Alle Gewebe bestehen aus Formbestandteilen, in denen wir Zytoplasma,
Zellkerne und Bildungsprodukte dieser Grundbestandteile aller lebenden
Materie wiederfinden. Man hat deshalb den Organismus der Metazoen als
einen Zellenstaat aufgefaßt, die Zelle als den Baustein bezeichnet,
der in unendlicher Variation im Aufbau aller Teile wiederkehrt und in
genetischer wie funktioneller Beziehung die Einheit darstellt, auf der
sich alles Leben aufbaut.
Diese Auffassung muß damit rechnen, daß in der Mehrzahl
der Fälle eine scharfe Begrenzung einzelner Zellen in den
Bestandteilen des Organismus nicht durchgeführt werden kann.
Wohl gibt es sogenannte freie Zellen (s. besonders das Blut),
aber die Mehrzahl der Zellen steht durch feinere Fortsätze mit
benachbarten in Verbindung; nur die gewöhnlichen Methoden, deren
wir uns bedienen, lassen oft solche Verbindungen nicht deutlich
hervortreten, so daß wir einen Zellkern mit einem ihn umgebenden
Zytoplasma als abgeschlossene Zelle ansehen auch dann, wenn das
Zytoplasma in Wirklichkeit durch eine Reihe von Strängen mit
benachbarten »Zellen« in Verbindung steht.
Wenn wir von einer Zusammensetzung der Gewebe aus Zellen sprechen, so
setzen wir dabei voraus, daß diese Zellen nicht räumlich voneinander
vollständig getrennte oder gar funktionell voneinander unabhängige
Gebilde sind. Es gehört vielmehr zur Bildung eines Gewebes, wie wir
heute wissen, gerade der Zusammenhang der Zellen untereinander, der nur
in bestimmten Fällen verloren geht.
Oft wird als die hauptsächliche Bedingung für den Zusammenhalt
der Zellen zu Geweben die Ausbildung von »Kittsubstanzen«,
also Interzellularsubstanzen betrachtet. Das ist aber
offenbar gerade bei denjenigen Geweben, bei denen Zellen
sehr dicht aneinandergeschlossen sind, nicht der Fall. Hier,
bei den Epithelien, werden die Zellen durch feine Fortsätze
aneinandergehalten, während wir die vermeintliche Kittsubstanz
als Spalten auffassen, in denen sich der zur Ernährung der Zellen
notwendige Gewebssaft bewegt.
Anders liegen in dieser Hinsicht die Dinge bei den sogenannten
Stützgeweben, wo Interzellularsubstanzen in verschiedenem Grade
für die Konsistenz des ganzen Gewebes charakteristisch sind. Auch
hier ist aber die Interzellularsubstanz nicht ein die zugehörigen
Zellen verbindender Kitt, sondern zum Teil völlig unabhängig von
den Zellen, eine für den Gesamtorganismus wichtige neue Bildung.
Demgemäß legen wir auf die zytoplasmatischen Zusammenhänge zwischen den
Zellen großen Wert, zumal wir von allen Geweben als Ausgangszustand
den Zellen~verband~ kennen. ~Primär~ miteinander in Verbindung
stehende Zellen bilden ein ~Plasmodium~[89]; dieser Zusammenhang ist
von der ersten Entwicklung aus der Eizelle her ableitbar; dabei können
im einzelnen die größten Unterschiede im Aussehen eines Plasmodiums
vorkommen. Bleibt nach einer Kernteilung die Zytoplasmateilung aus,
so entstehen große, vielkernige Zytoplasmagebilde (quergestreifte
Muskelfasern); findet eine Zytoplasmateilung statt, bleibt sie jedoch
unvollständig, so daß es zur Bildung von kürzeren oder längeren
Verbindungsfäden kommt, so haben wir den häufigsten Fall plasmodialer
Zusammenhänge.
Um den Formverschiedenheiten plasmodialer Gewebe gerecht zu
werden, könnte man die Weite der die Plasmodien durchsetzenden
Saftspalten zu einer Untereinteilung verwenden und unterscheiden:
1. Spaltenlose Plasmodien (Muskelfasern), 2. feinspaltige
Plasmodien (Epithel), 3. weitmaschige oder Schwammplasmodien
(Stützgewebe, Glia, Nervengewebe [?]).
Der Gegensatz zu dem Begriff Plasmodium ist die ~freie Zelle~, die
nach unserer Auffassung im Metazoenkörper ein sekundär erworbener
Zustand ist. Freie Zellen haben die Fähigkeit, sich in den flüssigen
Gewebesäften fortzubewegen. Am deutlichsten sind sie im Blute
ausgebildet. Alle freien Zellen haben sich sekundär aus Plasmodien
losgelöst.
Eine Loslösung einzelner Zellen kommt unter besonderen Reizen
auch dann vor, wenn wir im Normalzustand eines Gewebes nur den
plasmodialen Verband seiner Zellen finden. Solche Vorgänge kennen
wir z. B. vom Stützgewebe und der Glia im Nervensystem. Auch die
Abstoßung verbrauchter Epithelzellen, die dann durch neue ersetzt
werden, gehört hierher.
Freie Zellen können nach ihrer Loslösung entweder noch wichtige
Aufgaben erfüllen, wie wir das besonders vom Blute her kennen, oder sie
gehen rasch nach ihrer Ablösung aus dem plasmodialen Verbande zugrunde.
In einer Reihe von Geweben ist der Nachweis erbracht, daß die
Zellen in der Regel zu einem Plasmodium verbunden sind; so
im Epithelgewebe, unter den Stützgeweben beim embryonalen,
gallertigen, retikulären Bindegewebe und dem Knochengewebe,
während dieser Nachweis für das lockere Bindegewebe, sowie für
das Sehnengewebe noch aussteht. Ebenso ist es zweifelhaft, ob
die glatten Muskelzellen plasmodial verbunden sind, während
ein solcher Zusammenhang für das Herzmuskel- und in bestimmter
Weise auch für das Skelettmuskelgewebe unzweifelhaft ist. Das
Gliagewebe ist ein typisches Plasmodium, für das Nervengewebe ist
der plasmodiale Verband wahrscheinlich.
Die in den meisten Geweben durchgeführte Einteilung in Zellen ist
also unvollständig und nicht in dem Sinne zu verstehen, daß dadurch
vollständig selbständige Einzelindividuen geschaffen werden.
Es erscheint vielmehr berechtigt, anzunehmen, daß der mit den
Lebensvorgängen einhergehende Stoffwechsel eine Oberflächenvergrößerung
notwendig macht; diese ist in der vielfältigen Einteilung
zytoplasmatischer Massen gegeben. Jeder Zellkern bildet dann mit dem
ihn umgebenden Zytoplasma ein Stoffwechselzentrum, das von Gewebssaft
reichlich umspült ist.
Hierbei erklärt es sich auch, daß oft zwei- und mehrkernige
»Zellen« vorkommen. Gewöhnlich steht die Größe der vorhandenen
Kernsubstanz und die zugehörige Zytoplasmamenge in einem
bestimmten Verhältnis zueinander (Kern-Plasma-Relation).
Die Zelle spielt also weniger die Rolle einer selbständigen
Lebenseinheit, eines Bauelementes, als daß sie einem Kernbereich
der die Gewebe aufbauenden zytoplasmatischen Substanz entspricht.
Unter den verschiedensten Umständen können die Grenzen zwischen
vorher getrennten (wenn auch plasmodial verbundenen) Zellen sekundär
verschwinden; dann werden eine größere Reihe von vorher abgetrennten
Kernbereichen zu größeren Zytoplasmaklumpen vereinigt, in denen dann
zahlreiche Kerne darin liegen. Solche Bildungen bezeichnen wir als
~Synzytium~. Diese sind also gegenüber Plasmodien nur dadurch zu
unterscheiden, daß ihnen eine Stufe vorausging, in der die einzelnen
Kernbereiche als selbständige Stoffwechselzentra anzusehen waren.
Als Synzytien in diesem Sinne bezeichnen wir z. B. die
Osteoklasten (siehe Knochenentwicklung), das Synzytium des
Trophoblastes in der Plazenta, ferner zahlreiche besonders unter
pathologischen Bedingungen auftretende Bildungen.
Welches die Ursachen für die Bildung von Synzytien sind, übersehen wir
nicht.
Die ursprüngliche, genetische Zusammengehörigkeit der verschiedenen
Gewebearten kommt vielfach in der innigen Verbindung zum Ausdruck,
in der auch im ausgebildeten Zustande die Bestandteile verschiedener
Gewebe miteinander stehen. Teils sind es Interzellularsubstanzen, teils
zytoplasmatische Zusammenhänge, die den Zusammenhalt gewährleisten.
Zwei Beispiele: Im System des Bewegungsapparates stehen folgende
Gewebearten in untrennbar fester Verbindung miteinander: die
Muskelfaser mit der Sehne, diese durch das Bindegewebe des
Periostes mit dem Knochen; die Muskelfaser steht endlich mit der
Endigung des sie innervierenden Nerven in inniger Verbindung.
Viele Epithelzellen stehen zwar nur durch interzellulare
Bildungen mit dem Bindegewebe in Verbindung, bei anderen sind
aber plasmodiale Verbindungen mit Bindegewebszellen nachgewiesen.
Die innige Verbindung der einzelnen Gewebe untereinander, das
Charakteristische der hierdurch ermöglichten Leistungen ist bei der
Besprechung der einzelnen Gewebearten schon teilweise betont worden,
zum Teil kommt es bei der Schilderung der Organzusammensetzung zum
Ausdruck.
Definitionen und Winke zur Erkennung von Geweben.
Die nachfolgenden, den Bedürfnissen des Anfängers dienenden
Sätze sollen die Diagnose in Schnittpräparaten erleichtern,
die nach einer der üblichen Methoden (Kern- und einfache
Zytoplasmafärbung) gefärbt sind.
I. ~Epithelgewebe~: Lage an einer freien Oberfläche, basale Begrenzung
durch Bindegewebe, relativer Kernreichtum.
~Drüsengewebe~: Zytoplasmareiche, zu Kugeln, Röhren, Strängen
oder Säcken mit oder ohne Lumen angeordnete Epithelien.
Bindegewebe spärlich, aber gefäßreich.