußerlich keine Hervorragungen
bedingend, ganz in der bindegewebigen Wand der Ductus eingeschlossen
sind. Diese Anhänge zeigen zum Teil den gleichen Bau wie die Vesiculae
seminales und dürften deshalb als akzessorische Samenblasen bezeichnet
werden; zum Teil sind sie nur Konvolute von Drüsen, die mit den
Prostatadrüsen verglichen werden können.
Die Schleimhaut der Ductus ejaculatorii verhält sich wie
diejenige der Samenblasen, nur sind die Faltungen nicht so
kompliziert: eine Muskulatur findet sich nur an den Anhängen,
nicht aber in der Wand des Ductus, die nur von kreisförmigen
Zügen innen kompakteren (»Faserhaut«) und außen lockereren
Bindegewebes (»Adventitia«) gebildet wird.
Die im Vergleich zu den Blutgefäßen des Hodens spärlichen ~Blutgefäße~
des Nebenhodens liegen an den Ductuli efferentes zum Teil dicht unter
der Membrana propria und buchten diese zuweilen gegen das Epithel vor.
Die Venen des Plexus pampiniformis sind oft mit dicken, Längs- und
Ringmuskeln enthaltenden Wandungen versehen.
Die Nerven (zum größten Teil marklos) bilden, außer den Geflechten um
die Blutgefäße, in der Muskularis des Nebenhodens, mehr noch aber in
derjenigen des Samenleiters und der Samenblasen ein dichtes, in den
letztgenannten Teilen auch mit sympathischen Ganglienzellen versehenes
Geflecht, den ~Plexus myospermaticus~, von welchem feine Fasern
entspringen; dieselben enden zum größeren Teil an glatten Muskelfasern,
zum kleineren Teil setzen sie sich in die Schleimhaut fort. Wie bei
anderen vegetativen Gebieten besitzt dieses Nervengeflecht Verbindungen
mit sympathischen und parasympathischen Nerven.
[Illustration: Fig. 305.
Stück eines Querschnittes durch einen Duct. efferens testis des
erwachsenen Menschen. Die rechte Ecke der Abbildung ist schematisiert.
360mal vergrößert. Von Flimmerhaaren war hier nichts zu sehen, obwohl
die Haare des Epithels des Duct. epididymidis gut erhalten waren.
Technik Nr. 110, S. 289.]
[Illustration: Fig. 306.
Querschnitt des Anfangsteiles des Samenleiters von Menschen. 24mal
vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]
Die zwischen den Elementen des Samenstranges gelegene
~Paradidymis~ (Giraldès) ist ebenso wie der ~Ductulus aberrans~
ein Rest der (embryonalen) Urniere. Beide bestehen aus einem
mit kubischem oder zylindrischem Flimmerepithel ausgekleideten
Kanälchen, welches von blutgefäßhaltigem Bindegewebe umhüllt
wird. Der ~Appendix testis~ (Morgagnische Hydatide), ein Rest
des oberen Endes des beim Weibe zur Tube werdenden (embryonalen)
Müllerschen Ganges, ist ein mit einem kurzen Stiele versehenes,
aus gefäßreichem Bindegewebe aufgebautes, solides Läppchen,
welches von flimmerndem Zylinderepithel überzogen wird. Der
Stiel enthält ein mit Zylinderepithel ausgekleidetes Kanälchen.
Der inkonstante ~Appendix epididymidis~, ein Urnierenrest, ist
ein mit kubischen Zellen ausgekleidetes, klare Flüssigkeit
enthaltendes Bläschen.
[Illustration: Fig. 307.
Stück eines Schnittes durch die Prostata eines 22jährigen
Hingerichteten. 50mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]
Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane.
Die ~Prostata~ besteht aus Drüsensubstanz, aus glatten Muskelfasern,
die etwa den vierten Teil des Prostatakörpers ausmachen, ferner aus
Bindegewebe und vielen elastischen Fasern. Die Drüsensubstanz setzt
sich zusammen aus 30-50 verästelten, alveolären, serösen Einzeldrüsen,
welche durch ihren lockeren Bau ausgezeichnet sind. Die Drüsen münden
mit zwei größeren Ausführungsgängen und einer Anzahl kleinerer in die
Harnröhre. Die Drüsenzellen sind bald kubische, bald zylindrische
Zellen, welche in einfacher Lage die Röhrchen auskleiden. In den
größeren Ausführungsgängen ist »Übergangsepithel« (S. 385), wie in
der Pars prostatica urethrae, vorhanden. In den Endstücken finden
sich bei älteren Leuten die sogenannten ~Prostatasteine~, runde, bis
0,7 mm große, geschichtete Sekretklumpen. Die glatten Muskelfasern,
welche überall in großer Menge zwischen den Drüsenläppchen gelegen
sind, verdicken sich gegen die Harnröhre zu einer stärkeren
Ringmuskellage (M. sphincter vesicae internus); auch an der äußeren
Oberfläche der Prostata finden sich reichlich glatte Muskelfasern,
die an Bündel quergestreifter Muskelfasern (M. sphincter urethrae
membranaceae angrenzen. Die Prostata und der Colliculus seminalis
sind mit vielen Blut- und Lymphgefäßen versehen; die zahlreichen
Nerven bilden weitmaschige, Nervenzellen enthaltende Geflechte, die
daraus entspringenden, marklosen Fasern treten teils an die glatten
Muskelfasern, teils enden sie in freier Verästlung, teils gehen sie
(bei Hund und Katze) in besondere Endapparate (S. 268) über, die sowohl
in der Hülle wie im Innern der Prostata gefunden werden.
Die ~Glandulae bulbourethrales~ (Cowper) sind zusammengesetzte,
tubulo-alveoläre Drüsen; von dem unregelmäßig erweiterten
Ausführungsgang gehen ebenso beschaffene Äste aus, an die sich teils
direkt, teils durch Vermittlung von Schaltstücken die Endstücke
anfügen. Letztere haben teils die Gestalt von Röhrchen, teils von
rundlichen Bläschen oder von Übergangsformen beider. Zuweilen finden
sich selbst netzförmige Verbindungen der Endstücke. Die Äste des
Ausführungsganges sind von einem niedrigen, einschichtigen Epithel
ausgekleidet und von dünnen Ringen glatter Muskulatur umgeben. Die
Endstücke besitzen den Schleimzellen ähnliche Drüsenzellen und
zwischenzellige Sekretkanälchen. Zwischen den Drüsenläppchen liegen
viele glatte und quergestreifte Muskelfasern.
[Illustration: Fig. 308.
Stück eines Schnittes durch eine Prostatadrüse eines 23jährigen
Hingerichteten. Bei × ist das Epithel schräg durchschnitten, bei × ×
hat es sich vom Bindegewebe abgelöst (Kunstprodukt). 360mal vergrößert.
Technik Nr. 110, S. 289.]
Der Penis.
Der Penis besteht aus drei zylindrischen Schwellkörpern: den beiden
Corpora cavernosa penis und dem Corpus cavernosum urethrae, welche von
Faszie und Haut eingehüllt werden.
[Illustration: Fig. 309.
Querschnitt der Pars cavernosa urethrae des erwachsenen Menschen. 8mal
vergr. Technik Nr. 110, S. 289.]
Jedes ~Corpus cavernosum penis~ besteht aus einer Tunica albuginea
und einem Schwammgewebe. Die ~Tunica albuginea~ ist eine feste
durchschnittlich 1 mm dicke, bindegewebige, mit vielen, feinen,
elastischen Fasern untermischte Haut, an der eine äußere Längslage und
eine innere Ringlage zu unterscheiden sind. Das ~Schwammgewebe~ wird
durch Bündel glatter Muskelfasern und elastische Fasern enthaltende
Bindegewebsbalken und -blätter hergestellt, die vielfach miteinander
zusammenhängend ein Netzwerk bilden. Die Lücken dieses Netzes sind
mit einer einfachen Lage platter Epithelzellen ausgekleidet und mit
venösem Blute erfüllt. Die dickwandigen ~Arterien~ gehen teils in
Kapillaren über, die ein unter der Tunica albuginea gelegenes Netz, das
~oberflächliche~ (feine) ~Rindennetz~, bilden; dieses hängt mit einem
mehrschichtigen Netze weiterer, venöser Gefäße, dem ~tiefen~ (groben)
~Rindennetze~ zusammen, welches, in den oberflächlichen Schichten des
Schwammgewebes gelegen, in dessen venöse Räume übergeht. Ein Teil
der Arterien mündet direkt in das tiefe Rindennetz. Die sogenannten
Rankenarterien (~A. helicinae~) sind in dünnen Bindegewebssträngen
gelagerte Ästchen, welche bei kollabiertem Gliede schlingenförmig
umgebogen sind und bei unvollkommener Injektion blind zu endigen
scheinen. Die das Blut aus den Corpora cavernosa penis zurückführenden
~Venen~ (Venae emissariae) entstehen teils aus dem groben Rindennetze,
teils aus der Tiefe des Schwammgewebes. Sie münden, nachdem sie die
Tunica albuginea durchbohrt haben, in die Vena dorsalis penis.
Das ~Corpus cavernosum urethrae~ besteht aus zwei differenten
Abschnitten; die zentrale Partie wird durch ein Netz der ansehnlich
entwickelten Venen der Submucosa der Harnröhrenschleimhaut (S.
388) gebildet; die peripherische Partie gleicht im Baue dem Corpus
cavernosum penis, nur fehlt hier eine direkte Kommunikation der
Arterien mit den Venenräumen. Die Tunica albuginea wird nur durch
eine Ringfaserlage gebildet. Die ~Glans penis~ besteht aus vielfach
gewundenen Venen, die durch ein sehr ansehnlich entwickeltes, viele
elastische Fasern enthaltendes Bindegewebe, den Träger der feinen
Arterien sowie der Kapillaren, zusammengehalten werden. (Über die
äußere Haut der Glans s. Kap. Drüsen der Haut.)
In der Tunica albuginea der kavernösen Körper, in der Glans und auch im
Präputium finden sich besondere Nerven-Endapparate (S. 268).
B. Die weiblichen Geschlechtsorgane.
Die Eierstöcke.
Die weibliche Keimdrüse macht anfangs eine analoge Entwicklung
durch wie der Hoden; auch hier senkt sich das Keimzellen
bildende Material aus dem Peritonealepithel (Keimepithel) in
ein bindegewebiges Polster ein; unabhängig davon bildet sich
ebenfalls ein Rete ovarii aus, das aber zumeist frühzeitig
rückgebildet wird.
Die keimbereitenden Anteile des Ovariums sind in ein Bindegewebe
(Stroma ovarii) eingeschlossen, das in verschiedenen Schichten
angeordnet ist; zu äußerst liegt 1. die ~Tunica albuginea~ (Fig. 310),
eine beim Menschen dicke, aus zwei oder mehr, in sich kreuzenden
Richtungen verlaufenden Bindegewebslamellen und aus vielen platten
Bindegewebszellen zusammengesetzte Bildung, die sehr arm an elastischen
Fasern ist und ganz allmählich in 2. die ~Rindensubstanz~ übergeht;
diese enthält die keimbereitenden Anteile und hängt 3. mit der
~Marksubstanz~ zusammen, in der sich viele elastische Fasern und
zahlreiche, geschlängelte, von Zügen glatter Muskelfasern begleitete
Gefäße finden.
In der Marksubstanz liegen gelegentlich solide Epithelstränge
(»Markstränge«) oder mit kubischem (oft flimmerndem) Epithel
ausgekleidete Hohlräume, die als Reste der Anlage eines Rete
ovarii (s. oben) aufzufassen sind. Sie scheinen beim Menschen
inkonstant zu sein. Ob sie eine funktionelle Bedeutung haben, ist
unbekannt.
Wichtige Teile des Bindegewebes können erst im Zusammenhang mit der
Eizellenbildung verstanden werden. Die Oberfläche des Ovariums ist von
einem Teil des Peritonealepithels überkleidet, das nach Abschluß der
Bildung von Ureiern nur noch kubische bis platte Zellen enthält. Bis
ganz kurze Zeit nach der Geburt ist dieses Epithel ein ~Keimepithel~,
da das zur Keimzellenbildung notwendige Zellenmaterial in ihm entsteht
(Fig. 311).
[Illustration: Fig. 310.
Querschnitt des Ovariums eines 8 Jahre alten Mädchens. 10mal
vergrößert. Tunica albuginea noch schwach entwickelt. Technik Nr. 163,
S. 426.]
[Illustration: Fig. 311.
Aus einem senkrechten Durchschnitte des Eierstockes eines vier Wochen
alten Mädchens. 240mal vergr. Das Primordialei hat einen großen Kern
mit Kernkörperchen. Der Eiballen enthält drei Eier, umgeben von
Zylinderzellen. Technik Nr. 163, S. 426.]
Während der Fetalperiode teilen sich viele Keimepithelzellen in zwei
übereinanderliegende Zellen, von denen die untere sich vergrößernd
zum ~Primordialei~ mit großem Kern und Kernkörperchen wird, während
die obere Zelle, sowie die Nachbarzellen abgeflacht werden und
sich schalenförmig um das Ei herumlegen. Das Ei, welches sich
unter Umständen noch einmal teilt, rückt nun, umgeben von seinen
indifferenten Nachbarzellen, in das Ovarialstroma hinab, während oben
im Keimepithel auf die gleiche Weise neue Primordialeier entstehen, die
ebenfalls in die Tiefe rücken. Solange die Keimzellen sich noch teilen,
bezeichnen wir sie als ~Oogonien~. So entstehen ganze Komplexe von
Eizellen und indifferenten Zellen des Keimepithels, Komplexe, welche
~Eiballen~ (Eischläuche, Einester) heißen. Jedes Ei wird weiterhin
durch die sich stark vermehrenden indifferenten Epithelzellen, sowie
durch wucherndes Bindegewebe von dem Nachbarei getrennt und stellt
nun einen isolierten, kugligen Körper, den ~Primärfollikel~ dar, der
somit aus dem Ei und den dieses einschließenden Epithelzellen, dem
sogenannten Follikelepithel, sowie aus einer bindegewebigen Hülle
besteht. Soweit sind es vorzugsweise fetale Vorgänge.
In vereinzelten Fällen findet man auch bei geschlechtsreifen
Personen noch Eiballen und Eizellen mit mehreren Keimbläschen;
letztere sind nicht etwa durch amitotische oder postfetale
mitotische Kernteilung entstanden, sondern stellen entweder
Elemente dar, bei denen die Teilung des Zellkörpers bis dahin
unterblieben ist oder die (weniger wahrscheinlich) dadurch
zustande gekommen sind, daß zwei getrennte Eizellen durch
Druck derart zusammengepreßt wurden, daß ihre Trennungslinie
verschwand. Solche Bildungen werden ebenso wie die mehrere Eier
enthaltenden Follikel als »atypische Follikel« bezeichnet.
Zu ihnen gehören auch die sogenannten »Eiballenfollikel«, in
denen ~ein~ Ei, als Hauptei, sich weiter entwickelt, während
die anderen »Nebeneier« zugrunde gehend vielleicht bei der
Entwicklung des Liquor folliculi (S. 408) beteiligt sind.
[Illustration: Fig. 312.
Aus Durchschnitten durch die Rinde eines Kanincheneierstockes. 240mal
vergrößert. Technik Nr. 163, S. 426.]
Nun werden die Follikelepithelzellen erst höher (Fig. 372, links
unten), dann mehrschichtig, das Ei wird größer, gewinnt eine
exzentrische Lage und erhält eine allmählich sich verdickende, oft fein
radiär gestreifte Randschicht, die ~Zona pellucida~ (Oolemma), die
entweder ein Bildungsprodukt des Follikelepithels oder der Eizelle ist.
Während dieses Stadiums des Wachstums, das sich ähnlich den Vorgängen
bei der Spermiogenese an das Stadium der Vermehrung anschließt, wird
die Oogonie zur Oozyte umgebildet. Die Vergrößerung beruht vorzugsweise
auf der Einlagerung der (paraplastischen) Stoffe, die zur Ermöglichung
der ersten Bildungsvorgänge im befruchteten Ei notwendig sind (s. S.
57). Während dieser Zeit gehen auch im Kern, den man bei der Oozyte als
~Keimbläschen~ bezeichnet, komplizierte Umlagerungen vor sich.
Über den Bau der Eizelle s. S. 56.
Über die sogenannten Reifungsvorgänge, die die Oozyte zum Reifei
umwandeln s. die Lehrbücher der Entwicklungsgeschichte.
Nun wächst der Follikel weiter; unter fortwährender Vermehrung der
Follikelepithelzellen -- man sieht viele Mitosen solcher -- entstehen
zwischen ihnen Lücken, die von einer wässerigen Flüssigkeit, dem
~Liquor folliculi~, ausgefüllt werden. Der Liquor ist hauptsächlich
ein Transsudat aus den den Follikel umspinnenden Blutgefäßen; er
erfährt eine immer fortschreitende Vermehrung, so daß der Follikel bald
ein mit Flüssigkeit erfülltes Bläschen, den ~Folliculus vesiculosus~
(Graaf), dessen Durchmesser 0,5-12 mm beträgt, darstellt. Um größere
Follikel ordnet sich das Bindegewebe des Stroma zu kreisförmigen Zügen,
die wir ~Theca folliculi~ (Fig. 392) nennen. Der Bläschenfollikel
besteht somit 1. aus einer bindegewebigen Hülle, der Theca folliculi,
welche zwei Schichten, a) eine faserige Tunica externa und b) eine an
Zellen und Blutgefäßen reiche Tunica interna (Fig. 313) unterscheiden
läßt; an diese Schicht grenzt beim Menschen eine zarte, aus feinsten
Fasern verschmolzene sogenannte Glashaut an; 2. aus dem mehrschichtigen
Follikelepithel, das sich beim Zerzupfen frischer Follikel in großen
Fetzen darstellen läßt und seit langer Zeit als ~Stratum~ (Membrana)
~granulosum~ bekannt ist. Eine verdickte Stelle des Follikelepithels,
der ~Cumulus oophorus~, schließt das Ei ein; die der Zona pellucida
zunächst liegenden Epithelzellen sind radiär zum Ei gestellt, bilden
die ~Corona radiata~ und bleiben beim Austritt der Oozyte aus dem
Follikel (s. u.) gewöhnlich mit dieser in Verbindung. Der größte Teil
des Binnenraums des Follikels wird vom Liquor folliculi eingenommen.
Hat der Bläschenfollikel seine völlige Reife erreicht, so platzt er an
der der Eierstocksoberfläche zugekehrten Seite, die schon vorher durch
Vorwölbung und starke Verdünnung kenntlich war; das Ei gelangt in die
Beckenhöhle, der leere Follikel bildet sich zum gelben Körper (~Corpus
luteum~) zurück. Erfolgt keine Befruchtung des ausgestoßenen Eies, so
verschwindet das Corpus luteum gewöhnlich nach wenigen Wochen; tritt
dagegen Schwangerschaft ein, so entwickelt sich der geborstene Follikel
zu einem größeren Körper, der einen Durchmesser bis zu 3 cm besitzt und
sich durch die Zeit der Schwangerschaftsdauer erhält (s. u. S. 416).
Nicht alle Oozyten entwickeln sich so weit; die übergroße Mehrzahl
derselben geht auf jüngeren oder älteren Entwicklungsstufen zugrunde.
Von den mehr als 40000 jungen Oozyten im Ovarium neugeborener Mädchen
werden im Laufe des Lebens etwa 400 zu entwicklungsfähigen Eizellen
ausgebildet. Zugrundegehende Oozyten und Follikel gehören deshalb
zu dem normalen Bilde des Ovariums (Fig. 312 rechts). Enthält ein
größerer Follikel eine absterbende Oozyte, so wuchern Zellen der
Theca folliculi und durchsetzen den Follikel, so daß derselbe bald in
eine bindegewebige Narbe umgewandelt wird (sogenannte atretische[110]
Follikel). Die normalerweise während des Follikelwachstums Fette
enthaltenden Zellen der Tunica interna der Theka vermehren ihren
Fettgehalt (was wohl als Aufspeicherung und Umsetzung von Stoffen
aufzufassen ist, die bei den Auflösungsprozessen im Follikelinnern frei
werden).
[Illustration: Fig. 313.
Durchschnitt eines Bläschenfollikels eines 8jährigen Mädchens. 90mal
vergrößert. Der helle Raum in der Mitte enthielt den Liquor folliculi.
Technik Nr. 163, S. 426.]
Die Summe dessen, was man als »interstitielle« (Pubertäts-) Drüse
des Ovariums bezeichnet, dürfte zum größten Teil aus solchen im
Gefolge der Follikelatresie entstandenen Thekazellen bestehen. Ob
die bei manchen Tieren (besonders Kaninchen) aufgefundenen großen
Zellmassen des Ovariums hiermit identisch sind, bedarf noch der
endgültigen Klärung. Nach dem heutigen Stande unserer Kenntnis
liegt kein Grund vor, die innersekretorischen Einflüsse, die das
Ovarium analog dem Hoden sicher ausübt, auf das »Zwischengewebe«
zu beziehen. Wir glauben eher, daß auch hier Anteile des
generativen Systems innersekretorisch wirksam sind.
Die ~Arterien~ des Eierstocks, Äste der A. spermatica
intern. und der A. uterina, treten am Hilus ein, teilen sich
in der Marksubstanz und sind durch ihren geschlängelten
Verlauf charakterisiert (Fig. 310). Von da ziehen sie in die
Rindensubstanz, wo sie vorzugsweise das in der Tunica interna der
Follikel reichliche Kapillarnetz speisen. Die ~Venen~ bilden am
Hilus ovarii einen dichten Plexus. Die im menschlichen Ovarium
nur mit einer einfachen Epithelwand versehenen ~Lymphgefäße~
verlaufen unabhängig von den Blutgefäßen; sie bilden keine
adventitiellen Lymphräume (S. 179). In der Marksubstanz sind
sie reichlicher vorhanden als in der Rindensubstanz, in welcher
sie in der Tunica externa der größeren Follikel und der Corpora
lutea sich ausbreiten. Die Albuginea besitzt keine Lymphgefäße.
Marklose und markhaltige ~Nerven~ treten in großer Zahl mit den
Blutgefäßen vom Hilus aus in die Marksubstanz, woselbst sie
größtenteils in der Wand der Blutgefäße enden. Ein kleiner Teil
geht bis zur Rindensubstanz; dieser bildet dort ein dichtes
Geflecht feiner, meist markloser Fasern, welches die Follikel
umspinnt und feine Ästchen zur Wand der Blutgefäße entsendet.
Ein sympathisches Ganglion existiert im menschlichen Eierstock
nicht, sympathische Nervenzellen liegen aber in großer Zahl im
Plexus ovaricus.
Das ~Epoophoron~ und das ~Paroophoron~ sind Reste embryonaler
Bildungen. Ersteres, im lateralen Abschnitte der Mesosalpinx am
(bei Katze, Maus u. a., in seltenen Fällen auch beim Menschen
im) Hilus ovarii gelegen, ist eine Gruppe blind endigender
geschlängelter Kanälchen, deren Wand aus zuweilen flimmernden
Zylinderepithelzellen und aus kreisförmig angeordneten Fasern
besteht; auch solide Stränge gehören vielleicht hierher. Das
Epoophoron ist ein Rest des Sexualteiles der Urniere. Das
Paroophoron liegt im medialen Abschnitte der Mesosalpinx und
besteht aus verästelten, mit Zylinderzellen ausgekleideten
Kanälchen; es ist ebenfalls ein Rest der Urniere.
Tube, Uterus, Vagina.
Diese Hohlorgane, die die aus dem Ovarium austretenden Oozyten
aufnehmen und weiterleiten, sind embryonal aus den Müllerschen
Gängen entstanden, deren paariger Abschnitt zur Tuba uterina
(Fallopia) wird, während der unpaare Abschnitt sich zu Uterus und
Vagina ausbildet.
Wie bei anderen Hohlorganen finden wir hier innen 1. die Schleimhaut,
2. eine in den verschiedenen Abschnitten sehr verschiedene Muskelhaut
und 3., soweit eine peritoneale Angrenzungsfläche vorhanden ist,
eine Serosa. Tube und Uterus besitzen in mancher Beziehung (Epithel)
Ähnlichkeiten, der Uterus ist aber darüber hinaus dazu eingerichtet,
die Entwicklung des Eies zu ermöglichen. Die Vagina, der äußeren
Oberfläche am meisten genähert, stellt eine Anpassung an den
Begattungsakt dar und weicht im Bau von den beiden oberen Abschnitten
stark ab.
Die ~Schleimhaut~ der Tube ist in zahlreiche Längsfalten gelegt;
am höchsten sind die Falten in der Eileiterampulle, woselbst sie
auch durch schräge, kleine Falten untereinander verbunden sind. Die
Schleimhaut ist, ebenso wie im Uterus von einem einschichtigen,
zylindrisch bis kubischen Epithel überzogen, das flimmernde
und nichtflimmernde Zellen enthält. Die letzteren liefern ein
schleimartiges Sekret. Der Flimmerstrom ist gegen das Uteruslumen
gerichtet und ist wohl als Schutz gegen ein Eindringen der lebhaft
beweglichen Spermien in die Schleimhaut zu betrachten. Die zellreiche,
von einem Faserfilz durchsetzte Tunica propria schließt sich eng an die
Muskularis an.
Die ~Muskelhaut~ besteht aus einer inneren, dickeren Lage zirkulärer
und einer äußeren, stellenweise dünnen Lage longitudinaler glatter
Muskelfasern, zwischen denen fibrilläres Bindegewebe oft in großen
Mengen gelagert ist. Der ~seröse Überzug~ wird durch das Bauchfell
gebildet, unter dem sich eine ansehnliche Lage lockeren Bindegewebes
befindet. Elastische Fasern finden sich in der Muskelhaut und in der
Serosa, sind aber bei Kindern und bei alten Frauen mehr auf die Serosa
beschränkt. Die zwischen Ring- und Längsmuskulatur reich entwickelten
~Blutgefäße~ senden bzw. empfangen Äste aus der Schleimhaut, die mit
einem engmaschigen Kapillarnetz versehen ist. Die größeren Venen
verlaufen längs der Schleimhautfalten. Die Kenntnis des genaueren
Verhaltens der ~Lymphgefäße~ fehlt noch. Die ~Nerven~ bilden (beim
Schwein) in der Schleimhaut ein reiches Geflecht, von dem Äste zum
Epithel aufsteigen. Ein Eindringen in das Epithel ist nicht beobachtet
worden.
Am ~Uterus~ müssen zwei Abschnitte nach ihrem Aufbau unterschieden
werden: 1. das ~Corpus~ und 2. die ~Cervix~. Der Übergangsteil zwischen
beiden, Isthmus, schließt sich in seiner Zusammensetzung eng an das
Corpus uteri an. Vor der Tube zeichnet sich der Uterus durch das Fehlen
der Schleimhautfaltung, durch kryptenartige Epitheleinsenkungen und vor
allem durch die starke Muskelwand aus.
[Illustration: Fig. 314.
Querschnitt des Eileiters einer erwachsenen Frau (nahe der Ampulle).
30mal vergrößert. Technik Nr. 110, S. 289.]
Im ~Corpus~ uteri finden wir die fast unverschieblich (eine Submukosa
fehlt) der Wandung aufsitzende ~Schleimhaut~ (Endometrium)[111], die
sehr stark entwickelte ~Muskularis~ (Myometrium) und eine ~äußere
Bindegewebslage~ (Perimetrium), die an den der Bauchhöhle zugewandten
Flächen von Serosaepithel überkleidet ist.
Die ~Schleimhaut~ ist beim geschlechtsreifen Weibe zyklischen
Veränderungen unterworfen, die mit der Ovulation (s. unten S. 413) in
engem Zusammenhange stehen. Kurz vor der Geschlechtsreife und in der
Mitte zwischen zwei Menstruationen beträgt ihre Höhe etwa 2 mm. Die
Oberfläche ist glatt und von einem Epithel überzogen, das demjenigen
der Tube sehr ähnlich ist. Von ihm senken sich in die Tunica propria,
nicht sehr dicht stehend (Fig. 317, 10. Tag), leicht schraubenförmig
verlaufend, »Drüsenschläuche« ein, die mit dem gleichen Epithel
ausgekleidet sind wie die Oberfläche des Uterus. In der tiefsten
Schleimhautschicht (s. unten) teilen sich die Drüsen oft gabelig.
Das Schleimhautbindegewebe ist eine Art retikuläres Bindegewebe, dessen
Maschen von zahlreichen freien Zellen eingenommen werden können. Die
Form der Bindegewebszellen ist in dem hier zunächst geschilderten
Ruhezustand spindelig. An freien Zellen finden sich meist reichlich
Lymphe- und Leukozyten.
Die ~Muskularis~ besteht aus einem feinen Bindegewebsfasergerüst
und aus glatten Muskelfasern, welche, zu Bündeln vereint, in den
verschiedensten Richtungen sich durchflechten, so daß eine scharfe
Abgrenzung einzelner Lagen nicht möglich ist.
Man kann im allgemeinen drei Schichten unterscheiden: 1. eine
~innere, Stratum submucosum~, aus längs verlaufenden Bündeln
zusammengesetzte, 2. eine ~mittlere~, die mächtigste, die
vorwiegend aus zirkulären Muskelbündeln besteht und weite
Venen enthält (daher »~Stratum vasculare~«), und 3. eine
~äußere~, teils von zirkulär-, teils, von längsverlaufenden
Bündeln (letztere dicht unter der Serosa) gebildet: »~Stratum
supravasculare~« (Fig. 315). Die Längsbündel dieses Stratum gehen
teils in die Muskelhaut der Tuben, teils in das benachbarte,
subseröse Bindegewebe der Bauchfellfalten über.
[Illustration: Fig. 315.
Stück eines Querschnittes durch die Mitte des Uterus eines 18jährigen
Mädchens. 6mal vergrößert. Technik Nr. 164, S. 426.]
Die ~Serosa~ zeigt keine besonderen Eigentümlichkeiten.
In der Cervix uteri ist die Schleimhaut dicker und trägt in den oberen
zwei Dritteln ein Zylinderepithel, in dem Schleimzellen überwiegen,
während gegen das Orificium uteri extern., besonders im Anschluß an
mehrere Schwangerschaften, Papillen mit geschichtetem Plattenepithel
auftreten. Außer vereinzelten tubulösen Drüsen kommen noch 1 mm
weite, mit vielen Ausbuchtungen versehene Schleimdrüsen, sogenannte
Schleimbälge, vor, die durch Retention ihres Sekretes sich zu Zysten,
den ~Ovula Nabothi~, umgestalten können.
Die ~Muskularis~ zeigt eine deutlich ausgesprochene Schichtung in
eine innere und äußere longitudinale und eine mittlere zirkuläre
Muskellage. Während der Uterus sonst wenig und nur in seinen
peripherischen Schichten senkrecht zur Kontraktionsrichtung der
glatten Muskelfasern verlaufende elastische Fasern enthält,
finden sich solche reichlich in den gleichen Partien des unteren
Segmentes des Uteruskörpers und der Portio vaginalis.
In der ersten Hälfte der Schwangerschaft erfolgt eine qualitative und
quantitative Zunahme der elastischen wie der muskulösen Fasern, in der
zweiten Hälfte nehmen die elastischen Elemente ab, während gleichzeitig
im Gewebe des Perimetrium eine Vermehrung dieser stattfindet.
In der Muskularis des Uterus und auch des oberen
Scheidenabschnittes findet man bei Neugeborenen und Kindern in
verschiedener Ausdehnung erhaltene Reste des Urnierenganges,
eines Rohres, dessen Wand aus einem einfachen Zylinderepithel und
aus meist längsverlaufenden, glatten Muskelfaserzügen gebildet
wird. Das Ligamentum uteri rotundum enthält außer glatten Muskeln
in seiner Achse auch Bündel quergestreifter Muskelfasern.
Die ~Blutgefäße~ lösen sich in der Muskularis in Äste auf, die
besonders im Stratum vasculare stark entwickelt sind. Die arteriellen
Endäste treten in gewundenem Verlaufe zur Schleimhaut, wo sie ein die
Drüsen umspinnendes Kapillarnetz bilden, das sich in ein dichtes, unter
der Oberfläche gelegenes Kapillarnetz fortsetzt. Die ~Lymphgefäße~
bilden in der Schleimhaut ein weitmaschiges, mit blinden Ausläufern
versehenes Netzwerk. Von diesem treten durch die Muskularis Stämmchen,
welche mit einem dichten, subserösen Netze größerer Lymphgefäße
zusammenhängen. Die sehr zahlreichen, teils markhaltigen, teils
marklosen ~Nerven~ stammen aus einem mit dem Plexus hypogastricus
verbundenen Nerven- und Gangliengeflecht, das sich an der äußeren
Oberfläche des Uterus ausbreitet, und verästeln sich -- nachdem die
markhaltigen ihre Markscheide verloren haben -- zum größten Teil in
der Muskularis, in der sie wie in den Muskelhäuten des Darmes (S. 339)
enden. In der Schleimhaut bilden die Nerven ein dichtes Geflecht, von
welchem Äste bis unter das Epithel aufsteigen, ja teilweise sogar in
das Epithel eindringen.
Ganglienzellen fehlen in der Uteruswand.
Zur Zeit der Menstruation und in der Schwangerschaft erfährt die
Uterusschleimhaut eine Reihe von Veränderungen, die eine eingehendere
Schilderung beanspruchen.
Ovulation, Menstruation und Schwangerschaft.
Die beim geschlechtsreifen Weibe in der Regel in Abständen von 4 Wochen
auftretende Genitalblutung entstammt dem Uterus; bis zu ihrem Eintritt
findet hier eine hochgradige Umwandlung der oberen Schleimhautschichten
statt, die sich nach Ablauf der Menstruation wieder ausgleicht. Diese
zyklischen Veränderungen rechtfertigen es, eine »funktionelle Schicht«
von der Basalschicht zu unterscheiden (Fig. 317); die letztere bleibt
während des ganzen Menstruationszyklus relativ unverändert, während die
funktionelle Schicht unmittelbar nach der Menstruation (Fig. 317, 2.
Tag) fast vollständig fehlt, in der postmenstruellen Zeit (ca. 4.-11.
Tag) sich langsam zur Normalhöhe regeneriert und in der prämenstruellen
Zeit (ca. 15.-28. Tag) sich außerordentlich verdickt.
Nach neueren Untersuchungen wird bei jeder Menstruation die
funktionelle Schicht vollständig abgestoßen und von der
Basalschicht aus regeneriert. Früher und auch heute glauben aber
noch viele Autoren, daß die Substanzverluste in der Schleimhaut
nicht so tiefgreifend sind, daß die funktionelle Schichte
vielmehr durch Abschwellen in das Normalstadium zurückkehren kann.
[Illustration: Fig. 316.
Schematische Darstellung der Beziehungen zwischen Ovulation und
Menstruation (nach ~Schroeder~). Die Wellenlinie gibt die Höhenänderung
der Uterusschleimhaut an, die schraffierten Säulen die Blutungszeit.
Oben sind die jeweiligen Umwandlungen eines Ovarialfollikels bis zur
Rückbildung des Corpus luteum dargestellt.]
Die starken, prämenstruellen Veränderungen der funktionellen Schicht
betreffen einmal die ~Drüsen~, die sich stark verlängern, und
deren Wandung sich unter Abflachung des Epithels vielfach faltet;
sie sondern nun vermehrt ein schleimiges Sekret ab. Die obersten,
dem Lumen genäherten Teile der Drüsen bleiben mehr gerade; sie
sind von reichlichen, ebenfalls veränderten Bindegewebszellen
umschlossen. Diese Schicht setzen wir als ~Zona compacta~ der tiefen,
an Drüsendurchschnitten reichen ~Zona spongiosa~ gegenüber. Die
vorher schmalen ~Bindegewebszellen~ schwellen auf, wobei sie sehr
glykogenreich werden, ihr Kern wird kuglig und schwerer färbbar, so
daß diese Zellen den bei Schwangerschaft nachweisbaren, sogenannten
Deziduazellen (s. S. 418) sehr ähnlich werden. Die Umwandlung der
Bindegewebszellen findet sich vorzugsweise in der Zona compacta, fehlt
vollkommen in der Basalschicht.
In dem stark aufgelockerten Bindegewebe der funktionellen Schichte
findet sich in der letzten prämenstruellen Zeit außerhalb der Gefäße
viel Blut, auch die Zahl der Leuko- und Lymphozyten ist vermehrt.
[Illustration: Fig. 317.
Uterusschleimhaut von verschiedenen Tagen des Menstruationszyklus.
(Nach Präparaten von Prof. R. Schroeder-Rostock.) 30mal vergrößert.
Technik Nr. 164, S. 426. ¡M¡ = Muskularis, ¡B¡ = Bindegewebe, ¡D¡ =
Drüsen, ¡Bl¡ = Blutung, ¡S¡ = Sekret in den geschlängelten Drüsen.]
Das Einsetzen der prämenstruellen Umwandlung fällt wahrscheinlich
mit dem Zeitpunkt einer ~Ovulation~ zusammen. Über den Termin dieses
Vorganges im Rahmen des Menstruationszyklus gehen die Meinungen noch
stark auseinander. Wir haben (mit ~Schroeder~) diesen Termin auf den
14.-16. Tag des Zyklus angesetzt; von anderer Seite werden der 18.-19.
Tag, endlich auch frühere Termine (8.-9. Tag) angegeben.
Maßgebend für die wechselnden Angaben sind teils vergleichende
Beobachtungen an Ovarien und Uterus, weiter die Erfahrungen
über Schwangerschaftsdauer, endlich die nicht sehr zahlreichen
Fälle junger, menschlicher Entwicklungsstadien, deren Alter uns
bezüglich Menstruations- und Befruchtungstermin bekannt ist.
Nach der Ovulation bildet sich der Follikel in ein ~Corpus luteum
menstruationis~ um (falls eine Befruchtung des Eies ausbleibt). Bis
zum Beginne der Menstruation besteht dieses aus einer gefalteten
Wandung, die einen zentralen, mit Liquorresten gefüllten, Hohlraum
umgibt. Zwischen die der Wand ansitzenden Follikelzellen wuchern
Zellen und Gefäßsprossen aus der Theca follicula ein, in denen ebenso
wie in den Follikelzellen in zunehmendem Maße Lipoidstoffe abgelagert
werden (deren Summe die Gelbfärbung der Wand hervorruft); die Zellen
werden so zu Luteinzellen. Diese Entwicklung wird aber bald durch
Blutungen unterbrochen, die nach neueren Forschungen zur Zeit der
Menstruation -- unter dem Einfluß des erhöhten allgemeinen Blutdruckes
-- die Rückbildung des Corpus luteum einleiten. Nunmehr tritt unter
Zersetzung des Blutes eine zunehmende Pigmentierung, weiterhin narbiges
Bindegewebe auf, bis schließlich nach 6-8 Wochen die Überreste fast
völlig verschwunden sind.
[Illustration: Fig. 318.
Corpus luteum graviditatis (Mensch). Ca. 7mal vergrößert. Technik
Nr. 110, S. 289.]
Tritt Schwangerschaft ein, so bleibt das Corpus luteum bis zum Ende
derselben erhalten (~Corpus luteum verum s. graviditatis~), weil keine
Blutungen seine Entwicklung stören; auch bildet es sich bei dauernd
zunehmender Lipoidablagerung und Wandverdickung zu einem mächtigen
Körper aus (Fig. 318), dem von vielen Autoren ein bestimmender
innersekretorischer Einfluß auf die ersten Entwicklungsbedingungen des
befruchteten Eies einerseits, auf den Gesamthabitus des mütterlichen
Organismus andererseits zugeschrieben wird. Von anderer Seite wird
diese Aufgabe des Corpus luteum allerdings bestritten.
Die einzelnen Zellen des Corpus luteum sind zu Strängen durch
gefäßhaltiges Bindegewebe angeordnet und sehr lipoidreich (Fig. 319).
Die zyklischen Umwandlungen der Uterusschleimhaut werden verständlich,
wenn ihre Bedeutung für eine etwa beginnende Schwangerschaft
berücksichtigt wird.
Das menschliche Ei wird wahrscheinlich kurz nach seinem Austritt
aus dem Follikel in den Anfangsabschnitten der Tuben befruchtet
und macht seine ersten Entwicklungsstadien, von denen wir keine
Kenntnis haben, auf dem Wege nach dem Uterus durch; die Dauer
dieser Wanderung wird gewöhnlich auf 8-10 Tage berechnet.
[Illustration: Fig. 319.
¡A¡ Stück eines Corpus luteum des Kaninchens. ¡B¡ Stück eines Corpus
luteum der Katze. 260mal vergr. In ¡B¡ enthalten die Luteinzellen
kleinere und größere Sekrettröpfchen. Technik Nr. 163, S. 426.]
Schließt sich, wie oben dargestellt, die prämenstruelle Veränderung
an die Ovulation an, so würde der Keim bei seinem Eintreffen in der
Uterushöhle die durchsaftete, aufgelockerte Schleimhaut antreffen, die
nun den Mutterboden für seine Entwicklung abgibt.
Alle bekannten menschlichen Keime liegen von der Schleimhaut
rings verschlossen (»implantiert«) in der Wand des Uterus.
Bei dem Eindringen und Wachsen der Keimblase wird sehr viel
mütterliches Gewebe zerstört, wobei ein nur zum Zwecke der
kindlichen Ernährung ausgebildetes Organ, das Chorion[112]
mit seinem Überzug von Trophoblast[113] die wichtigste
Rolle spielt (über seine Entstehung s. die Lehrbücher der
Entwicklungsgeschichte).
Die Uterusschleimhaut besitzt im Beginne der Schwangerschaft alle
wesentlichen Merkmale der prämenstruellen Phase, nur in verstärktem
Maße; wir bezeichnen die Schleimhaut dann als ~Dezidua~[114], weil sie
am Schlusse der Schwangerschaft mit ausgestoßen wird; das betrifft aber
ebenso nur die funktionelle Schicht (s. oben) wie bei der Menstruation.
Sie zeichnet sich durch die außerordentlich starke Sekretion der
geschlängelten Drüsen, durch die Umwandlung der Bindegewebszellen zu
aufgeschwollenen, glykogenreichen, polygonalen Formen (~Deziduazellen~)
und durch die Sonderung der funktionellen Schicht in eine sehr
deziduazellenreiche Zona compacta und eine die Drüsenkörper enthaltende
Zona spongiosa aus. Die Basalschichte, die den Grund der Drüsen
enthält, bleibt ziemlich unverändert und dient nach Beendigung der
Schwangerschaft zur Regeneration der Schleimhaut.
Da sich die anfangs sehr kleine Keimblase nur an einer kleinen
Stelle der Uteruswand in die Schleimhaut einsenkt, verhält
sich die Dezidua im ersten Beginne in der ganzen Uterushöhle
ziemlich gleichartig. Mit dem Wachsen der Keimblase gewinnt
die Deziduastelle, an der die Keimblase sitzt, eine erhöhte
Bedeutung; an ihrem basalen Teil (~Dec. basalis~) bildet sich
das Ernährungsorgan, die ~Plazenta~, aus, während der übrige,
die Keimblase umschließende Deziduateil (~Dec. capsularis~) mit
der Vergrößerung der Keimblase allmählich verkümmert und in der
zweiten Hälfte der Schwangerschaft als selbständige Schicht
nicht mehr nachweisbar ist. Sie ist dann mit der anfangs nicht
unmittelbar mit der Keimblase verbundenen, übrigen Dezidua (~Dec.
vera~) verschmolzen. Die letztere vermindert ihre Dicke gegen
das Ende der Schwangerschaft ebenfalls erheblich, während die
~Dec. basalis~ im Verein mit dem an dieser Stelle sehr stark
entfalteten (fetalen) Chorion bis zum Schluß der Schwangerschaft
als Plazenta eine wichtige Rolle für die Ernährung des Embryo
spielt.
Plazenta.
Der komplizierte Bau der menschlichen Plazenta wird nur
verständlich durch das Studium ihrer Entwicklung. Der Prozeß
ist folgender: das auf der Oberfläche der Uterusschleimhaut
angelangte Ei nistet sich in die prämenstruell (s. oben)
veränderte Schleimhaut ein und wird alsbald von deren Bindegewebe
rings umschlossen. Das vom fetalen Ektoderm abstammende
Epithel des Chorion verdickt sich unterdessen ansehnlich und
bildet den ~Trophoblast~. Dieser zerstört die umliegenden
Teile der Dezidua; mit der weiteren Ausdehnung der Keimblase
wird die Trophoblastschicht allmählich zweischichtig, indem
die den Zerfallsräumen des mütterlichen Gewebes zugewandten
Trophoblastmassen in ein schließlich den Trophoblast allseitig
bedeckendes ~Synzytium~ umgewandelt werden (die Zellgrenzen
schwinden, das Zytoplasma wird schollig und nimmt oft mütterliche
Zerfallsreste auf, auch bildet sich ein dem mütterlichen Gewebe
zugewandter sogenannter Bürstensaum aus). Die vom Synzytium
bedeckte »Grundschicht« wird auch Langhanssche Zellschicht
(Zytotrophoblast) genannt.
Die zerstörende, auflösende Wirkung des Trophoblastes geht von
der zuerst vorhandenen Grundschicht aus, die auch nur so lange
nachweisbar ist (bis zum Ende des 4. Schwangerschaftsmonats),
als in größerem Umfange mütterliches Gewebe aufgelöst wird. Das
Synzytium spielt durch die ganze spätere Schwangerschaftszeit
als glattwandige Begrenzung der mütterlichen Bluträume (Schutz
gegen Gerinnung!) und wahrscheinlich auch als resorbierende
Schicht eine große Rolle.
In den Trophoblast wachsen von fetaler Seite aus bindegewebige,
später blutgefäßführende Sprossen ein, wodurch die ~Zotten~
(Villi) gebildet werden. Das Bindegewebe grenzt sich durch eine
zarte Membrana propria gegen die Grundschicht des Trophoblastes
ab (Bau der Zotten s. Fig. 322).
[Illustration: Fig. 320. Fig. 321.
Schematisierte Fig. 320.
Stück eines senkrechten Schnittes einer reifen menschlichen Plazenta.
12mal vergrößert. Technik Nr. 165, S. 426.]
In die anfänglich nur mit mütterlichen Zerfallsmassen gefüllten
sogenannten intervillösen Räume ergießt sich aus den Gefäßen
der Decidua basalis Blut, so daß allmählich hier ein geregelter
Kreislauf zustande kommt, wobei aber an Stelle der Kapillaren
in anderen Kreislaufgebieten die unmittelbar vom Synzytium
begrenzten intervillösen Räume treten.
Durch das enorme Wachstum und die vielfältige Verzweigung der
Chorionzotten ist der Gesamtaufbau der Plazenta schwer zu
übersehen. Wir besprechen am besten die ~Placenta fetalis~ und
die ~Placenta uterina~, vielfältig räumlich mit einer verbunden,
einzeln.
[Illustration: Fig. 322.
Querschnitt durch eine menschliche Chorionzotte aus der 7.
Schwangerschaftswoche. 270mal vergr. Technik Nr. 165, S. 426.]
Die ~Placenta fetalis~ besteht aus einer dicken, bindegewebigen
Haut, der ~Membrana chorii~, welche die von der Nabelschnur her
eintretenden Verästlungen der Nabelgefäße enthält. Die gegen den
Fetus gekehrte Fläche der Membran ist von dem glatten ~Amnion~[115]
überzogen, welches gegen Ende der Schwangerschaft aus einer homogenen
Bindegewebslage und einem die freie Oberfläche überkleidenden,
einschichtigen Zylinderepithel, dessen Elemente Fettropfen und
Vakuolen (Sekretionsbilder?) enthalten, besteht (Fig. 323). Die
entgegengesetzte, der Placenta uterina zugekehrte Fläche der Membrana
chorii ist mit vielen, reich verzweigten Zotten, den ~Chorionzotten~,
besetzt, deren Äste zum Teil frei enden (»~freie Ausläufer~«), zum Teil
mit der kompakten Schicht und den Septen der Placenta uterina verbunden
sind; diese letzteren Äste heißen »~Haftwurzeln~« (Fig. 320 und 321).
[Illustration: Fig. 323.
Aus einem Querschnitt einer reifen menschlichen Plazenta. 200mal vergr.
Technik Nr. 165, S. 426.]
Die Chorionzotten bestehen in ihren stärkeren Stämmen aus mehr
fibrillärem, in ihren feineren Verzweigungen aus mehr gallertigem
Bindegewebe. Ihre freie Oberfläche ist, wie die zwischen den
Ursprüngen der Zotten befindliche freie Oberfläche der Membrana
chorii, von Epithel überzogen. Dieses Epithel besteht im ersten
Schwangerschaftsmonat aus den zwei vom Trophoblasten gebildeten
Schichten (S. 418), dem kubischen Epithel und dem Synzytium (Fig. 322).
Vom Synzytium ragen oft lange, keulenförmige, mit vielen Kernen
versehene Fortsätze in die intervillösen Räume, Schrägschnitte
derselben können von Anfängern mit Riesenzellen verwechselt
werden.
In späteren Stadien verändern sich beide Schichten. Die ~tiefe Schicht~
verdickt sich auf der Membrana chorii an einzelnen, unregelmäßig
zerstreuten Stellen (Fig. 323), auf den Zotten aber wird sie fast
überall immer flacher und ist nach dem 4. Monat daselbst nur mehr in
Spuren, in den letzten 3 Monaten überhaupt nicht mehr nachzuweisen.
An einzelnen Stellen jedoch erhält sich die tiefe Schicht auch auf
den Zotten; sie bildet da Verdickungen »Zellknoten« und (besonders an
den Spitzen der Zotten) »Zellsäulen«, welche die Verbindung zwischen
Haftwurzeln und der kompakten Schicht vermitteln (vgl. Fig. 325).
Die ~oberflächliche Schicht~, das Synzytium, verdickt sich auf den
Zotten zu vielen kleinen »Proliferationsinseln«, die sich allmählich
vergrößern und zu ansehnlichen Feldern zusammenfließen. Die Zotten
der reifen Plazenta sind nur von dem Synzytium überzogen (Fig. 324).
Auf der Membrana chorii verschwindet das Synzytium und gleichzeitig
tritt auf ihr, auf den Zotten und an der freien, inneren Oberfläche
der Decidua basalis wie auch auf den Zellknoten eine hyaline,
lichtbrechende, stark färbbare Masse auf, die, oft von Spalten und
Lücken durchsetzt, den Namen »kanalisiertes Fibrin«, »Hyalin«, erhalten
hat (Fig. 324). Die Herkunft dieser Masse ist noch nicht völlig sicher
gestellt.
[Illustration: Fig. 324.
Aus einem Durchschnitt durch eine reife menschliche Plazenta. Stücke
von Zottendurchschnitten. 260mal vergrößert. Technik Nr. 165, S. 426.]
Jede Chorionzotte schließt einen Ast der Nabelarterie ein, aus
dessen Verzweigung sehr weite, unregelmäßig kalibrierte Kapillaren
hervorgehen, die dicht unter dem Epithel gelegen sind; ein
Nabelvenenast führt das Blut wieder zurück. Das Gefäßsystem
der Placenta fetalis ist ein völlig geschlossenes, eine direkte
Kommunikation zwischen kindlichem und mütterlichem Blut ist unmöglich.
[Illustration: Fig. 325.
Aus einem senkrechten Schnitt einer reifen menschlichen Plazenta.
200mal vergrößert. Technik Nr. 165, S. 426. Zur Orientierung vgl.
Fig. 320.]
Der mütterliche Abschnitt, die ~Placenta uterina~, ist an der
ausgestoßenen Nachgeburt eine dünne Haut, die kompakte Schicht der
Decidua basalis (S. 418), die wir jetzt »~Basalplatte~« nennen. Sie
besteht aus Deziduazellen, Riesenzellen, Bindegewebe und Blutgefäßen.
Von ihrer der Placenta fetalis zugekehrten Fläche entspringen
verschiedene dicke, bindegewebige Scheidewände, die ~Septa placentae~
(Fig. 320). welche Gruppen von Chorionzotten zu einem Büschel
»Cotyledo« zusammenfassen. Diese Septa enden frei, ohne die Membrana
chorii zu erreichen, nur am Rande verwachsen sie mit dieser Membran,
indem sie zu einer schmalen, der Konkavität der Plazenta parallel
laufenden Platte, dem »~subchorialen Schlußring~« sich verbinden. Die
~Arterien~ der Placenta uterina treten durch die Muskelhaut des Uterus
in die Plazenta, woselbst sie durch ihren korkzieherartig gewundenen
Verlauf charakterisiert sind, und ziehen, ohne sich zu teilen, gegen
die Septa placentae, von wo sie in die intervillösen Räume (das sind
die erweiterten mütterlichen Kapillaren) münden. Beim Eintritt der
Arterien in die Plazenta findet eine Reduktion ihrer Wandung statt, so
daß schließlich nur mehr das Gefäßepithel (endothel) und eine dünne
Lage faserigen Bindegewebes, das runde und längliche Kerne enthält,
übrig bleibt. Die ~Venen~ ziehen in schräg absteigender Richtung gegen
die intervillösen Räume, in die sie mit relativ großen Öffnungen
münden. Die Mündungsstelle ist in der Regel etwas verengert, an den
Rändern der Venenmündungen findet man stets Haftwurzeln; freie
Zottenausläufer ragen häufig in die Mündungen der Venen hinein. Auch
die Wand der Venen ist reduziert und besteht nur aus Gefäßepithel
und einer Bindegewebsschicht, die dünner und weniger scharf von der
Umgebung abgegrenzt ist als bei den Arterien. Die Mündungen der Venen
liegen nicht in den Septa placentae, sondern in den zwischen den Septa
befindlichen Strecken. Der Blutstrom tritt also am Rande des Cotyledo
(von den Septen aus) in die intervillösen Räume und wird von den dem
Zentrum des Cotyledo gegenüberliegenden Venen wieder zurückgeführt.
Jeder Cotyledo ist somit von einem besonderen Strömungsgebiet
mütterlichen Blutes umgeben.
Der ~Nabelstrang~ geburtsreifer Feten besteht aus den
Nabelgefäßen, zwei Arterien und einer etwas dünnwandigeren
Vene, welche durch die ~Wharton~sche ~Sulze~ zusammengehalten
werden. Diese letztere ist eine Mischung von gallertigem
Bindegewebe und meist längsverlaufenden, oft netzartig
verbundenen Bindegewebszügen, die sowohl an der Oberfläche wie
in der Umgebung der Nabelgefäße stärker entwickelt sind. Diese
Gefäße sind reichlich mit quer- und längsverlaufenden glatten
Muskelfasern versehen, zwischen denen sich ein zartes, meist
zu durchbrochenen Häutchen vereintes Bindegewebe findet, das
um jede Muskelfaser eine schlauchartige Hülle (kein Sarkolemm)
bildet und unter dem Einfluß von Härtungen und Färbungen
Interzellularbrücken vortäuschen kann. Im Nabelstrang finden
sich ferner noch mehr oder weniger große Reste der Allantois,
eines ca. 0,1 mm breiten, aus Epithelzellen gebildeten Stranges.
Ein einfaches oder mehrschichtiges vom Amnion gebildetes
Plattenepithel überzieht die Oberfläche des Nabelstranges.
Feinere Blutgefäße, Nerven und Lymphgefäße fehlen dem reifen
Nabelstrang, dagegen findet sich ein die Sulze durchziehendes
Netz von Saftkanälen (S. 95).
Die ~Schleimhaut der Scheide~ besteht: 1. aus einem geschichteten
Plattenepithel (Fig. 24, S. 79), 2. einer papillentragenden Tunica
propria, die von einem Geflechte feiner Bindegewebsbündel aufgebaut,
spärliche elastische Fasern sowie weiße Blutzellen in wechselnder
Menge enthält. Letztere treten zuweilen in Form von Solitärknötchen
auf; in diesem Falle findet man an der betreffenden Stelle zahlreiche
Lymphozyten auf der Durchwanderung durch das Epithel begriffen. Die
Submukosa ist aus lockeren Bindegewebsbündeln und starken elastischen
Fasern zusammengesetzt. Drüsen fehlen der Scheidenschleimhaut.
Die ~Muskelhaut~ wird von einer inneren zirkulären und äußeren
longitudinalen Schicht glatter Muskeln gebildet. Die äußere ~Faserhaut~
ist ein festes, mit elastischen Fasern reichlich versehenes
Bindegewebe. ~Blutgefäße~ und ~Lymphgefäße~ sind in der Tunica propria
und in der Submukosa zu flächenhaft ausgebreiteten Netzen angeordnet.
Zwischen den Bündeln der Muskelhaut liegt ein dichtes Netz weiter
Venen. Die ~Nerven~ bilden in der äußeren Faserhaut ein mit vielen
kleinen Ganglien besetztes Geflecht.
Der saure Vaginalschleim enthält abgestoßene Plattenepithelzellen
und weiße Blutzellen, sowie nicht selten ein Infusorium, Trichomonas
vaginalis.
Äußere weibliche Genitalien.
Die Schleimhaut der ~äußeren weiblichen Genitalien~ ist insofern von
der Scheidenschleimhaut verschieden, als in der Umgebung der Klitoris
und der Harnröhrenmündung zahlreiche, 0,5-3 mm große Schleimdrüsen und
an den Labia minora Talgdrüsen (von 0,2-2 mm Größe) ohne Haarbälge sich
finden. Die ~Klitoris~ wiederholt im kleinen den Bau des Penis; an der
Glans clitoridis kommen Tastkörperchen sowie Genitalnervenkörperchen
vor. Der ~Hymen~ besteht aus einer feinfaserigen, von Blutgefäßen
durchzogenen Bindegewebsplatte, die mit Schleimhaut überkleidet ist.
Die ~großen Vorhofdrüsen~ (Bartholini) gleichen den Bulbourethraldrüsen
des Mannes. Die Labia majora sind wie die äußere Haut gebaut.
~Technik.~
Nr. 157. Zu ~Übersichtspräparaten des Hodens~ schneide man den
Hoden und Nebenhoden neugeborener Knaben quer durch und behandle
die beiden Stücke nach Nr. 110, S. 289.
Nr. 158. Für den ~feineren Bau der Hodenkanälchen~ fixiere man
Stückchen (von ca. 2 cm Seite) des frisch aus dem Schlachthause
bezogenen Stierhodens in ca. 200 ccm Zenkerscher Flüssigkeit
(Weiterbehandlung Nr. 8, S. 16). Einbetten und Färben nach Nr.
110, S. 289.
Nr. 159. Noch bessere Präparate erhält man, wenn man den ganzen
Hoden einer Maus oder kleine Stücke größerer Hoden in 10 ccm
Chrom-Osmium-Essigsäure fixiert (usw. S. 17) und in Saffranin
färbt usw. S. 33 (Fig. 302).
[Illustration: Fig. 326.
Isolierte Elemente des Stierhodens, ¡a¡, ¡c¡ Spermatozyten, ¡b¡
"Spermatoblast", ¡d¡ unfertige, ¡e¡ fertige Spermie. 240mal vergrößert.]
Nr. 160. Zur Isolation der ~Hodenelemente~ lege man ca. 1 ccm
große Stückchen des frischen Stierhodens in ca. 20 ccm Ranviers
Alkohol (S. 12) und zerzupfe nach ca. 5-6 Stunden in einem
Tropfen desselben Alkohols den Inhalt der Kanälchen. Färben
mit Pikrokarmin unter dem Deckglase (S. 47) und Konservieren
in verdünntem Glyzerin. Man versäume nicht, mehrere Präparate
von verschiedenen Stellen anzufertigen. Man erhält dann nicht
selten Sertolische Zellen, die mit den Spermatiden oder mit den
aus ihnen hervorgegangenen Spermien zusammenhängen (Fig. 326b),
Bildungen, die früher als »Spermatoblasten« beschrieben worden
sind.
Nr. 161. ~Elemente des Samens.~ Man bringe einen Tropfen von der
aus der Schnittfläche eines frischen Nebenhodens hervortretenden
milchweißen Flüssigkeit auf einen reinen Objektträger, setze
einen Tropfen Kochsalzlösung zu, lege ein Deckglas auf und
betrachte mit starken Vergrößerungen. Oft sind die Spermien
regungslos, ein ~leichtes~ Erwärmen des Objektträgers über einer
Spiritusflamme ruft dann schnell die Bewegungen hervor. Nach
einiger Zeit lasse man einen Tropfen destilliertes Wasser unter
das Deckglas fließen (S. 47). Die Bewegung der Spermien wird
alsbald aufhören; die Köpfe der meisten Spermien präsentieren
sich dann von der Fläche, der Schwanz krümmt sich ösenförmig
(Fig. 303,_{3}). Nicht vollkommen reife Spermien tragen noch
Zytoplasmareste.
Nr. 162. Die Haltbarkeit der Spermien gestattet auch
~Untersuchungen zu forensischen Zwecken~. Es handle sich z. B. um
die Frage, ob die an einem leinenen Hemd befindlichen Flecken
von Samen herrühren. Man schneide von den verdächtigen, steifen
Flecken Stückchen von 2-10 mm Seite aus, weiche sie in einem
Uhrschälchen mit destilliertem warmem Wasser 5-10 Minuten lang
auf und zerzupfe einige Fasern des Stückchens auf dem Deckglase.
Bei starken Vergrößerungen (500 : 1) untersuche man hauptsächlich
die Ränder der einzelnen Leinenfasern, an denen die Samenfäden
ankleben. Nicht selten brechen die Köpfe ab; sie sind durch
ihren eigentümlichen Glanz, ihre Gestalt und ihre (beim Menschen
geringe) Größe kenntlich.
Nr. 163. ~Eierstöcke~ kleiner Tiere behandle man im ganzen,
solche größerer Tiere und die des Menschen mit einigen quer zur
Längsachse gerichteten Einschnitten versehen, nach Nr. 110,
S. 289. Zu Übersichtsbildern (Fig. 310) müssen dicke Schnitte
angefertigt werden, weil sonst der Inhalt großer Follikel leicht
ausfällt. Nicht jeder Schnitt trifft größere Follikel; man muß
oft viele Schnitte machen, bis man eine günstige Stelle trifft.
Menschliche Eierstöcke haben eine sehr dicke Tunica albuginea
(Fig. 327). Durchschnitte liefern hier viel weniger dankbare
Präparate.
Nr. 164. ~Übersichtspräparate~ des menschlichen Uterus. Man
fixiere Stücke von 2 cm Seite in ca. 100 ccm Müllerformol (usw.
Nr. 110, S. 289). Die (zweihörnigen) Uteri vieler Tiere zeigen
die oft stark gewundenen Drüsenschläuche schöner, die Anordnung
der Muskelschichten ist eine andere, regelmäßigere als beim
Menschen. Zu Präparaten der menschlichen ~Uterusschleimhaut~,
die womöglich lebensfrisch von Operationen her eingelegt
werden sollen, schneide man Stücke von 1 cm Seite aus, die
wie Nr. 110, S. 289 behandelt werden. Man erhält wegen der
starken Schlängelungen der Drüsen nur immer Bruchstücke der
Drüsenschläuche auf den Schnitten (Fig. 317). Die Flimmerhaare
sind an fixierten Präparaten nur selten zu sehen.
Nr. 165. ~Plazenta~ fixiere man in toto in Zenkers Flüssigkeit;
nach ca. 12 Stunden schneide man mit scharfem Messer Stücke von
1-2 cm Seite heraus, die in frische Zenkerlösung eingelegt und
nach weiteren 12 Stunden nach Nr. 110, S. 289 weiterbehandelt
werden.
[Illustration: Fig. 327.
¡A¡ Durchschnitt des Ovarium eines 17jährigen Mädchens. 3mal
vergrößert. × Das in ¡B¡ gezeichnete Stück, ¡B¡ Tunica albuginea. Die
Zellkerne sind hier nicht sichtbar. 120mal vergrößert. Technik Nr. 163.]