Gemäß den obigen (S. 83) Ausführungen beschränken wir den
Begriff der Sekretion auf Vorgänge, die unter Anteilnahme
aktiver Arbeitsprozesse von seiten der Zellen zur Entstehung
von Substanzen führen, die für den Körper noch nutzbar gemacht
werden, dabei aber die Zellen verlassen.
Die Lehre von der ~inneren~ Sekretion faßt aber für gewöhnlich
den Begriff weiter und dehnt ihn auf alle Vorgänge aus, die eine
chemische oder physiko-chemische Korrelation unter verschiedenen
Systemen des Körpers herbeiführen, wobei es oft noch nicht
klargestellt ist, ob dabei das betreffende innersekretorische
Organ oder Gewebe eine Substanz (Sekret) produziert, die auf
dem Blut- oder Lymphwege andere Systeme beeinflußt, oder ob
die Wirkung des betreffenden Organs vielmehr darin zu suchen
ist, daß es bestimme Stoffe an sich reißt und zerstört. Dieser
letztere Vorgang wäre aber nicht als Sekretion in unserem Sinne
aufzufassen.
Angesichts der Tatsache, daß über die allgemeine Bedeutung
solcher Vorgänge noch keine feststehende Meinung vorhanden
ist, beschränken wir uns an dieser Stelle auf die Darstellung
derjenigen Gebilde, deren Hauptfunktion in einer durch den
Begriff »innere Sekretion« umschriebenen Beeinflussung des
Organismus zu suchen ist. Wir geben dabei zu, daß außer den hier
besprochenen Gebilden noch andere Organe zum Teil erwiesene
endokrine Funktionen besitzen (Keimdrüsen, Teile des Pankreas,
vielleicht auch Milz), die aber in diesen Fällen zu einer, von
uns als Hauptfunktion betrachteten, anderen Aufgabe hinzutreten.
Bei dem heutigen Stand unserer Kenntnisse ist es noch nicht
möglich, die hier zu besprechenden Gebilde nach ihrer Bedeutung
zu gruppieren, weshalb wir es vorziehen, diese Organe nach ihrem
entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhange geordnet zu besprechen.
Auffallend ist dabei die Produktivität des embryonalen
Kopfdarmes, dessen ventrale und lateralen Bildungsprodukte
(Gl. thyreoidea, Gl. parathyreoideae, Gl. thymus) wir auch
hinsichtlich ihrer späteren Lage zu einer Gruppe zusammenfassen,
wenngleich sie im Bau und in ihrer Funktion tiefgreifende
Unterschiede aufweisen.
Eine zweite Gruppe (Gl. hypophysis und Gl. epiphysis) haben die
Anteilnahme zerebraler Elemente an ihrem Aufbau gemeinsam; die
bedeutendste sekretorische Funktion entfaltet allerdings der
Rachenteil der Hypophyse, der sich frühzeitig vom Kopfdarmdache
abschnürt.
Die dritte Hauptgruppe endlich (die chromaffinen Organe),
deren Ausbreitung in der Tierreihe große Differenzen aufweist,
ist beim Menschen in Verbindung mit dem Interrenalorgan
(der Nebennierenrinde) als Gl. suprarenalis ein äußerst
wichtiges Organ; das chromaffine Gewebe (am reichlichsten
im Nebennierenmarke ausgebildet) leitet sich embryonal vom
sympathischen Nervensystem ab.
I.
a) Gl. Thyreoidea.
Die Schilddrüse entsteht im wesentlichen aus einer medianen
Wucherung der ventralen Schlundwand und bietet anfangs das
Bild einer tubulösen zusammengesetzten, netzförmigen Drüse;
ihr am Foramen coecum der Zunge mündender Ausführungsgang
(~Ductus thyreoglossus~) obliteriert jedoch schon frühzeitig in
embryonaler Zeit und bildet sich bis auf einzelne Reste zurück;
auch das Netz der Drüsenröhrchen, die anfangs nicht hohl sind,
zerschnürt sich in kurze Stücke. (Siehe auch S. 87).
Beim erwachsenen Menschen besteht die Schilddrüse aus länglichrunden,
beiderseits blind endenden »Follikeln«, das sind Schläuche von sehr
verschiedenem (40-120 µ) Durchmesser, welche durch lockeres, mit
elastischen Fasern durchsetztes Bindegewebe zu Läppchen miteinander
verbunden werden. Eine Membrana propria fehlt. Die Follikel sind mit
einer einfachen Lage bald zylindrischer, bald kubischer, bald platter
Epithelzellen ausgekleidet, die beim Menschen Körnchen von Fett und
azidophiler Substanz enthalten; diese Körnchen faßt man als Vorstufen
des Sekretes auf. Das Lumen der Follikel ist mit einer homogenen,
zähen Masse, der ~kolloiden Substanz~, die jene Körnchen und Vakuolen
enthält, gefüllt. Die Vakuolen sind teils Kunstprodukte, teils
enthalten sie Fett oder Muzin.
Früher galt die kolloide Substanz für ein Charakteristikum der
Schilddrüse; seitdem aber dem Kolloid ähnliche Massen auch in
der Hypophyse (S. 282) gefunden worden sind, und da auch in den
Blut- und Lymphgefäßen des Halses das geronnene Blutplasma dem
Kolloid sehr ähnlich sehen kann, verliert dieses Merkmal seinen
diagnostischen Wert. Auch ist es noch nicht sicher, daß das
»Kolloid« als das spezifische Sekret aufzufassen ist. Auf welchen
Wegen das von der Schilddrüse gelieferte Sekret abfließt, ist
noch dunkel. Es ist beobachtet worden, daß an den Knotenpunkten
des Schlußleistennetzes die Kittsubstanz überall fehlt;
vielleicht handelt es sich hier um ein Auseinanderweichen der
Epithelzellen zum Zwecke des Sekretabflusses zu den Lymphwegen.
Möglicherweise wird das Sekret auch von den Blutgefäßen
aufgenommen.
Die sehr zahlreichen ~Blutgefäße~ lösen sich in ein die Schläuche
umspinnendes Netz von Kapillaren auf, welche dicht unter dem Epithel
liegen. Die kleinen Schilddrüsenarterien besitzen normalerweise
vorkommende Verdickungen der Intima und der Media, sogenannte
»Knospen«. Die ebenfalls zahlreichen ~Lymphgefäße~ bilden ein zwischen
den Schläuchen gelegenes Netzwerk. Die ~Nerven~ verlaufen mit den
Blutgefäßverzweigungen und bilden vorzugsweise diese, zum Teil auch die
Drüsenschläuche umspinnende Geflechte. Ein Eindringen von Endzweigen in
das Epithel ist nicht beobachtet.
[Illustration: Fig. 181.
Ein Läppchen aus einem feinen Durchschnitte der Schilddrüse eines
erwachsenen Menschen. 220mal vergrößert. Man beachte den verschiedenen
Durchmesser der Schläuche. Technik Nr. 111, S. 290.]
Der Mechanismus der Schilddrüsenwirkung ist noch nicht
aufgeklärt, wenngleich wir heute wissen, daß die Schilddrüse zu
den lebensnotwendigen Organen gehört. Umfangreiche Erkrankungen
dieses Organes rufen schwere Stoffwechselstörungen hervor,
die den ganzen Körper beeinflussen. Bei wachsenden Organismen
äußert sich der Mangel der Schilddrüsenfunktion z. B. in einem
mangelhaften Wachstum besonders der Röhrenknochen, mangelhafter
Ausbildung der Intelligenz usw. (Kretinismus). Zu lebhafte
Schilddrüsenfunktion macht sich in mannigfachen, schweren
Störungen des vegetativen Nervensystems geltend, die, mit anderen
Erscheinungen verknüpft, das Bild der Basedowschen Krankheit
hervorrufen. Alle diese und viele experimentelle Erfahrungen
sprechen dafür, daß normalerweise von der Schilddrüse eine
Substanz produziert wird, die im Haushalt des Körpers eine
wichtige, regulierende Funktion ausübt.
b) Glandulae parathyreoideae.
Die an der Rückfläche der seitlichen Schilddrüsenlappen
gelegenen, gewöhnlich in der Vierzahl vorhandenen
»Epithelkörperchen« stammen in ihren epithelialen Anteilen vom
Epithel der dritten und vierten Schlundtasche ab; sie besitzen
im allgemeinen keine Drüsenähnlichkeit mehr und sind im Bau wie
in der Funktion als von der Schilddrüse völlig verschiedene
Organe zu betrachten, wenngleich sie beim Menschen in innigster
Lagebeziehung mit jener stehen.
Die Epithelkörperchen bestehen aus Nestern und Strängen von
Epithelzellen (Fig. 182), die von spärlichem, Blutgefäße führendem
Bindegewebe umgeben werden; dieses Bindegewebe bildet an der Oberfläche
des Organes eine dünne Kapsel.
[Illustration: Fig. 182.
Aus einem Schnitt durch eine Gl. parathyreoïdea des Menschen. 520mal
vergrößert. Technik Nr. 112, S. 290.]
Unter den Epithelzellen finden sich vereinzelt oder gruppenweise
sogenannte oxyphile (d. h. eosinfärbbare) Zellen, wahrscheinlich
bestimmte Funktions- oder Degenerationsphasen der »Hauptzellen«,
die selbst durch ein sehr substanzarmes Zytoplasma ausgezeichnet
sind.
Gelegentlich umschließen auch die Epithelzellen der
Parathyreoideae kleine, mit einer kolloidähnlichen Masse
erfüllte, Hohlräume; dies Verhalten hat, neben anderen Befunden
die heute nur mehr wenig vertretene Ansicht entstehen lassen,
daß die Epithelkörperchen nur andere Funktionsstadien des
Schilddrüsengewebes seien. Gegen diese Ansicht spricht einmal die
andersartige Entstehung, dann das histologische Verhalten, vor
allem aber die Funktion.
Die Entfernung der Epithelkörperchen, die heute bei allen
umfänglicheren Schilddrüsenoperationen vermieden wird, verursacht
schwere Krämpfe (Tetanie).
c) Thymus.
Der Thymus entsteht paarig aus dem Epithel der 3. Viszeralspalte als
eine anfänglich hohle, später solide Ausstülpung, die, von ihrem
Mutterboden sich abschnürend, verästelte Sprossen, Läppchen treibt.
Schon im 4. Fetalmonat ist der Thymus ein gelappter Körper, der von
lockerem, fibrillärem Bindegewebe, dem Träger der größeren Blut- und
Lymphgefäße, umgeben wird. Durchschnitte von Thymusläppchen zeigen
eine dunklere ~Rindensubstanz~ (Fig. 183), welche aus einem durch
sternförmige Epithelzellen gebildeten Netz besteht, in dessen Maschen
viele, sehr zytoplasmaarme Lymphozyten liegen.
Die Lymphozyten werden von manchen Autoren für umgewandelte
Epithelzellen gehalten; doch sprechen alle neueren
Forschungsergebnisse für die oben dargestellte, von den meisten
Autoren heute geteilte Ansicht. Trotzdem ist der Thymus nicht zu
den echten lymphatischen Organen zu zählen, da ihm ein wichtiges
Merkmal derselben, die Keimzentren, fehlt; auch ist das den
Lymphozyten als Aufenthalt dienende Retikulum nicht ein dem
retikulären Gewebe der Lymphknoten entsprechendes Gewebe, sondern
epithelialer Herkunft.
Die zentrale Partie des Thymus, die ~Marksubstanz~, ist heller,
nicht immer scharf von der Rinde getrennt und besteht zum Teil aus
ähnlichen Zellen wie die Rinde, zum Teil aus größeren, entweder
einzelnen sternförmigen, oder in Gruppen beisammenliegenden, typischen
Epithelzellen. Beide Substanzen werden frühzeitig von Blutgefäßen
durchwachsen, in deren Begleitung zarte Züge von Bindegewebe und
Leukozyten -- auch eosinophile Zellen (S. 95) befinden sich unter
diesen -- eindringen. Etwa im 5. Fetalmonat entstehen in der
Marksubstanz die »~Hassal~schen Körperchen«, Gruppen konzentrisch
zusammengeballter Epithelzellen, von denen die zentralsten
chromatinarme Kerne (Zeichen baldigen Absterbens) enthalten. Die
Körperchen sind anfangs klein (10-12 µ) und nur in geringer Anzahl
vorhanden, nehmen aber rasch an Größe zu (- 180 µ), während immerzu
neue entstehen, so daß das Thymusmark des Neugeborenen sehr viele
~Hassal~sche Körperchen verschiedenster Größe enthält (Fig. 185).
[Illustration: Fig. 183.
Stück eines Schnittes durch den Thymus eines 5monatigen menschl. Fetus.
50mal vergrößert. Technik Nr. 113, S. 290.]
[Illustration: Fig. 184.
~Hassal~sche Körperchen aus einem Thymusschnitt von einem 23jährigen
Hingerichteten. 360mal vergrößert. Technik Nr. 113, S. 290.]
[Illustration: Fig. 185.
Stück eines Schnittes durch den Thymus eines neugeborenen Menschen.
50mal vergrößert. Technik Nr. 113, S. 290.]
Um diese Zeit ist der Thymus zu einem stattlichen Körper
herangewachsen, der durch stärkere Züge mit elastischen Fasern
untermengten Bindegewebes in 4-11 mm große Läppchen geteilt wird, die
wieder durch feinere Bindegewebszüge in kleinere, 1 qmm große Läppchen
getrennt werden und durch die Marksubstanz, die sich streckenweise
später zu einem immer dünner werdenden Strang, dem »~Markstrang~«
auszieht, miteinander in Verbindung stehen (Fig. 186). Der feinere
Bau des Thymus des Neugeborenen zeigt in der Rindensubstanz das
gleiche Bild wie früher; die epithelialen Teile bilden vorwiegend
das Retikulum; sie werden an der Grenze der Marksubstanz zu größeren
Elementen, die das Material zu den Hassalschen Körperchen liefern,
die auch nach der Geburt noch an Zahl und Größe (- 0,3 mm) zunehmen
und nun deutliche Spuren inneren Zerfalles (zugrunde gehende Kerne,
kernlose Schüppchen, eindringende Lymphozyten) zeigen. Als zweiter
Hauptbestandteil kommen, in der Rinde zahlreicher als im Mark, die
eingewanderten Lymphozyten hinzu, die sich besonders in der Rinde
lebhaft vermehren. Teilweise bilden sie sich auch zu Plasmazellen (s.
S. 95) um. Da das Mark viel weniger Mitosen enthält -- sie fehlen
völlig in den Hassalschen Körperchen -- als die Rinde, so darf man
annehmen, daß die Rinde des Thymus die Produktions-, das Mark die
Wachstums- und Degenerationszone der Thymussubstanz darstellt.
[Illustration: Fig. 186.
Querschnitt durch ein Thymusstück eines 1-3/4jährigen Kindes. 21mal
vergrößert. Technik Nr. 113, S. 290.]
Die zu sehr wechselnden Zeiten einsetzende »Rückbildung« des Thymus
besteht zum Teil darin, daß in dem interlobulären Bindegewebe
sich ansehnliche Mengen von Fettgewebe bilden, wodurch die
Läppchen auseinandergesprengt werden. Dadurch geht der Thymus als
zusammenhängender Körper verloren; von den isolierten Läppchen verfällt
ein Teil der Rückbildung, sie verschwinden schließlich völlig, d. h.
sie werden zu größeren, den Markzellen gleichen Elementen, während das
Mark selbst weiterem Untergang und der Abfuhr durch weiße Blutzellen
entgegen geht. Ein anderer Teil der Läppchen aber erhält sich bis ins
hohe Alter; dabei kann sich die peripherste Schicht der Rindensubstanz
zu einer einfachen oder mehrfachen Lage typischer Epithelzellen
umgestalten.
Die ~Arterien~ verlaufen zwischen Rinde und Mark und speisen
Kapillaren, die größtenteils in der Rinde, zum kleineren Teile im Marke
gelegen sind. Die daraus sich sammelnden ~Venen~ verlaufen teils im
Mark, teils münden sie in große, zwischen den Läppchen verlaufende
Venenstämmchen. Die vielen ~Lymphgefäße~ sammeln sich aus weiten,
dicht an der Oberfläche der Läppchen gelegenen Lymphräumen zu großen,
im interlobulären Bindegewebe gelegenen Stämmchen, die weiterhin als
klappenführende Gefäße neben den größeren Blutgefäßen hinziehen.
Die ~Nerven~ enden im wesentlichen an den Blutgefäßen, nur äußerst
spärliche Fäserchen dringen frei endend in das Mark.
Die Aufgabe des Thymus im Organismus ist noch nicht völlig
geklärt; jedenfalls ist die Drüse in der Zeit bis zur beginnenden
Altersinvolution bei der Regulierung des Knochenwachstums, der
Entwicklung der Keimdrüsen und der Regulation der Funktionen des
Nervensystems stark beteiligt. In diesen Beziehungen machen sich
bei Tieren die schwersten Störungen geltend, wenn der Thymus
entfernt wird; doch sind zum Teil bei verschiedenen Tierarten
die Ergebnisse solcher Versuche noch nicht eindeutig. Vor allem
wissen wir noch nicht, ob die Bedeutung des Thymus in der
Produktion eines spezifischen Sekretes besteht oder darin, daß
giftige Stoffwechselprodukte im Thymus gebunden und zerstört
werden.