Mit dieser Form erreicht das Muskelgewebe die höchste bekannte
Spezialisierung. Bei der Entwicklung wird das Material für dieses
Gewebe sehr frühzeitig zu besonderen Primitivgebilden, den ~Myotomen~,
abgesondert.
Dies sind, allen Wirbeltieren zukommende, segmentale zu beiden
Seiten in der Rückenregion angeordnete Substanzhaufen, in
denen sehr frühzeitig eine scharfe Begrenzung einzelner Zellen
erkennbar wird. Diese scharfe Begrenzung der Formeinheiten behält
das Skelettmuskelgewebe zeitlebens bei.
Durch komplizierte Umlagerungen legen sich die einzelnen
»~Myoblasten~« bald parallel in die Längsachse des Embryos, wobei
lange Zeit die segmentale Begrenzung durch sogenannte Myosepten
beibehalten wird (Fig. 77).
Die meisten Myoblasten durchbrechen später unter erheblicher
Verlängerung die Segmentgrenzen, womit sie auch vielfach den
Zusammenhang mit ihrem Ursprungsort verlieren. Mit der Längen-
(und Dicken)zunahme vermehren sich innerhalb der Myoblasten auch
die Zellkerne, zumeist anfangs in der Weise, daß die Kerne in
der Faserachse liegen bleiben und in verschiedenen Abschnitten
der Faserlänge aufeinanderfolgen. Die Vermehrung soll amitotisch
vor sich gehen (Fig. 77). Später ist die Muskelfaser so reich an
Kernen, daß man deren auf jedem Querschnitte mehrere antrifft.
Das mit gleichzeitiger Kernvermehrung vor sich gehende Wachstum
(auf die inneren Differenzierungsvorgänge soll unten hingewiesen
werden) führt dazu, daß aus jedem Myoblasten eine ~Muskelfaser~
entsteht, die eine von der Umgebung wohlabgrenzbare Formeinheit
darstellt, aber sich von einer einfachen Zelle durch den großen
Reichtum an Kernen auszeichnet.
Embryonale Muskelfasern haben die Fähigkeit, sich durch
Längsspaltung zu vermehren.
[Illustration: Fig. 77.
Myotome. Aus einem Horizontalschnitt durch eine junge Kaulquappe vom
Frosch. 500mal vergr. Technik Nr. 41, S. 130.]
Die Skelettmuskelfasern des erwachsenen Organismus sind entsprechend
diesem Entwicklungsgange zu höchst komplizierten Gebilden geworden.
Sie haben die Form langer zylindrischer Fäden, deren Enden im Innern
größerer Muskeln zugespitzt oder abgestumpft sind; an den Enden der
Muskeln besitzen die Fasern ein inneres spitzes und ein äußeres, an die
Sehne anstoßendes breiteres Ende; letzteres ist entweder abgerundet
oder läuft in einige stumpfe, oft treppenförmig abgestumpfte Spitzen
aus.
Auch Anastomosen, Spaltbildungen und Teilungen der Muskelfasern
kommen vor; in einzelnen Fällen (Augenmuskeln, Muskeln der Zunge,
der äußeren Haut) sind die Fasern verästelt (Fig. 78).
Ihre Länge schwankt zwischen 5,3 und 12,3 cm, ihre Dicke zwischen 10
und 100 µ.
[Illustration: Fig. 78.
Stücke isolierter quergestreifter Muskelfasern des Frosches, 50mal
vergr. Bei × ist die Muskelsubstanz zerrissen, ihre Querstreifung ist
nicht, die Längsstreifung dagegen deutlich zu sehen. Die zahlreichen
Kerne in ¡C¡ erscheinen bläschenförmig gequollen, die Querstreifung
der Muskelsubstanz ist in ¡B¡ und ¡C¡ bei dieser Vergrößerung nicht
sichtbar.]
Es ist wahrscheinlich, daß es noch längere Fasern gibt, doch ist
deren vollkommene Isolierung mit großen Schwierigkeiten verknüpft.
Im embryonalen Zustande bestehen keine oder nur geringe
Dickenunterschiede der Muskelfasern: nach der Geburt erfolgt
ein ungleiches Dickenwachstum, dessen Intensität abhängig ist:
1. von der Funktion des Muskels -- beim Erwachsenen besitzen
starke Muskeln dicke, zarte Muskeln dünne Fasern; 2. vom
Ernährungszustand des Individuums -- es können Unterschiede
um das Dreifache des Kalibers bestehen; 3. von der Größe des
Geschöpfes -- größere Tiere besitzen dickere Muskelfasern als
kleinere.
Der scharfe Abschluß der Muskelfaser gegen das umgebende Stützgewebe
wird durch eine strukturlose Hülle, das ~Sarkolemm~[78] bewirkt (Fig.
78A); dieses ist bis zu einem gewissen Grade (bei der durch die
Kontraktion bewirkten Verdickung der Muskelfaser) dehnbar und ist für
Funktion des Muskels von größter Bedeutung.
Die mechanische Bedeutung des Sarkolemms beruht auf seiner
Verbindung mit den »Grundmembranen« (s. u.) und auf dem
Zusammenhang mit der Sehne (s. Muskelsystem); für den
Stoffwechsel der Muskelfaser ist das Sarkolemm als Grenzhaut
zwischen dem Saftstrom des Bindegewebes und dem Sarkoplasma
wichtig.
Das Sarkolemm wird von einem Teil der Autoren als Bildungsprodukt
der Muskelfaser, von andern als vom Stützgewebe gebildet
betrachtet.
Die Grundlage der Substanz der Muskelfaser ist das Zytoplasma, auch
hier Sarkoplasma genannt; dieses ist in ausgebildeten Muskelfasern nur
mehr spärlich entwickelt und als äußerst spärliche Schichte zwischen
den extrem reich entwickelten Fibrillen zu erkennen. Sein Vorhandensein
läßt sich an Fettkörnchen, sogenannten Sarkosomen (interstitiellen
Körnchen) und endlich an den Zellkernen erkennen. Die Zellkerne --
ovoide, parallel der Längsachse der Muskelfaser gestellte Gebilde --
liegen bei Säugetieren, Vögeln und Knochenfischen vorzugsweise ~an
der Oberfläche der Muskelfaser~ unter dem Sarkolemm, bei den übrigen
Wirbeltieren auch im Innern der Muskelfasern.
[Illustration: Fig. 79.
Querschnitt durch Skelettmuskelfasern eines 3monatigen menschlichen
Embryos. 750mal vergr.; Technik Nr. 47, S. 132.]
Diese Lage der Zellkerne wird erst während der Entwicklung
allmählich erworben. Anfangs liegen die Kerne, ähnlich wie
bei der Herzmuskelfaser zeitlebens, axial (s. Fig. 79).
Die wandständige Lage erhalten die Kerne nach den einen im
Zusammenhang mit der Längsteilung der Fasern, nach anderen durch
sekundäre Verschiebungen, in der Annahme, daß sie durch die
gesteigerte Fibrillenbildung notwendig werden.
Jedenfalls finden sich auch beim Erwachsenen verstreut
Muskelfasern vor, deren Zellkerne axial liegen, besonders oft an
den Sehnenansätzen. Auch die in den sogenannten Muskelspindeln
(s. Nervenendigungen) enthaltenen Muskelfasern zeigen gewöhnlich
dieses Verhalten.
[Illustration: Fig. 80.
Stück eines Querschnittes des Musc. vocalis des Menschen. Vier
Muskelfasern sind gezeichnet. 590mal vergr. Technik Nr. 87.
Man verwechsle die Querschnitte der Fibrillenbündel nicht mit den
Querschnitten der Muskelfasern Fig. 124.]
Der Sarkoplasmareichtum wechselt bei den Muskelfasern bedeutend.
Im allgemeinen gilt die Regel, daß die tätigsten Muskeln (Herz-,
Augen-, Kau- und Atmungsmuskeln) die meisten sarkoplasmareichen Fasern
enthalten; die Muskeln mit vielen sarkoplasmaarmen Fasern kontrahieren
sich schneller (weil sie fibrillenreicher sind), ermüden aber eher.
Die sarkoplasmareichen Fasern sind trübe, zeigen eine weniger
regelmäßige Querstreifung, eine deutlichere Längsstreifung und
haben im allgemeinen einen geringeren Durchmesser; Muskeln, die
vorzugsweise aus solchen Fasern zusammengesetzt sind, sehen röter
aus, was von einem im Sarkoplasma enthaltenen, dem Hämoglobin
nahestehenden Farbstoffe herrührt. Bei manchen Tieren, z. B.
beim Kaninchen, gibt es rote (z. B. der Semitendinosus, der
Soleus) und helle oder weiße Muskeln (z. B. der Adductor magnus).
Helle Muskelfasern sind zytoplasmaarm, zeigen eine deutlichere
Querstreifung und im allgemeinen einen größeren Durchmesser.
Beim Menschen kommen beide Faserarten in der Regel untereinander
gemischt im gleichen Muskel vor.
Seine blitzartig rasche, dem Willen unterworfene Kontraktionsfähigkeit
verdankt das Skelettmuskelgewebe der reichlichen Ausbildung und
spezifischen Differenzierung der ~Muskelfibrillen~. Diese prägt sich in
der ausgesprochenen Längs- und Querstreifung der Muskelfasern aus.
[Illustration: Fig. 81.
Teil einer Muskelfaser (Interkostalmuskel einer jungen Maus); rechts
Schema der Querstreifung (nach ~M. Heidenhain~). Die linke Fig. ist
750mal, die rechte viel stärker vergrößert; Technik Nr. 48b, S. 132.]
Die Myofibrillen bilden sich in den Myoblasten sehr frühzeitig,
zunächst als eine dünne Schichte rings um den axial gelegenen
Kern (Fig. 79); zur Bildung der Fibrillen werden Plastosomen
verwandt. Die ersten Fibrillen sollen sich durch Längsspaltung
vermehren.
Die Fibrillen sind entweder gleichmäßig im Sarkoplasma verteilt
oder eine Anzahl Fibrillen ist jeweils zu einem Längsbündel
(»Muskelsäulchen«) vereinigt; solche Bündelchen sind dann
voneinander durch dünne Sarkoplasmaschichten getrennt. Diese
Anordnung ist am besten (bei starken Vergrößerungen) an
Querschnitten zu sehen, Fig. 80. Hier erscheint das Sarkoplasma
in Form eines hellen Netzes, in dessen Maschen die Querschnitte
der Fibrillenbündel (sie sind unter dem Namen »~Cohnheim~sche
Felder« bekannt) gelegen sind.
Die Fibrillen lassen sich bis zu einem gewissen Grade durch
manche Reagenzien (z. B. Chromsäurelösung) isolieren, wobei die
»Querstreifung« dieser Elemente besonders gut hervortritt.
Zuweilen (selten) bricht nach Einwirkung von Alkohol die
Muskelfaser statt in Fibrillen in anisotrope Querscheiben
(~Discs~). Fibrillen und Discs können in noch kleinere,
rundlicheckige, anisotrope Stückchen zerfallen, welche
»~primitive Fleischteilchen~« (~Sarcouselements~) genannt werden.
Einzelne Autoren hatten deswegen die Discs, andere die primitiven
Fleischteilchen als die eigentlichen Formelemente erklärt.
Über die Anordnung und Bedeutung der ~Querstreifung~ bestehen noch
sehr verschiedene Ansichten, wofür unsere Unkenntnis über das
Wesen des Kontraktionsvorganges als Hauptgrund anzusehen ist[79].
Wir beschränken uns hier auf die Darstellung des mit gewöhnlichen
Hilfsmitteln Festzustellenden. Frisch unter dem Mikroskop betrachtet,
zeigt jede quergestreifte Muskelfaser abwechselnd dunkle, breitere und
helle, schmälere Querbänder. Die Substanz der dunkleren Querbänder ist
doppelbrechend (~anisotrope Substanz~), diejenige der hellen Querbänder
ist einfach brechend (~isotrope Substanz~).
Die genauere Analyse (Isolationen, Färbungen fixierter Präparate)
ergibt eine genauere Lokalisierung der Querstreifungsphänomene (Fig.
82); danach ist die oben als anisotrope Substanz bezeichnete Struktur
streng auf die Fibrillen beschränkt (man nennt sie auch Q und weiß,
daß sie unter verschiedenen Kontraktionszuständen sehr wechselnd
auftritt). Innerhalb der isotropen Substanz erkennt man mit stärkeren
Vergrößerungen einen feinen Streifen (Z), der aber nicht auf die
Fibrillen beschränkt ist, sondern als eine das ganze Sarkoplasma
durchsetzende feine Membran (sog. ~Krause~sche Grundmembran)
aufgefaßt werden muß. Die an diese Membran, die selbst anisotrop ist,
angrenzenden Fibrillenglieder sind isotrop (I).
[Illustration: Fig. 82.