An Stellen, wo sich Knorpelsubstanz ausbildet, wird das Gefüge des
plasmodialen Schwammes zunächst dichter, indem die Lücken zwischen
den Zytoplasmasträngen zunächst kleiner werden, dann vollständig
schwinden (Fig. 57). An Stelle der Lücken bilden sich nun zuerst dünne
Scheidewände einer festeren Substanz aus, wodurch zytoplasmatische
Bezirke abgegrenzt werden, die je einen Zellkern enthalten
(Knorpelzellen). Die Scheidewände sind die ersten Anfänge dessen, was
wir Interzellularsubstanz des Knorpels nennen.
Von manchen Autoren wird auch die Grundsubstanz des Knorpels als
Exoplasma aufgefaßt, das Zytoplasma der Knorpelzellen demnach als
Endoplasma.
Auf dieser Bildungsstufe (sogenanntem Vorknorpelgewebe)
besitzt der Knorpel eine gewisse Ähnlichkeit mit dem
sogenannten ~vesikulösen Gewebe~, in welchem stets blasige
Zellen mit festen Wänden gefunden werden. In ihm bilden die
flüssigkeitsreichen Zellen, die nur von einer dünnen Schicht von
Interzellularsubstanz umgeben sind, druckelastische Blasen, deren
Turgordruck die mechanische Widerstandsfähigkeit des Gewebes
bedingt. Solche Zellen, die übrigens auch Übergänge zu echten
Knorpelzellen zeigen, finden sich bei vielen Wirbellosen, wo
sie früher als Knorpelzellen bezeichnet worden sind; sie kommen
aber auch bei Wirbeltieren (Achillessehne des Frosches) und
selbst beim Menschen (an der Innenfläche der Ansatzsehne des M.
quadriceps femoris und an den Sesambeinen der Sehne des Peroneus
longus) vor.
[Illustration: Fig. 57.
Schnitt durch einen Kopfknorpel einer jungen Unkenlarve (¡Bombinator¡).
500mal vergr. Technik Nr. 32, S. 119. In der Richtung des Pfeiles
schreitet die Bildung der Knorpelsubstanz fort. Während dieses
Vorganges gehen zahlreiche Kerne des Plasmodiums zugrunde (s.
degenerierende Kerne). Die vielen degenerierenden Zellkerne findet
man teils in schon durch Interzellularsubstanz abgeschlossenen
Knorpelzellen, teils im Plasmodium vor Bildung der ersten Scheidewände.
Von manchen Autoren wird angenommen, daß diese Kerne mit zugehörigen
Zytoplasmateilen sich unmittelbar in Interzellularsubstanz umwandeln.]
Auch auf die Verwandtschaft zum sogenannten ~Chordagewebe~ muß an
dieser Stelle verwiesen werden.
Hier sind die Zellen durch gegenseitigen Druck abgeplattete, mit
einer widerstandsfähigen Membran versehene Gebilde, zwischen
denen Interzellularsubstanz nicht nachweislich entwickelt
ist. Die Zellen sind im Innern von einer oft glykogenreichen
Flüssigkeit erfüllt, das Zytoplasma beschränkt sich auf einen,
den Kern enthaltenden schmalen Wandbelag. Große Mengen von
solchen Zellen sind durch eine bindegewebige Hülle zu einem
drehrunden Stab (Chorda dorsalis) zusammengefaßt (Fig. 58).
Typisches Knorpelgewebe entsteht erst durch Vermehrung der
Interzellularsubstanz, deren weitere Ausbildung die Zellen vollständig
voneinander entfernt. Trotzdem bleiben die Zellen, wie wir annehmen,
für das Leben und für das Wachstum des Knorpels die maßgebenden
Faktoren. Auch vollständig von Interzellularsubstanz umschlossene
Knorpelzellen teilen sich und bilden dann zwischen sich neue
Interzellularsubstanz aus, wodurch sie zum Wachstum des Knorpels
beitragen; durch ständige Neubildung von Interzellularsubstanz an der
Zelloberfläche vergrößert sich der Abstand zwischen je zwei Zellen
immer mehr (sogenanntes interstitielles Wachstum). An der Oberfläche
des Knorpels nehmen, sofern der Knorpel an Bindegewebe angrenzt, immer
neue Teile des plasmodialen Zellnetzes an der Knorpelbildung teil
(sogenanntes appositionelles Wachstum).
[Illustration: Fig. 58.
Chorda dorsalis; aus einem Querschnitt durch einen älteren
Hühnerembryo. Rings um die Chorda das Vorknorpelgewebe des
Wirbelkörpers. 500mal vergr. Technik Nr. 33, S. 119.]
Die ~Form der Knorpelzellen~ wird durch ihre Umschließung durch die
relativ starre Interzellularsubstanz bedingt; die Zellen liegen in den
sogenannten Knorpelhöhlen; rundliche oder einseitig abgeplattete Formen
sind die häufigsten (Fig. 59).
Der kuglige Kern zeigt einen lockeren Aufbau; im Zytoplasma
sind teils fädige, teils körnige Plastosomen, ferner die
verschiedensten, paraplasmatischen Granula, Glykogen, Fett, ja
an manchen Stellen selbst Pigment aufgefunden worden. Im ganzen
besitzen die Knorpelzellen einen trägen Stoffwechsel, zeigen
aber in ihrem ganzen Verhalten die Verwandtschaft mit den fixen
Bindegewebszellen (Fibroblasten) deutlich.
Im Gegensatz zu vielen weicheren Stützgeweben lassen sich wandernde
Zellen im Knorpel nicht nachweisen, was mit dem Fehlen umfänglicher
Spalten in der Interzellularsubstanz zusammenhängt. So kommt es auch,
daß die Knorpelzellen zu ihrem Stoffwechsel auf einen langsamen
Diffusionsstrom angewiesen sind, der um so größeren Widerständen
zu begegnen scheint, je weiter in die Tiefe des Knorpelgewebes er
vordringt.
Die vermeintlichen Kanälchen in der Interzellularsubstanz sind
Schrumpfungsbilder, welche durch Behandlung des Knorpels mit
absolutem Alkohol oder mit Äther hervorgerufen werden können.
Aus obigem erklärt es sich wohl, daß nur in den
Oberflächenschichten des Knorpels gelöste Substanzen (saure
Farbstoffe) intrazellulär abgelagert werden, sofern sie nicht
allzu leicht diffusionsfähig sind. Auf die gleiche Ursache muß es
bezogen werden, wenn in dickeren Knorpelmassen gerade in den am
weitesten im Innern gelegenen Teilen Zellen zugrunde gehen und
die Interzellularsubstanz Zersetzungserscheinungen erkennen läßt.
Auch die Tatsache, daß es nur sehr schwer gelingt, die
Knorpelzellen gut zu fixieren, hängt mit der schlechten
Durchdringbarkeit der Interzellularsubstanz zusammen. Sehr oft
schrumpfen die Zellen, so daß der Zellkörper nur noch durch
fädige Fortsätze mit der Wand der Knorpelhöhle verbunden ist.
Beim Knorpel ist es vorzugsweise die ~Interzellularsubstanz~, die uns
mehrere Formen unterscheiden läßt: a) hyalinen Knorpel, b) elastischen
Knorpel, c) Bindegewebsknorpel (Faserknorpel). Jedes Knorpelgewebe
besitzt eine gewisse Festigkeit, ist jedoch elastisch und leicht
schneidbar. Dabei läßt sich der hyaline Knorpel am meisten auf Druck
beanspruchen, ist aber nicht so biegsam; der elastische Knorpel ist
dagegen äußerst biegsam und imstande, beim Nachlassen der Biegung seine
ursprüngliche Form wieder einzunehmen. Der Bindegewebsknorpel verbindet
mit großer Druckfestigkeit eine starke Widerstandskraft gegen Zug.
[Illustration: Fig. 59.
Flächenbild eines Stückes des Proc. ensiformis des Frosches; frisch.
300mal vergr. Technik Nr. 34, S. 119. Die dunkel gezeichneten Zellen
liegen nicht in der Einstellungsebene und schimmern deshalb nur
undeutlich hervor.]
a) Der ~hyaline Knorpel~ ist von leicht bläulicher, milchglasartiger
Farbe. Er findet sich in den Knorpeln des Respirationsapparates, der
Nase, der Rippen, der Gelenke, ferner in den Synchondrosen und beim
Embryo an vielen Stellen, die späterhin durch Knochen ersetzt werden.
Er ist charakterisiert durch seine gleichartige Grundsubstanz, welche
bei den gewöhnlichen Untersuchungsmethoden ungeformt, durchaus
homogen erscheint, aber bei gewissen Manipulationen (z. B. bei
künstlicher Verdauung) in Faserbündel zerfällt. Auch das Verhalten
bei polarisiertem Lichte spricht für eine fibrilläre Struktur der
Grundsubstanz des hyalinen Knorpels. Sie ist sehr fest, sehr elastisch
und gibt beim Kochen Knorpelleim (Chondrin).
Der Knorpel besitzt eine ausgesprochen fibrilläre Grundstruktur,
die jedoch beim hyalinen Knorpel erst nach einer komplizierten
Behandlung zum Vorschein kommt. Man glaubt, daß es die
Chondroitinschwefelsäure sei, die die Fibrillen in einem
Quellungszustande hält, der sie für gewöhnlich unsichtbar macht;
diese Annahme würde mit der Tatsache übereinstimmen (s. S.
96), daß auch die kollagenen Fibrillen des Bindegewebes durch
Säurequellung unsichtbar werden.
Bei den meisten Knorpeln lassen sich verschiedene Zonen von
Interzellularsubstanz unterscheiden, die jede Knorpelzelle
konzentrisch umgeben. Man unterscheidet als innerste, meist sehr
feine Lage die ~Knorpelkapsel~, an die sich nach außen der ~Zellhof~
anschließt. Zwischen diesen, den Zellen eng angeschlossenen Teilen
der Interzellularsubstanz liegt die interterritoriale Substanz. In
tieferen Lagen vieler Knorpel werden mehrere Knorpelzellen samt den sie
umgebenden Höfen von Interzellularsubstanz zu Gruppen (Territorien)
zusammengefaßt (Fig. 60).
[Illustration: Fig. 60.
Rippenknorpel vom Menschen im Längsschnitt. 50mal vergr. Technik
Nr. 35, S. 119.]
Die Interzellularsubstanz des hyalinen Knorpels färbt sich
besonders leicht mit basischen Farbstoffen, besonders in den
tieferen, vom Perichondrium entfernteren Lagen; nahe dem
Perichondrium findet sich ein allmählicher Übergang zu dem
Verhalten des kollagenen Bindegewebes, das sich leichter mit
sauren Farbstoffen färben läßt.
Durch sehr eingehende, mikrochemische Analysen hat man versucht,
die verschiedene Färbbarkeit, Widerstandsfähigkeit gegen
chemische Agenzien, das wechselnde Verhalten der einzelnen
Schichten gegen polarisiertes Licht zu einer Lokalisation
bestimmter, chemischer Substanzen zu verwerten. Doch ist es
ebensogut möglich, daß nur ein verschiedenes physikalisches
Verhalten die genannten Unterschiede veranlaßt. Im ganzen scheint
die Festigkeit von der Zelle aus nach der interterritorialen
Substanz hin zuzunehmen.
Bei fast allen Knorpeln, die von Bindegewebe (Perichondrium) umgeben
sind, zeigt die Oberflächenschicht einen ganz allmählichen Übergang
von Bindegewebe in Knorpel, was sich in der Form und Anordnung
der Zellen, in dem Hervortreten von Bindegewebsfibrillen in der
Interzellularsubstanz und in der Färbbarkeit geltend macht. Nach innen
zu besitzen die Zellen eine mehr rundliche Gestalt; im Innern dickerer,
auf Druck und Zug besonders stark beanspruchter Knorpel (Rippenknorpel
[Fig. 60], Gelenkknorpel, Trachea) finden wir eine ausgesprochene
territoriale Gliederung der Interzellularsubstanz, weshalb manche
Autoren diese Gliederung als Ausdruck einer besonders festen Gestaltung
ansehen.
Die inneren Teile dickerer Knorpel, die vom Ernährungsstrom am
weitesten abliegen, zeigen nicht nur relativ früh geschädigte Zellen:
auch die Interzellularsubstanz verändert sich hier zuerst. So wird
sie an Rippen- und Kehlkopfknorpeln stellenweise in starre Fasern
umgewandelt, die dem Knorpel einen schon makroskopisch sichtbaren,
asbestähnlichen Glanz verleihen (Fig. 61). Ferner finden sich im
höheren Alter (in den Kehlkopfknorpeln schon in den zwanziger Jahren)
in der hyalinen Grundsubstanz Einlagerungen von Kalksalzen, die anfangs
in Form kleiner Körnchen, dann als vollständige, um die Knorpelzellen
gelegene Schalen auftreten.
[Illustration: Fig. 61.
Stück eines Schnittes durch einen menschlichen Rippenknorpel mehrere
Tage nach dem Tode untersucht. Das Zytoplasma hat sich von der Wand der
Knorpelhöhle zurückgezogen. 300mal vergr. Technik Nr. 35, S. 119.]
Die bessere Ernährung der perichondrialen Schichten bedingt es, daß
nach Verletzung älterer Knorpel von dieser Zone allein eine Neubildung
von Knorpelgewebe stattfinden kann. Bei jüngeren Individuen soll eine
Regeneration auch durch Teilung fertiger Knorpelzellen zustande kommen.
b) Der ~elastische Knorpel~ ist von leicht gelblicher Farbe. Er
kommt nur am Ohre, am Kehldeckel, an der Cartilago cuneiformis und
corniculata, an der Spitze und am Proc. vocal. der Gießbeckenknorpel
vor. Er zeigt dasselbe Gefüge wie der hyaline Knorpel, nur ist seine
Grundsubstanz von verschieden dichten Netzen bald feinerer, bald
gröberer, elastischer Fasern durchsetzt (Fig. 62), die sich mit
spezifischen Elastinfärbungen (s. Nr. 6, S. 35) färben lassen und auch
sonst alle Eigenschaften der elastischen Fasern besitzen.
Die elastischen Fasern entstehen hier wahrscheinlich nicht direkt
aus den Zellen, sondern durch Umwandlung der Grundsubstanz;
sie treten in der Umgebung der Knorpelzellen als Körnchen auf,
die späterhin in Längsreihen verschmelzend zu Fasern werden,
eine Erscheinung, die indes von anderer Seite als Zeichen des
(postmortalen) Zerfalls der elastischen Fasern angesehen wird.
[Illustration: Fig. 62.
Elastischer Knorpel vom äußeren Gehörgang des Menschen. 250mal vergr.
Technik Nr. 36, S. 119.]
c) Der ~Bindegewebsknorpel~ kommt in den Ligg. intervertebralia, in der
Symphysis oss. pub., an den Rippenknorpelgelenken, am Capitulum ulnae
und an den Gelenkenden des Kiefer- und des Sternoklavikulargelenkes
vor. Die Grundsubstanz des Bindegewebsknorpels enthält reichlich
fibrilläres Bindegewebe (Fig. 63), dessen lockere Bündel nach den
verschiedensten Richtungen verlaufen. Die nur spärlichen, mit dicken
Kapseln (S. 109) versehenen Knorpelzellen liegen zu kleinen Gruppen
oder Zügen vereint in großen Abständen.