Die Elemente des Nervengewebes und der Glia sind vielfach unter
Anteilnahme von Bindegewebe zu kleineren und größeren Einheiten
zusammengeschlossen, die alle unter sich in Verbindung stehen und die
gesamten Bestandteile des Körpers durch ihren regulierenden Einfluß zu
einem Organismus gestalten.
Zur mikroskopischen Charakterisierung der Anteile des Nervensystems
gehört in erster Linie der Nachweis von Nervenzellen oder Nervenfasern;
die letzteren sind oft (besonders in den peripheren Nervenendigungen)
nur mit besonderen, schwierigen Methoden zu erkennen.
Eine histologische Schilderung des Nervensystems nach seinem
funktionellen Aufbau ist bei dem eigenartigen Zusammenhang seiner
Elemente kaum durchführbar; auch würde eine, unsere heutigen
Kenntnisse nur einigermaßen berücksichtigende, funktionelle
Darstellung weit über den Rahmen dieses Buches hinausgehen. Hier
werden deshalb nur die wesentlichen Tatsachen der Zusammensetzung
des Nervensystems insoweit berücksichtigt, als sie zur Erkennung
pathologischer Abweichungen im Allgemeinen erforderlich sind.
I. ~Das zentrale Nervensystem~ gliedern wir in Gehirn und Rückenmark,
die aber unmittelbar ineinander übergehen. Wie der Rumpfabschnitt in
den meisten Systemen deutlicher als der Kopfabschnitt eine segmentale
Gliederung erkennen läßt, so sind auch im Rückenmark Anklänge an eine
Segmenteinteilung noch leichter festzustellen als im Gehirn, in dessen
Hauptteilen eine Segmentierung fehlt.
Die Segmentierung des Rückenmarkes kommt zwar weniger in seinem
äußeren Aufbau zum Ausdruck, wohl aber in dem segmentalen
Zusammenhang mit den peripheren Nerven (Wurzeln), der Anordnung
der Spinalganglien, sowie in der Anordnung gewisser Zellgruppen
in seinem Innern.
Die nervösen Zentralorgane bilden nach ihrer Anlage ein
relativ dünnwandiges Rohr, dessen Wandung aus zahlreichen
Zellen besteht. Mit der Wandverdickung vermehren sich diese
Zellen; gleichzeitig beginnt aber eine Differenzierung, die
regelmäßig zur Ausbildung von drei Schichten führt (siehe Fig.
149, S. 239): den Zentralkanal unmittelbar begrenzend 1. ~die
Matrix~, 2. aus Zellen bestehend, die der Matrix entstammen,
die ~Mantelzone~ und 3. der zellfreie ~Rindensaum~. Am fertigen
Zentralnervensystem ist nur noch das Ependym als Rest der Matrix
aufzufassen; die Gesamtheit der Nervenzellen und des überall
verbreiteten Gliaplasmodiums ist aus der Matrix durch Vermittlung
der Mantelzone entstanden. Der zellfreie Rindensaum ist im
Rückenmark die Anlage der weißen Substanz. Im Gehirn (besonders
im Klein- und Großhirn siehe S. 239 u. 245) führen kompliziertere
Entwicklungsvorgänge zu mannigfachen Abweichungen.
Rückenmark.
Das Rückenmark besteht aus zwei, schon mit unbewaffnetem Auge
unterscheidbaren Substanzen, einer weißen und einer grauen, deren
Lagerungsbeziehungen am besten an Querschnitten des Rückenmarks (Fig.
143) erkannt werden können.
Die ~weiße Substanz~ enthält fast ausschließlich markhaltige
Nervenfasern (daher ihre weiße Farbe) und schließt die graue Substanz
rings ein. Sie wird durch einen tiefen vorderen Längsspalt, die
~Fissura mediana anterior~, und ein hinteres »~Septum~ (früher Fiss.)
~med. post.~« unvollständig in eine rechte und linke Hälfte getrennt.
Jede Hälfte zerfällt durch die Austrittsstellen der vorderen und
hinteren Nervenwurzeln in einen großen ~Seitenstrang~, in einen
~Vorder~- und einen ~Hinterstrang~. Im unteren Hals- und oberen
Brustteile des Rückenmarkes läßt jeder Hinterstrang zwei Abteilungen
unterscheiden, von denen die mediale ~Fasciculus gracilis~ (~Goll~),
die laterale ~Fasciculus cuneatus~ (Burdach) heißt. Die Vorderstränge
hängen im Grunde des vorderen Längsspaltes durch die ~weiße Kommissur~
(oft schlechthin als Comm. anterior bezeichnet) miteinander zusammen.
In dieser Kommissur kreuzen neben anderen Fasern die vom Gehirn
herabsteigenden (motorischen) Pyramidenbahnen.
In der weißen Substanz des Rückenmarkes verlaufen im Prinzip drei
Arten von Nervenfasern. 1. Die zu peripheren Neuronen gehörigen
sensiblen, motorischen und sympathischen Fasern; 2. Fasern, die
zu Rückenmarkszellen gehören, die die Neurone verschiedener
Rückenmarkssegmente miteinander verbinden; 1. und 2. bilden die
faserigen Anteile des »Eigenapparates«; dazu treten aber noch
3. zahllose Fasern, die die Verbindung mit Neuronen herstellen,
deren zelligen Anteile im Gehirn liegen. Die letzteren werden auf
Querschnitten, die näher dem Gehirne liegen, naturgemäß einen
größeren Raum beanspruchen. Daher kommt es, daß die Gesamtmasse
der weißen Substanz um so mächtiger wird, je mehr sie sich dem
Gehirn nähert. Das macht sich auf Querschnitten des Rückenmarkes
an einer absoluten Zunahme der weißen Substanz in kaudo-kranialer
Richtung bemerkbar.
Die ~graue Substanz~ (ihrer relativen Armut an markhaltigen Fasern
wegen weniger weiß erscheinend) enthält fast alle Nervenzellen des
Rückenmarkes, ist mikroskopisch ziemlich scharf gegen die umgebende
weiße Substanz abgegrenzt und erscheint auf dem Querschnitte in Form
eines H, besteht also im ganzen aus zwei seitlichen Säulen, welche
durch ein frontal gestelltes Blatt, die ~graue Kommissur~, miteinander
verbunden werden. An jeder Säule unterscheiden wir eine dickere
~Vordersäule~ (-horn) und eine schlankere ~Hintersäule~ (-horn).
[Illustration: Fig. 143.
Querschnitt der Lendenanschwellung des menschlichen Rückenmarks. 11mal
vergr. Technik Nr. 97a, S. 270.]
Die Gesamtmasse der grauen Substanz wie ihre Form wechselt in
den verschiedenen Höhen des Rückenmarkes nicht unbeträchtlich;
die Gesamtmasse ist am größten in den zu den mächtigen
Innervationsbezirken der Extremitäten zugehörigen Teilen
(Intumescentia cervicalis und lumbalis). Hier ist im Vergleich
zum »Brustmark« das Verhältnis der grauen zur weißen Substanz
zugunsten der grauen verschoben. Das Ende des Conus medullaris
besteht fast nur aus grauer Substanz. Am lateralen Teile der
Vordersäule in gleicher Frontalebene mit dem Zentralkanale findet
sich die besonders im oberen Teile des Brustmarkes deutlich
ausgeprägte ~Seitensäule~ (-horn). Vom vorderen Umfange der
Vordersäule entspringen in mehreren Bündeln die im wesentlichen
motorischen ~vorderen~ Wurzeln, während an der hinteren und
medialen Seite der Hintersäule die größtenteils sensiblen
~hinteren Wurzeln~ der Spinalnerven eintreten.
In den vorderen Wurzeln wie in den hinteren verlaufen auch
sympathische Fasern, die peripher durch die Rami communicantes
mit dem Grenzstrang in Verbindung stehen. Ein Teil dieser Fasern
entspringt sicher aus den (sympathischen) Zellgruppen der
Seitensäule des Rückenmarkes; von anderen kennen wir den Verlauf
nicht.
An der lateralen Seite der Hintersäulenbasis findet sich eine aus
netzartig verbundenen Balken grauer Substanz gefügte Masse, die
~Formatio reticularis~; an der medialen Seite der Hintersäule, nahe
der grauen Kommissur der ~Dorsalkern~ (~Clarke~), der in der ganzen
Länge des Brustmarkes und im oberen Teil des Lendenmarkes als gut
abgegrenzte Gruppe von Ganglienzellen sichtbar ist, aber auch in den
übrigen Partien des Rückenmarkes nicht ganz fehlt. An der Spitze
der Hintersäule unterscheidet man eine, besonders makroskopisch gut
wahrnehmbare gallertig scheinende Masse, die ~Substantia gelatinosa~
(~Rolando~), dorsalwärts von dieser die schmale ~Zona spongiosa~, an
deren dorsalem Rande endlich die ~Randzone~ (Zona terminalis), ein
Feld quer durchschnittener, feiner Nervenfasern, sich befindet. In
dem grauen schmalen Querstück der £H£-Figur liegt der Querschnitt
des das ganze Rückenmark durchziehenden Zentralkanals, welcher von
der kaudalwärts an Masse abnehmenden ~Substantia grisea centralis~
umgeben ist. Der ~Zentralkanal~ ist 0,5 bis 1 mm weit und nicht selten
obliteriert. Dorsal und ventral wird er von einer schmalen Lage
grauer Substanz bedeckt; dorsal, wo sie faserärmer ist, bezeichnet
man sie als Comm. posterior (grisea), ventral tritt sie gegenüber
des Comm. anterior (alba) ganz zurück. Von der ganzen Peripherie der
grauen Substanz strahlen gröbere oder feinere Fortsätze, die ~Septula
medullaria~, in die weiße Substanz.
~Feinerer Bau.~ Wir beginnen hier mit der ~grauen Substanz~, von
deren Kenntnis das Verständnis der weißen Substanz abhängt. Die graue
Substanz besteht aus multipolaren Nerven-(Ganglien-)zellen, die mit
ihren Dendriten und Neuriten ein dichtes Gewirr, den ~Nervenfilz~
(Neuropilem) bilden. In diesen Filz treten noch Nervenfasern, die zum
Teil von den weißen Strängen, zum Teil von den Hinterwurzeln herkommen;
die ~Neuroglia~ trägt das Ganze.
1. Die ~Nervenzellen~ werden nach dem Verhalten ihres Neuriten
eingeteilt in a) motorische Nervenzellen, b) Strangzellen, c)
Binnenzellen, d) Bahnzellen; a-c gehören zum »Eigenapparat« des
Rückenmarkes, das heißt dem Teil dieses Organes, der auch bei
Ausschaltung höherer Zentren sensible Erregungen in motorische
Leistungen umsetzen kann. Die unter d aufgeführten Zellen bewirken
dagegen eine Verbindung mit höheren Zentren; ihr Neurit leitet in
zentripetaler Richtung. Durch zahlreiche aus dem Gehirn absteigende
Bahnen wird der »Eigenapparat« des Rückenmarkes andauernd reguliert;
diese Bahnen verlaufen in der weißen Substanz und gelangen in die graue
erst unmittelbar vor der Endaufsplitterung an den Ganglienzellen.
a) Die ~motorischen Nervenzellen~, welche in Gruppen in der Vordersäule
liegen.
Man sieht an der Hals- und Lendenanschwellung zwei Gruppen,
eine medial-vordere und eine lateral-hintere (vgl. Fig. 142),
sie sind im obersten Halsmark und im Brustmark zu einer Kolonie
vereint; minder scharf läßt sich noch eine medial-hintere
und eine lateral-vordere Gruppe unterscheiden, die beide
gleichfalls motorische Zellen enthalten. Auf Längsschnitten
(besonders gut bei Amphibien) zeigt sich, daß die Zellgruppen den
Ursprungsgebieten der einzelnen Wurzeln entsprechend segmental
angeordnet sind.
[Illustration: Fig. 144.
Querschnitt durch das Rückenmark eines 7 Tage bebrüteten Hühnerembryo.
80mal vergrößert. Die weiße Substanz ist noch wenig entwickelt, der
Zentralkanal noch sehr groß. Technik Nr. 99a, S. 271.]
Diese Ganglienzellen besitzen einen großen (67-135 µ) Zellkörper,
dessen ~Nißl~-Substanzen ihm das oben (S. 136) geschilderte, getigerte
Aussehen verleihen sowie ausgedehnte, weit bis in die Hintersäulen
und in die Vorder- oder Seitenstränge reichende Dendriten; ihr Neurit
tritt, meist nach Abgabe unbedeutender Seitenzweige (»Kollateralen«),
gewöhnlich aber ohne diese, an der Spitze der Vordersäule in die weiße
Substanz, durchsetzt diese in schräg absteigendem Verlaufe und wird
dabei, indem er eine Markscheide erhält, zum Achsenzylinder einer
markhaltigen Nervenfaser. Er verläßt als Bestandteil eines vorderen
(ventralen) Wurzelfaserbündels das Rückenmark. Alle (nach anderen
Autoren nur die Mehrzahl) vorderen Wurzelfasern entspringen aus den
motorischen Vordersäulenzellen, und zwar aus denen derselben, nicht der
entgegengesetzten Seite (Fig. 144).
Mit den vorderen Wurzeln verlassen höchstwahrscheinlich auch die
Neuriten etwas kleinerer, ebenfalls multipolarer Nervenzellen,
deren Summe man als Nucleus sympathicus lateralis (an der Kante
der Seitensäule gelegen) bezeichnet.
b) Die ~Strangzellen~ (Fig. 145) bilden die Hauptmasse der Nervenzellen
der grauen Substanz und liegen in dieser überall (mit Ausnahme der von
den motorischen Nervenzellen eingenommenen Stellen) teils zerstreut,
teils in Gruppen (wahrscheinlich in allen Teilen des Querschnittes).
Die Strangzellen sind ein wichtiges Glied in der Reizübertragungskette
im Rückenmark, indem sie einerseits unter dem Einfluß der peripheren
sensiblen Neurone stehen, andererseits durch ihre verzweigten Neuriten
mit einer größeren Anzahl von motorischen Neuronen beider Seiten
verbunden sind. Durch ihre Vermittlung können auf einen lokalen
Reiz hin eine große Anzahl motorischer Neurone erregt werden. Die
Strangzellen sind meist kleiner, wie die motorischen Nervenzellen
und besitzen wenige, schwach verästelte, aber weit ausgestreckte
Dendriten. Ihr Neurit tritt, nachdem er noch in der grauen Substanz
viele Kollateralen abgegeben hat, in die weiße Substanz (in den
Vorder- oder Seitenstrang, sehr selten in den Hinterstrang), und zwar
entweder derselben (»homolaterale Zellen«) oder der entgegengesetzten
Seite (»kontralaterale Zellen«). Zellen der letzteren Art hat man auch
~Kommissurenzellen~ genannt, weil ihr Neurit die vordere Kommissur
durchsetzt, ehe er in die weiße Substanz eintritt.
[Illustration: Fig. 145.
Schema der Lage und Verästelung der Nervenzellen, sowie der hinteren
Wurzeln des Rückenmarks.]
Die Kommissurenzellen nehmen ein Feld ein, welches den
Zentralkanal von der ventralen Seite her bogenförmig umfaßt;
dort sind sie von besonderer, den motorischen Vordersäulenzellen
nahekommender Größe. Auch weiter hinten, im mittleren
Abschnitt der grauen Substanz finden sich noch zerstreute
Kommissurenzellen, dagegen fehlen sie in der Hintersäule.
In der weißen Substanz angelangt, teilt sich der Neurit der meisten
Strangzellen in eine vertikal auf- und absteigende »~Stammfaser~«,
die während ihres parallel der Rückenmarklängsachse gerichteten
Verlaufes Seitenäste (Kollateralen) abgibt, welche wieder in die graue
Substanz einbiegen und hier frei verästelt enden; auch die Stammfasern
selbst enden schließlich wie eine Kollaterale. Die vom Vorderstrang
eintretenden Kollateralen dringen einzeln oder bündelweise in die
Vordersäule, wo sie die großen motorischen Zellen umspinnen, besonders
zahlreich sind sie im lateral-vorderen Bezirk der Vordersäule; nicht
weniger zahlreich sind die vom Seitenstrang herkommenden Kollateralen.
Beim Erwachsenen sind die Neuriten aller Strangzellen mit einer
Markscheide umgeben.
Es gibt auch noch andere Strangzellen, deren Neurit in die weiße
Substanz tritt und dort ~ohne~ Teilung auf- oder abwärts umbiegt.
Unter dem Namen »~plurifunikuläre Zellen~« sind Strangzellen
beschrieben worden, deren Neurit in der grauen Substanz sich in 2
oder 3 Äste teilt, die sich in ebensoviele Fasern verschiedener
Stränge fortsetzen.
c) Die ~Binnenzellen~, die die graue Substanz nicht überschreiten,
besitzen ganz kurze, sich rasch verästelnde Neuriten; sie kommen in den
Hintersäulen vor (Fig. 145), wo ihre Endverästelung sich entweder auf
derselben oder auf der entgegengesetzten Rückenmarkshälfte ausbreitet.
[Illustration: Fig. 146.
Stück eines Längsschnittes des Rückenmarkes einer neugeborenen
Ratte. 110mal vergr. Der Schnitt hat zwei hintere Wurzeln getroffen.
Kollateralen sind nicht zu sehen. Technik Nr. 99a, S. 271.]
d) Die ~Bahnzellen~, deren Neurit in frontaler Richtung aufsteigt, die
Erregung also von sensiblen, peripheren Neuronen in frontalere Zentren
weiterleitet. Unter ihnen sind diejenigen der ~Clarke~schen Säulen (s.
S. 230) am besten bekannt. Ihr Neurit zieht dem Kleinhirn zu.
2. Die ~Nervenfasern~ stammen, soweit sie aus den Vorder- und
Seitensträngen hereintreten, zu einem Teil von den markhaltigen
Kollateralen und Enden der Strangzellen-Neuriten, zum anderen Teil
von (ebenfalls eine Markscheide besitzenden) Neuriten, die vom Gehirn
kommen[99]. Dazu kommen noch die markhaltigen Nervenfasern der hinteren
(dorsalen) Wurzeln, welche von den zentripetalen Fortsätzen der
Spinalganglienzellen (S. 139) abstammen. Diese hinteren Wurzelfasern
treten in das Rückenmark in zwei Gruppen ein, eine laterale -- sie
verläuft in der Randzone -- und eine stärkere, mediale, welche im
Hinterstrang verläuft. Jede dieser Fasern senkt sich von da nicht
direkt in die graue Substanz, sondern teilt sich zuerst y-förmig in
eine längere aufsteigende und eine kürzere absteigende Stammfaser
(Fig. 146), von welchen unter rechtem Winkel viele Kollateralen
entspringen (Fig. 145). Erst diese treten in die graue Substanz ein und
verteilen sich mit ihren Endverästelungen fast über alle Punkte der
grauen Substanz. Von der lateralen Wurzelfasergruppe endet ein Teil
in der Hintersäulenspitze und bildet dort einen sehr feinfaserigen,
dichten Plexus; ein zweiter Teil liegt in der Substantia gelatinosa
(Fig. 147¡c¡); von der medialen Gruppe endet ein Teil im Dorsalkern
(~Clarke~) (Fig. 147¡a¡); hier reichen die Markscheiden weiter als
sonst, d. h. bis zu den letzten Endverästlungen. Ein anderer Teil,
welcher den medialen Abschnitt der Substantia gelatinosa durchsetzend
ventralwärts bis in die Vordersäule zieht, umspinnt dort fächerförmig
ausstrahlend die motorischen Vordersäulenzellen (Fig. 147¡b¡);
diese letzteren, sehr kräftigen Kollateralen (»Reflexkollateralen«)
entspringen von dem gleich an die Teilungsstellen grenzenden Abschnitt
der Stammfasern und bilden das Reflexbündel.
[Illustration: Fig. 147.
Querschnitt durch das Rückenmark einer neugeborenen Ratte,
Kollateralen. 75mal vergr. Auf der rechten Hälfte ist nur je ein
Repräsentant jeder Art eingezeichnet. Technik Nr. 99a, S. 271.]
Reflexbündel und Dorsalkernkollateralen senken sich in
lateralwärts konkavem Bogen in die graue Substanz und sind
in ihrer ansehnlichen Masse leicht wahrzunehmen (Fig.
143). Man hat ihre Einsenkungsstelle »Einstrahlungszone«,
»Wurzeleintrittszone«, genannt.
Ein weiterer, kleiner Teil der Hinterwurzelfasern endlich tritt durch
die hintere graue Kommissur in die Hintersäule der anderen Seite. Ein
letzter, ebenfalls kleiner Teil geht quer durch die Hintersäulenbasis
zum Seitenstrang derselben Seite. Wie die Kollateralen verhalten sich
auch die Enden der Stammfasern, die wahrscheinlich erst nach langem,
unter Umständen bis in die Medulla oblongata hineinreichendem Verlaufe
in die graue Substanz umbiegend endigen.
Die Eigentümlichkeiten der Subst. grisea centralis und Subst.
gelatinosa, welche auch zur grauen Substanz gehören, werden durch die
Menge der Neuroglia bedingt und sollen mit dieser beschrieben werden.
Was den feineren Bau der ~weißen~ Substanz betrifft, so besteht
diese nur aus Nervenfasern, markhaltigen und marklosen. Die Dicke
der Fasern ist sehr verschieden; die dicksten Fasern finden sich in
den Vordersträngen und an den lateralen Teilen der Hinterstränge,
die feinsten in den medialen Teilen der Hinterstränge und in den
Seitensträngen da, wo die weiße Substanz an die graue stößt. In den
übrigen Partien sind dicke und dünne Fasern gemischt vorhanden.
Die meisten Nervenfasern verlaufen der Längsachse des Rückenmarkes
parallel, sind also in dessen Querschnitte quer getroffen. Außerdem
kommen schräg verlaufende Fasern vor. Solche liegen in größerer Anzahl
vor der grauen Kommissur und bilden, sich kreuzend, die weiße Kommissur
(Fig. 143).
[Illustration: Fig. 148.
Stück eines Querschnittes des menschlichen Rückenmarkes
(Seitenstranggegend). 180mal vergrößert. Technik Nr. 98b, S. 271.]
Sehr wichtig ist die Querschnittstopographie der weißen Substanz,
deren Kenntnis zum Verständnis vieler Krankheitsbilder notwendig ist,
bezüglich dieser Topographie muß auf die Spezialschriften verwiesen
werden.
Die ~Neuroglia~, deren elementare Zusammensetzung oben (S. 140)
beschrieben ist, schließt die nervöse Substanz allseitig von dem
Blutgefäßbindegewebsapparat ab.
Bindegewebe findet sich im Rückenmarke nur sehr spärlich in der
unmittelbaren Umgebung der Blutgefäße, die von der Pia mater aus
von allen Seiten in die weiße Substanz eindringen, aber in der
Regel vor der grauen Substanz haltmachen.
Gegen alle Bindegewebsoberflächen (also auch an den Gefäßgrenzen) sind
feinere oder gröbere gliöse Membranae limitantes ausgebildet. Besonders
kräftig ist eine solche an der ganzen Oberfläche des Rückenmarkes
(sogenannte Hornspongiosa) zu finden, wo sie von einem dichten Filz von
Gliafasern gestützt wird (Fig. 148).
Von hier aus erstrecken sich verschieden kräftige, gliöse Septen
in die weiße Substanz hinein.
Die weiße Substanz wird von dem ziemlich gleichmäßig verteilten,
gliösen Plasmodium durchzogen, das alle Nervenfasern umhüllt; die
in der weißen Substanz liegenden Zellkerne gehören sämtlich dem
Gliaplasmodium an.
Mit der ~Golgi~-Methode (siehe S. 271), die nur Bruchstücke des
Gliaplasmodiums inkrustiert, stellen sich die Elemente der Glia
in der weißen Substanz meist als »Langstrahler« (siehe Fig. 92,
S. 141) dar.
In der grauen Substanz bildet die Glia teilweise einen noch
dichteren Filz; man findet hier die sogenannten Kurzstrahler am
häufigsten.
Besonders reich an gliöser Substanz ist die unmittelbare Umgebung
des Zentralkanals, der bei jüngeren Individuen regelmäßig mit den
Ependymzellen (s. S. 142) ausgekleidet ist.
In ~Golgi~-Präparaten besitzen die Ependymzellen einen radiär
die graue, bei Embryonen auch die weiße Substanz durchsetzenden
Fortsatz; nach dem Lumen zu sind diese Zellen mit fädigen
Anhängen versehen.
Beim Erwachsenen setzen sich die Ependymzellen nur hinten (in das
Septum medianum posterius) und vorne, bis zum Grunde der Fissura
mediana anterior noch bis zur Oberfläche des Rückenmarkes fort.
Sehr oft ist der Zentralkanal beim Erwachsenen durch gewucherte
Ependymzellen ganz oder teilweise geschlossen.
Gehirn.
Die Zusammensetzung des Gehirnes findet ihren charakteristischen
Ausdruck sowohl in der Anordnung der weißen Substanzen wie in den auch
hier durch die mehr graue Farbe auffallenden Ganglienzellgruppen.
Bieten die aus markhaltigen Nervenfasern zusammengesetzten weißen
Substanzen histologisch keine Besonderheiten, so ist dies im
höchsten Grade bei den grauen Substanzen der Fall, die nach Form,
Zusammenlagerung, Größe und Pigmentgehalt der Ganglienzellen viele
bedeutsame Differenzen aufweisen. Der Verteilung der grauen Substanzen
folgt deshalb naturgemäß die Darstellung.
Die hochkomplizierte Zusammensetzung des Gehirnes entstammt einer
embryonalen Anlage, die sich histologisch zunächst dem Rückenmarke
durchaus ähnlich verhält. So behalten denn auch Teile des Gehirnes
zeitlebens in ihrem Aufbau eine innige Verwandtschaft zum Rückenmarke
bei. Insbesondere sind dies Teile, die dem Ventrikelsystem der
kaudaleren Hirnabschnitte anliegen. Die charakteristischen Abweichungen
hängen mit den besonderen Aufgaben zusammen, die die Ausbildung der
Sinnesorgane und der großen regulativen Apparate (Großhirnrinde,
Kleinhirnrinde u. a.) mit sich bringen. Diese dem Hirnstamm
eingelagerten Teile umfassen das ~zentrale Höhlengrau~, die Ursprungs-
und Endkerne der Hirnnerven und gewisse als dem vegetativen System
zugehörig erkannte Ganglienzellgruppen (besonders im Zwischenhirne).
Ontogenetisch sehr frühzeitig kommt es zur Absonderung großer
Ganglienzellgruppen, die neue besondere Formationen bilden; unter ihnen
sind am auffälligsten die sogenannten ~Stammganglien~ des Großhirnes,
die Substantia nigra, der Nucleus ruber, der ~Nucleus olivaris inf.~
und der ~N. dentatus~ des Kleinhirnes. Diese Ganglienzellgruppen
bleiben dem Ventrikelsystem noch relativ genähert, während sich endlich
durch frühzeitige Zellabwanderung die grauen ~Rindensubstanzen~ in
~Groß-~ und ~Kleinhirn~ ausbilden. Diese stellen die größte Abweichung
vom einfacheren Aufbau der Nervensubstanz dar, zeigen gleichzeitig in
Aufbau und Funktion das höchste erreichte Differenzierungsstadium.
Der Ausgangsort für die Ausbildung aller Strukturen im Gehirn
bildet wiederum die dem Ventrikelsystem anliegende Matrix, deren
Überrest als ~Ependym~ alle Hohlräume des Gehirnes auskleidet.
Ihm kommen die gleichen Charaktere wie im Rückenmarke zu; auf
die besondere Ausgestaltung dieses einschichtigen Epithels im
Bereiche der Plexus chorioidei wird unten (S. 252) besonders
eingegangen.
a) Die dem Rückenmarksgrau ähnlich gebauten Teile des Hirnstamms.
Hierher gehören die Ganglienzellgruppen, die von mannigfachen kurzen
und langen Bahnen durchsetzt, in den Gebieten des Hirnstammes von der
Rautengrube bis zum Infundibulum mit dem Ursprunge der motorischen,
dem Eintritt der sensiblen Hirnnerven in Verbindung stehen. Ferner
kennen wir auch im Hirnstamm große Nervenzellenhaufen, die etwa
mit den Bahnzellen des Rückenmarkes in Vergleich zu setzen sind
([sensible] Hinterstrangkerne, [motorische] Nucleus ruber u. a.);
diese sind Nervenzellsysteme, die in die Kette der langen motorischen
und sensiblen Bahnen eingeschaltet sind. Auch Strangzellen fehlen dem
Hirnstamm natürlich nicht.
Histologisch finden wir deshalb prinzipiell die gleichen
Zellformen wie im Rückenmark, multipolare (in den Ursprungskernen
des motorischen Trigeminusanteiles und im Hypoglossuskern
auffallend große) motorische Zellen, ferner Zellen vom Typus
der Bahnzellen, Strangzellen usw. (eine ins Einzelne gehende
Schilderung kann hiervon nicht gegeben werden).
In neuerer Zeit wendet sich die Aufmerksamkeit besonders den
Zentren für das vegetative Nervensystem zu, die vermutlich
durch die ganze Länge des Hirnstammes verteilt, ihren kranialen
Abschluß im Zwischenhirn finden. Hier gehören die in dichte
Fasergeflechte eingeschlossenen Gruppen kleinerer Ganglienzellen,
wie sie im zentralen Höhlengrau des III. Ventrikels (mediale
Fläche des Thalamus, Tuber cinereum, Corpus mamillare, Ganglion
interpedunculare usw.) gefunden werden, zu den vegetativen
Zentren. Hierfür spricht auch die Ähnlichkeit der hier gefundenen
Ganglienzellen mit denjenigen des viszeralen Vaguskernes und der
sympathischen Anteile in den Seitenhörnern des Rückenmarkes.
Aus der großen Zahl der besonderen Einrichtungen des Hirnstammes
greifen wir hier noch die ~Olive inferior~ nebst dem ~N. dentatus~, die
Substantia nigra und die sogenannten ~Stammganglien~ heraus.
b) Oliva inferior und N. dentatus.
In allen wesentlichen Einzelheiten des Aufbaues übereinstimmend,
haben wir anscheinend Apparate vor uns, die in irgendeiner
Beziehung zur Regulation des Gleichgewichtes stehen; diese
Gebilde sind beim aufrecht gehenden Menschen bedeutend stärker
entwickelt als bei den vierbeinigen Säugern.
Die ziemlich einheitlich gebauten Ganglienzellen dieser gefalteten
grauen Bänder sind von mittlerer (18-25 µ) Größe, besitzen zahlreiche,
kleine ~Nißl~körper, zumeist reichlich gelbes Pigment und viele sehr
stark verästelte Dendriten; der Neurit geht mannigfache Verbindungen
ein, von denen z. B. die Verbindung der unteren Olive mit dem
Kleinhirn, des N. dentatus mit dem N. ruber (von da Bahnen zu den
motorischen Kernen des Rückenmarkes) sicher gestellt sind.
c) Substantia nigra.
Hier wird die schon makroskopisch sichtbare Dunkelfärbung dadurch
hervorgerufen, daß die meist spindelförmigen Ganglienzellen ein
tiefdunkelbraunes, feinkörnig angeordnetes Pigment enthalten (Melanin).
Das Pigment, das den meisten Tieren an dieser Stelle fehlt,
entwickelt sich beim Menschen vom 4. bis zum 18. Lebensjahre,
ohne dann weiterhin zuzunehmen. Auch ist es längst nicht in allen
Ganglienzellen dieser Regionen vorhanden. Die Bedeutung dieser
Pigmentierung, die auch in den Nervenzellen des Locus coeruleus
zu finden ist, bedarf noch der Aufklärung.
d) Die Stammganglien.
Diese in ihrer Bedeutung noch stark umstrittenen, gewaltigen
Nervensubstanzanhäufungen, die man in N. caudatus und N.
lentiformis unterteilt, enthalten zahlreiche meist kleinere
multipolare Ganglienzellen, deren Form und Verteilung es
besser erscheinen lassen, den N. caudatus und das Putamen
des Linsenkernes zusammenzufassen und vom Globus pallidus
abzutrennen; auch neuere experimentell physiologische, wie
pathologische Erfahrungen deuten in diese Richtung.
Die dunklere, mehr rotbraune Färbung des N. caudatus und des Putamens
rühren von dem größeren Zellreichtum dieser Abschnitte her, während
der Globus pallidus seine mehr gelbgraue Farbe einmal einem größeren
Reichtum an Nervenfasern, dann auch dem Vorhandensein eines gelblichen
Pigmentes verdankt.
Nach neueren Forschungen ist das Corpus striatum ein wichtiges,
übergeordnetes Zentrum für zahlreiche Automatismen und steht
durch viele Bahnen mit kaudaleren Zentren in Verbindung; unter
den letzteren spielt die Regio hypothalamica, über deren äußerst
komplizierte Zusammensetzung hier nichts gesagt werden soll, eine
wichtige Mittlerrolle.
e) Die Großhirnrinde.
Wie in allen Teilen der grauen Substanz; so sind auch hier
Nervenzellen, Nervenfasern und Glia die Elemente, die das histologische
Bild bestimmen. Die typische Art ihrer Zusammenlagerung ist in der
Großhirnrinde, wenn man die Zellen betrachtet, eine bestimmte parallel
zur Oberfläche angeordnete Schichtung.
Diese kommt besonders gut an Zellenpräparaten (Färbung
nach ~Nißl~) zum Ausdruck. Faserpräparate (~Weigert~sche
Markscheidenfärbung) müssen zur Ergänzung herangezogen werden.
[Illustration: Fig. 149.
Querschnitt durch die Wand des Großhirns bei einem ca. 10 wöchentlichen
menschl. Embryo. 500mal vergrößert.]
Trotz der scheinbaren Gleichförmigkeit in der Zusammensetzung
der Großhirnrinde bestehen im Einzelnen nicht unerhebliche
Verschiedenheiten, die in typischer Form für die einzelnen ~Areae~
bestimmte Schichtungsformen erkennen lassen. Für jedes nachweislich
einer besonderen Funktion vorstehende Rindengebiet gibt es einen
besonderen Schichtungstypus (~Zytoarchitektonik~)[100].
[Illustration: Fig. 150. Fig. 151.
Fig. 150 und 151. Stücke senkrechter Schnitte der Großhirnrinde
(hintere Zentralwindung) des erwachsenen Menschen. 45mal vergr.
Fig. 150 Markscheidenfärbung nach Technik Nr. 97a, S. 270. Fig. 151
Zellenfärbung nach Technik Nr. 98b, S. 127.]
In früher Embryonalperiode besteht die Wand des Großhirns,
ähnlich wie diejenige des Rückenmarkes und der übrigen Teile
des Zentralnervensystems aus drei Schichten (Fig. 149): 1. aus
der zellreichen Matrix, die dem Ventrikel unmittelbar anliegt,
2. der weniger zellreichen Mantelschicht und 3. der zellfreien
Randschicht.
Mit dem weiteren Dickenwachstum der Großhirnwand wandern immer
mehr Neuroblasten (siehe S. 134) in die Mantelzone ein, ohne daß
es zunächst zu der typischen Schichtung kommt; diese bildet sich
erst im 6.-7. Embryonalmonat aus.
Der Ausgangszustand, der auch in einer großen Reihe von Rindenarealen
beibehalten wird, besitzt, wenn wir ausschließlich die Verteilung der
Zellen berücksichtigten sechs Schichten. Diese sind:
I. Lamina zonalis,
II. Lamina granularis externa,
III. Lamina pyramidalis,
IV. Lamina granularis interna,
V. Lamina ganglionaris,
VI. Lamina multiformis.
Von diesem Grundtypus (Fig. 150 u. 151) lassen sich die
Abweichungen in der Schichtung bei verschiedenen Rindenarealen
verstehen, indem es da entweder zu einer Schichtenvermehrung
(durch Unterteilung einer oder der anderen Schichte), oder zu
einer Schichtenverminderung kommt.
Die Abgrenzung eines Areals mit bestimmtem Schichtungstypus gegen
ein anderes ist in der Regel ziemlich scharf ausgeprägt.
Zu dem typischen Aufbau eines Rindenbildes trägt auch die
Verteilungsart der Nervenfasern bei. Überall strahlen aus dem
Rindenweiß Faserbündel (sogenannte Radii) in das Rindengrau ein.
Innerhalb des Graus werden verschiedene Lagen angetroffen, in denen
sich Gruppen von Nervenfasern parallel zur Oberfläche ausbreiten
(~tangentiales Flechtwerk~ in der Lamina zonalis, ~superradiäres
Flechtwerk~ in den oberen Lagen der III. Schichte, ~interradiäres
Flechtwerk~ etwa in der IV. Schichte).
Auch in dieser Beziehung sind die einzelnen Rindenareale recht
verschieden ausgebildet.
In der einzelnen Schichten der Großhirnrinde sind folgende Strukturen
bemerkenswert.
I. ~Lamina zonalis~ (Molekularschicht, Neurogliaschicht). In dieser
Grenzschichte gegen das piale Bindegewebe, ist das Gliaplasmodium, das
in den oberflächlichsten Lagen einen dichten Grenzfilz (siehe Fig. 91,
S. 141) bildet, vorherrschend; in ihm verästeln sich die Dendriten der
in den tieferen Schichten liegenden Nervenzellen; außerdem ist hier
mehr oder weniger deutlich die ~Tangentialfaserschichte~ (Fig. 150)
ausgebildet.
Bei Säugetieren finden sich hier noch in geringer Zahl die
Caljalschen Zellen, die mit ihren feinen Ausläufern parallel der
Hirnoberfläche liegen; ihre nervöse Natur ist unsicher. Beim
Menschen finden sich an deren Stelle die ~Retzius~schen Zellen,
deren unregelmäßig gestalteter Körper parallel der Oberfläche
lange Fortsätze aussendet, von denen kurze Seitenzweige
senkrecht in die Höhe steigen; andere Fortsätze gehen in die
Tiefe (Fig. 152). Sie gehören wahrscheinlich zu den Gliazellen.
[Illustration: Fig. 152.
Schema der Großhirnrinde. Die Zellen rechts sind nach einem Präparate
vom erwachsenen Menschen gezeichnet. 120mal vergr. Technik Nr. 99b, S.
272. Die radiären Bündel sind durch punktierte Linien angedeutet. Die
Dicke der Hirnrinde ist im Schema auf die Hälfte reduziert, also nur
60mal vergrößert.]
II. ~Lamina granularis externa~ (Schichte der kleinen Pyramidenzellen)
Figg. 151, 153, 154); in ihr liegen sehr kleine (10-12 µ)
Ganglienzellen von pyramidenförmiger Gestalt; die Spitze der
Pyramidenzelle läuft in einen langen Zytoplasmafortsatz (Dendriten)
aus, der nach Abgabe kleiner Seitenzweige in die Lamina zonalis tritt,
wo er in viele, oft mit kleinen Zacken besetzte, Äste zerfällt (Fig.
152, 1, 2). Deswegen ist auch die Größe der Pyramidenzellen schwer
zu bestimmen; die bedeutenden Differenzen in den Größenangaben sind
auf diesen allmählichen Übergang des Zellkörpers in den Fortsatz
zurückzuführen. Von den Seitenflächen und von der Grundfläche der
Pyramidenzelle entspringen nur kleine Dendriten. Der Neurit entspringt
stets von der Grundfläche und zieht nach Abgabe verzweigter Seitenäste
(Kollateralen) in der Regel der weißen Substanz (dem Marke) zu, um
dort in eine oder sich teilend in zwei Nervenfasern (Fig. 152, 3)
überzugehen; zuweilen aber verläuft er in die Lamina zonalis umbiegend,
wo er sich teilend in das Geflecht der Tangentialfasern tritt (Fig.
152, 2). Der Neurit und seine Kollateralen sind von einer markhaltigen
Scheide umhüllt.
III. ~Lamina pyramidalis~ (Schicht der mittleren und großen
Pyramidenzellen); die Größe der Pyramidenzellen, deren sehr starker
Neurit stets dem Marke zuläuft, nimmt nach der Tiefe hin zu (20-40 µ).
Diese Schichte ist in der Regel die bedeutendste an Ausdehnung.
IV. ~Lamina granularis interna.~ Sie ist beim erwachsenen Menschen
sehr verschieden in den einzelnen Regionen ausgebildet; meist ist sie
besonders zellreich; die einzelnen Zellen sind sehr klein und von sehr
wechselnder Form.
Durch die in dieser Schichte schon stark ausgebildeten Radii
(siehe S. 241) werden die Zellen dieser Schicht oft säulenartig
angeordnet.
V. ~Lamina ganglionaris.~ In vielen Regionen der Rinde auffallend
zellarm, enthält sie in der Regel wieder größere dem Pyramidentypus
entsprechende Zellformen, in der Rinde der (motorischen) vorderen
Zentralwindung die sogenannten ~Beetz~schen Riesenpyramidenzellen
(siehe Fig. 153).
Diese pyramidenförmigen Zellen sind die Ursprungszellen für
die motorischen Pyramidenbahnen; sie gleichen den motorischen
Zellen des Hirnstammes und des Rückenmarkes, die zum peripheren
motorischen Neuron gehören, in der Anordnung des ~Nißl~-Körper,
die auch hier den Zelleib »getigert« erscheinen lassen. In
den übrigen Pyramidenzellen sind die mehr feinscholligen
~Nißl~-Körper weniger charakteristisch angeordnet.
VI. ~Lamina multiformis.~ Mit vorwiegend spindelförmigen, in der Form
aber sehr wechselnden Ganglienzellen ausgestattet, bildet dieses Gebiet
die meist nicht sehr scharfe Grenze gegen das Mark.
Die große Mehrzahl der Ganglienzellen der Hirnrinde steht durch
ihren Neurit mit subkortikalen Zentren in Verbindung; doch gibt
es außer den oben erwähnten Zellen in der II. Schicht auch sonst
viele Zellen vom ~Golgi~schen Typus, deren verästelter Neurit
bald auf die nähere Umgebung der Zelle beschränkt, bald bis zur
Lamina zonalis ausgedehnt ist, wo er reich verästelt endet (Fig.
152, 5 u. 6).
Über die regionalen Verschiedenheiten kann in diesem Buche kein
vollständiges Bild entworfen werden. Nur als Beispiele mögen an
Hand von Fig. 153 und Fig. 154 zwei typische Rindenregionen
besprochen werden, in denen der Aufbau von dem sechsschichtigen
Grundtypus abweicht.
Fig. 153 entstammt der vorderen Zentralwindung, die wir als
Ausgangspunkt der zentralen motorischen (Pyramiden-) Bahn kennen:
Schicht I-III sind deutlich ausgebildet; durch das Fehlen der IV.
Schicht geht Schicht III unmittelbar in Schicht V über, deren
Riesenpyramiden so an die großen Pyramidenzellen der III. Schicht
unmittelbar anzuschließen scheinen.
[Illustration: Fig. 153.
Schnitt durch die vordere Zentralwindung; Mikrophotographie, in der die
Nervenzellen hervorgehoben wurden. (Präp. von Dr. Spatz-München.) 30mal
vergrößert. Technik Nr. 52, S. 148.]
[Illustration: Fig. 154.
Schnitt durch die Großhirnrinde im Gebiet der Fiss. calcarina; Technik
und Vergrößerung wie bei Fig. 153. (Präp. von Dr. Spatz-München.)]
Fig. 154 ist ein Durchschnitt durch das Gebiet der Fissura
calcarina, die das kortikale Sehzentrum in sich birgt; hier
liegt eine Schichtenvermehrung vor, indem die Zona granularis
interna (IV) in drei Schichten geteilt erscheint. Im ganzen
erscheint diese Rindenregion schmal im Vergleich zu der Rinde der
Zentralwindung.
Wenn wir auch noch weit davon entfernt zu sein scheinen, die
funktionelle Bedeutung der Differenzen im Aufbau der einzelnen
Rindenregionen zu erkennen, so hat doch die mühsame Erforschung
dieser Hirntopographie die Lokalisation einzelner Funktionen in der
Großhirnrinde außerordentlich gefördert.
Die ~Neuroglia~ verhält sich derjenigen des Rückenmarkes durchaus
ähnlich; die Inkrustierung mit Silberchromat (~Golgi~) läßt auch hier
im wesentlichen zwei Bilder hervortreten: Langstrahler, vorzugsweise im
Mark, und Kurzstrahler, die meist in der Rinde gefunden werden (Fig.
152).
Auch hier sind diese Formen natürlich nur als Bruchstücke
des Gliaplasmodiums aufzufassen. Dieses bildet im Übrigen an
Blutgefäß- und Bindegewebsgrenzflächen wiederum Grenzsäume.
e) Die Kleinhirnrinde.
Da die Furchenbildung des Kleinhirns diejenige des Großhirns weit
übertrifft, ist die Zahl der in der Kleinhirnrinde untergebrachten
Ganglienzellen trotz der kleineren Gesamtgröße dieses Hirnteiles
sehr groß. Schon mit bloßem Auge erkennt man an Durchschnitten durch
das Kleinhirn das relative geringe Ausmaß der weißen Substanz (Mark)
gegenüber der Rinde. An der letzteren selbst tritt die äußerste,
zellarme »Molekularschicht« deutlich hervor gegen die zellreiche
»Körnerschicht«. Erst mit dem Mikroskop erkennt man an der Grenze
beider eine Lage von großen Zellkörpern, die in gewissen Abständen
voneinander stehend, als »Schichte der ~Purkinje~zellen« die Dreizahl
der Rindenschichten vervollständigen (Fig. 155).
[Illustration: Fig. 155.
Stück eines senkrechten Schnittes durch das Kleinhirn des erwachsenen
Menschen. 12mal vergr. Technik Nr. 98b, S. 271.]
Im Kleinhirn endigen (genaueres darüber siehe die
Darstellungen, die sich mit der Bahnentopographie beschäftigen)
eine große Reihe von Neuriten, die aus Rückenmarks-,
Brücken-Mittelhirnganglienzellen, zu einem bedeutenden Teile
auch aus den Oliven stammen. Die genauere Endigungsweise dieser
Fasern ist nicht bekannt. Zu einem großen Teile dürfte ihre
Endaufsplitterung aber in der Körnerschichte zu suchen sein.
Der weitaus größte Teil der Ganglienzellen, die wir in der
Kleinhirnrinde finden, erstreckt sich mit ihrem Neurit nicht über
das Gebiet der Kleinhirnrinde hinaus, muß also mit uns unbekannten
Assoziationsverrichtungen in diesem Gebiete selbst vertraut sein.
[Illustration: Fig. 156.
Schema der Kleinhirnrinde. Alle Elemente sind nach Präparaten vom
erwachsenen Menschen (120mal vergr.) gezeichnet. Technik Nr. 99c, S.
272. ¡K¡ Korbzelle.]
Nur die ~Purkinje~zellen entsenden einen langen Neuriten, der in das
Mark übertritt. Sein Ziel ist uns unbekannt.
Solange die Kleinhirnrinde noch nicht völlig entwickelt ist,
besteht eine Reihe von Eigentümlichkeiten, die dem Erwachsenen
fehlen. So findet sich bei Embryonen und jungen Tieren über der
noch wenig ausgebildeten Molekularschicht eine »oberflächliche
Körnerschichte«; diese bleibt bei vielen Tieren zeitlebens
erhalten, beim Menschen kann sie bei Entwicklungsstörungen, z. B.
bei Idiotie auch im späteren Leben gefunden werden. Die Zellen
dieser embryonalen Schichte wandern zum Teil in die tieferen
Schichten aus, zum Teil bilden sie sich zu Gliazellen um.
Wir besprechen zuerst die ~Purkinje~zellen und die mit ihnen
unmittelbar in Verbindung stehenden Bildungen.
[Illustration: Fig. 157.
Fibrillenkörbe um die Purkinjezellen. 750mal vergrößert. (Präp. von
Privdoz. Ph. Stöhr jun. Würzburg.) Technik s. O. Schultze, Sitzber.
Physik.-Med. Ges. Würzburg, 1918.]
Ihr etwa birnenförmiger, pigmentarmer Körper, der von gut
entwickelten ~Nißl~-Schollen eingenommen wird, schickt zwei
starke Dendriten in die Molekularschichte, welche sich dortselbst
in ein ungemein reiches Astwerk verzweigen und bis zur freien
Rindenoberfläche reichen (Fig. 89, S. 139 und Fig. 156). Das
gesamte, reichverzweigte Dendritensystem nimmt ebenso, wie wir
es an Spalierbäumen kennen, nur eine relativ schmale Schicht
ein; die Ausbreitungsebene steht immer quer zur Längsrichtung
der Windungen, so daß die Verästelung nur auf Querschnitten der
Windungen zu sehen ist.
Die Ursprungsstelle des Neuriten ist der Körnerschichte
zugekehrt; die zuerst marklose Gliahülle wird noch innerhalb
der Körnerschicht markhaltig (siehe S. 145); Kollateralen,
die hier abgegeben werden, verästeln sich entweder noch
in der Körnerschicht, oder sie laufen in die Umgebung der
~Purkinje~zellkörper zurück, um dort zu enden.
Endlich gelangt der Neurit in die Markschichte.
Die Zellkörper der ~Purkinje~zellen werden von Fibrillenkörben
umschlossen (Fig. 157), deren Fibrillen sich größtenteils aus den
Verzweigungen der in der Molekularschichte gelegenen (2.) ~Korbzellen~
herleiten lassen (Fig. 156).
Die Korbzellen sind multipolare Ganglienzellen, deren Dendriten
hauptsächlich gegen die Oberfläche streben. Ihr langer, anfangs
dünner, weiterhin dicker Neurit verläuft horizontal in der
Querrichtung der Windungen und schickt gegen die Oberfläche
einzelne Kollateralen; wichtig sind aber vor allem die Äste des
Neuriten, die er senkrecht in die Tiefe an die Fibrillenkörbe der
~Purkinje~zellen entsendet. An der Bildung der Fibrillenkörbe
haben aber wohl zweifellos auch andere Zellen Anteil, zum
Teil auch solche, die in der Körnerschichte liegen; die von
hier kommenden Fibrillenzüge nennt man auch »Kletterfasern«;
sie reichen außerdem bis zu den Dendritenverzweigungen der
~Purkinje~zellen. Zweifellos bilden die Fibrillenkörbe ein
hochkompliziertes und wichtiges, wenn auch noch nicht deutbares
Strukturelement der Kleinhirnrinde.
In der ~Molekularschicht~, die zu einem großen Teil von den
Dendritenverzweigungen der beiden eben beschriebenen Zellarten
eingenommen wird, kommen außerdem noch (3.) sogenannte ~kleine
Rindenzellen~ vor.
Sie unterscheiden sich von den Korbzellen hauptsächlich dadurch,
daß sie mit den Fibrillenkörben nicht in Beziehung treten (Fig.
156).
Wenig geklärt ist noch die Zusammensetzung der ~Körnerschicht~, in
der wir neben zahlreichen Zellen ein dichtes Flechtwerk von Fibrillen
finden, die zur Endaufsplitterung der rindenwärts ziehenden Fasern
gehören (Fig. 159).
[Illustration: Fig. 158.
Ans einem feinen Schnitte durch die Kleinhirnrinde des erwachsenen
Menschen. 400mal vergr. Technik Nr. 100a, S. 272.]
Dieses Fasergeflecht wird auch von den Neuriten der
~Purkinje~zellen durchzogen. Außer diesen und den oben erwähnten
Fasern liegen zwischen den Zellen der Körnerschicht eigentümliche
körnig strukturierte Substanzhaufen, die sich wie Plastosomen
färben, daher von manchen Autoren als ~Neurosomenhaufen~
bezeichnet werden; auch bei der üblichen Hämatoxylin-Eosinfärbung
nehmen sie reichlich Farbstoff (und zwar Eosin) auf, weswegen
man sie auch »~Eosinkörper~« genannt hat. Andere Autoren endlich
sehen in diesen Strukturen Degenerationsprodukte von Fibrillen.
Mit der Endaufsplitterung der Nervenfasern stehen sie offenbar in
inniger Beziehung.
Unter den Zellen der Körnerschicht unterscheidet man 4. die ~kleinen~
und 5. die ~großen Körnerzellen~, die im ~Golgi~bild durch ihre
charakteristischen Formen sehr leicht zu unterscheiden sind. Die
Neuriten beider Zellformen verlassen die Kleinhirnrinde nicht.
Dabei sind die ~kleinen Körnerzellen~ multipolare Ganglienzellen
mit kurzen, krallenförmig endigenden Dendriten und einem feinen,
von keiner Markscheide umhüllten Neuriten, der senkrecht in
die Molekularschichte zieht und dort T-förmig in zwei Äste sich
teilt; diese Äste verlaufen längs der Windungen, parallel der
Oberfläche derselben und enden frei und unverästelt.
Die ~großen Körnerzellen~, welche an Zahl gegen die kleinen
sehr zurücktreten, sind ebenfalls multipolar, aber doppelt so
groß als die zuerst beschriebenen; ihre reicher verästelten
Dendriten (Fig. 156) reichen bis in die Molekularschicht hinein,
während der markwärts gerichtete Neurit sich noch innerhalb der
Körnerschicht in ein sehr reiches Astwerk auflöst.
[Illustration: Fig. 159.
Stück eines Schnittes durch das Kleinhirn des erwachsenen Menschen.
45mal vergr. Technik Nr. 97a, S. 270.]
Die ~Glia~, die sich im Kleinhirn in ihrem Grundaufbau ebenso
wie im ganzen Zentralnervensystem verhält -- auch hier ergeben
~Golgi~präparate in der Rinde Kurzstrahler, im Mark Langstrahler --,
weist nur in der Molekularschicht der Rinde auffallende, bemerkenswerte
Bildungen auf. Die Molekularschichte ist von zahlreichen, senkrecht
zur Oberfläche aufsteigenden, Gliafasermassen durchzogen, die zu
»Zellen« gehören, die etwa in der Höhe der ~Purkinje~zellen liegen
(~Bergmann~sche Gliazellen). Auch sie treten in ~Golgi~präparaten (Fig.
156) oft sehr schön hervor.
Nicht selten (besonders im Alter) finden sich in der Hirnsubstanz
runde oder biskuitförmige Körper mit deutlicher Schichtung,
welche sich mit Jodtinktur und Schwefelsäure violett färben, also
dem Amylum verwandt sind. Diese ~Corpuscula amylacea~ (siehe
Techn. Nr. 101, S. 272) sind fast regelmäßig in den Wänden der
Hirnhöhlen, aber auch noch an vielen anderen Orten, sowohl in
der grauen, wie in der weißen Substanz, auch im N. opticus,
vorhanden, zeigen bei genauerer Untersuchung eine homogene,
mit einzelnen Fortsätzen versehene Kapsel und sind durch
Amyloidinfiltration umgebildete Gliazellen.
Gefäße und Hüllen des Zentralnervensystems.
Die bindegewebige Umgebung der nervösen Zentralorgane ist
zu einer wichtigen Hilfseinrichtung für dieselben geworden.
Gehirn und Rückenmark eng anliegend führt die ~Pia mater~[101]
(Leptomeninx)[102] den nervösen Zentralorganen die Blutgefäße
zu, die überall von spärlichem Bindegewebe begleitet, in
die Nervensubstanz eindringen. Die ~Arachnoidea~[103], aus
einem schwammartigen Gerüst feinerer und gröberer Balken
eines eigenartigen Bindegewebes bestehend, ist von einer in
langsamer Zirkulation befindlichen Flüssigkeit, dem ~Liquor
cerebrospinalis~, durchsetzt; dieser hat vermutlich eine
zweifache Bedeutung: einmal dient er dem Stoffaustausch,
dann bildet er, da er nach außen an eine überall dicht
abgeschlossene bindegewebige und knöcherne Kapsel angrenzt, eine
Art von Wasserkissen, in dem die nervösen Zentralorgane bei
Körperbewegungen elastisch verschieblich sind, ohne Schaden zu
leiden. Gegen die knöcherne Wandung der Kapsel schließt endlich
die ~Dura mater~ (Pachymeninx)[104] ab, die in der Schädelkapsel
gleichzeitig das innere Periost bildet und also gegen den
Knochen unverschieblich ist, im Wirbelkanal dagegen unabhängig
vom Periost eine durch den ~epiduralen Spaltraum~ vom Periost
getrennte elastische Hülle darstellt; dieses Verhalten ist an
dieser Stelle notwendig, weil sich die Länge des Wirbelkanals bei
den Rumpfbewegungen andauernd etwas verändert.
Die Hüllen des Zentralnervensystems entstehen aus der embryonalen
bindegewebigen, zunächst einheitlichen Umhüllung dadurch, daß
die einzelnen Lagen durch Flüssigkeitsansammlungen voneinander
getrennt werden.
Die schützende Funktion der Meningen, die durch die Knochenbildung
extrem verstärkt wird, ist im Aufbau der ~Dura mater~ am stärksten
ausgeprägt. Im Rückenmarkgebiet (~Dura mater spinalis~) besteht sie aus
straffaserigem Bindegewebe, das viele elastische Fasern enthält. Ihre
innere Oberfläche ist mit einer einfachen Lage platter Epithelzellen
überzogen. Sie ist arm an Blutgefäßen und Nerven.
Die ~harte Hirnhaut~ (~Dura mater cerebralis~) ist zugleich Periost
der inneren Schädelfläche und besteht aus zwei Schichten: 1. aus einer
~inneren~, welche der Dura mater spinalis entspricht und -- abgesehen
von einem größeren Reichtum an elastischen Fasern -- ebenso gebaut ist
wie diese und 2. aus einer ~äußeren Schicht~, welche dem Periost des
Wirbelkanals entspricht. Sie besteht aus den gleichen Elementen wie
die innere Schicht, nur verlaufen die äußeren Fasern in einer anderen
Richtung (von vorn und lateral nach hinten und medianwärts) wie die
inneren Fasern, welche von vorn median nach hinten und lateralwärts
ziehen.
Die Blutgefäße bilden zwei Netze, die untereinander Verbindungen
besitzen: 1. das äußere Netz ist als periostales Gefäßnetz zu
betrachten und versorgt auch die Schädelknochen; 2. das innere, dicht
am Plattenepithel des Subduralraumes liegende Kapillarennetz ist
deshalb bemerkenswert, weil es der Ausbreitung von Erkrankungen günstig
ist.
Die Nerven, die in der Dura mater reichlich angetroffen werden, gehören
teilweise zu den Gefäßen, teilweise endigen sie frei im Bindegewebe.
Der die Dura mater von der Arachnoidea trennende ~Subduralraum~ steht
mit Lymphräumen in Verbindung, die außerhalb des Zentralnervensystems
liegen.
Durch Injektionen von gefärbten Flüssigkeiten bei Tieren,
durch die Tatsache, daß Erkrankungen sich auf diesen Wegen
ausbreiten, ist nachgewiesen, daß solche Zusammenhänge längs den
Austrittsstellen der peripheren Nerven mit den Lymphbahnen dieser
Nerven bestehen: dies ist dadurch möglich, daß sich die Dura an
den Nerven eine Strecke weit fortsetzt (bei den Rückenmarksnerven
bis zur Verbindung mit den Spinalganglien), auch sollen die
Lymphbahnen der Nasenschleimhaut, die tiefen Lymphgefäße und
Lymphknoten des Halses mit dem Subduralraum, der stets nur
minimale Flüssigkeitsmengen enthält, in Verbindung stehen.
~Arachnoidea~ und ~Pia mater~ lassen sich histologisch nicht so gut
voneinander trennen; beide sind durch zahlreiche Bindegewebsbälkchen,
die den Subarachnoidealraum durchsetzen, miteinander verbunden.
Alle Maschenräume des ~Subarachnoidealraumes~ sind von Plattenepithel
ausgekleidet; feine Bindegewebsbündel, die vielfach von sehr feinen
elastischen Fasern umsponnen werden, bilden das hauptsächliche
Substrat, in dem die Blutgefäße, die zu den nervösen Zentralorganen
verlaufen, eingehüllt sind.
Die pialen Blutgefäße, die gut mit Nerven versorgt sind, dringen
allenthalben von der Oberfläche aus in das Nervensystem ein und bilden
ein in der grauen Substanz engmaschiges, in der weißen Substanz weites
Netz von Kapillaren, welche überall miteinander zusammenhängen. Die in
der Hirnrinde befindlichen Kapillaren münden in Venen, die nicht in der
Rinde selbst, sondern darunter, in der weißen Substanz ihren Anfang
nehmen und von da die Rinde passierend zu den in der weichen Hirnhaut
liegenden Venen verlaufen. Das in den Kapillaren befindliche Blut muß
also die ganze Rinde passieren, ehe es sich in Venen ergießt. Sämtliche
Blutgefäße besitzen noch eine zweite, sogenannte adventitielle
Scheide, welche oft nur aus einer einfachen Schicht platter
Epithelzellen hergestellt wird und bei vielen Erkrankungen besonders
charakteristische Veränderungen darbietet. Die lockere adventitielle
Scheide der Blutgefäße läßt sich vom Subarachnoidealraum aus
injizieren; es können sich also wohl auch natürlicherweise auf diesem
Wege Stoffe ausbreiten. Die Wand der venösen Sinus durae matris wird
nur durch eine aus platten Epithelzellen gebildete Haut hergestellt.
Sie sind in das straffe Bindegewebe der Dura eingeschlossen und werden
so dauernd offen gehalten.
[Illustration: Fig. 160.
Stück des Plexus chorioideus des erwachsenen Menschen. 80mal vergr.
× Blutgefäß im optischen Querschnitt. Die großen Punkte im Epithel
(rechts unten) sind nicht Kerne, sondern Pigment und Fettkörnchen.
Technik Nr. 102b, S. 272.]
[Illustration: Fig. 161.
Schnitt durch eine Falte des Plexus chorioideus (Mensch). 500mal vergr.
Technik Nr. 102c, S. 273.]
Das gefäßreiche, lockere Gewebe der Pia mater bereitet der
Fortleitung von Erkrankungen wenig Widerstand. Sind einmal
krankheitserregende Stoffe längs der Blut- oder Lymphbahn in
dieses Gebiet gelangt, so breiten sie sich meist rasch über große
Flächen des Gehirns und Rückenmarkes aus und verursachen die
sogenannte Hirnhautentzündung.
Mit dem pialen Bindegewebe unmittelbar in Zusammenhang stehen
die ~Telae chorioideae~ und die ~Plexus chorioidei~, die, in die
Ventrikelhohlräume hineinhängend, für den Stoffwechsel des Gehirns
anscheinend von großer Wichtigkeit sind. Das äußerst dichte Netz
der Gefäßkapillaren (Fig. 160), von zartem Bindegewebe umschlossen,
bildet hier Läppchen, die von einer Lage kubischer Epithelzellen
überkleidet sind. Diese Epithelzellen (Fig. 161) sind wahrscheinlich
für die Bereitung der Ventrikelflüssigkeit und damit natürlich auch
des gesamten Liquor von großer Bedeutung; darauf weisen häufig
anzutreffende Einschlüsse (Fett, Pigment, künstliche, der Blutbahn
zugeführte Farbstoffe) hin, die das Zytoplasma dieser Zellen erfüllen
(Fig. 161). Beim Neugebornen besitzen sie, wie die Ependymzellen
flimmernde Anhänge.
Das Epithel ist entwicklungsgeschichtlich ein Teil der Hirnwand,
die durch das gefäßreiche Bindegewebe in die Ventrikelhohlräume
vorgewölbt wird; ist also als ein besonders differenzierter Teil
der Matrix (siehe S. 241) zu betrachten.
Wie der Liquor cerebrospinalis durch die Tätigkeit der Telae und der
Plexus höchstwahrscheinlich mit neuen Stoffen versehen wird, so besitzt
er auch die Möglichkeit, verbrauchte Stoffe an die Blutbahn abzugeben.
Als solche Orte sehen viele Autoren die ~Arachnoidealgranulationen~
(~Pacchioni~) an; dies sind hernienartige Ausbuchtungen der
Arachnoidea, welche, die verdünnte Dura mater vor sich herstülpend, in
die venösen Sinus der Dura hineinragen.
Gelangen giftige Stoffe unmittelbar in den Liquor hinein,
so entfalten sie ihre Wirkung auf das zentrale Nervensystem
in ungleich stärkerer Weise, als wenn sie in der Blutbahn
an das Nervensystem herankommen. So gelingt es, ganze Teile
des Nervensystems vorübergehend dadurch auszuschalten, daß
man lähmende Substanzen (Narkotika) unmittelbar dem Liquor
einverleibt. Der Plexus chorioideus hat also eine ähnliche
Bedeutung für die Isolierung des Nervensystems wie die Grenzhäute
der Glia, die den unmittelbaren Übergang von Stoffen aus der
Blutbahn in das Nervengewebe regulieren. Schaltet man den Plexus
aus oder umgeht man ihn, so ist das Nervengewebe der Einwirkung
irgendwelcher Substanzen preisgegeben.
Peripheres Nervensystem.
Nerven.
Die ~zerebrospinalen Nerven~ bestehen zumeist aus markhaltigen
Nervenfasern von verschiedener Dicke und nur vereinzelten marklosen
Nervenfasern; sie erscheinen deshalb bei auffallendem Lichte weiß.
Ganglienzellen finden sich regelmäßig im Verlauf einzelner
Zerebrospinalnerven, z. B. im N. glossopharyngeus. Auch in
vorderen (ventralen) Spinalnervenwurzeln sind solche Zellen
gefunden worden.
Die Vereinigungsweise der Nervenfasern zeigt viele Übereinstimmung
mit derjenigen der quergestreiften Muskelfasern, da auch ihnen
durch Bindegewebe Schutz vor der Umgebung und eine Zuleitung von
Ernährungsbahnen gewährleistet wird. Dementsprechend umhüllt ein
aus dicken Bindegewebsbündeln und zahlreichen elastischen Fasern
gebildetes, oft Fettzellengruppen enthaltendes Gewebe, das ~Epineurium~
(Fig. 162), den ganzen Nerven. Ins Innere der Nerven ziehende,
bindegewebige Fortsetzungen des Epineurium umhüllen die (sogenannten
sekundären) Nervenfaserbündel, deren jedes von dem recht derben
~Perineurium~ umfaßt wird. Dieses besteht aus feineren, konzentrisch
gekrümmten, längsverlaufenden Bindegewebslamellen, elastischen Fasern
und Häutchen, die von zusammenhängenden Lagen platter Bindegewebszellen
gebildet werden. Das Perineurium setzt der Präparation einen
beträchtlichen Widerstand entgegen. Vom Perineurium ausgehende Septa
dringen ins Innere des (sekundären) Nervenfaserbündels: man hat sie
~Endoneurium~ (Endoneurallamellen der Nervenbündel) genannt; sie
bestehen vorzugsweise aus Bindegewebsbündeln, elastischen Fasern
und nur da und dort vorkommenden Häutchen platter Zellen. Vom
Endoneurium endlich zweigen sich von diesen wiederum feine Blätter,
die »~Fibrillenscheiden~« (= Endoneuralscheiden der Nervenfasern)
ab, welche ähnlich dem Perimysium der einzelnen Muskelfaser jede
einzelne Nervenfaser umgeben[105]. Sie bestehen im wesentlichen aus
längs verlaufenden Bindegewebsbündeln. Die genannten Hüllen stehen mit
Fortsetzungen der harten und weichen Hirnhaut in direkter Verbindung.
[Illustration: Fig. 162.
Stück eines Querschnittes des Nervus medianus des Menschen. 30mal
vergr. Technik Nr. 103, S. 273.]
Teilungen (d. h. Kollateralen) der peripherischen Nervenfasern kommen
während des Verlaufes nicht vor (erst gegen das Ende); dagegen zweigt
sich nicht selten eine verschieden große Anzahl von Nervenfasern von
einem Nervenfaserbündel ab, um sich einem anderen Nervenfaserbündel
anzuschließen. Daraus resultiert ein spitzwinkeliges Geflecht von
Faserbündeln.
Die ~sympathischen~ Nerven sind teils mehr weiß, teils mehr grau,
was von der größeren oder geringeren Anzahl feiner markhaltiger
Nervenfasern herrührt, so enthalten z. B. die Nn. splanchnici viele
markhaltige Nervenfasern; in den grauen Sympathikusnerven, z. B. in
den Zweigen der Bauch- und Beckengeflechte sind sehr wenige, feinste
markhaltige, dagegen viele marklose Nervenfasern vorhanden. Ein Teil
der markhaltigen Nervenfasern sind Fortsetzungen von Spinalnerven, ein
anderer Teil sind Nervenfortsätze sympathischer Nervenzellen; auch
lang ausgezogene Dendriten sympathischer Nervenzellen finden sich
zuweilen im Verlaufe sympathischer Nerven (siehe auch S. 261). Ihre
Vereinigung geschieht durch Bindegewebe, durch welches sie zu Bündeln
zusammengehalten werden.
Die größeren ~Blutgefäße~ verlaufen innerhalb des Epineurium in
longitudinaler Richtung und bilden langgestreckte Kapillarnetze, deren
Träger das Peri- und Endoneurium sind.
[Illustration: Fig. 163.
Stück eines Querschnittes des Nervus medianus des Menschen. 300mal
vergr. Technik Nr. 103, S. 273.]
Die ~Lymphbahnen~ finden sich in den kapillaren Spalten zwischen den
Lamellen des Perineurium und zwischen den einzelnen Nervenfasern,
so daß jede Nervenfaser von Lymphe umspült ist. Sie stehen nur in
Zusammenhang mit dem Subdural- und Subarachnoidealraum; gegen die die
Nerven umgebenden Lymphgefäße sind sie geschlossen. Gelangen einmal
krankheitserregende Stoffe in diese Bahnen hinein, so breiten sie sich
längs der Nerven über große Strecken aus.
Ganglien.
Unter Ganglien verstehen wir im Verlaufe der peripherischen Nerven
eingeschaltete Ganglienzellengruppen, die meist makroskopisch sichtbar
sind. Alle Ganglien bestehen aus Nervenfasern, die zu kleinen Bündeln
vereint sind und zwischen sich die teils in Längsreihen, teils in
rundlichen Gruppen gelagerten Ganglienzellen fassen. Eine bindegewebige
Hülle, die Fortsetzung des Perineurium, umgibt die äußere Oberfläche
des Ganglion und sendet Nerven- und Ganglienzellen umfassende
Fortsetzungen ins Innere des Ganglion. Die Ganglien sind sehr reich
an Blutgefäßen, deren Kapillaren die einzelnen Zellen umspinnen.
Hinsichtlich des feineren Baues bestehen Unterschiede zwischen den
Spinalganglien und den sympathischen Ganglien.
Die ~Spinalganglien~ besitzen große runde, meist pigmentierte
Ganglienzellen, die konstant den Apparato reticulare (S. 138) und einen
bläschenförmigen, mit einem großen Kernkörperchen versehenen Kern
einschließen. Jede Zelle ist von einer »kernhaltigen Hülle« umgeben,
welche aus platten, zuweilen sternförmigen, konzentrisch geschichteten
Bindegewebszellen besteht und als Fibrillenscheide auf den Fortsatz
der Ganglienzelle übergeht. Nach innen von dieser Hülle liegt eine
homogene Membran, »Kapsel«, deren Innenseite mit einer meist einfachen
Schicht von Zellen »Mantelzellen« (Fig. 165) bekleidet ist. Es sind
Fortsetzungen der Schwannschen Zellen des Neurilemm (S. 144) und wie
diese der Glia zugehörig. Fast alle Nervenzellen der Spinalganglien
sind in embryonaler Zeit bipolar, die Fortsätze entspringen an den
entgegengesetzten Polen der Zelle. Im Verlaufe der Entwickelung
verdünnt sich der Zellkörperabschnitt, von dem die beiden Fortsätze
ausgehen zu ~einem~ Stiel (Fig. 84), der somit die zellulipetale
und die zellulifugale Bahn der ursprünglichen beiden Fortsätze
enthält, so wird die Zelle unipolar; zu einer £T£-Zelle. Außer dieser
unipolaren Zellform enthalten die Spinalganglien noch andere, scheinbar
multipolare, die wahrscheinlich dem sympathischen Nervensystem
zugehören.
Unter den ~unipolaren Zellen~ unterscheiden wir a) ~große~ runde
Zellen; ihr von einer kegelförmigen Zytoplasma-Erhebung entspringender
Fortsatz ist spiralig oder knäuelförmig gewunden, zieht dabei
bogenförmig um die Zelle; bald nach seinem Austritt aus der Kapsel
wird seine Neurilemmhülle markhaltig. Nach Abgabe einiger feiner
Kollateralen (Fig. 166, _{2} C) teilt er sich regelmäßig nach kürzerem
oder längerem Verlaufe im Niveau eines Schnürringes £T£- oder
£Y£-förmig in zwei (Fig. 166, _{1}) oder drei (Fig. 166, _{2}) Äste.
Jeder der beiden Äste kann sich noch einmal teilen; von den
daraus hervorgehenden Zweigen des peripherischen Astes verläuft
dann der eine im ventralen, der andere im dorsalen Ramus des
Spinalnerven (Fig. 166, _{3}).
[Illustration: Fig. 164.
Längsschnitt durch ein Spinalganglion einer Katze. 18mal vergrößert.
Technik Nr. 104. S. 273.]
[Illustration: Fig. 165.
Stück eines Querschnittes des Ganglion Gasseri des Menschen. 330mal
vergrößert. Fortsätze sind an solchen Schnitten nicht zu sehen. Bei ×
sieht man den Tigroid (S. 137) -freien Teil der Zelle, von welchem der
Neurit ausgeht. Technik Nr. 104, S. 273.]
Spitzwinkelig entspringende Kollateralen können, sich vielfach
windend, Knäuel bilden (Fig. 166, _{3} Kn), von welchen dann
in kugelige Verdickungen (siehe unten S. 263) endigende Fäden
ausgehen können. Aus diesem Grunde und weil sie bei jungen
Menschen völlig fehlen, ist man geneigt, sie als eine Varietät
der unter 2a beschriebenen Zellen mit Regenerationserscheinungen
anzusehen. Andererseits werden sie als gleichwertig den bei
Tieren beschriebenen interstitiellen Glomeruli als im Bindegewebe
frei auslaufende Nervenendverästlungen betrachtet. Auch andere,
vielleicht von Zerebrospinalnerven kommende, ähnliche Endapparate
sind beschrieben worden.
[Illustration: Fig. 166.
Schema der nervösen Teile eines Spinalganglion des Menschen.