Viel besser ist aber das Arbeiten mit der physiologischen
Salzlösung nach ~Ringer~ (s. S. 4), da sie in ihrer
Zusammensetzung derjenigen der Körpersäfte näher kommt.
Bei Kaltblütern ist in der Regel eine schwächere Lösung
isotonisch (beim Frosch z. B. 0,65%iges Kochsalz, bei Kaulquappen
in den verschiedenen Altersstufen 0,25-0,35%ige Lösungen).
Hypotonische Lösungen, am stärksten reines Wasser, bringen die
roten Blutkörperchen zunächst stark zum Aufschwellen, bewirken dann
rasch den Austritt innerer Zellsubstanzen, darunter vor allem des
Hämoglobins; das Blut wird lackfarben. Den gleichen Effekt kann man
mit einer Anzahl von Giften erzielen (Saponine, Chloroform, Äther
u. a.); doch beruht die Wirkung hier wahrscheinlich auf der Lösung der
Blutkörperchenlipoide, wodurch die Zellen zerstört werden.
Als Lipoide bezeichnet man die als »Gerüstsubstanzen« (s. S. 159)
betrachteten Lezithine und Cholesterine.
Auch hypertonische Lösungen zerstören schließlich die Erythrozyten;
doch bewirken sie vorher eine Schrumpfung. Vermutlich sind
Erscheinungen wie die »Geldrollenbildung« und die »Stechapfelformen«,
die man in frischen Präparaten (s. Technik Nr. 62, S. 193) häufig
antrifft, darauf zurückzuführen, daß das Blutplasma durch Verdunstung
eingedickt wird.
Kurz hinweisen können wir an dieser Stelle nur auf die Tatsache, daß
auch artfremdes Blut auf die Erythrozyten giftig wirkt, sie auflöst und
dadurch ebenfalls das Hämoglobin austreten läßt. Diese Reaktion spielt
in der praktischen Medizin eine große Rolle.
Aus allem erkennt man, daß die Erythrozyten äußerst komplizierte
Gebilde sind, die gegen die verschiedensten Einwirkungen eine hohe
Empfindlichkeit aufweisen.
2. Die ~weißen Blutzellen~ (=farblosen Blutkörperchen, Leukozyten).
Unter diesem Namen vereinigen wir zwei Hauptarten von Zellen: die
Hämoleukozyten und die Lympholeukozyten (kurz Lymphozyten).
Es ist sehr zu bedauern, daß so viele Autoren den Namen
»Leukozyten« im Gegensatz zu »Lymphozyten« anwenden. Das ist
sprachlich ungerechtfertigt und muß zu Mißverständnissen
führen. Der Name Leukozyt, die einfache Übersetzung der »weißen
Blutzelle«, sollte als ~Gesamtname~ erhalten bleiben und nicht
als Bezeichnung für eine besondere Art der weißen Blutzellen
verwendet werden.
~Gemeinschaftlich~ ist beiden Arten das Fehlen einer Membran und
-- wegen der Eigenschaft amöboider Bewegung -- das Fehlen einer
bestimmten Gestalt; nur im Zustand der Ruhe sind sie kuglig (Fig.
98). Die amöboide[92] Beweglichkeit äußert sich darin (Fig. 100), daß
das Zytoplasma der Zelle feinere oder gröbere Fortsätze ausstreckt,
die sich teilen, wieder zusammenfließen und auf diese Weise die
mannigfaltigsten Gestalten erzeugen. Die Fortsätze können wieder
zurückgezogen werden, oder sie heften sich irgendwo an und ziehen
gewissermaßen den übrigen Zelleib nach sich; die Folge davon sind
Ortsveränderungen, die man »Wandern« der Zellen nennt. Die Fortsätze
können auch Körnchen oder andere, besonders abgestorbene Zellen
umfließen und so in den Zellenleib einschließen, ein Vorgang, der
»Fütterung« der Zelle genannt worden ist. Solche Zellen, welche
die aufgenommenen Teile noch verändern, »verdauen« können, werden
Freßzellen, »Phagozyten«, genannt.
[Illustration: Fig. 100.
Leukozyt eines Frosches. 560mal vergrößert. Gestaltwechsel 10 Minuten
lang beobachtet. 0, zu Beginn der Beobachtung. 1/2, 1/2 Minute später,
usw. gezeichnet. Technik Nr. 68, S. 196.]
Phagozytose kommt aber nicht nur bei Blutzellen vor, viele
Gewebszellen besitzen diese Fähigkeit, die mit der »Speicherung«
gelöster Substanzen (s. S. 83) eng zusammenhängt, in
ausgesprochenem Maße. Phagozytose ist also keineswegs abhängig
von der freien Beweglichkeit der Zellen, sondern beruht auf einer
allgemeinen Zytoplasmaeigenschaft, deren physikalische Grundlage
wahrscheinlich Oberflächenphänomene sind, wenngleich wir sie noch
nicht völlig übersehen können (s. darüber die physiologischen
Lehrbücher).
Die Verbreitung der weißen Blutzellen ist eine überaus große; sie
kommen nicht nur im Blut- und im Lymphgefäßsystem vor, sondern auch im
Knochenmark, ferner massenhaft im retikulären Gewebe (S. 98), zerstreut
im fibrillären Bindegewebe, endlich zwischen Epithel- und Drüsenzellen,
wohin sie vermöge ihrer amöboiden Beweglichkeit gewandert sind.
In den Schleimhäuten wandern weiße Blutzellen in wechselnden
Mengen durch das Epithel auf die freie Oberfläche und gehen
dort zugrunde. Dabei liefern sie wahrscheinlich Stoffe, die als
Schutzmittel gegen Mikroben und andere dem Körper schädliche
Substanzen eine große Rolle spielen.
~Verschieden~ sind beide Arten durch ihr Zytoplasma, das bei den
Hämoleukozyten besondere Granula aufweist, während bei den Lymphozyten
solche fehlen.
a) Die ~Hämoleukozyten~ zerfallen in zwei sowohl durch die
Beschaffenheit ihres Zytoplasmas, wie auch ihres Kernes wohl
unterscheidbare, nicht durch Übergänge verbundene Arten.
~Gemeinschaftlich~ ist beiden der exzentrisch gelegene, einfache Kern
insofern, als er in den Hämoleukozyten des strömenden Blutes fast immer
tief eingeschnitten oder gelappt (=polymorphkernig) ist.
Die Mehrkernigkeit wird oft vorgetäuscht dadurch, daß die feinen
Verbindungsfäden der tiefeingeschnittenen Kerne übersehen werden,
was besonders leicht bei Anwendung der die Kerne nicht so scharf
färbenden Triazidlösung (S. 196) geschehen kann. Die in vielen,
besonders in klinischen Arbeiten geschilderten »multinukleären«
oder zwei-, drei- usw. kernigen (Hämo-) Leukozyten sind in der
größten Mehrzahl der Fälle polymorphkernig, d. h. sie haben
einen aus 2, 3 usw., durch feine Fädchen verbundenen, Teilen
bestehenden Kern. In diesem Sinne ist auch die Angabe zu
verstehen, daß beim gesunden Menschen bis zu 50% der neutrophilen
(Hämo-) Leukozyten »dreikernig« sind.
Der Kern tritt in zwei durch Übergänge miteinander verbundenen Formen
auf: als »~kompakte~« Form, -- hier kommt es zu keiner fadenförmigen
Ausziehung der Kernmasse --, und als »~gelappte~« Form, bei der zwei
bis fünf ungleich große Lappen der Kernmasse durch feine kürzere oder
längere Fäden miteinander verbunden werden (Fig. 101). ~Verschieden~
sind die beiden Hämoleukozytenarten zunächst durch die Art ihrer
Granula, weiter aber auch durch besondere Eigentümlichkeiten ihrer
Kerne. Das läßt sich am besten in Form folgender Tabelle darstellen.
Man unterscheidet an den Hämoleukozyten der Menschen:
[Illustration: Fig. 101.
Alle Hämoleukozytenbilder stammen aus strömendem Blute des erwachsenen
Menschen, die beiden letzten eosinophilen aus einem Schnitt durch eine
Arterie der menschl. Darmsubmukosa, die anderen sind nach Technik
Nr. 64 angefertigt. 900mal vergrößert.]
Die Hämoleukozyten des Menschen sind also:
1. ~feinkörnige~ »neutrophile«[93].| 2. ~grobkörnige~ »eosinophile«[93].
Die feinkörnigen H. sind die | Die grobkörnigen H. haben dagegen
einzigen, deren Kern variiert, | eine sehr wenig variierende
wirklich vielgestaltig (polymorph) | Kernform. Ihre kompakte Form ist
genannt werden kann. Ihre kompakte | überhaupt in strömendem Blute
Nierenform ist in strömendem Blute | selten, die gelappte Form bilden
selten, die gelappten Formen bilden| dort etwa 2-4% der Hämoleukozyten.
dort die Hauptmenge (65-70%) aller | Dagegen ist die kompakte
Hämoleukozyten. Im übrigen sind die| Nierenform sehr häufig im
feinkörnigen H. in der Milz, in den| Knochenmark, in den
Lymphknoten, überhaupt im Körper | Blutlymphdrüsen und an
weit verbreitet. | vielen Stellen im Bindegewebe,
| woselbst der Kern oft fast rund
| ist.
|
Die feinkörnigen H. haben einen | Die grobkörnigen H. haben einen
Durchmesser von 9-12 µ, | Durchmesser von 8-14 µ. Ihre
(Mikrophagen), bei der amöboiden | Fortsätze sind bei der amöboiden
Bewegung sind ihre Fortsätze oft | Bewegung dicker, plumper, der
fein, spitz ausgezogen, der ganze |ganze Körper bleibt mehr rundlich.
Körper ist oft gestreckt. |
Eine sehr bedeutende amöboide Bewegung kann die Kernform nicht in
der Weise beeinflussen, daß sie eine kompakte in eine gelappte
oder gar umgekehrt umwandelt. Dagegen vermag sie wohl die S-Form
in jene der Schleife oder der Spirale überzuführen, wobei es
sich mehr um eine Umlagerung der einzelnen Lappen handelt. Es
ist wahrscheinlich, daß die kompakte Kernform die Jugendform,
die gelappte dagegen die weiter entwickelte Form repräsentiert,
welch letztere sich nicht mehr mitotisch teilen kann. Mehrkernige
Hämoleukozyten gibt es im strömenden Blute gar nicht oder höchst
selten, dagegen sind sie häufig in der Milz und in Lymphknoten.
Ob die »~uninukleären Leukozyten~«, bis zu 20 µ große Zellen
(»Makrophagen«) mit hellem, großem, rundem oder ovalem Kern
und reichlichem, entweder neutrophil, oder gar nicht gekörntem
Zytoplasma (Fig. 101, erste Querreihe, erste Zelle links [»Runde
Form«]), zu den Hämoleukozyten gehören, ist unwahrscheinlich,
ihre Abstammung von fixen Bindegewebszellen dagegen stellenweise
erwiesen; sie werden deshalb auch als »Histiozyten« bezeichnet
(s. S. 93). Sie sind im strömenden Blute nur spärlich (1%); noch
spärlicher (0,5%) sind im Blute die ~basophilen Leukozyten~
vorhanden, deren Kernform wie Körnung sehr unregelmäßig ist, und
die wahrscheinlich zugrunde gehende Elemente sind.
Der Name Mastzelle für die zuletzt genannte Form ist schon wegen
der Gefahr der Verwechslung mit der Bindegewebsmastzelle (S. 94)
zu verwerfen. Daß auch dort die ganz anders gestalteten Granula
basophil sind, macht eine Unterscheidung nach Farbreaktionen
überhaupt verdächtig. Wir bedürfen derselben auch bei den
Leukozyten um so weniger, als diese morphologische Merkmale
(Granulagröße und Kernform) besitzen, die eine Unterscheidung
sicherer ermöglichen. Auch der Name »Mastleukozyt« ist schlecht,
weil er keinerlei Beziehung zur Mästung besitzt.
b) Die ~Lymphozyten~ (Fig. 137¡A¡) besitzen ein ungekörntes Zytoplasma,
das bei jungen Elementen in so geringer Menge vorhanden ist, daß es mit
den gewöhnlichen Methoden kaum wahrgenommen wird und nur eine dünne
Schale um den verhältnismäßig großen, runden oder einseitig leicht
eingekerbten Kern bildet. Sie sind klein (4-7,5 µ), weniger beweglich
und bilden 22-25% der im Blute zirkulierenden weißen Blutzellen.
Größere Lymphozyten finden sich normalerweise im kindlichen Blute.
Durch besondere Methoden lassen sich auch hier spärliche Körnchen
nachweisen, die aber keine echten Granula, sondern entweder
Alterserscheinungen (?) oder Kunstprodukte zu sein scheinen.
Neuerdings wird behauptet, daß Übergangsformen zu gekörnten
Leukozyten vorkommen, die in strömendem Blute aber nicht
nachzuweisen sind.
In praktischer Hinsicht gewinnt das verschiedene Verhalten der
Hämoleukozyten und der Lymphozyten gegenüber der sogenannten
Oxydasereaktion immer größere Bedeutung.
Diese Reaktion beruht auf der Bildung eines blauen, schwer
wasserlöslichen Farbstoffes (Indophenolblau); dieser entsteht
unter dem Einfluß oxydierender Fermente aus zwei farblosen
Substanzen (¿a¿-Naphthol und Dimethyl-p-Phenylendiamin) und
schlägt sich im Zytoplasma in der Form von feinsten, tiefblauen
Körnchen nieder. Über die technische Ausführung der Reaktion
siehe die Handbücher der Mikrotechnik.
Die Indophenolblaukörnchen bilden sich in frischen und formolfixierten
Präparaten von allen Blutzellen nur in den Hämoleukozyten. Die
Lymphozyten bleiben bei dieser Reaktion ungefärbt.
Dies Verhalten ermöglicht besonders in pathologischen Fällen oft
eine deutliche Trennung beider Zellarten.
Die ~Entwicklung der Blutzellen~ beginnt zuerst in den
Blutinseln; das sind Stränge farbloser Bildungszellen des
Dottersackes. Von da ab gehen die Auffassungen der Autoren
auseinander. Die ~einen~, Verfechter der dualistischen
(~polyphyletischen~) Abstammung der Blutzellen, nehmen an, daß
eine frühzeitige Scheidung eintrete in Gefäßwand- (Endothel-)
Zellen und in »primäre Erythroblasten«. Letztere werden bald
durch eine zweite Generation, die »sekundären« Erythroblasten
ersetzt, die sich dann zu Erythrozyten umbilden (siehe Kap.
Knochenmark). Endothelzelle und Erythroblast stehen also nicht
im Verhältnis von Mutter zu Tochter, sondern sind Geschwister;
ein Ursprung von Erythroblasten aus Endothelzellen ist deshalb
sehr unwahrscheinlich. Die Hämoleukozyten sollen später aus
»Myeloblasten« hervorgehen, die außerhalb der Blutgefäße zuerst
in der Leber und dann in jungem Knochenmark liegen. Erythrozyten
und Hämoleukozyten sollen aus dem Blutgefäßsystem entstehen,
~myeloischer~[94] Abkunft sein. Dagegen sollen die Lymphozyten,
die beim Erwachsenen durch Mitose größerer, vorzugsweise in
den Keimzentren der Lymphknötchen (S. 184) gelegener Zellen
der »Lymphoblasten« gebildet werden, aus dem Lymphgefäßsystem
entstehen, ~lymphatischer~ Abkunft sein.
Die ~andern~, Verfechter der ~monophyletischen~ Abstammung der
Blutzellen glauben, daß -- abgesehen von den Gefäßwandzellen
-- nur ein Teil der Zellen zu hämoglobinhaltigen primären
Erythroblasten werde; der andere Teil soll farblos bleiben und
die Mutterzelle ~aller~ weiteren Blutzellen darstellen, und
zwar sowohl der sekundären Erythroblasten als auch sämtlicher
Arten der gekörnten wie ungekörnten weißen Blutzellen. Die
gleiche Fähigkeit soll auch den Wanderzellen (S. 93) zukommen,
die zur selben Zeit sich aus fixen Mesenchymzellen außer- wie
innerhalb der Blutgefäße entwickeln. Indifferente Zellen sollen
zu allen Zeiten des Lebens sich nach dieser oder jener Richtung
differenzieren können, wobei jedoch die Bildung der sekundären
Erythroblasten sich auf das Knochenmark beschränkt. -- Die
vielfachen Differenzen in dieser Frage sind zum Teil bedingt
durch eine verwirrende Nomenklatur und durch die Einmischung
Unberufener.
Die Bestimmung der Mengenverhältnisse sowie des Zahlenverhältnisses
zwischen farblosen und farbigen Blutzellen unterliegt bedeutenden
Schwierigkeiten, die Angaben können deshalb keine großen Ansprüche auf
Sicherheit erheben. Beim Menschen sind in einem Kubikmillimeter Blut
etwa 5 Millionen farbige und 5-6 (nach andern 10) Tausend farblose
Blutzellen enthalten.
Die ~Blutplättchen~ sind sehr vergängliche, farblose, runde, ovale
oder zugespitzte Körper von 2-4 µ Durchmesser (Fig. 98), amöboider
Bewegung fähig. Sie enthalten einen Körper, dessen Kernnatur
höchst fraglich ist. Zuweilen sind sie in großer Anzahl im Blute
vorhanden. Ihre Herkunft ist dunkel; die von der einen Seite
behauptete Abschnürung von Erythro- oder Leukozyten wird von anderer
Seite bestritten (möglicherweise stammen sie von beiden oder aus
Knochenmarksriesenzellen; s. S. 218), ebenso ist noch unentschieden, ob
die Rolle, welche sie bei der Gerinnung spielen, eine direkte oder nur
eine vermittelnde ist.
Bei den Zählmethoden bleiben die Blutplättchen leicht an den
Wänden der Mischgefäße kleben; daher kommen wohl die stark
differierenden Zahlenangaben (245000-962000 Blutplättchen in
einem Kubikmillimeter Menschenblut).
Im Froschblut finden sich ungefärbte, platte, ovale oder
zugespitzte kernhaltige Elemente (»Thrombozyten«), die kleiner
sind wie die Erythroblasten und mit den Blutplättchen der Säuger
verglichen worden sind.
Als ~Elementarkörnchen~ bezeichnet man Gebilde, die größtenteils
Fettpartikelchen sind, welche durch den Chylus ins Blut übergeführt
wurden. Sie lassen sich bei saugenden Tieren und bei Pflanzenfressern
leicht nachweisen; im übrigen fehlen sie dem vom gesunden Menschen
entnommenen Blute. Kleine lichtbrechende Körnchen nicht fettiger Natur,
die in wechselnder Menge in jedem Menschenblute vorkommen, hat man
~Hämatokonien~ (Blutstäubchen) genannt.
b) Das Blutgefäßsystem.
Das Blutgefäßsystem hat die Aufgabe, dem zirkulierenden Blute als Bahn
zu dienen, dabei aber in allen Geweben und Organen die Möglichkeit des
Stoffaustausches sicherzustellen. Hieraus ergibt es sich von selbst,
daß die sogenannten ~Kapillaren~ den funktionell wichtigsten Abschnitt
des Systems darstellen. Hier spielt sich durch die extrem dünne
Wandung der Gefäße der Stoffaustausch zwischen Blut einerseits, der
Gewebeflüssigkeit andererseits ab; daher ist es auch verständlich, daß
alle Teile des Gefäßsystems, einschließlich des Herzens, während ihrer
Entwicklung einmal einen Zustand darbieten, der im Bau mit demjenigen
der Kapillaren des ausgebildeten Körpers im wesentlichen übereinstimmt.
Erst mit der während der Entwicklung entstehenden Vergrößerung der
Entfernungen zwischen den einzelnen Versorgungsgebieten bilden sich
an einem Teil der Gefäße, die dann zu den sogenannten Hauptbahnen
(Arterien, Venen) werden, besondere Einrichtungen aus, die der
Notwendigkeit entspringen, den Kreislauf des Blutes in Gang zu halten.
Eine ganz besonders ausgeprägte Anpassung an diese Aufgabe ist in der
allmählichen Komplizierung des Herzens zu erkennen.
Alle Blut- (und Lymph-)gefäße sind an ihrer inneren Oberfläche von
einer glatten Epithelschichte überkleidet; diese ermöglicht eine
reibungslose Strömung der Flüssigkeit und verhindert die Gerinnung.
Sobald durch Erkrankung einer Gefäßwand eine rauhe Stelle entsteht,
besteht die Gefahr einer örtlichen Gerinnung (Thrombose).