Die Zusammensetzung des Skelettsystems aus Knorpel, Knochen,
Bindegewebe, die mannigfachen speziellen Einrichtungen, sowie die Art
der Verbindung mit dem Muskelsystem werden durch einige Angaben aus der
~Entwicklung des Skelettsystems~ verständlich.
Die Knochen sind verhältnismäßig spät auftretende Bildungen. Es gibt
eine embryonale Zeit, in welcher Muskeln, Nerven, Gefäße, Hirn,
Rückenmark usw. schon wohl ausgebildet sind, vom Knochen aber noch
keine Spur vorhanden ist. In jener Zeit wird das Skelett des Körpers
durch embryonales Bindegewebe und hyalinen Knorpel gebildet. Mit
Ausnahme einiger Teile des Schädels und fast aller Teile des Gesichtes
sind alle später knöchernen Teile des Skelettes erst durch Knorpel
vertreten; so finden wir z. B. bei der oberen Extremität Humerus,
Radius, Ulna, Carpus und die Skeletteile der Hand als Knorpelstücke,
die aber nicht wie der spätere Knochen hohl, sondern durchaus solid
sind. An die Stelle dieses Knorpelskelettes tritt nun allmählich das
knöcherne Skelett. Die zuerst auftretende Knochensubstanz entsteht aber
zumeist an Stellen des Körpers, die einer knorpeligen Stütze entbehren,
also ohne Anlehnung an Knorpel; so entstandene Knochen nennen wir
~Bindegewebsknochen~ (die Seitenteile des Schädels, das Schädeldach und
fast alle Gesichtsknochen, zum Teil auch die Klavikula).
Zu den ~knorpelig vorgebildeten~ Knochen gehören dagegen: sämtliche
Knochen des Stammes, der Extremitäten, der größte Teil der Schädelbasis
(Hinterhauptbein mit Ausnahme des oberen Teiles der Schuppe desselben,
Keilbein mit Ausnahme der inneren Lamelle des Proc. pterygoideus,
Felsenbein und die Gehörknöchelchen, Siebbein und die untere
Nasenmuschel) und das Zungenbein.
a) Bei den sogenannten ~Bindegewebsknochen~ liegen die Verhältnisse am
einfachsten.
Hier verläuft die Bildung der Knochensubstanz wie es auf S. 112
geschildert wurde (vgl. Fig. 64). Die Knochen wachsen durch Bildung
immer neuer Knochenmassen an den Rändern (flächenhaftes Wachstum)
und an den Oberflächen (Dickenwachstum); die Folge reichlicher
Knochenablagerung an den Oberflächen ist, daß später bei diesen Knochen
außen und innen kompakte Knochenschalen und dazwischen spongiöse
Knochensubstanz (s. S. 214) (hier Diploe genannt) gefunden werden.
Die Bindegewebslagen an der inneren und äußeren Oberfläche der Knochen
stehen mit ihren Fibrillen zum Teil in unmittelbarer Verbindung mit
den Fibrillen der Knochensubstanz selbst; setzen Muskeln an der
Knochenoberfläche an, so gehen deren Sehnenfibrillen unmittelbar in
das den Knochen umhüllende Bindegewebe und durch dieses in den Knochen
über. Muskel, Sehne und Knochensubstanz stellen also ein in sich
zusammenhängendes System schon von der Entwicklung her dar.
Die Art des Knochenwachstums und seine Einordnung in das allgemeine
Körperwachstum bedingen es, daß die Knochensubstanz in ihrem Bestande
dauernd erneuert werden muß. Das harte Knochengewebe kann nur durch
~Apposition~ wachsen, ist dagegen nicht dehnbar. Soll die anfangs
sehr kleine Form eines Skeletteiles (z. B. des Unterkiefers eines
3monatigen Embryos) in diejenige des Erwachsenen übergeführt werden,
dabei aber jederzeit den an sie gestellten Anforderungen entsprechen,
so darf nicht nur neue Knochensubstanz gebildet, sondern es müssen
auch schon gebildete Teile wieder entfernt werden. Fast überall, wo
eine solche ~Resorption~ von Knochensubstanz stattfindet, sieht man
grubige, meist scharf begrenzte Vertiefungen an den Knochenrändern
(»~Howshipsche Lakunen~«); in ihnen liegen -- wahrscheinlich durch
Verschmelzung vorher nur durch feine Fortsätze miteinander verbundener
Bindegewebszellen entstanden, also synzytiale (s. S. 153) --
Riesenzellen, die man als ~Osteoklasten~ (Knochenbrecher) bezeichnet
(s. Fig. 128).
b) ~Entwicklung knorpelig vorgebildeter Knochen.~ Schwerer zu übersehen
ist die Entstehung der Bewegungsapparate dort, wo der Bildung der
knöchernen Stützsubstanz Knorpelbildung vorausgeht.
Der Knorpel verschwindet in diesen Skeletteilen bis auf geringe
Reste (besonders Gelenkknorpel) vollkommen; sein frühes Auftreten
in der Ontogenese wird einmal dadurch verständlich, daß wir
Wirbeltiere kennen, deren Skelett zeitlebens aus Knorpel
aufgebaut ist (Cyclostomen, Selachier), so daß man annimmt, daß
die Knorpelsubstanz auch phylogenetisch älter ist. Außerdem
spielt aber anscheinend der Knorpel beim Formen und Wachsen
dieser Skeletteile eine große Rolle. Vor allem kommt dabei die
Fähigkeit des Knorpels ~interstitiell~ zu wachsen in Betracht.
Man darf auch wohl annehmen, daß die sehr frühe Verbindung der
meisten knorpelig vorgebildeten Skeletteile mit Muskeln die
Notwendigkeit mit sich brachte, das Stützgewebe an diesen Stellen
so früh zu verhärten, zu einer Zeit, wo Knochenbildung noch nicht
in Frage kommt. So bietet die knorpelige Vorstufe eines Knochens
den frühdifferenzierten Muskeln die notwendige Ansatzfläche
und bestimmt den Lageort und die Form des später entstehenden
Knochens.
Bei der Umwandlung dieser Knorpel in Knochen gehen zwei Prozesse Hand
in Hand, die Neubildung von Knochengewebe, die in allen wesentlichen
Punkten mit derjenigen bei den Bindegewebsknochen übereinstimmt, und
die Zerstörung des Knorpels; letztere gibt Veranlassung zu sehr
komplizierten Bildern. Topographisch sehen wir an zwei Orten zunächst
relativ unabhängig voneinander Knochensubstanz entstehen: 1. an der
äußeren Oberfläche des Knorpels (perichondraler Knochen), 2. im Inneren
des Knorpels (enchondraler Knochen).
1. Die ~perichondrale Ossifikation~ (wir besprechen hier nur die
Entwicklung eines Röhrenknochens) beginnt damit, daß aus dem
perichondralen Bindegewebe unter Anteilnahme von Osteoblasten in der
Mitte der Diaphyse ein sich allmählich verstärkender Knochenmantel
gebildet wird.
[Illustration: Fig. 128.
Stück eines Querschnittes durch einen Röhrenknochen einer neugeborenen
Katze. Die zwei großen Hohlräume unten sind ~Havers~sche Räume. 240mal
vergr. Technik Nr. 90, S. 224.]
In der Mitte des Skelettstückes stets dicker, verdünnt sich
die Schale nach den Epiphysen zu, so daß diese selbst ohne
Knochenmantel bleiben.
Die perichondrale Knochenrinde entsteht nicht in fortlaufender,
gleichmäßig dicker Schichte, sondern man bemerkt an vielen
Stellen Vertiefungen der Knochenrinde, in denen Blutgefäße,
umgeben von Osteoblasten liegen; anfangs sind diese Vertiefungen
nur gegen die Peripherie offene Rinnen; mit immer vorschreitender
Verdickung der perichondralen Knochenschichten werden die Rinnen
von außen geschlossen und stellen nun gefäßhaltige Kanäle
(~Havers~sche Kanäle) dar. Durch die Tätigkeit der in den
~Havers~schen Kanälen eingeschlossenen Osteoblasten (Fig. 128)
werden neue Knochenschichten, die späteren ~Havers~schen Lamellen
gebildet.
2. Gleichzeitig mit dem ersten Auftreten von Knochensubstanz im
Perichondrium machen sich die ersten Anzeichen des ~enchondralen
Verknöcherungsvorganges~ bemerkbar. Die ersten Veränderungen bestehen
hier darin, daß an einer bestimmten Stelle des Knorpels die Zellen
sich vergrößern, sich teilen, so daß mehrere in einer Knorpelhöhle
liegen; dann wird die Grundsubstanz selbst durch Einlagerung von
Kalksalzen feinkörnig getrübt, sie verkalkt. Solche Stellen sind bald
mit unbewaffnetem Auge zu bemerken und heißen Ossifikationspunkte
(oder besser Verkalkungspunkte (Fig. 129). Die vom Verkalkungspunkte
entfernteren Knorpelpartien wachsen weiter in die Dicke und Länge,
während am Verkalkungspunkte selbst kein Wachstum mehr stattfindet;
dadurch erscheint jene Stelle des Skelettstückes wie eingeschnürt (Fig.
129). Unterdessen ist an der Oberfläche des Verkalkungspunktes ein an
jungen Zellen und Blutgefäßen reiches Gewebe, das ~osteoblastische
Gewebe~, aufgetreten. Dieses dringt in den Knorpel ein und bringt die
verkalkte Knorpelgrundsubstanz zum Zerfall; die Knorpelzellen werden
frei und gehen zugrunde; so ist eine kleine Höhle im Verkalkungspunkte
entstanden, sie heißt der ~primordiale Markraum~.
[Illustration: Fig. 129.
Stück eines dorsopalmaren Längsschnittes einer Kleinfingerphalanx eines
6monatigen menschlichen Fetus. 60mal vergrößert. Am Verkalkungspunkt
sind die Knorpelhöhlen vergrößert und enthalten mehrere Zellen, weiter
oben stehen die Knorpelzellen in Gruppen. Jede Gruppe ist durch
wiederholte Teilung aus ~einer~ Knorpelzelle hervorgegangen. Technik
Nr. 90, S. 224.]
Die nächste Umgebung desselben macht nun die gleichen Prozesse
durch wie zu Beginn, d. h. die Knorpelzellen vergrößern sich, die
Knorpelgrundsubstanz verkalkt. Allmählich erfolgt eine immer mehr
fortschreitende Vergrößerung des Markraumes, indem neue Partien des
Knorpels einschmelzen. Dabei werden die Kapseln vieler Knorpelzellen
eröffnet, die Zellen gehen zugrunde, während die zwischen diesen
gelegene verkalkte Knorpelgrundsubstanz sich noch in Form zackiger, in
den Markraum ragender Fortsätze (Fig. 130) erhält. Der Markraum ist
jetzt eine buchtige Höhle, gefüllt mit Blutgefäßen und mit ~primärem~
Knochenmark, d. h. verzweigten Bindegewebszellen, die miteinander
anastomosieren. Ein Teil dieser Zellen wird bald zu zytoplasmareichen
Elementen, ~Osteoblasten~, die sich nach Art eines einschichtigen
Epithels an die Wände des Markraumes anlegen und daselbst zu
Knochenzellen werden (s. S. 113). Unterdessen treten weiße Blutzellen
in immer steigender Menge auf, die schließlich die Hauptmasse der
zelligen Elemente des Knochenmarkes bilden und damit das primäre
Knochenmark zum »~roten~« (besser sekundären) Knochenmark umwandeln.
[Illustration: Fig. 130.
Stück eines dorsopalmaren Längsschnittes einer Mittelfingerphalanx
eines 4monatigen menschlichen Fetus. 60mal vergr. Technik Nr. 90,
S. 224.]
Die verzweigten Bindegewebszellen behalten zum Teil auch
späterhin ihre Form als Retikulumzellen bei (sie bilden
miteinander anastomosierend ein Plasmodium, in welchem feine,
anfangs interzelluläre Bindegewebsfasern entstehen, die sich
dann von den Zellen lösend das Stützgerüst des Knochenmarkes
darstellen), zum Teil werden diese Bindegewebszellen zu
Fettzellen.
Bald ist nun der Markraum durch die Tätigkeit der Osteoblasten mit
einer dünnen, allmählich dicker werdenden Knochentapete ausgekleidet;
die oben erwähnten, zackigen Blätter verkalkter Knorpelgrundsubstanz
sind rings von jungem Knochen umgeben. So wird nach und nach das
früher solide Knorpelstück in spongiösen Knochen umgewandelt, dessen
Bälkchen noch Reste verkalkter Knorpelgrundsubstanz enthalten (Fig.
132).
An diesen Resten verkalkter Knorpelsubstanz läßt sich enchondral
entstandener Knochen mit Sicherheit von perichondral gebildetem
unterscheiden. Ebenso wie bei den Bindegewebsknochen bewirkt
auch hier die vorzugsweise innen (s. Fig. 128) stattfindende
Resorption den Schwund der anfangs gebildeten Knochensubstanz;
dieser Resorption fallen in erster Linie die enchondral
gebildeten Knochenspangen zum Opfer.
[Illustration: Fig. 131.
Stück eines dorsopalmaren Längsschnittes der zweiten Fingerphalanx
eines 4monatigen menschlichen Fetus. 230mal vergr. Im enchondralen
Knochen fehlen noch Knochenhöhlen mit Knochenzellen. Technik Nr. 90,
S. 224.]
Aus dem Knorpelstücke ist durch Auflösung des Knorpels und durch Ersatz
desselben durch Knochen (enchondrale Ossifikation), sowie durch
Auflagerung neuer Knochenmassen von außen (perichondrale Ossifikation),
ein Knochen geworden.
Das Wesen der vorstehend beschriebenen Prozesse besteht in einer
Auflösung des ursprünglich knorpligen Skelettstückes und in einer
Neubildung desselben durch Entwicklung von Knochensubstanz.
Man nennt diesen Modus der Knochenbildung den ~neoplastischen
Typus~. An der Gelenkgrube des Schläfenbeins, an der Gaumennaht,
am Unterkiefer, an der Tuberositas radii, der Spina scapulae und
an den Spitzen der Endphalangen findet man Stellen, an denen
Knorpelgewebe in Knochengewebe direkt überzugehen scheint (Fig.
133). Man hat daraus den Schluß gezogen, daß hier eine direkte
Umwandlung von Knorpelgrundsubstanz in Knochengrundsubstanz,
von Knorpelzellen in Knochenzellen stattfindet und hat diesen
Prozeß den ~metaplastischen Typus~ genannt. Der Schluß ist
unberechtigt, es handelt sich hier nicht um Umwandlung einer
ausgebildeten Knorpelzelle in eine Knochenzelle, sondern um
~Leistungen indifferenter Bildungen~ des Periosts, die zeitweise
Knorpel, zeitweise Knochen liefern (s. auch S. 111). Knochen, die
einen metaplastischen Typus zeigen, sind in ihrer ersten Anlage
entweder perichondrale oder Bindegewebsknochen.
[Illustration: Fig. 132.
Stück eines Querschnittes der Humerusdiaphyse eines 4monatigen
menschlichen Fetus. 80mal vergrößert. Technik Nr. 90, S. 224.
(Die dunkelroten Linien unter den Osteoblasten sind unverkalkte
Knochengrundsubstanz.)]
Weiteres Wachstum der knorpelig vorgebildeten Knochen.
a) ~Röhrenknochen.~ Viel später als die Verknöcherung der Diaphyse
beginnt diejenige der ~Epiphysen~. So entsteht im Humerus der
Ossifikationspunkt in der Diaphyse in der 8. Fetalwoche, in den
Epiphysen im ersten Lebensjahre. Blutgefäße wachsen in den verkalkenden
Knorpel, welcher anfangs nur auf dem Wege der enchondralen, später
auch der perichondralen Ossifikation zu Knochen umgewandelt wird.
Knorpelig bleiben nur 1. ~immer~, die Oberfläche als Gelenkknorpel,
2. ~vorübergehend~ bis zu vollendetem Wachstum eine zwischen Diaphyse
und Epiphyse bestehende Zone, die ~Epiphysenfuge~; hier findet ein
lebhaftes Wachstum des Knorpels statt, der durch Ausdehnung der
primordialen Markräume der Diaphyse und der Epiphysen fortwährend
in Knochen umgewandelt wird. Auf diese Weise wächst der Knochen
in die Länge. Das ~Dickenwachstum~ geschieht durch Auflagerung,
»~Apposition~«, immer neuer periostaler Knochenschichten.
[Illustration: Fig. 133.
Stück eines Schnittes durch den harten Gaumen einer neugeborenen Katze.
240mal vergrößert. Technik Nr. 90, S. 224.]
Ein »interstitielles«, durch Vermehrung der zwischen den
Knochenhöhlen befindlichen Grundsubstanz bedingtes Wachstum kommt
nur in ganz geringem Grade bei jüngster Knochensubstanz vor. Hier
liegen die Knochenzellen viel dichter als in späteren Stadien.
b) ~Kurze Knochen~ ossifizieren wie die Epiphysen anfangs nur
enchondral; erst nach Auflösung der letzten oberflächlichen Reste von
Knorpelsubstanz wird eine perichondrale Knochenrinde gebildet.
c) Bei ~platten Knochen~ beginnt die Verknöcherung erst perichondral,
dann enchondral.
Beim Erwachsenen besteht also das Skelett zum überwiegenden Teil aus
Knochensubstanz; Knorpel ist nur an Verbindungsflächen von Knochen, am
häufigsten als Angrenzung gegen Gelenke erhalten geblieben.
Die Gelenke bilden sich schon zu einer Zeit aus, wo das gesamte
Skelett noch vorwiegend knorpelig ist (s. u. S. 220).
Die zum Aufbau der Eingeweide gehörigen, im Respirationstraktus
reichlich vorkommenden Knorpel werden dort besprochen.
Die Knochen.
Durchsägt man einen frischen ~Röhrenknochen~, so sieht man ohne
weiteres, daß das Gefüge seiner Diaphyse nicht allenthalben das gleiche
ist. Die Hauptmasse der Peripherie stellt eine sehr feste, harte,
anscheinend gleichartige Substanz dar; wir nennen diese »~Substantia
compacta~«; gegen die axiale Höhle des Knochens finden wir dagegen
feine Knochenblättchen und -bälkchen, die in den verschiedensten
Richtungen zusammenstoßend ein unregelmäßiges Maschenwerk bilden;
dieses heißt ~Substantia spongiosa~. Die axiale Höhle des Knochens
sowie die Maschen der Substantia spongiosa sind mit einer weichen
Masse, dem ~Knochenmarke~, ausgefüllt; die Oberfläche des Knochens
wird von einer faserigen Haut, dem ~Periost~, überzogen. Die Epiphysen
dagegen und die ~kurzen~ Knochen bestehen vorwiegend aus spongiöser
Substanz, während die kompakte Substanz nur auf eine schmale Zone an
der Peripherie beschränkt ist. ~Platte~ Knochen haben bald dickere,
bald dünnere Rinden kompakter Substanz, während das Innere von
spongiöser Substanz erfüllt wird.
[Illustration: Fig. 134.
Stück eines Längsschnittes durch einen Metakarpalknochen des Menschen.
30mal vergr. Im Präparate sind in den ~Havers~schen Kanälchen
Fettropfen zu sehen. Bei × münden die ~Havers~schen Kanäle auf die
äußere, bei × × auf die innere Oberfläche des Knochens. Technik Nr. 92,
S. 226.]
Die ~Substantia spongiosa~ besteht nur aus Knochengewebe (S. 112),
die ~Substantia compacta~ enthält dagegen außer den bekannten
Knochenkanälchen und -höhlen ein zweites System ~gröberer~, 22-110 µ
weiter Kanäle, welche sich ab und zu dichotomisch teilen und ein
weitmaschiges Netzwerk bilden. Die gröberen Kanäle enthalten die
Blutgefäße und heißen die ~Haversschen Kanäle~. Ihre Verlaufsrichtung
ist in den Röhrenknochen, in den Rippen, im Schlüsselbeine und im
Unterkiefer eine der Längsachse des Knochens parallele; in kurzen
Knochen wiegt ~eine~ Richtung vor, z. B. bei Wirbelkörpern die
senkrechte; in platten Knochen endlich verlaufen die Haversschen Kanäle
der Oberfläche der Knochen parallel, nicht selten in Linien, die von
einem Punkte sternförmig ausstrahlen, z. B. am Tuber parietale. Die
Haversschen Kanäle münden an der äußeren (Fig. 134 ×), wie inneren
(Fig. 134 × ×), gegen die Substantia spongiosa gekehrten Fläche frei
aus.
Die Lamellen des kompakten Knochengewebes lassen nach ihrem Verlaufe
drei, durch reichlichere Kittsubstanz (»Kittlinien«) scharf voneinander
getrennte Systeme (Fig. 136) unterscheiden; ein System konzentrisch
um die Haversschen Kanäle angeordneter Lamellen, sie erscheinen an
Querschnitten als eine Anzahl (8-15) konzentrisch um den Haversschen
Kanal gelegter Ringe. Man nennt diese Lamellen die ~Havers~schen oder
~Speziallamellen~. Die Durchschnitte der Haversschen Lamellensysteme
stoßen zum Teil aneinander, zum Teil aber werden sie von in anderer
Richtung geschichteten Knochenlamellen auseinander gehalten. Wir nennen
diese mehr unregelmäßig zwischen den Haversschen Lamellensystemen
verlaufenden Lamellen die ~interstitiellen~ oder ~Schaltlamellen~; sie
hängen mit einem dritten oberflächlichen Lamellensysteme zusammen, das
der äußeren Oberfläche des Knochens parallel verläuft: das ist das
System der ~äußeren Grundlamellen~ (Generallamellen); an der inneren
Oberfläche findet man zuweilen ähnlich verlaufende Lamellen, welche
~innere Grundlamellen~ heißen. --
[Illustration: Fig. 135.
Stück eines Schnittes durch eine Fingerphalanx eines Erwachsenen.
Färbung der Fibrillen nach S. 39, 11. 80mal vergr. Nur die Fibrillen
haben sich geschwärzt, die fibrillenfreie Kittsubstanz erscheint, da
wo sie in größeren Mengen vorliegt, als weiße »Kittlinie«. Auch die an
das Lumen der Haversschen Kanäle grenzende Knochengrundsubstanz ist
hier frei von Fibrillen. Die Fibrillenbündel selbst sind bei dieser
schwachen Vergrößerung nicht sichtbar (vgl. dagegen Fig. 66).]
Die Richtung der Fibrillenbündel ist dabei sehr wechselnd. Die
eine Haverssche Lamelle kann aus senkrecht, die andere aus
parallel zur Längsachse der Haversschen Kanäle gestellten Bündeln
bestehen; in anderen Fällen bilden die Bündel sich kreuzende
Geflechte mit rhomboidalen Maschen, nicht selten endlich ist die
Richtung der Bündel in einem Winkel von 20-45° zur Längsachse
der Haversschen Kanäle gestellt (Fig. 68). Auch in den Schalt-
und Grundlamellen verlaufen die Fibrillenbündel in den
verschiedensten Richtungen. (Häufig ist die dem Kanal zunächst
liegende Grundsubstanz fibrillenfrei [Fig. 135]).
Die Grundlamellen enthalten in sehr wechselnder Anzahl noch eine
andere Art von Gefäßkanälen, welche nicht von ringförmig angeordneten
Lamellen wie die Haversschen Kanäle umgeben sind. Man nennt solche
Kanäle die »~Volkmannschen Kanäle~«, die darin enthaltenen Gefäße die
»~perforierenden Gefäße~«. Sie hängen mit den Gefäßen der ~Havers~schen
Kanäle vielfach zusammen; der Übergang der Volkmannschen in die
Haversschen Kanäle ist ein ganz allmählicher. Die Knochenhöhlen
haben in der Substantia compacta ganz bestimmte Stellungen. In den
Haversschen Lamellensystemen stehen sie mit ihrer Längsachse der
Längsachse der Haversschen Kanäle parallel, der Fläche nach gebogen,
so daß sie auf Querschnitten zum Querschnitte des Haversschen Kanales
konzentrisch gekrümmt erscheinen. In den interstitiellen Lamellen
sind die Knochenhöhlen unregelmäßig, in den Grundlamellen aber derart
gestellt, daß sie mit ihren Flächen den Flächen dieser Lamellen
gleichlaufen. Die Knochenkanälchen münden sowohl in die Haversschen
Kanäle als auch frei an der Außen- bzw. Innenfläche der Knochen.
[Illustration: Fig. 136.
Stück eines Querschnittes der Phalanx eines erwachsenen Menschen.
Technik Nr. 92, S. 226.]
Knochenmark.
Das als Bildungsstätte der Blutzellen besonders wichtige ~Knochenmark~
nimmt die axialen Höhlen der Röhrenknochen ein, füllt die Maschen
der spongiösen Substanz aus und findet sich selbst noch in größeren
Haversschen Kanälen. Es ist in frühester Jugend in allen Knochen von
roter Farbe; aber schon im Kindesalter beginnt eine proximalwärts
fortschreitende Verfettung des Markes, so daß allmählich alle kurzen
und langen Knochen der Extremitäten ein ~gelbes Mark~ enthalten; alle
Knochen des Stammes und der proximale Abschnitt von Humerus und Femur
behalten ihr ~rotes Mark~. Bei alten und kranken Personen wird das Mark
schleimig, rötlichgelb und wird dann ~gelatinöses~ Knochenmark genannt;
es ist lediglich durch seine Armut an Fett charakterisiert.
[Illustration: Fig. 137.
Elemente des menschlichen Knochenmarkes, A Femurmark eines 10jähr.
Knaben, B aus Durchschnitten durch das Halswirbelmark eines 19jährigen,
C des Femur einer 77jährigen, D Rippenmark einer 59jährigen. 900mal
vergrößert. D nach Technik Nr. 93b, S. 226.]
Das Knochenmark besteht aus Bindegewebe und Zellen. Das ~Bindegewebe~
ist an den Wänden der großen Markhöhlen zu einer dünnen Haut, dem
~Endost~, entwickelt, das aus feinen Bindegewebsbündeln, die auch sonst
im Markraum ausgespannt sind, besteht; im spongiösen Markraume dagegen
fehlen die Bündel fast völlig; elastische Elemente sind überhaupt nicht
vorhanden.
Die wichtigsten ~Markzellen~ sind: 1. feinkörnige, 2. grobkörnige
Hämoleukozyten und 3. Erythroblasten. 1. Die feinkörnigen
Hämoleukozyten lassen unterscheiden a) ~Myelozyten~, Zellen mit großem
rundlichem Kerne; sie sind die weitaus zahlreichsten, liegen vorwiegend
im Gewebe zwischen den Gefäßen und fehlen völlig in den Arterien; sie
sind durch Entwicklung von Granula aus den bei Erwachsenen spärlich
vorkommenden granulafreien »Myeloblasten« (S. 166) hervorgegangen. b)
Gelapptkernige Leukozyten, die vorwiegend in den Blutgefäßen liegen. 2.
Die grobkörnigen, eosinophilen Hämoleukozyten sind, in geringer Anzahl
vorhanden, innerhalb und außerhalb der Gefäße gelegen. Die Vermehrung
aller dieser Formen erfolgt durch Mitose aus ebenso beschaffenen
Zellen. 3. Die ~Erythroblasten~ (schlechter »Hämatoblasten«) sind
runde, kernhaltige Zellen mit homogenem, dem der Erythrozyten
gleichendem, gelbgefärbtem Zytoplasma, die in ontogenetisch früher Zeit
relativ groß sind. Diese »Megaloblasten« (»primäre Erythroblasten«)
werden alsbald ersetzt durch kleinere Formen »Normoblasten« (sekundäre
E.), welche dann die noch alleinige Art der Erythroblasten darstellen.
Diese haben anfangs ein deutliches Kerngerüst, das aber später
pyknotisch (S. 71) wird. Aus ihnen gehen durch mitotische Teilung die
Erythrozyten hervor, die anfangs noch einen Kern besitzen, diesen
aber bald durch Zerfall in Stücke (»Karyorrhexis« = Kernbruch) und
Degeneration im Zellinneren -- nach anderen durch Ausstoßung --
verlieren, worauf der Erythrozyt die Napfform annimmt. Die sekundären
Erythroblasten entstehen hauptsächlich in (nach anderen in der Umgebung
von) den Kapillaren der Leber, in geringerem Maße in der Milz. Von
der zweiten Hälfte des fetalen Lebens an tritt die Entstehung in den
venösen Kapillaren des Knochenmarks immer mehr in den Vordergrund und
bleibt beim Erwachsenen fast ausschließlich dort durch das ganze Leben
fortbestehen. Die Menge der Erythroblasten schwankt und geht parallel
mit der Energie des Blutbildungsprozesses.
[Illustration: Fig. 138.
Vier primäre, zwei sekundäre Erythroblasten (der untere in Mitose);
erstere aus den Dottersackgefäßen eines menschl. Embryo von 8 mm
Nackensteißlänge, letztere aus dem Knochenmark eines 19jährigen
Hingerichteten. 600mal vergrößert. Technik Zenkers bzw. Müllers
Flüssigkeit.]
Im Knochenmark kommen ferner vor: sternförmige, ein dem Retikulum
lymphatischer Organe ähnliches Gewebe bildende Bindegewebszellen,
Fettzellen, Lymphozyten (die kleinen nur in geringer Menge),
Plasmazellen, die einen regelmäßigen, oft sehr erheblichen Bestandteil
des Knochenmarks bilden, dann Erythrozyten oder Fragmente solcher,
oder Pigmentkörperchen einschließende (oft große) Zellen und ganz
spärlich, vorzugsweise in der Adventitia der Gefäße gelegene
»Mastbindegewebszellen« (S. 94). Im Knochenmark finden sich endlich
Riesenzellen, und zwar a) ~Megakaryozyten~, die ~einen~ Kern besitzen,
der sehr verschieden gestaltet, bald rund, bald gelappt, band- oder
ring- oder netzförmig ist (Fig. 137), und b) ~Polykaryozyten~ =
Osteoklasten (S. 207), die mehrere, kleine Kerne enthalten (Fig. 133)
und im Gegensatz zu den Megakaryozyten stets in der Nähe von Knorpel
oder Knochen gelegen sind.
Die außerhalb der Gefäße liegenden Megakaryozyten sind vermutlich
Bildungsanomalien von Hämoleukozyten und kommen nur bei Mensch
und Säugetier vor. Sie teilen sich beim Menschen wahrscheinlich
nur durch pluripolare Mitose (S. 68), und zeigen zuweilen
Degenerationserscheinungen am Zytoplasma, die unter Umständen zu
völligem Verlust des Zytoplasmas und zur Bildung der sogenannten
»Riesenkerne« führen.
Die Polykaryozyten sind Abkömmlinge der ästigen
Bindegewebszellen, nach anderen Autoren aber aus der Wand von
Blutkapillaren durch Wucherung des Zytoplasmas, Vermehrung der
Kerne ihrer Epithel-(Endothel-)zellen und schließlich Abschnürung
vom Mutterboden entstanden. Aus Polykaryozyten sollen durch
Abschnürung einer einen Kern enthaltenden Zytoplasmaportion
wieder einkernige Zellen entstehen können.
Außen werden die Knochen zum größten Teil durch das ~Periost~ umhüllt,
dessen Bedeutung in mehreren Richtungen zu suchen ist; einmal ist es
die hauptsächlichste Bildungshaut für den Knochen, was im Aufbau der
inneren Schichte (»~Fibroelastika~«) zum Ausdruck kommt; sie ist sehr
reich an Bindegewebszellen, unter denen die Osteoblasten eine wichtige
Rolle spielen.
Die Lebensdauer dieser Zellen ist sehr groß. Das Periost einer
Leiche, kühl aufbewahrt, ist noch nach Tagen imstande, Knorpel-
und Knochengewebe zu bilden.
Für die Heilung von Knochenwunden ist die Erhaltung dieser inneren
Periostschicht maßgebend; nur von ihr kann eine Neubildung von
Knochensubstanz ausgehen. In dem Bindegewebe verlaufen auch zahlreiche,
der Längsachse des Knochens parallel ziehende, elastische Fasern.
Die äußere Lage des Periostes (~Adventitia~) ist charakterisiert durch
ihren Reichtum an Blutgefäßen und Nerven und stellt die Verbindung mit
den am Knochen ansetzenden Sehnen her; im Zusammenhang damit ist diese
Lage sehr reich an derben Bindegewebsbündeln.
Das Periost ist bald lockerer, bald fester mit dem Knochen
verbunden; die Verbindung wird hergestellt durch die in den
Knochen ein- bzw. austretenden Blutgefäße, sowie durch die
zahlreichen ~Sharpey~schen Fasern, Bindegewebsbündel, welche sich
in die äußeren Grund- und in die an diese sich anschließenden
Schaltlamellen einbohren und nach den verschiedensten
Richtungen verlaufen (Fig. 139). An Röhrenknochen dringen als
Begleiter vieler Sharpeyschen Fasern elastische Elemente aus
der Fibroelastica in den Knochen, wo sie ohne Rücksicht auf
die lamelläre Struktur des Knochens in den oberflächlicheren
Schichten verlaufen. Auch unabhängig von den Sharpeyschen Fasern
eindringende elastische Fasern kommen vor. An den Deckknochen des
Schädels fehlen elastische Elemente.
Die ~Blutgefäße~ des Knochens, des Markes und des Periosts stehen
untereinander in ausgiebigster Verbindung, wie sie auch mit ihrer
Umgebung in Zusammenhang stehen. Von den zahlreichen venösen und
arteriellen Gefäßen des Periosts treten überall in die Haversschen und
Volkmannschen Kanäle kleine Äste (keine Kapillaren) ein, welche an der
Innenfläche des Knochens mit den Gefäßen des Markes zusammenhängen.
Dieses bezieht sein Blut durch die Arteriae nutritiae, welche auf dem
Wege durch die Substantia compacta an diese Äste abgeben und sich im
Marke in ein reiches Blutgefäßnetz auflösen. Die Kapillaren des Markes
gehen in weite, sehr zartwandige, klappenlose Venen über; von den
größeren, ebenfalls klappenlosen Venen verläuft eine mit der Arteria
nutritia, während die anderen sich vielfach mit den Venen der kompakten
Substanz verbinden. Wirkliche ~Lymphgefäße~ finden sich nur in den
oberflächlichsten Periostlagen.
Die zahlreichen, markhaltigen und marklosen ~Nerven~ sind teils im
Periost gelegen, wo sie zuweilen in Lamellenkörperchen endigen, teils
treten sie in die Haversschen Kanäle und in das Knochenmark, wo sie
hauptsächlich für die Blutgefäße bestimmt sind.
Das die Knochen umgebende Bindegewebe ist es endlich, das den
Zusammenhalt zwischen den einzelnen Skeletteilen vermittelt.
[Illustration: Fig. 139.
Stück eines senkrechten Schnittes durch das Schädeldach (Naht) eines
erwachsenen Menschen. 80mal vergr. Nach Technik 11, S. 39.]
Die Verschiedenheit dieser Verbindung hängt mit der abweichenden
Entwicklung zusammen, die dieses Bindegewebe schon von einer
frühen Bildungsstufe aus durchmacht.
Schon zu der Zeit, wo fast alle Skeletteile knorpelig
sind, entscheidet es sich, ob an einer Stelle später eine
~Synarthrosis~ oder eine ~Diarthrosis~ vorhanden sein wird. Im
letzteren Falle weichen die zwischen den Knorpelstücken liegenden
Teile des Perichondriums zur Bildung eines ~Gelenkhohlraumes~
auseinander, im ersteren Falle bleibt das Bindegewebe zwischen
den Skelettstücken erhalten.
Die ~Synarthrosis~ kann sich nun sehr verschieden
weiterentwickeln: entweder es entsteht faseriges Bindegewebe
(~Syndesmosis~), wie wir es bei allen Nähten (Fig. 139)
ausgebildet finden. Hier ziehen kurze Fasermassen (Fortsetzungen
der ~Sharpey~schen Fasern) von einem gezackten Knochenrand zum
andern. Die Verbindung kann aber einen ganz anderen Charakter
bekommen, wenn sich in dem Bindegewebe knorpelige Massen
ausbilden (~Synchondrosis~).
In diesen Fällen kann es zu hochkomplizierten Bildungen kommen,
wie wir sie in den ~Ligg. intervertebralia~ kennen.
Diese bestehen aus einem derben, sehnigen Faserring, in dessen
Substanz vielfach Knorpelmassen eingelagert sind; der im Zentrum jeder
Zwischenwirbelscheibe liegende Nucleus pulposus (ein Rest der Chorda
dorsalis) besteht aus weichem, ebenfalls von Knorpel durchsetztem
gallertigem Gewebe.
[Illustration: Fig. 140.
Senkrechter Durchschnitt durch das Gelenkende der Fingerphalanx eines
erwachsenen Menschen. 100mal vergrößert. Technik Nr. 94, S. 227.]
Am wenigsten nachgiebig wird eine Synarthrosis dann, wenn
das Bindegewebe zur Knochenbildung schreitet. Dies sehen wir
bei vielen Knochen als normales Entwicklungsstadium, wenn
mehrere Knochenzentren zur Bildung eines einzigen Skeletteiles
miteinander verschmelzen. Im späteren Leben sehen wir besonders
am Schädel die Nahtlinien dadurch schwinden, daß das Bindegewebe
verknöchert.
In der ~Diarthrosis~ ist die Beweglichkeit der Knochen besonders
dadurch gesteigert, daß an der Verbindungsstelle der beiden
gelenkbildenden Knochen kein Bindegewebsüberzug vorhanden ist, sondern
die Skelettteile durch einen von ~Synovia~ erfüllten Gelenkspalt
voneinander getrennt werden.
In den meisten Gelenken, die zwischen knorpelig vorgebildeten
Knochen ausgebildet sind, besitzen die Knochen einen der Gelenkhöhle
zugewandten Überzug von ~hyalinem Knorpel~. Hier fehlt ein
perichondrialer Überzug, soweit der Knorpel an die Gelenkspalte
angrenzt.
[Illustration: Fig. 141.
Durchschnitt durch die Kapsel des menschlichen Kniegelenkes. 80mal
vergrößert. Technik Nr. 95, S. 227.]
Die Zellen dieser ~Gelenkknorpel~ sind an der Oberfläche parallel
dieser gestellt und abgeplattet; in den mittleren Schichten des
Knorpels sind die Knorpelzellen rundlich, oft zu Gruppen vereint; in
den tiefsten Schichten endlich sind die Zellgruppen teilweise in
Längsreihen, senkrecht zur Knochenoberfläche gestellt; daran schließt
sich durch einen Streifen getrennt, eine schmale Schicht verkalkten
Knorpels, welche die Verbindung zwischen hyalinem Knorpel und Knochen
vermittelt (Fig. 140).
An den Gelenkknorpelzellen sind Fortsätze beschrieben
worden, welche sich in die benachbarte Knorpelgrundsubstanz
hinein erstrecken. Die tieferen Schichten der abgeplatteten
Knorpelzellen sollen gelappte Kerne besitzen.
Nicht alle Gelenkknorpel zeigen den eben beschriebenen Bau; so ist
der Knorpel der Rippenknorpelgelenke, des Sternoklavikular-, des
Akromioklavikulargelenkes, des Kiefergelenkes und des Capitulum ulnae
kein hyaliner, sondern Bindegewebsknorpel; die distale Gelenkfläche des
Radius ist von straffem Bindegewebe überzogen.
Die ~Labra glenoidalia~ und die ~Zwischenknorpel~ entbehren der
charakteristischen knorpligen Grundsubstanz; sie bestehen aus einem
derben Bindegewebe und aus zum Teil rundlichen Zellen.
In die gleiche Kategorie gehören auch die sogenannten
~Sesamknorpel~: die Sehnenscheide am Os cuboideum enthält dagegen
echten Knorpel. (Vgl. auch S. 106.)
Nerven und Gefäße fehlen den Gelenkknorpeln Erwachsener: auch die Labra
glenoidalia und die Zwischenknorpel sind nerven- und gefäßlos.
Das Periost setzt sich über den Gelenkspalt fort in die ~Gelenkkapsel~,
deren äußere Lage vielfach mit verschieden kräftig ausgebildeten, teils
mehr sehnigen, teils mehr elastischen (gelben) Bändern in Zusammenhang
steht. Auch an Stellen, wo eigentliche Bänder fehlen, ist das ~Stratum
fibrosum~ mit reichlichem, straffem Bindegewebe ausgestattet (Fig. 141).
[Illustration: Fig. 142.
Synovialzotten mit Blutgefäßen aus dem menschlichen Kniegelenke. 50 mal
vergr. An der Spitze der linken Zotte ist das Epithel abgelöst, so daß
das Bindegewebe zum Vorschein kommt. Technik Nr. 96, S. 227.]
Die innere Schichte der Gelenkkapsel, das ~Stratum synoviale~
(Synovialmembran) ist eine an der freien Innenfläche glänzend
glatte Haut und besteht zunächst der fibrösen Schicht aus lockerem,
elastische Fasern und stellenweise Fettzellen enthaltendem Bindegewebe;
weiter nach innen folgt eine dünne Schicht parallel verlaufender
Bindegewebsbündel, welche in der gegen die Gelenkhöhle gekehrten
Schicht kleine (11-17 µ), rundliche oder sternförmige, einen großen
Kern besitzende Zellen enthalten; letztere sind bald nur spärlich
vorhanden -- an Stellen, wo größerer Druck ausgeübt wird, -- bald sind
sie sehr reichlich und bilden förmliche Epithel(Endothel-)lagen, die in
drei- bis vierfacher Schicht die Innenfläche decken.
Das Stratum synoviale (Synovialmembran) bildet oft frei in die
Gelenkhöhle hineinragende, fetterfüllte Falten und trägt auf
seiner Oberfläche die ~Synovialzotten~ (Fig. 142); das sind sehr
verschieden gestaltete Fortsätze von meist mikroskopischer Größe,
welche vorzugsweise dicht am Rande der Gelenkflächen sitzen und der
Synovialmembran ein rötlich samtartiges Aussehen verleihen. Sie
bestehen aus Bindegewebe und werden von einer einfachen oder doppelten
Lage von Epithelzellen überzogen.
Die größeren ~Blutgefäße~ der Synovialmembran liegen in der lockeren
Bindegewebslage; von da aus ziehen Kapillaren in die innere, dünne
Bindegewebslage und dringen in die Zotten ein. Doch gibt es auch
gefäßlose Zotten. Lymphgefäße liegen dicht unter dem Epithel.
Die ~Nerven~ liegen in der lockeren Bindegewebsschicht und enden zum
Teil in Lamellenkörperchen (siehe »Endkolben«).
Die ~Synovia~, Gelenkschmiere, enthält mehr oder weniger stark
veränderte Zellen, Zellfragmente und Fettropfen, alles Produkte eines
physiologischen Abnutzungsprozesses der Oberflächen des Stratum
synoviale und des Gelenkknorpels; ferner Eiweiß, Schleim, Salze; diese
festen Bestandteile betragen nur 6%, der Rest besteht aus Wasser.
~Technik.~
Nr. 90. Zu Präparaten über ~Knochenentwicklung~ sind menschliche
Embryonen aus dem 4.-6. Monat und tierische Embryonen, ~Schaf~,
~Schwein~ oder ~Rind~ von 10-14 cm Länge (von der Schnauzenspitze
bis zur Schwanzwurzel gemessen) geeignet. Letztere sind leicht
aus Schlachthäusern zu beschaffen. Man bestelle sich die ganzen
Uteri (»Tragsäcke«). Man lege von menschlichen Embryonen einzelne
Stücke, von Tieren die ganzen Embryonen (2-3 Stück in 1 Liter) in
Zenkersche Flüssigkeit auf 48 Stunden. Dann lege man dieselben
eben so lange in (womöglich fließendes) Wasser und härte sie in
200-400 ccm allmählich verstärktem Alkohol (S. 17). Nachdem die
Embryonen 1 Woche oder länger in 90%igem Alkohol gelegen haben,
schneide man den Kopf, die Extremitäten dicht am Rumpfe ab und
entkalke sie (S. 18). Stücke der Wirbelsäule, Rippen, geben
ebenfalls instruktive Bilder. Nach 2-5 Tagen, während welcher
man die Entkalkungsflüssigkeit etwa 3mal gewechselt hat, werden
die Extremitäten herausgenommen (der Kopf wird noch nicht ganz
entkalkt sein und muß noch einige Tage in der Salpetersäure
liegen bleiben), und nach § 6 (S. 18) weiter behandelt.
Zu Präparaten über die ~ersten Vorgänge~ der Knochenentwicklung
(Fig. 129 bis 151) mache man von der Beugeseite zur Streckseite
gerichtete (sagittale) Längsschnitte durch die in Zelloidin
eingebetteten Phalangen und die (bei den genannten Tieren
sehr langen) Metakarpen; gute Schnitte müssen die Achse der
Extremitäten treffen, Randschnitte geben unklare Bilder.
Für ~vorgeschrittene Stadien~ mache man vorzugsweise Querschnitte
durch Humerus und Femur. Schnitte durch die Diaphyse liefern mehr
perichondralen, Schnitte durch die Epiphysen mehr enchondralen
Knochen.
Die schönsten ~Osteoblasten~ erhält man an
Unterkieferquerschnitten, die auch zu Präparaten über
Zahnentwicklung zu verwerten sind.
Für noch ~spätere Stadien~ sind Skelettstücke neugeborener Tiere
zu verwenden, deren Phalangen zum Teil noch ziemlich frühe
Vorgänge erkennen lassen. Die Karpalknochen zeigen noch die
ersten Anfänge. Die Entkalkung nimmt hier etwas mehr Zeit (bis 8
Tage) in Anspruch.
Für ~Bindegewebsknochen~ mache man Flachschnitte durch Scheitel-
und Stirnbein der Embryonen.
Sämtliche Schnitte werden vom Sublimat befreit durch Jodalkohol
(S. 16), auf 2-10 Minuten in ca. 4 ccm Hansensches Hämatoxylin
(S. 32) eingelegt, auf 10 Minuten in ca. 10 ccm destilliertes
Wasser übertragen, dann 1 Minute lang in ca. 4 ccm Eosin (S. 41)
gefärbt, auf 2 Minuten in ca. 5 ccm destilliertes Wasser gebracht
und in Xylolbalsam (S. 45) konserviert.
Ist die Färbung gelungen, so sind Knorpel (besonders die
verkalkten Partien) blau, Knochen rot. Zuweilen färbt sich der
Knorpel nicht lebhaft blau, alsdann lege man die Schnitte anstatt
in die gewöhnliche Hämatoxylinlösung in 5 ccm destilliertes
Wasser + 5 Tropfen der filtrierten Hämatoxylinlösung. Nach 6
bis 14 Stunden wird der Knorpel blau sein. Die Eosinfärbung des
Knochens ist oft nicht gleichmäßig, die jüngsten, unverkalkten
Knochenpartien, z. B. die Ränder der Knochenbälkchen, sind in
bald hellerem, bald dunklerem Tone gefärbt.
Nr. 91. ~Knochenschliffe.~ Die zu Schliffen zu verwendenden
Knochen dürfen nicht vor der Mazeration getrocknet sein, sondern
müssen frisch auf mehrere Monate in Wasser, das mehrmals
gewechselt wird, eingelegt werden. Dann werden sie getrocknet,
die Knochen müssen dann rein weiß sein; zeigen sich dagegen noch
gelbliche, durchsichtige Stellen -- die Zeichen unvollkommener
Entfettung -- so müssen die zu schleifenden Stückchen in Xylol
im Warmen entfettet werden. Vgl. auch ~Schaffer~, »Methodik der
histolog. Unters. d. Knochengewebes«. Zeitschr. f. wissensch.
Mikroskopie Bd. X. Ein Stück wird zwischen zwei Korkstücke oder
zwischen Tuch in einen Schraubstock geklemmt und mit einer
Laubsäge ein 1-2 mm dickes Blatt der Quere bzw. der Länge nach
abgeschnitten. Das Blatt wird mit Siegellack auf die Unterfläche
eines Korkstöpsels fest angeklebt (der Siegellack muß das Blatt
rings umgeben), das Ganze einen Moment in Wasser getaucht und
dann zuerst mit einer flachen, groben und nachher mit einer
feinen Feile ganz eben gefeilt; dabei muß die Feile öfter in
Wasser getaucht werden, um die ihr anhängenden Teile abzuspülen
und um die Erwärmung des Siegellackes durch die Reibung zu
verhindern. Dann löst man durch Erwärmen des Siegellackes das
Knochenblatt ab und klebt es mit der anderen, geebneten Seite
auf den Stöpsel. Jetzt wird das Blatt mit der Feile so lange
bearbeitet, bis es so dünn geworden ist, daß der Siegellack
durchscheint. Alsdann bringt man das Ganze in 90%igen Alkohol,
wo sich binnen weniger Minuten das Knochenblatt leicht ablösen
läßt. Nun nimmt man einen groben Schleifstein, befeuchtet ihn
mit Wasser, stellt durch Reiben mit einem zweiten Schleifstein
etwas Schmirgel her, legt das Knochenblatt hinein und schleift
es auf beiden Seiten in ~kreisförmiger~ Bewegung, indem man
einen glatten (keine Risse tragenden) Korkstöpsel einfach auf
das Knochenblatt aufsetzt; ein Ankleben des Blattes ist nicht
nötig. Hat der Schliff die nötige Dünne erreicht -- man überzeuge
sich davon, indem man ihn zwischen Filtrierpapier abtrocknet
und dann bei schwacher Vergrößerung betrachtet, der Schliff
muß durchsichtig sein --, so glättet man ihn auf einem feinen
Schleifsteine (die Manier ist dieselbe wie das Schleifen auf
dem groben Steine) auf beiden Seiten, trocknet ihn dann mit
Filtrierpapier ab und poliert ihn. Zu letzterem Zwecke nagele
man ein Stückchen Rehleder (Waschleder) glatt auf ein Brett,
bestreiche das Leder mit Kreide und reibe den mit etwas Speichel
an die Fingerspitze geklebten Schliff auf und ab. Der bisher
matte Schliff wird dadurch eine glänzende Oberfläche erhalten.
Zuletzt entferne man die anhaftende Kreide durch Streichen auf
reinem Waschleder. Der fertige Schliff wird trocken unter ein
Deckglas gebracht, welches man mit Kitt (S. 44) umrahmt.
Betrachten zuerst mit schwachen, dann mit starken Vergrößerungen.
Ist der Schliff zu dick, so ist oft die Betrachtung mit starken
Vergrößerungen unmöglich, da das Objektiv nicht nahe genug
auf das Präparat gebracht werden kann. Die Knochenhöhlen und
Knochenkanälchen sind mit Luft erfüllt, welche bei der üblichen
Beleuchtung der Objekte von unten her schwarz erscheint (Fig. 69,
S. 115).
Nr. 92. Für ~Havers~sche ~Kanälchen~ und ~Knochenlamellen~
mache man Längs- und Querschnitte durch Knochen, welche man,
nach vorhergegangener vierwöchiger Fixierung mit Müllerscher
Flüssigkeit und Härtung mit Alkohol (s. S. 17), in 3%iger
Salpetersäure entkalkt (S. 18) und dann wieder gehärtet hat.
Man wähle dazu einen Metakarpalknochen eines völlig erwachsenen
Individuums; kompakte Stücke größerer Knochen (z. B. des Femur)
erfordern zu lange Zeit (mehrere Wochen) zur Entkalkung.
Das Periost lasse man am Knochen sitzen. Für Längsschnitte
der Haversschen Kanäle müssen sehr dicke (0,5 mm und mehr)
Schnitte angefertigt werden; Konservieren in Xylolbalsam (nach
§ 10,3 S. 45) und Betrachten bei schiefer Beleuchtung (S.
50) liefert instruktive Bilder (Fig. 134). Für Querschnitte
und Lamellensysteme braucht man ebenfalls keine sehr dünnen
Schnitte; die Lamellen sieht man am besten, wenn man den Schnitt
in einigen Tropfen destillierten Wassers betrachtet und den
Spiegel so dreht, daß das Objekt nur halb beleuchtet ist; dann
sieht man auch die von den Knochenkanälchen herrührenden,
feinen Streifen, die senkrecht zu den Lamellen verlaufen.
Man konserviere in verdünntem Glyzerin, das indessen die
Lamellensysteme teilweise undeutlich macht. Nicht jede Stelle
des Knochens zeigt sämtliche Lamellensysteme; so fehlen häufig
die äußeren und auch die inneren Grundlamellen; macht man
Schnitte nahe den Epiphysen, so sieht man, wie sich die kompakte
Substanz in die Bälkchen der Substantia spongiosa fortsetzt.
Die Knochenhöhlen und Knochenkanälchen sind an feuchten
Präparaten viel weniger deutlich als an trockenen Schliffen,
weil die Konservierungsflüssigkeit die in ihnen enthaltene Luft
herausgedrängt hat. Vgl. Fig. 69 und 70 (S. 115) miteinander. Für
feinere Schnitte bette man in Zelloidin ein.
Nr. 93. ~Rotes Knochenmark.~ a) Man quetsche einen aus dem
Schlachthaus bezogenen halbierten Wirbel oder eine Rippe eines
Kalbes in einem Schraubstock oder mit einer Zange, sauge von
der an der Schnittfläche herausgepreßten Flüssigkeitsmenge
mit einer Pipette einen kleinen Tropfen ab, der auf den
Objektträger gebracht, ohne Zusatz mit einem kleinen Deckglase
oder besser mit einem Bruchstückchen eines solchen bedeckt wird.
Untersucht man dann mit starker Vergrößerung, so sieht man rote
Blutzellen, Erythroblasten, Markzellen in verschiedener Größe und
Riesenzellen, aber nicht immer deren Kerne. Nun läßt man einen
Tropfen Pikrokarmin zufließen (S. 48); die Kerne werden schon
nach 1 bis 2 Minuten rot, sind aber noch blaß. Ersetzt man das
Pikrokarmin erst durch Kochsalzlösung, und dann durch verdünntes,
angesäuertes Glyzerin (S. 48), so werden die Kerne dunkel, scharf
konturiert. Zuweilen sucht man vergeblich nach Riesenzellen.
b) Für Dauerpräparate kann man mit einem ~dünnen~ Deckglase einen
Tropfen des aus einer Rippe ausgepreßten Markes abheben und in
der gleichen Weise wie Nr. 64 (S. 195) behandeln, besser aber ist
Fixation eines aus Femur oder Tibia herausgeschnittenen kleinen
Markstückchens in Müllerformol usw. (S. 16). Handelt es sich
um Untersuchung der Granulationen, dann sind sehr feine 2-4 µ
dicke Mikrotomschnitte des in Paraffin eingebetteten Objektes
nötig. Die Entkalkungsprozedur, die nach der Fixierung eventuell
vorgenommen wird, schädigt die Granula. Färbung entweder nach
der für das Blut vorgeschriebenen Methode (Nr. 101) oder mit
Hämatoxylin und Eosin. Anwendung starker Vergrößerung (Immersion)
ist unentbehrlich; Schnitte haben vor Strichpräparaten den großen
Vorzug der Erhaltung der topographischen Verhältnisse.
Nr. 94. Zu Schnitten des ~Gelenkknorpels~ wähle man
Metakarpalköpfchen oder Phalangen erwachsener Individuen, die
nach der Nr. 91 angegebenen Methode behandelt werden. Man fertige
Längsschnitte an, welche in verdünntem Glyzerin konserviert
werden (Fig. 140). Die im hyalinen Knorpel oft vorhandenen,
parallelen Streifen rühren vom Messer her. Die Körnchen des
verkalkten Knorpels sind durch die Entkalkung verschwunden.
Nr. 95. ~Gelenkkapsel~ vom Kniegelenk oder anderen größeren
Gelenken konserviere man in Müllerformol, bette in Zelloidin ein,
färbe die Schnitte mit ~Hansen~schem Hämatoxylin (S. 32) und
Eosin (S. 41).
Nr. 96. ~Synovialzotten.~ Man schneide von einer möglichst
frischen Leiche am ~Rande~ der Kniescheibe ein Stückchen der
Gelenkkapsel von ca. 4 cm Seite aus, trage von der rötlich
glänzenden, samtartigen Innenfläche desselben mit der Schere
einen 2-3 mm breiten Streifen ab, den man, mit einem Tropfen
Kochsalzlösung befeuchtet, ohne Deckglas mit schwacher
Vergrößerung betrachtet. Am Rande des Streifens bemerkt man die
Zotten, deren Blutgefäße oft noch Blutzellen enthalten; die
glänzenden Kerne der Epithelzellen liegen dicht beieinander (Fig.
142). Will man das Präparat konservieren, so färbe man unter dem
Deckglase mit Pikrokarmin und konserviere mit verdünntem Glyzerin
(S. 41), doch geht viel von der ursprünglichen Schönheit verloren.