Der Stoffwechsel wird in allen Geweben durch Vorgänge ermöglicht,
die eine Art von Diffusion darstellen müssen, wenngleich eine
spezifische Anteilnahme der Zytoplasmen die Diffusion beeinflussen
kann. Diffusion wird aber nur in relativ dünnen Schichten ausreichen,
um das Stoffwechselbedürfnis zu befriedigen; dickere Substanzschichten
können nur dann mit einem Stoffaustausch durch Diffusion auskommen,
wenn ihr Stoffwechsel sehr träge ist (Knorpel). Überall sonst dient
dem schnelleren Stoffaustausch ein vorgebildetes Röhrensystem, dessen
Gesamtheit zu einem kunstvollen Apparat ausgebaut ist.
In diesem Röhrensystem wird nicht nur Flüssigkeit, sondern auch eine
große Zahl freier Zellen bewegt, die nach ihrer Ablösung aus dem
plasmodialen Verbande zum Teil äußerst wichtige Aufgaben zu erfüllen
haben. Je nach ihrer Zusammensetzung nennen wir diese Flüssigkeit
~Blut~ oder ~Lymphe~. Da beide in andauerndem Strome durch alle Teile
des Körpers fließen, hierbei Stoffe aus den verschiedensten Organen
aufnehmen, andere Stoffe abgeben, so ändert sich die Zusammensetzung
des Blutes, sowie der Lymphe fortwährend.
Die ersten Gefäße entstehen in engstem Zusammenhange mit dem
Plasmodium, das den Mutterboden für alle Stützgewebe abgibt (s.
S. 91). Deshalb sind alle Gefäße von Stützgewebe umschlossen;
dieses vermittelt auch immer den Diffusionsaustausch zwischen
Lymphe oder Blut einerseits und allen anderen Geweben
andererseits. Der Blutgefäßbindegewebsapparat wird bei allen
Organen vielfach als Einheit (~Stroma~[90]) den epithelialen
Bestandteilen (~Parenchym~[91]) gegenübergestellt.
Auch die freien Blut- und Lymphzellen stammen durchweg
vom embryonalen Plasmodium ab, wenn auch im einzelnen ihr
Entwicklungsgang (s. u.) sehr verschiedenartig gedeutet wird.
a) Die Körperflüssigkeiten.
In mancher Beziehung ähnlich zusammengesetzt, zeigen Blut und Lymphe
doch nach Verteilung, Aufgaben und Aussehen grundlegende Unterschiede.
Die Lymphe steht den Gewebssäften sehr nahe und entnimmt Stoffe
und Zellen aus diesen; ihre langsame Strömung kennt nur eine
Richtung: Abtransport aus den Geweben in die Blutbahn. Die Lymphe
ist relativ zellarm.
Das Blut ist abgesehen von seiner Farbe vor allem durch den
Kreislauf charakterisiert, der es nicht nur aus den Geweben
fort-, sondern auch nach den Geweben hinführt. Das Blut befindet
sich in sehr rascher Bewegung und besitzt, wohl im Zusammenhang
mit seinem großen Zellreichtum viel mannigfaltigere Aufgaben als
die Lymphe.
Blut und Lymphe gemeinsam ist die Zusammensetzung aus einer
Flüssigkeit, dem ~Plasma~, und aus ~freien Zellen~.
Das ~Plasma~ ist eine wechselnd zusammengesetzte, wässerige Lösung der
verschiedensten Stoffe (Salze, Eiweiße, Fette u. a.), unter denen das
sogenannte Fibrinogen morphologisch das größte Interesse darbietet.
Nach dem Tode oder nach dem Ausströmen aus den Gefäßen (auch nach
Veränderung der inneren Gefäßoberfläche) gerinnen Blut und Lymphe durch
Überführung des Fibrinogens in Faserstoff (~Fibrin~). Bei der Gerinnung
werden die freien Zellen größtenteils mit dem Fibrin zusammengebacken
(beim Blut zu dem sogenannten Blutkuchen, Cruor sanguinis), während
eine glashelle Flüssigkeit den fibrinfreien Rest des Plasmas darstellt
und ~Serum~ genannt wird.
Der Blutkuchen ist rot und besteht aus allen farbigen, den
meisten farblosen Blutzellen (s. u. S. 162) und dem Faserstoffe,
der sich mikroskopisch als ein Filz feiner Fasern erweist;
die Fasern verhalten sich chemisch ähnlich den Fibrillen
des leimgebenden Bindegewebes. Das über dem Blutkuchen sich
ansammelnde Blutwasser ist farblos und enthält einige farblose
Zellen.
An ~Zellen~ enthält das Blut sämtliche unten besprochenen Formen,
während die Lymphe nur sogenannte Leukozyten enthält. Außer diesen
finden sich nämlich im Blute ~die farbigen Blutzellen~ (farbige
Blutkörperchen, Erythrozyten) (Fig. 98). Dies sind weiche, dehnbare,
sehr elastische Gebilde und besitzen eine glatte, schlüpfrige
Oberfläche. Über ihre Gestalt gehen die Ansichten noch auseinander.
Fehlen gröbere Veränderungen (s. u.), so haben sie beim Menschen und
den Säugetieren zumeist die Form einer bikonkaven Scheibe, in anderen
Fällen sehen sie aus wie eine eingedellte Blase (»Glockenform«) oder
wie ein kreisrundes Näpfchen.
Von größtem Einfluß auf die Gestalt dieser Zellen ist die
Umgebung; jede Veränderung macht sich hier stark geltend. An
diesen freien Zellen lassen sich daher eine Reihe allgemeiner
Eigenschaften der lebenden Substanz besonders gut studieren
(s. u.). Die leichte Beeinflußbarkeit der Erythrozyten erklärt
zum Teil die Meinungsverschiedenheiten über ihre Form.
In engen Passagen wird ihre Gestalt vielfach geändert, kehrt
aber, vom Druck befreit, zur Ausgangsform zurück. Außerdem finden
sich im menschlichen Blute noch kuglige farbige Blutzellen; sie
sind kleiner (5 µ) und nur in geringer Anzahl vorhanden; bei Lama
und Kamel haben die Erythrozyten die Gestalt ovalen, schwach
konvex-konkaver Scheiben.
[Illustration: Fig. 98.
Blutzellen. 600mal vergrößert. 1. farbige Blutzelle bei tiefer
Einstellung, 2. bei hoher Einstellung des Objektivs, 3. Seitenansicht
farbiger Blutzellen, 4. farbige Blutzelle ganz frisch, Kern wenig
deutlich, 5. einige Minuten später, Kern deutlich sichtbar, 6. nach
Wasserzusatz. Technik Nr. 62, 65, 66, S. 193 und 196.]
Ihr Flächendurchmesser beträgt beim Menschen durchschnittlich
7,5 µ, ihr Dickendurchmesser 1,6 µ. Die farbigen Blutzellen unserer
einheimischen Säugetiere sind alle kleiner; die größten sind diejenigen
des Meerschweinchens (7,48 µ) und des Hundes (7,5 µ).
Der Zelleib des farbigen Blutkörperchens erscheint lebend absolut
homogen, besitzt aber wahrscheinlich einen sehr verwickelten Aufbau.
Man unterscheidet Gerüstsubstanzen (sie enthalten Lezithin und
Cholesterin), die wohl das ganze Innere durchziehen und sich an
der Oberfläche zu einer membranartigen Hülle verdichten; die Farbe
rührt von dem offenbar zwischen den Gerüstsubstanzen angebrachten
hämoglobinhaltigen ~Endosoma~ her.
In diesem beobachtete Körnchen sind teils Kernrudimente (?),
zum Teil sind sie Absterbenszeichen oder (durch Osmiumsäure
hervorgerufene) Kunstprodukte.
Das Hämoglobin verleiht den Blutzellen die gelblichgrüne Farbe.
Nur sehr viele übereinanderliegende Blutzellen sehen rot aus.
Das auffallendste Merkmal der farbigen Blutzellen der Säugetiere ist
ihre Kernlosigkeit, wodurch sie sich von den kernhaltigen Erythrozyten
der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel unterscheiden. Die letzteren
sind oval, meist größer (beim Frosch 22 µ lang, 15 µ breit); im übrigen
zeigen sie die gleichen Eigenschaften wie diejenigen der Säugetiere.
Auch die Erythrozyten der Säugetiere und des Menschen entstehen aus
kernhaltigen Zellen, den ~Erythroblasten~ (s. Knochenmark), die aus
indifferenten Teilen des Plasmodiums an verschiedenen Orten des Körpers
gebildet werden.
Die ersten Blutzellen entstehen in der sogenannten Area vasculosa
des Dottersackes, in späterer Embryonalperiode beteiligt sich
in bedeutendem Maße die Leber an der Erythrozytenbildung; beim
Erwachsenen ist es vorwiegend das rote Knochenmark, das dauernd
Ersatz für verbrauchte Erythrozyten liefert. Am deutlichsten
kommt dies nach schweren Blutverlusten zum Ausdruck; dann
finden sich im Blute viele kernhaltige Erythroblasten, weil die
Ersatztätigkeit überstürzt abläuft, so daß die Reifung, die unter
normalen Umständen mit dem Verluste des Kernes (durch Auflösung
oder durch Ausstoßung desselben) einhergeht, unterbrochen wird.
Die Erythrozyten sind also in morphologischem Sinne keine vollwertigen
Zellen, weil ihnen der Kern fehlt; so fehlt ihnen auch die Fähigkeit
der Vermehrung und ihre Lebensdauer ist beschränkt. Es gehen andauernd
zahlreiche Erythrozyten zugrunde und werden in manchen Organen
(besonders Milz) abgebaut und beseitigt.
Ihre wichtige Aufgabe ist die innere Atmung, d. h. die Übertragung
des Sauerstoffes aus der Atmungsluft (s. Lunge) an alle Gewebe; sie
tauschen den Sauerstoff dort gegen Kohlendioxyd ein. Diese Fähigkeit
ist an den Blutfarbstoff, das Hämoglobin, gebunden.
Dieser Farbstoff kristallisiert unter bestimmten Umständen,
und zwar bei fast allen Wirbeltieren in rhombischen Systemen;
die Gestalt der Kristalle ist bei verschiedenen Arten sehr
verschieden, beim Menschen hauptsächlich prismatisch.
Das Hämoglobin geht leicht in Zersetzung über. Eines dieser
Zersetzungsprodukte ist das ~Hämatin~, welches weitere
Umwandlungen zu ~Hämatoidin~ und ~Hämin~ erfahren kann. Die
Kristalle des ~Hämatoidin~, welche sich innerhalb des Körpers
in alten Blutextravasaten, z. B. im Corpus luteum finden, sind
rhombische Prismen von orangeroter Farbe. Die Kristalle des Hämin
sind, wenn gut entwickelt, rhombische Täfelchen oder Bälkchen von
brauner Farbe; oft sind sie sehr unregelmäßig gestaltet (Fig.
99); sie sind in forensischer Beziehung von großer Wichtigkeit
(s. Technik Nr. 69, S. 197).
Bei der Untersuchung frischen Blutes (s. Technik Nr. 62, S. 193)
drängen sich dem Beobachter eine Reihe von Erscheinungen auf, die auf
allgemeine Eigenschaften der lebenden Materie zurückzuführen sind. Vor
allem sind die Erythrozyten, wie alle anderen Zellen auch, gegen jede
Änderung des Salzgehaltes der Flüssigkeit, in der sie sich befinden,
äußerst empfindlich.
Man hat sich vorgestellt, daß jede Zelle von einer (unsichtbaren)
halbdurchlässigen Membran umschlossen sei, die für Salze nur
sehr schwer, für Wasser dagegen leicht durchlässig sei. Nur wenn
die osmotische Gesamtkonzentration an Salzen im Zellinnern und
in der Außenflüssigkeit gleich ist, behält die Zelle ihr Volum
bei. Bei Steigerung der Salzkonzentration in der Umgebung (also
in hypertonischer Lösung) schrumpft die Zelle, weil sie so lange
Wasser abgeben muß, bis die Salze im Innern ebenso konzentriert
sind wie außen. Sinkt die Salzkonzentration in der Umgebung
(also in hypotonischer Lösung), so verdünnt die Zelle durch
Wasseraufnahme ihre Salzlösung und schwillt an.
Man nennt eine Salzlösung, die annähernd die Gestalt und die
Lebenseigenschaften der Zellen erhält, ~isotonisch~ (auch
»physiologisch«). Für Säugetiere entspricht diesen Forderungen
annähernd eine 1%ige Kochsalzlösung.
[Illustration: Fig. 99.