Die Lymphknoten haben, soviel wir wissen, eine doppelte Aufgabe: 1.
entnehmen sie der Lymphe eine Reihe von Substanzen, die die Lymphe
aus den Geweben mit sich führt und werden dadurch zu wichtigen
Schutzorganen des Körpers; 2. führen sie der Lymphe und dadurch
indirekt dem Blute Lymphozyten zu, die in den Lymphknoten in großen
Mengen produziert werden.
Der ersten Aufgabe werden die Lymphknoten dadurch gerecht,
daß die einheitliche Lymphbahn in ihnen zu einem feinporigen
Hohlraumsystem umgewandelt ist, das demjenigen eines Schwammes
gleicht. Vermöge der dadurch bewirkten Oberflächenentfaltung
werden in den die Wandung auskleidenden Epithel-(Endothel-)zellen
Mikronen[96] und Ultramikronen gespeichert, wovon die Befunde im
menschlichen Organismus zahlreiche Beispiele liefern: Kohlenstaub
in den Zellen bronchialer Lymphknoten, Farbspeicherung in den
Achsellymphknoten nach Tätowierung der Arme u. a. sind auf den
genannten Vorgang zurückzuführen.
Experimentell kann man durch subkutane Injektion suspendierter
(Tusche) oder kolloidal gelöster Farbstoffe die Ablagerung
derselben in den regionären Lymphknoten leicht verfolgen.
Die Lymphknoten stellen hiernach wichtige Schutzorgane dar,
was in der Anteilnahme der Lymphknoten an vielen Erkrankungen
(Entzündungen, bösartige Geschwülste u. a.) zum Ausdruck kommt.
Diese Erkrankungen können sich nur dann ausbreiten, wenn die
»Kampfkraft« der Lymphknoten Schritt für Schritt überwunden wird.
Die ~zweite~ Aufgabe, die Lymphozytenproduktion, teilen die
Lymphknoten mit allen anderen sogenannten lymphatischen
Organen, zu denen die Noduli lymphatici (s. S. 188), Anteile
der sogenannten Blutlymphknoten, die Milz und die Tonsillen zu
rechnen sind. Sie alle produzieren ~nur~ Lymphozyten, keine
Hämoleukozyten; manche Erkrankungen befallen das gesamte System
der lymphatischen Organe gemeinsam und stellen dieses dadurch in
Gegensatz zu den Produktionsstätten der Hämoleukozyten.
[Illustration: Fig. 112. Fig. 113.
Vier Stadien der Entwicklung der Lymphknoten des Menschen. Schematisch.
Erstes Stadium Fig. 113 links, zweites Fig. 112 rechts usw.]
Die ~Lymphknoten~ (schlechter Lymphoglandulae, Lymphdrüsen vgl. S. 99)
sind makroskopisch sichtbare Körper von meist rundlich ovaler oder
platter, bohnenförmiger Gestalt und sehr wechselnder Größe. An der
einen Seite haben sie meist eine narbige Einziehung, den ~Hilus~, an
welchem die abführenden Lymphgefäße (Vasa efferentia) liegen, während
die Vasa afferentia an verschiedenen Stellen eintreten.
[Illustration: Fig. 114.
Längsschnitt eines Halslymphknotens eines Hingerichteten. 12mal
vergrößert. Technik Nr. 78, S. 199.]
Ihr Bau wird verständlich durch die Betrachtung ihrer
Entwicklung, die in der zweiten Hälfte des Fetallebens
erfolgt. Der einzelne Lymphknoten ist anfänglich eine kompakte
blutgefäßreiche Masse, die aus retikulärem Gewebe (S. 98)
besteht und von einem Geflecht von Lymphgefäßen umsponnen wird.
Dieses Geflecht wird durch Vergrößerung und Konfluenz zu einem
»Randsinus«, während sich gleichzeitig aus dem umgebenden jungen
Bindegewebe eine Kapsel um das Ganze bildet (Fig. 112 rechts).
Jetzt dringen am Hilus, der Eintrittsstelle der Blutgefäße
zahlreiche, netzförmig verbundene Fortsätze des Randsinus,
die »Intermediärsinus« in die Zellmasse ein (Fig. 112 rechts
und weiter vorgeschritten 112 links), die dadurch in der Nähe
des Hilus in dünne »Markstränge«, entfernter vom Hilus in
kuglige »Sekundärknötchen« (Follikel) geteilt wird. Schließlich
erreichen die Intermediärsinus den Randsinus und öffnen sich
in diesen (Fig. 113 rechts). Die ganze kompakte Zellmasse ist
damit kanalisiert; die den Randsinus speisenden Lymphgefäße
werden zu Vasa afferentia, die am Hilus befindlichen Lymphgefäße
werden zu Vasa efferentia. Unterdessen sind von der Kapsel aus
Fortsätze »Trabekel« in den Randsinus (Fig. 112 rechts) und
weiter in die Intermediärsinus (Fig. 113) gewachsen. Das alle
Sinus auskleidende Epithel soll die Retikulumzellen (S. 98)
liefern, die im Lumen der Sinus ausgespannt sind und später
Bindegewebsfibrillen entwickeln können.
Es ist fraglich, ob sich das Epithel (Endothel) überall erhält;
wenn es (bei der Bildung der Retikulumzellen) verbraucht wird,
dann haben die Sinus ihre geschlossene Wand verloren und die
durch die Vasa afferentia einströmende Lymphe wird nicht nur
durch die Sinus in die Vasa efferentia abgeführt, sondern
durchtränkt auch die Maschen des adenoiden Gewebes. Man könnte
dann sagen, daß in den Lymphknoten die Lymphbahn wandungslos,
nicht mehr geschlossen, sondern »offen«, »unterbrochen« sei. Das
gleiche müßte dann auch für die Blutlymphknoten und für die Milz
gelten, nur mit dem Unterschied, daß bei diesen die Blutbahn die
offene ist.
Die ~Entstehungsorte~ der ~Lymphozyten~ nehmen bei allen Lymphknoten
einen breiten Raum ein; sie bilden ein lymphozytenreiches Gewebe,
das gewöhnlich an der Oberfläche des Lymphknotens besonders
reichlich vorkommt, so daß man diesen Teil als »Rinde« dem »Marke«
gegenüberstellt. Hier findet die hauptsächliche Lymphozytenbildung
statt. Sehr zahlreich treffen wir hier heller aussehende, fast
kugelige sogenannte ~Keimzentren~ (Fig. 114), die zytoplasmareiche
Zellen, die Lymphoblasten, enthalten. Aus diesen entstehen durch
mitotische Teilungen Lymphozyten. Rings um die Keimzentren liegen
massenhaft Lymphozyten konzentrisch geschichtet; die Keimzentren mit
ihrer Umgebung bezeichnet man als Sekundärknötchen; sie sind das
charakteristische Element aller lymphatischen Organe.
Im Innern der Keimzentren sind häufig sogenannte tingible Körper
(Fig. 115A) anzutreffen; es sind Reste von degenerierenden
Zellen. Wie häufig an Stellen lebhafter Zellvermehrung so gehen
auch hier zahlreiche Zellen zugrunde.
Weniger lebhaft ist die Lymphozytenproduktion in den sogenannten
Marksträngen der Lymphknoten, die von den Sekundärknötchen aus sich
schwammartig durch den ganzen Lymphknoten erstrecken.
Die Grundlage von Rinden- und Marksubstanz ist retikuläres
Gewebe. Außer Lymphoblasten und Lymphozyten findet man in seinen
Maschenräumen vereinzelt Plasmazellen, eosinophile und Mastzellen
(s. S. 94), endlich Lymphozyten, die keinen runden, sondern
einen gelappten Kern besitzen und deswegen als »leukozytoide
Lymphozyten« bezeichnet werden (!). Echte gelapptkernige
Leukozyten finden sich meist innerhalb der Blutgefäße.
Dieses gesamte lymphozytenproduzierende Gewebe ist allseitig von
~Lymphräumen~ umgeben, die ihrerseits wieder von dem Bindegewebsgerüst
der Trabekel gestützt werden. Die ~Sinus~ werden, wohl nicht überall,
von einer einfachen Lage platter Zellen ausgekleidet, welche sowohl
der Oberfläche der Sekundärknötchen und Markstränge, wie auch der
Oberfläche der Trabekel anliegen; mit ihnen steht auch das überall die
Sinus durchsetzende und das lymphatische Gewebe tragende retikuläre
Gewebe in Verbindung. Die Sinus sind keine einfachen, sondern
schwammartig gebaute Hohlräume, deren Wandung ebenso wie die das Lumen
durchsetzenden Stränge Zellen und Stützfasern enthält (s. S. 99 und
Fig. 45).
[Illustration: Fig. 115.
¡A¡ Stück eines Schnittes durch einen submaxillaren Lymphknoten eines
Hingerichteten. 560mal vergrößert. Technik Nr. 78, S. 199. ¡B¡ aus
demselben Schnitt und dem gleichen Keimzentrum, nur von einer anderen
Stelle. ¡C¡ Stück eines Schnittes desselben Lymphknotens. Retikulum
eines Sekundärknötchens. 560mal vergrößert. Technik 11, S. 39.]
Die Lymphe ergießt sich von den Vasa afferentia durch die
Kapsel in den ~Randsinus~; von ihm aus gelangt sie durch die
~Intermediärsinus~ in die Sinus der Markregion, die endlich
in das ~Vas efferens~ überleiten. So setzt sich auch die
Epithelauskleidung von den Vasa afferentia auf den Randsinus, von
den Marksinus auf das Vas efferens fort. Über die Kontinuität der
Epithelauskleidung innerhalb des Lymphknoten selbst s. S. 185.
Die Kapsel besteht aus Bindegewebe, das kollagene und elastische
Fasern einschließt, die in wechselnder, mit dem Alter zunehmender
Menge, vorhanden sind, ferner aus glatten Muskelfasern, welche
in den großen Lymphknoten des Rindes zu großen Zügen vereint
sind. Die ebenso gebauten ~Trabekel~ schieben sich zwischen
Sekundärknötchen und Markstränge, berühren dieselben aber nicht,
sondern sind von ihnen durch die Lymphsinus getrennt.
Der hier geschilderte Bau der Lymphknoten ist aber insofern schwierig
zu erkennen, als mancherlei Komplikationen sich vorfinden. Diese
Komplikationen bestehen darin, 1. daß benachbarte Sekundärknötchen
oft miteinander verschmelzen, 2. daß sich die Markstränge miteinander
zu einem groben Netzwerke verbinden, 3. daß ebenso die Trabekel ein
zusammenhängendes Netzwerk bilden, 4. daß das Netz der Markstränge und
das der Trabekel ineinander greifen (Fig. 115, Orientierungsfigur),
5. daß die Lymphsinus mit Lymphozyten gefüllt sind, welche erst durch
besondere Methoden entfernt werden müssen. Auf diese Weise bilden
Sekundärknötchen, Markstränge und die Lymphozyten der Lymphsinus eine
weiche Substanz, die »Pulpa« (Parenchym der Lymphknoten) genannt worden
ist.
Die ~Blutgefäße~ der Lymphknoten treten teils an verschiedenen Stellen
der Oberfläche, größtenteils aber am Hilus ein. Die von der Oberfläche
eintretenden feinen Blutgefäße verteilen sich in der Kapsel und in
den gröberen Trabekeln, in deren Achse sie verlaufen. Die am Hilus
eintretende, größere Arterie teilt sich in mehrere Äste, die daselbst
von reichlicher entwickeltem Bindegewebe umgeben sind. Die Äste
verlaufen zum geringeren Teile in den Trabekeln weiter, zum größeren
Teile gelangen sie, die Lymphsinus durchsetzend, in die Markstränge
und von da in die Sekundärknötchen; an beiden Stellen lösen sich die
Blutgefäße in ein wohlentwickeltes Kapillarnetz auf, welches die zur
Bildung der Lymphozyten nötige Sauerstoffmenge liefert. Die Venen
treten am Hilus aus.
Die in die Achse der Sekundärknötchen eintretenden Arterien lösen
sich in gestreckte, nicht miteinander anastomosierende Kapillaren
auf, welche in ein am Rande des Knötchens gelegenes Maschenwerk
venöser Kapillaren übergehen, aus dem stärkere Venen entspringen.
Es liegen hier zum Teil ganz ähnliche Verhältnisse vor, wie bei
der Milz.
Die spärlichen ~Nerven~ der Lymphknoten sind teils markhaltige, teils
marklose Faserbündel, die im wesentlichen reich verästelte Geflechte um
die Blutgefäße bilden; auch in der Kapsel und in den Trabekeln, nicht
aber in den Knötchen sind Nerven gefunden worden.
Blutlymphknoten
(= Hämolymphdrüsen; rote Lymphdrüsen).
Als solche bezeichnet man den echten Lymphknoten im Bau sehr
ähnliche Organe, die sich dadurch unterscheiden, daß die den
Sinus echter Lymphknoten entsprechenden Räume Blut enthalten
(»Bluträume«). Die Blutgefäße verhalten sich (beim Schaf) gleich
denen der Milz; es finden sich auch Unterbrechungen der Blutbahn
(vgl. S. 192), so daß die Blutzellen frei in das Retikulum
des adenoiden Gewebes und von da in die Bluträume gelangen
können. Die Abfuhr erfolgt durch Vermittlung der Venenlakunen
(siehe Milz). Lymphgefäße fehlen in ausgeprägten Fällen (z. B.
beim Schaf), sind jedoch in anderen vorhanden. Eine Bildung
von Erythrozyten findet in den Blutlymphknoten nicht statt; im
Gegenteil, es gehen solche daselbst zugrunde. Beweis hierfür ist
die Anwesenheit von zerfallenden Erythrozyten, von Phagozyten,
die Erythrozyten (oder Trümmer solcher) und Pigmentschollen
enthalten.
Die Blutlymphknoten erzeugen wie die echten Lymphknoten,
mit denen sie durch mannigfache Übergänge verbunden sind,
Lymphozyten, die durch die Venen abgeführt werden. Über ihr
Vorkommen s. Technik Nr. 81, S. 200.
Neuerdings werden sie als Degenerationsformen echter Lymphknoten
aufgefaßt. Am häufigsten werden solche Blutlymphknoten in der
hinteren Bauchwand aufgefunden.
[Illustration: Fig. 116. Fig. 117.
Stück eines Schnittes durch die Ebendaher. 240mal vergrößert.
Marksubstanz eines Lymphknotens des
Rindes. In der oberen Hälfte sind die
Trabekel und Markstränge der Länge,
in der unteren Hälfte der Quere nach
durchschnitten. Beide bilden ein
zusammenhängendes Netzwerk. In den
Lymphsinus sieht man die feinen Fasern
des retikulären Bindegewebes, welches
zum Teil noch Leukozyten enthält;
Zeichnung bei wechselnder
Tubuseinstellung. 50mal vergrößert.