[Illustration: Fig. 249. Fig. 250.
Aus Pankreasdurchschnitten eines Hingerichteten. 500mal vergrößert.
In Fig. 249 fehlen die Körnchen, die Elemente der Schaltstücke
sind platt und dunkel, in Fig. 250 sind die Körnchen deutlich, die
Schaltstückzellen sind kubisch und hell. Wie Technik Nr. 121, S. 358.]
Das mikroskopische Bild wird dadurch ein sehr kompliziertes
und ist bei dem nicht immer sichtbaren Lumen und den vielen,
unvermeidlichen Schrägschnitten (vgl. ~besonders~ Fig. 250) oft
sehr schwer verständlich. Die zentroazinären Zellen sind übrigens
nicht in allen Endstücken nachzuweisen.
Die Endstückzellen sind kleine, kegelförmige Zellen, die in ihrem dem
Lumen zugekehrten Abschnitt zahlreiche, stark lichtbrechende Körnchen,
»~Zymogenkörnchen~«, Vorstufen des Sekrets, enthalten. Sie sind schon
bei relativ schwachen Vergrößerungen an frischen Präparaten sichtbar
(Fig. 277); der hellere peripherische Abschnitt der Zelle enthält den
runden Kern. Körniger und heller Abschnitt der Zelle wechseln in ihren
Größenverhältnissen je nach den Funktionszuständen der Zelle (vgl. S.
84). Zwischenzellige Sekretkanälchen erstrecken sich vom axialen Lumen
zwischen die Drüsenzellen, ohne die Membrana propria zu erreichen;
da wo zentroazinäre Zellen die Drüsenzellen vom zentralen Lumen
ausschließen, ergießen letztere ihr Sekret in Sekretkanälchen, welche
zwischen den zentroazinären Elementen durchtretend in das axiale Lumen
münden (Fig. 251¡B¡).
[Illustration: Fig. 251.
¡A¡ Aus einem Durchschnitt durch das Pankreas des erwachsenen Menschen.
320mal vergrößert. Technik Nr. 120, S. 358.
¡B¡ Schematische Ergänzung der rechten unteren Partie von ¡A¡.]
[Illustration: Fig. 252.
Aus einem Schnitt durch das Pankreas eines Hingerichteten. 400mal
vergrößert. Technik Nr. 121, S. 358.]
Das Bindegewebe, die Blut- und Lymphgefäße sowie die Nerven verhalten
sich wie in den Mundhöhlendrüsen.
Die ~intertubulären Zellhaufen~, die embryonal aus dem
Ausführungsgangsystem entstehen, sind im Schwanzteil des Pankreas
besonders zahlreich zu finden. Sie bilden stets kleine, bis 0,3 mm
messende, aus soliden Strängen bestehende Epithelzellengruppen, die
meist durch spärliches, an elastischen Fasern armes Bindegewebe von
dem übrigen Pankreasgewebe abgegrenzt werden. Sie sind mit weiten
Kapillaren auffallend reichlich versorgt und haben eine gewisse
Ähnlichkeit mit Lebergewebe. Drüsenlumina sind bei Säugetieren hier
noch nicht nachgewiesen worden. Der Einfluß des Pankreas auf den
Zuckerstoffwechsel ist als Funktion der intertubulären Zellhaufen
betrachtet worden; doch ist diese Annahme unbewiesen.
Leber.
Die Leber entwickelt sich zwar wie andere Drüsen aus der Epithelwandung
des embryonalen Darmrohres, nimmt aber vor allem dadurch von Anfang
an eine Sonderstellung ein, daß die Parenchymanlage mit den in
dieser Bildungszeit mächtig entwickelten Vv. omphalomesentericae in
Verbindung tritt. Dadurch gewinnen diese für die Leitung des Darm- und
Plazentarvenenblutes wichtigen Venen einen bestimmenden Einfluß auf
die Formgestaltung und Funktion der Leber. Die Leber ist ein äußerst
wichtiges Stoffwechselorgan, das während der Verdauung den durch die
Darmwand aufgenommenen Nahrungsstrom auffängt, und seine Verwendung
im Körper maßgebend beeinflußt; die zweite wichtige Aufgabe der Leber
ist die Exkretion und Sekretion von Substanzen, die als Galle in den
Darm abfließen, nach der Stelle also, von der aus sich die Leber
embryonal entwickelt hat. Nach dem Gesagten müssen wir also die Leber
als ein kombiniertes Resorptions- (bzw. Speicher-), Sekretions- und
Exkretionsorgan betrachten. Der Begriff Drüse wird dem Aufbau und der
Funktion der Leber nicht vollkommen gerecht. Gleichwohl pflegt man die
Leber unter die Drüsen zu rechnen. Da für die Formgestaltung gerade die
Blutverteilung von besonderer Bedeutung ist, beginnen wir hier bei der
Schilderung mit der Anordnung des Bindegewebsblutgefäßapparates.
Gröberer Aufbau und Gefäßverteilung.
Die Leber ist mit einer aus Bindegewebe und (im Alter sich
vermehrenden) elastischen Fasern bestehenden Hülle, der ~Capsula
fibrosa~ (~Glissoni~) versehen, welche an der Leberpforte besonders
reichlich entwickelt ist und als besondere Scheide der verschiedenen
Gefäße ins Innere der Leber eindringt; beim Menschen ist im Innern
der Leber relativ wenig Bindegewebe zu finden. Es findet sich hier
reichlicher nur als Umhüllung der Gebilde, die von der Leberpforte
aus sich verzweigend in das Leberinnere gelangen (Gallengänge, Art.
hepatica, Vena portae). Die Wandungen der Lebervenen werden durch
dieses Bindegewebe fest an das Parenchym geheftet; deswegen fallen die
durchschnittenen Lebervenen nicht zusammen, sondern bleiben klaffend.
Beim Schwein, dessen Leber aus diesem Grunde zur Ergänzung stets
mituntersucht werden sollte, bildet das Bindegewebe ein Wabenwerk
von Wänden, das die Lebersubstanz in sogenannte ~Läppchen~ (Lobuli)
einteilt. Auch im Parenchym der menschlichen Leber müssen Läppchen
unterschieden werden, wenngleich ihre Abgrenzung in den gewöhnlichen
Präparaten oft schwer gelingt; die Bindegewebsgrenzen erleichtern wohl
die Erkennung der Läppchenform, sind aber nicht der maßgebende Faktor
für die Läppchenbildung; diesen müssen wir vielmehr im Kreislauf sehen.
Wir gehen in der Betrachtung vom ~Kreislauf im einzelnen Läppchen~
(Fig. 253) aus; dieses ist von dichtstehenden dünnwandigen Gefäßen --
sie sind als Kapillaren zwischen zwei Venen aufzufassen -- durchzogen,
die von der Peripherie des Läppchens nach einer zentral gelegenen Vena
centralis verlaufen. Nur in quer getroffenen Läppchen (Fig. 254) kommt
die radiäre Anordnung des Kapillarsystems deutlich zum Ausdruck.
[Illustration: Fig. 253.
Schema eines Leberläppchens. 20mal vergr. Unten ist das
Querschnittsbild, in der oberen Hälfte durch teilweise Abtragung
das Längsschnittbild zu sehen. In der linken Hälfte sind die Gefäße
eingezeichnet, rechts nur die Zellenstränge.]
[Illustration: Fig. 254.
Aus einem Schnitte der Leber eines erwachsenen Menschen, die von der
Pfortader aus injiziert worden war. 40mal vergrößert. Nach Technik
Nr. 137, S. 364.]
Die Zentralvenen benachbarter Läppchen vereinigen sich zu
~Schaltvenen~, diese wieder zu den ~Sammelvenen~, die an Kaliber
andauernd gewinnend und sich mit benachbarten Systemen vereinigend das
Astwerk der ~Vena hepatica~ darstellen (Fig. 255 u. 256).
Von diesen Venenabschnitten liegen im Läppcheninnern in der Regel
nur die Zentralvenen, gelegentlich, bei teilweise verschmolzenen
Läppchen, auch die Schaltvenen. Außerhalb der Läppchen liegen
regelmäßig die Sammelvenen und alle größeren Zweige des
Lebervenensystems.
[Illustration: Fig. 255.
Schema der Läppchenanordnung und des Venensystems in der Schweineleber.
(Aus Pfuhl, Verh. Anat. Ges. 1921.) Schwarz = das Lebervenensystem,
gestrichelt = Bindegewebe. ¡C¡ = Zentralvene, ¡Sch¡ = Schaltvene, ¡Sa¡
= Sammelvene, bei ¿b¿ läuft die Schaltvene frei durch ein Läppchen
hindurch.]
Durch die Beziehungen zu dem Lebervenensystem wird der gröbere Aufbau
der Leber bestimmt: ein Läppchen ist der Teil der Lebersubstanz,
deren Blutkapillaren sich in eine Zentralvene ergießen. Vielfach
(s. Fig. 255) sind mehrere Zentralvenengebiete teilweise vereinigt.
Die Sammelvenen fassen eine größere Zahl von Läppchen zu einer
Läppchengruppe zusammen.
Die Kapillaren der Läppchen erhalten das Blut aus der
Läppchenperipherie, und zwar zum größten Teil aus den Ästen der ~Vena
portae~, zum kleineren aus der ~Art. hepatica~. Die Äste dieser beiden
Gefäße können deshalb nur ~interlobulär~ verlaufen. Zumeist, aber nicht
immer, liegen sie an den Kanten der Läppchen in reichliches Bindegewebe
eingehüllt. Stets gibt ein kleiner Pfortaderast Kapillaren an mehrere
Läppchen ab.
[Illustration: Fig. 256.
Stück eines senkrechten Schnittes durch eine Katzenleber, Injektion von
der V. cava infer. aus: 15mal vergr. Eine Sammelvene, der Länge nach
getroffen, nimmt Venae centrales auf. Die Injektionsmasse ist aus den
weiteren Gefäßen größtenteils ausgefallen. Technik Nr. 137, S. 364.]
Die Äste der ~Leberarterie~ verlaufen mit denen der Pfortader und
verzweigen sich in dem interlobulären Gewebe, woselbst sie die
größeren Gallengänge, Pfortader- und Lebervenenäste umspinnen.
Die aus der Arterie bzw. deren Kapillaren hervorgehenden Venen
münden in Pfortaderzweige (Venae interlobulares) oder auch in
die Anfänge der Pfortaderkapillaren. In der Leberkapsel bildet
die Leberarterie ein weitmaschiges Kapillarnetz. Die Arterie ist
also den Arterien anderer Organe analog mit der Zufuhr frischen
Ernährungsblutes betraut; der Pfortader-Lebervenenkreislauf muß
dem gegenüber als funktioneller Kreislauf betrachtet werden.
Die Zentralvenen sind im Schnitt sehr leicht an ihrer Lage im
Läppcheninnern und daran zu erkennen, daß ihre Wand nur aus der
dünnen Epithelschicht besteht; die Sammelvenen sind vor allem
dadurch von Pfortaderästen zu unterscheiden, daß sie einzeln
laufen, während die letzteren fast immer von den Ästen der Art.
hepatica und des D. hepaticus begleitet werden.
Die Gestalt der Leberläppchen ist natürlich sehr variabel, ebenso ihre
Größe; stets sind sie schon mit unbewaffnetem Auge bei Betrachtung der
Leberoberfläche oder auf Durchschnitten zu sehen, da ihre Durchmesser
in der Regel 1-2 mm betragen.
Feinerer Bau der Leber.
An die Drüsennatur der Leber erinnert in Präparaten, die nach den
üblichen Methoden hergestellt sind, zunächst nur das System der
~Ausführungsgänge~, deren feinere Zweige allenthalben in Begleitung
der Gefäße im interlobulären Bindegewebe angetroffen werden. Sie
zeigen eine mit der Abnahme des Kalibers sich vermindernde Wanddicke;
die größeren bestehen noch aus einfachem Zylinderepithel, Bindegewebe
und elastischen Fasern, die feinsten besitzen nur mehr eine
strukturlose Membrana propria und eine einfache Lage niedriger, mit
einem Kutikularsaum versehener Epithelzellen, welche an das Läppchen
herantretend, sich direkt an die Leberzellenbalken anfügen. Dieser
Übergang ist sehr schwer zu sehen und kann erst an injizierten oder
nach Golgi geschwärzten Gallengängen deutlich erkannt werden.
[Illustration: Fig. 257.
A Stück eines Schnittes der Gallenblase eines erwachsenen Menschen.
100mal vergrößert. Technik Nr. 138, S. 364.