Als ~Nerven»zelle«~ bezeichnet man gewöhnlich einen kernhaltigen Teil
der Nervensubstanz, einschließlich der unmittelbar anschließenden
Fortsätze (s. Fig. 83), als ~Nervenfasern~ dünn ausgezogene, kürzere
oder längere Teile. Mit jeder Nervenzelle ist eine Nervenfaser
untrennbar verbunden. Dem Zellbegriffe, wie wir ihn bei anderen
Geweben anwenden, entspricht im Nervengewebe das, was man als ~Neuron~
bezeichnet; ein Neuron umfaßt eine Nervenzelle mit sämtlichen ihr
verbundenen Fortsätzen.
Dazu gehören also: 1. der den Kern enthaltende Zelleib (Fig.
83), 2. dessen ~Neurit~ (Nervenfortsatz); dieser leitet Reize
nach anderen Nervenzellen oder an periphere Organe weiter; 3.
die ~Dendriten~[83]; diese Fortsätze nehmen Reize von anderen
Nervenzellen oder von der Peripherie auf. Die Neuriten sind
in der Regel länger und gehen in eine Nervenfaser über, deren
Achsenzylinder sie bilden; die Dendriten sind gewöhnlich sehr
viel kürzer und verästeln sich nahe am Zelleib (der Dendrit der
Spinalganglienzellen ist jedoch auch lang und geht wie ihr Neurit
in den Achsenzylinder einer Nervenfaser über).
Bei der Länge, die besonders die als Verlängerung eines Neuriten
zu denkende Nervenfaser erreichen kann, ist es in der Regel
unmöglich, ein Neuron in seiner Gesamtheit morphologisch
darzustellen. Zahlreiche physiologische und pathologische
Erfahrungen haben aber die Berechtigung des Neuronbegriffes als
einer Nerveneinheit bewiesen.
Wird z. B. der Zusammenhang zwischen Zelle und Faser
unterbrochen, so stirbt die Faser zellulifugalwärts von der
Unterbrechungsstelle an ab, eine Neubildung kann nur vom
Achsenzylinder des mit der Nervenzelle in Verbindung gebliebenen
Stumpfes aus erfolgen.
Trotz dieser scheinbaren Einheitlichkeit und Selbständigkeit
eines Neurons bestehen höchstwahrscheinlich doch zytoplasmatische
Verbindungen mit anderen Neuronen, auf denen die Fortleitung der
nervösen Erregung durch »Kontinuität« geschieht. Die Vorstellung,
daß die Neuronen völlig unabhängig voneinander sind, und daß die
Erregungsleitung jedesmal durch »Kontakt« von einem Neuron zum anderen
überspringt, ist sowohl morphologisch als physiologisch weniger gut
begründet.
A. Nervenzellen.
Die Nervenzellen (Ganglienzellen) finden sich in den Ganglien[84], in
Sinnesorganen, im Verlaufe sowohl zerebrospinaler als sympathischer
Nerven, hauptsächlich aber im Zentralnervensystem.
Sie sind von sehr wechselnder Größe (4-135 µ und darüber) und
von mannigfacher Gestalt. Es gibt kuglige und spindelförmige
Ganglienzellen; sehr häufig ist eine unregelmäßige Sternform, d. h.
das Zytoplasma sendet mehrere Fortsätze aus. Ganglienzellen mit
zwei Fortsätzen heißen ~bipolare~, solche mit mehreren Fortsätzen
~multipolare~ Ganglienzellen (Fig. 84); es gibt auch ~unipolare~
Ganglienzellen; solche finden sich im Sympathikus von Amphibien und
allgemein in der Riechschleimhaut; sie besitzen in der Tat nur einen
einzigen Fortsatz.
Die Nervenzellen der Spinalganglien dagegen sind nur scheinbar
unipolar; in entwicklungsgeschichtlichen Epochen bipolar,
werden sie dadurch unipolar, daß der die Ursprungsstelle beider
Fortsätze umfassende Teil der Zelle sich zu einem dünnen Stück
auszieht, von welchem alsdann unter stumpfem oder rechten Winkel
die divergierenden Fortsätze abbiegen (Fig. 84, _{1}, _{2}).
Solche Zellen werden Zellen mit T-förmigen (oder mit Y-förmigen)
Fasern genannt.
Apolare, also fortsatzlose Nervenzellen sind entweder
Jugendformen oder durch Abreißen der Fortsätze beim Isolieren
entstandene Kunstprodukte.
Das Zytoplasma der Nervenzelle, besonders kompliziert gebaut,
umschließt einen sehr charakteristischen, bläschenförmigen, bei den
größeren Formen auffallend chromatinarmen ~Kern~, der ein ansehnliches
Kernkörperchen einschließt. Die Teilungsfähigkeit der Nervenzellen geht
in frühen Wachstumsperioden offenbar verloren; Zentralkörperchen sind
auch nur in jugendlichen Formen nachgewiesen. Offenbar gehen hier hoher
Differenzierungsgrad und Vermehrungsunfähigkeit parallel.
Nach Verletzungen, denen Nervenzellen zum Opfer gefallen sind,
werden bei allen höheren Wirbeltieren keine Nervenzellen
neugebildet; vielmehr fällt die Funktion der betreffenden
Nervenzellen dauernd aus, wenn sie nicht, was in bestimmten
Fällen vorkommt, von anderen übernommen wird.
Nach neuesten Untersuchungen werden bei verschiedenen Säugetieren
mitotische Vermehrungen junger Ganglienzellen nur wenige Wochen
nach der Geburt noch angetroffen. Bilder, die an eine amitotische
Teilung denken lassen, finden sich auch später noch.
[Illustration: Fig. 84.
Verschiedene Formen von Nervenzellen. 236mal vergrößert. 1. Vom
Spinalganglion eines 6tägigen Hühnerembryo, 2. eines Kalbes. Technik
Nr. 99. 3. Vom Menschen, Neurit abgerissen. Technik Nr. 50. 4. Aus dem
menschlichen Rückenmark. Technik Nr. 51, S. 148.]
Unter den Strukturen des ~Zytoplasmas~ (auch Neuroplasma genannt)
sind praktisch am wichtigsten die sogenannten ~Nißlschen Körperchen~
(»basisch färbbare Substanzen«, Tigroid). Dies sind streng auf das
Zytoplasma beschränkte, mit gewissen Farbstoffen darstellbare bald
rundliche, bald eckige Körnerschollen, bald Spindeln oder Streifen
(Fig. 85). Treffen irgendwelche Reize die Nervenzelle, so sind sie
es zuerst, an deren Anordnung man Veränderungen erkennt; hierbei
ist allerdings eine ganz exakte Beachtung der ~Nißl~schen Methodik
erforderlich.
Am charakteristischsten ist die Anordnung der ~Nißl~schen
Körperchen in den motorischen Nervenzellen (z. B. im Vorderhorn
des Rückenmarkes, Fig. 85); das Bild, welches hier die gefärbten
Zellen darbieten, hat zur Bezeichnung Tigroid (= tigerähnlich)
geführt, welche dann in mißverständlicher Weise auch auf die
~Nißl~-Körper anderer Nervenzellen übertragen wurde, welche diese
Anordnung nicht besitzen (z. B. Spinalganglienzellen, die meisten
Rindenzellen).
Die Natur und die funktionelle Bedeutung der ~Nißl~schen Körper
ist noch nicht geklärt. An der Reizleitung selbst sind sie
offenbar nicht unmittelbar beteiligt; wahrscheinlich sind die
~Nißl~-Körper hochwertige Nahrungssubstanzen, also paraplastische
Stoffe, die bei starker Inanspruchnahme der Zellen verbraucht
werden. Dafür spricht, daß sie bei Überanstrengung, bei vielen
Erkrankungen, auch im höheren Alter Veränderungen bis zum
völligen Schwunde zeigen.
Nach neueren Angaben sollen Plastosomen an der Bildung der
~Nißl~schen Körper teilnehmen; nach anderen Autoren sollen diese
Substanzen aus dem Zellkerne stammen und bei der Chromatinarmut
der Zellkerne eine Art »Zytochromatin« darstellen.
[Illustration: Fig. 85.
Motorische Nervenzelle des Rückenmarks (Vorderhorn) eines Kindes.
430mal vergr. Technik Nr. 52, S. 148.]
[Illustration: Fig. 86.
Nervenzelle aus einem Schnitt durch das Rückenmark eines jungen Hundes.
Präp. von Ramon y Cajal. 600mal vergr. Technik nach 9, S. 38.]
Auch in Nervenzellen finden sich außerdem mannigfache andere körnige
Einschlüsse. Unter ihnen scheinen ~Plastosomen~, die hier auch als
~Neurosomen~ bezeichnet werden, eine (noch nicht geklärte) Rolle zu
spielen.
In vielen Ganglienzellen entstehen oder werden abgelagert: ~Pigmente~.
Auch diese treten in der Form verschieden großer rundlicher
Einschlüsse auf. Dunkle Pigmente, sogenannte Melanine, finden sich
nur in bestimmten Zelltypen (Subst. nigra, Locus coeruleus), während
ein gelbliches Pigment, das eine Reihe von Fettreaktionen gibt und
daher als Lipoid aufzufassen ist, mit zunehmendem Alter in fast allen
Ganglienzellen angetroffen wird. Man bezeichnet dies letztere Pigment
auch als Abnutzungspigment.
Als besonders wichtig werden von vielen Forschern die sogenannten
~Neurofibrillen~ angesehen, die in der Tat ein Formelement sind, das
nicht nur den Nervenzellen, sondern anscheinend sämtlichen Teilen der
nervösen Substanz zukommt.
Die Neurofibrillen entstehen, unter Anteilnahme von Plastosomen,
in den Ganglienzellen zuerst; von hier aus schreitet ihre Bildung
peripherwärts in die Fortsätze fort.
Die Fibrillen (Fig. 86) bilden in den Fortsätzen nach Ansicht mancher
Autoren sehr langgestreckte Netze, nach anderen Autoren handelt es sich
dabei nicht um Fibrillenanastomosen, sondern um Überschneidungen; auch
im Zellkörper durchkreuzen sich die Fibrillen in den verschiedensten
Richtungen, wobei sie bei manchen Nervenzelltypen am Kern ein dichtes
Gitter bilden. Die Fibrillen können bald in Bündel geordnet von ~einem~
Fortsatz kommen, die Zelle einfach durchsetzen und sich teilend in
mehreren anderen Fortsätzen austreten, bald umgekehrt aus verschiedenen
Fortsätzen sich sammelnd in ~einem~ Fortsatz die Zelle verlassen.
[Illustration: Fig. 87.
Spinalganglienzelle einer erwachsenen Katze. 430mal vergr. Technik Nr.
53. S. 149.]
Man hat die Fibrillen als diejenige Struktur betrachtet, in
der die nervöse Erregung fortgeleitet wird; glaubhafter ist
die Annahme, daß wir in den Fibrillen einen hochwichtigen
Stützapparat vor uns sehen müssen, daß die nervöse Erregung
dagegen in dem wohl flüssig gebliebenen Protoplasma (im engeren
Sinne, s. S. 57) abläuft.
Umstritten, teilweise als Kunstprodukte gedeutet, sind
mannigfache andere Strukturen des Ganglienzellenzytoplasmas,
unter denen die sogenannten ~Holmgren~schen Kanälchen (Fig.
87) (Trophospongium) und der Apparato reticolare interno (Fig.
88) hervorgehoben werden sollen. Die ersteren wurden als
Ernährungsbahnen für den großen Zelleib der Ganglienzellen
betrachtet; der Apparato reticolare interno wird auch inneres
~Golgi~-Netz genannt; er hat nichts zu tun mit dem äußeren
~Golgi~-Netz, das der Nervenzellenoberfläche aufliegt und das von
den einen Autoren als gliöses Gebilde, von den anderen als ein
Apparat für die Reizübertragung angesehen wird.
[Illustration: Fig. 88.
Spinalganglienzelle eines Kaninchens. 1000mal vergr. Technik Nr. 54,
S. 149.]
Die Fortsätze der Nervenzellen sind von zweierlei Art. Man
unterscheidet -- am besten an multipolaren Nervenzellen --: 1. Einen
Fortsatz, den ~Neurit~ (Fig. 89); der einzige seiner Art wächst
er aus der ursprünglich rundlichen Nervenzelle zuerst hervor und
ist durch sein helles, glattrandiges Aussehen charakterisiert;
er leitet zellulifugal. 2. Viele Fortsätze, die ~Dendriten~
(Zytoplasmafortsätze), Fig. 83; sie wachsen später aus den
Nervenzellen hervor, sind dicker, körnig oder feinstreifig; sie leiten
zellulipetal. Die Dendriten teilen sich wiederholt und können so ein
außerordentlich reiches Astwerk bilden, dessen feinste Zweige alle
frei enden (Fig. 89); dadurch erfährt der Zellkörper eine enorme
Oberflächenvergrößerung, welche einerseits die Ernährungsfähigkeit,
andererseits die Empfänglichkeit des Zellkörpers für Nervenreize --
diese werden durch anliegende Endverästelungen von Neuriten ausgeübt
-- erhöht. Die verschiedenen Fortsätze der Nervenzellen lassen sich
im ~Nißl~-Bild daran erkennen, daß in den Dendriten ~Nißl~-Körper
vorhanden sind, während sie dem Neuriten und der Stelle des Zelleibes
(Ursprungskegel), von der der Neurit entspringt, fehlen.
[Illustration: Fig. 89.
Nervenzelle (»Purkinjesche Zelle«) aus einem Schnitt durch die
menschliche Kleinhirnrinde. 180mal vergrößert. Technik Nr. 99, c.]
Bei bipolaren Ganglienzellen, deren beide Fortsätze
zu Achsenzylindern markhaltiger Nervenfasern werden
(Spinalganglienzellen von niederen Wirbeltieren und Embryonen),
entspricht der zentrale, gegen das Zentralnervensystem
verlaufende Fortsatz dem Neuriten, der peripherische Fortsatz
aber einem Dendriten. Diese Auffassung wird auch gestützt durch
die Beobachtung, daß bei den bipolaren Zellen des N. cochlearis
der peripherische Fortsatz ganz nach Art eines Dendriten sich
entwickelt und erst später die Charaktere einer Nervenfaser
annimmt. Demgemäß entspricht auch der peripherische Fortsatz
einer T-Zelle einem lang ausgezogenen Dendriten; dieser Fortsatz
leitet ja auch zellulipetal.
Nach dem Verhalten des Neuriten kann man zwei Typen von Ganglienzellen
unterscheiden.
1. ~Deiters~scher Typus, Zellen mit langem Neurit, der zum
Achsenzylinder einer markhaltigen Nervenfaser wird und nach langem, oft
viele Zentimeter betragendem Verlaufe in feinster Verästelung endet.
Während eines Verlaufes gibt ein solcher Neurit eine Anzahl
feiner, sich weiter verzweigender Seitenästchen (»Kollateralen«,
»Paraxonen«) ab; gar nicht selten kommt auch eine Teilung in zwei
gleiche Neurite vor (siehe Rückenmark »Plurifunikuläre Zellen«).
2. ~Golgi~scher Typus, Zellen mit kurzem Neurit, der sich schon in der
Nähe der Zelle unter fortwährender Teilung in ein nervöses Astwerk
auflöst (Fig. 90).
[Illustration: Fig. 90.
Zwei Nervenzellen 200mal vergrößert. ¡A¡ Aus einem Schnitt durch das
Rückenmark eines 6monatigen menschlichen Embryo. ¡B¡ Aus einem Schnitt
durch das Gehirn einer Katze. Technik Nr. 8 u. 99, a.]
B. Neuroglia.
Früher ausschließlich als Stützgewebe des zentralen Nervensystems
angesehen, umhüllt gliöses Gewebe auch peripher gelegene Nervenzellen
und -fasern allenthalben. Im ~zentralen~ Nervensystem ist die Neuroglia
ein äußerst fein verzweigtes Plasmodium (Fig. 91), das mit zahlreichen
Zellkernen versehen ist. An den kernhaltigen Orten treffen sich
zahlreiche Balken des Gliaplasmodiums, so daß in geeigneten Präparaten
reich verzweigte Zellen die Elemente der Neuroglia zu bilden scheinen.
Unter dem Einfluß der Silberimprägnationsmethode von ~Golgi~
(s. S. 36) betrachtete man die Glia als ein aus solchen, nicht
miteinander in Verbindung stehenden Zellen zusammengesetztes
Gewebe. Man unterscheidet an ~Golgi~-Präparaten (Fig. 92) a)
~Kurzstrahler~, mit kürzeren stark verästelten Fortsätzen;
sie kommen vorzugsweise an Orten vor, wo viele Ganglienzellen
zusammenliegen (graue Substanz); b) ~Langstrahler~, die häufigere
Form, von deren kleinem Zellkörper außer kurzen auch viele
längere, wenig verästelte Fortsätze ausgehen. Die letzteren
finden sich hauptsächlich dort, wo viele Nervenfasern beisammen
liegen (weiße Substanz).
[Illustration: Fig. 91.
Neuroglia an der Oberfläche des Großhirns. Zytoplasmatisches Plasmodium
mit Kernen und Fasern. (Nach einem Präparat von Dr. Spatz. ~Holzers~
Gliafärbungsmethode.) 500mal vergrößert. Technik Nr. 55, S. 149.]
[Illustration: Fig. 92.
Gliazellen aus dem Rückenmark. 280mal vergrößert. Technik Nr. 8.
S. 36.]
In zytoplasmatischen Strängen (nach anderen Autoren auch außerhalb von
diesen) verlaufen äußerst feine ~Fibrillen~ (Fig. 91), die offenbar zur
Stützung des plasmodialen Gewebes dienen.
Ebenfalls infolge einer einseitigen Methodik (~Weigert~sche
Gliafärbung) nahm man zunächst an, daß die Fibrillen unabhängig
vom Zytoplasma der Gliazellen, also in einer Art von
Interzellularsubstanz verliefen.
Die Gliafibrillen zeigen in verschiedenen Teilen des
Zentralorgans bemerkenswerte Unterschiede sowohl bezüglich ihrer
Anordnung als ihrer Reichhaltigkeit.
Die Neuroglia ist für das Nervengewebe als Stütz- und Ernährungsgewebe
von höchster Bedeutung; man könnte auch daran denken, daß sie die
in den Nerven- und Dendritenfortsätzen verlaufenden Leitungsbahnen
isoliere. Der Abschluß der Nervenzellen von der direkten Berührung mit
dem erst in einem späteren Entwicklungsstadium von außen ins nervöse
Gewebe eindringenden Gefäßbindegewebsapparat wird durch Verdichtungen
des Gliazytoplasmas an den Gefäß- bzw. Bindegewebsoberflächen
gewährleistet. Hier bilden gliöse Grenzmembranen allenthalben eine
scharfe Abgrenzung, Grenzscheiden, die aber vielleicht auch dem
Stoffaustausch dienen.
Die wichtige Rolle, die das Gliaplasmodium für den Stoffwechsel
des Nervengewebes spielt, kommt schon normalerweise, besonders
in der Zeit der Markbildung (s. S. 144) darin zum Ausdruck,
daß besonders stark beanspruchte Teile des Plasmodiums
unter Aufspeicherung von Stoffwechselprodukten sich aus dem
plasmodialen Verbande loslösen; man bezeichnet diese dann
auftretenden freien Zellformen als »Körnchenzellen«. Unter
pathologischen Reizzuständen treten diese Formen zahlreicher
auf. Dieser Loslösungsprozeß ist mit ähnlichen Vorgängen im
Bindegewebe (ruhende Wanderzellen, s. S. 93 und Retikulumzellen
s. S. 99) in Parallele zu stellen.
Auch sonst spielt die Glia in der Pathobiologie des Nervengewebes
eine große Rolle; bei vielen Schädigungen des Nervengewebes wird
nämlich der empfindlichere, eigentlich nervöse Gewebsbestandteil
zur Degeneration gebracht, während die Glia erhalten bleibt,
ja sogar zu wuchern beginnt, wobei sie anscheinend bei der
Beseitigung der nutzlos gewordenen, nervösen Substanz intensiv
beteiligt ist. Als Endprodukt entsteht ein dichtes, von
zahlreichen Fibrillen durchsetztes Narbengewebe (Glianarbe).
Ganglienzellen, die außerhalb des Zentralnervensystems liegen,
werden von besonderen Kapseln umschlossen, deren gliöse Natur sehr
wahrscheinlich ist. Die Kapselzellen (also periphere Gliazellen) liegen
der Ganglienzelle unmittelbar an und grenzen nach außen an eine dem
Bindegewebe angrenzende membranartige Hülle (Fig. 87).
Wie die peripheren Ganglienzellen, so entstammen auch die zu
den Kapselzellen werdenden Gliabestandteile aus der gemeinsamen
Anlage des Nervensystems, aus der sie nach der Peripherie
auswandern. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse auch bei den
Nervenfasern und deren gliösen Bestandteilen.
Von der Neuroglia zu unterscheiden sind endlich die
~Ependymzellen~[85]; dies sind die Reste des ursprünglichen,
indifferenten Mutterbodens, aus welchem während der ersten
Entwicklungsstufen Glio- und Neuroblasten entstanden sind. Sie
kleiden die Ventrikelhohlräume des Gehirns und den Zentralkanal des
Rückenmarkes aus; ihre dem Lumen zugekehrte Oberfläche ist in der
Jugend mit Härchen besetzt, ihr zylindrischer Körper läuft in einen
langen Fortsatz aus (Fig. 92).
In einem bestimmten Stadium der embryonalen Entwicklung, indem
es bereits zur Glio- und Neuroblastenbildung gekommen ist,
bilden die Ependymzellen mit ihren hier noch bis zur Peripherie
reichenden Fortsätzen ein später bis auf gewisse Reste (Septum
posterius des Rückenmarks) verschwindendes Gerüst.
Bei Amphibien sollen auch noch bei Erwachsenen nach Verletzungen
von den Ependymzellen sowohl Glia als Nervenzellen neu gebildet
werden können.