Die Grundsubstanz des Bindegewebes ist mehr oder weniger weich,
die Zellen sind spärlich. Man unterscheidet mehrere Arten: a) das
gallertartige Bindegewebe, b) das retikuläre und c) das fibrilläre
Bindegewebe.
a) Das ~gallertartige Bindegewebe~, Fig. 45, besteht aus einer großen
Menge ungeformter, »schleimhaltiger«, feine Bindegewebsbüschel
einschließender Grundsubstanz, die in den Maschen des Plasmodiums
liegt, und findet sich bei höheren Tieren nur im Nabelstrange der
Embryonen, ist dagegen bei vielen niederen Tieren sehr verbreitet[75].
b) Das ~retikuläre Bindegewebe~ bildet ein Schwammwerk, dessen Gerüst
im wesentlichen aus dem Plasmodium der »Retikulumzellen« besteht; diese
haben eine ganz ähnliche Anordnung wie das Plasmodium im Gallertgewebe.
Der Unterschied des letzteren gegen das retikuläre Gewebe besteht im
Verhalten der Interzellularsubstanz; in den Lücken des Plasmodiums
finden wir nur eine bewegliche Flüssigkeit (Lymphe), in der freie
Zellen liegen.
Wir können diese Lymphe als »flüssige Interzellularsubstanz« auffassen.
Ob an der Oberfläche des Plasmodiums noch festere Interzellularsubstanz
ausgebildet ist, darin gehen die Auffassungen auseinander; die das
plasmodiale Gerüst stützenden Fasern (Retikulinfasern), die den
kollagenen Fibrillen nahe stehen, werden teils als intraplasmatische
Bildungen, teils als solche der Interzellularsubstanz (also als
extraplasmatische) aufgefaßt (s. Fig. 46).
In besonderer Entfaltung findet sich das Gewebe in den Lymphknoten vor;
man bezeichnete diese früher oft als Lymphdrüsen, das retikuläre Gewebe
deshalb auch als adenoides[76] Gewebe. Diese Gewebsform ist aber nicht
auf die Lymphknoten beschränkt, sondern in ähnlicher Ausbildung in
vielen Schleimhäuten, besonders im Darmkanal zu finden.
In Lymphknoten (Milz und Knochenmark) spielen die Zellen des
retikulären Gewebes eine besonders wichtige Rolle durch die
Fähigkeit Fremdstoffe zu speichern (s. S. 93). Bei starker Zufuhr
von Fremdstoffen vermögen sich Zellen aus dem plasmodialen Gefüge
loszulösen; diese geraten dann in die Hohlräume und von da in die
Lymph- und Blutbahn, wo sie als »Bluthistiozyten« angetroffen werden
(s. a. S. 93).
[Illustration: Fig. 45.
Gallertiges Bindegewebe (Nabelstrang zur Zeit der Geburt, Mensch).
500mal verg. Technik Nr. 20, S. 116.]
[Illustration: Fig. 46.
Retikuläres Bindegewebe. Aus einem Schnitt durch einen Lymphknoten vom
Menschen; links freie Zellen (Lymphozyten) in den Hohlräumen, rechts
dieselben weggelassen. 500mal vergr. Technik Nr. 21, S. 117.]
c) Das ~fibrilläre~ Bindegewebe tritt in sehr verschiedener Gestalt und
Zusammensetzung auf.
Je nach der Differenzierungsweise der Interzellularsubstanz gewinnt es
ein ganz verschiedenes Aussehen. Wir unterscheiden:
¿a¿) das ~lockere~ (oder ~formlose~) Bindegewebe (Fig. 47), das überall
dort gefunden wird, wo eine ausgesprochene mechanische Beanspruchung
fehlt, dagegen die Stoffwechselfunktion (s. S. 98) stark entwickelt
ist. Hierdurch erscheint es morphologisch als Verbindungs- und
Ausfüllungsmasse zwischen benachbarten Geweben und Organen.
An Zellen finden wir in ihm die meisten Arten der oben
besprochenen vor: Fibroblasten, Fettzellen, ruhende Wanderzellen,
Mastzellen, verschiedene Formen von weißen Blutzellen, an manchen
Stellen Pigmentzellen.
[Illustration: Fig. 47.
Lockeres Bindegewebe. Ausgespanntes Häutchen vom Zwischenmuskelgewebe
(Kalb). Färbung der kollagenen, elastischen Fasern und der Mastzellen.
500mal vergr. Technik Nr. 22 S. 117.]
Die Interzellularsubstanz ist durch lockere Fügung und
mannigfachste Richtung ihrer kollagenen Bündel ausgezeichnet und
überall von meist feineren elastischen Fasernetzen durchzogen.
Da, wo lockeres Bindegewebe an Epithel stößt, kommt es nicht
selten zur Bildung gleichartig aussehender Häute, die als
~Grundmembranen~ (Basement membrane), als ~Membranae propriae~
und als ~Glashäute~ beschrieben werden. Sie sind zum Teil
Modifikationen des Bindegewebes, und bestehen dann aus einem
Filz feinster Fasern, zum Teil ein Produkt des Epithels (s.
Entwicklung der Glashaut des Haarbalges).
In dünner Lage flächenhaft ausgebreitet findet sich das lockere
Bindegewebe in den Mesenterien der Bauchhöhle, gegen die es durch
Plattenepithel (Endothel) abgeschlossen wird. Durch Lückenbildung
wird das Bindegewebe auf ein Netzwerk reduziert (Omentum, s. Fig.
48 und 22, S. 77).
¿b¿) Die ~geformten~ Bindegewebe treten überall da auf, wo gesteigerte
mechanische Beanspruchungen die Stützsubstanz treffen. Je nach der
Art dieser Reize kommt es zu verschiedenen, charakteristischen
Bildungsformen. Die interzellularen Differenzierungen überwiegen
an Masse stark die Zellen, die Saftströmung dürfte in gleichem
Maße erschwert sein; die Zahl der in diesen Geweben anzutreffenden
Wanderzellen ist entsprechend bedeutend geringer als im lockeren oder
gar im retikulären Bindegewebe.
Schon die Umhüllung größerer Bündel anderer, faseriger Gewebe
(Nerven, Muskeln) erfordert stärkere Lagen parallelfaseriger
Bindegewebe (Perineurium, Perimysium). Stärkere flächenhafte
Dehnungsreize, wie sie von den bei der Zusammenziehung sich
verdickenden Muskeln auf die oberflächlichen Bedeckungshäute
(~Faszien~) ausgeübt werden, bewirken oft eine Durchflechtung
starker sich kreuzender, kollagener Bündel.
An manchen Stellen der Haut (beim Menschen besonders an
Handfläche und Fußsohle) handelt es sich darum, eine gegen
Druck widerstandsfähige Bindegewebslage zu schaffen, wobei
eine stärkere Ausbildung der kollagenen Fibrillenbündel (bis
zur Stärke von 10 µ) und eine Durchflechtung derselben in den
verschiedenen Richtungen des Raumes erzeugt wird (Fig. 49). Das
kollagene Formelement überwiegt in diesen Geweben das elastische
bedeutend.
Wirkt ein Zug auf das Bindegewebe vorwiegend in einer Richtung,
so kommen parallelfaserige Bindegewebe zustande, wie sie bei
vielen Gelenkbändern vorliegen, in denen dann die Fibroblasten
bei reichlicher Fibrillenbildung zu länglichen Zellformen
mit spindeligen Zellkernen umgeformt erscheinen. Die enorme
Ausbildung kollagener Fibrillenbündel bedingt die starke
Widerstandsfähigkeit der Bänder gegen Zug und Zerreißung.
[Illustration: Fig. 48.
Geformtes Bindegewebe. Stückchen des Omentum majus eines Menschen.
60mal vergr. Technik Nr. 23, S. 118.]
Die extreme Einseitigkeit in der Ausbildung parallel angeordneter,
kollagener Fibrillenbündel, gleichzeitig gänzliche Einseitigkeit
starker Zugbeanspruchung charakterisiert das ~Sehnengewebe~.
Die Regelmäßigkeit des Sehnenaufbaues wird durch die
Zusammenfassung der Fibrillenbündel zu Primitivbündeln bewirkt;
zwischen diesen liegen spärliche Mengen lockeren Bindegewebes,
das die zur Ernährung notwendigen Blutgefäße führt. Elastische
Fasern, die hier sehr fein sind, kommen nur spärlich vor.
Die Sehnenzellen sind zu säulenartigen Reihen angeordnet (Fig.
50) und die langgestreckten Zellkörper, die einen spindeligen
Kern enthalten, liegen dicht von der fibrillär differenzierten
Interzellularsubstanz umschlossen, so daß der Zelleib in der
Längsrichtung meist eingefurcht wird. Dadurch bekommen die
Sehnenzellen die Form eines zentral gelegenen Stabes, von dem
nach drei oder vier Seiten dünne blattartige Anhänge abgehen
(sogenannte Flügelzellen). In der Fortsetzung dieser peripheren
Zellabschnitte ist die Interzellularsubstanz von Spalten
durchsetzt, so daß die Orte, an denen die Zellen liegen, auf dem
Sehnenquerschnitt durch solche Spalten miteinander in Verbindung
stehen (Fig. 51). Ob die Zellen selbst ein zusammenhängendes
Plasmodium bilden, ist nicht sicher.
[Illustration: Fig. 49.
Verfilztes Bindegewebe. Schnitt durch die Lederhaut der Handfläche.
500mal vergr. Technik Nr. 24, S. 118.]
[Illustration: Fig. 50.
Sehnenbündel mit Sehnenzellen des Menschen. 560mal vergrößert. Technik
Nr. 25, S. 118.]
Geformtes Bindegewebe kann aber auch bei extremer Ausbildung
elastischer Substanz vorkommen. Hierdurch wird bei einseitigem Zuge
die Möglichkeit einer Dehnung zugelassen, der dann beim Nachlassen des
Zuges die Wiederherstellung der ursprünglichen Länge folgt. Solche
Gewebe bezeichnen wir als ~elastische Bänder~ (Nackenband, Ligg. flava).
Die elastische Substanz bildet in ihnen parallel gerichtete,
aber vielfach untereinander zusammenhängende dicke elastische
Fasern (Fig. 52), an denen man eine etwas dichtere
Oberflächenschicht darstellen kann. Diese Fasern liegen in
der spärlichen Interzellularsubstanz, in der auch kollagene
Fibrillen in geringem Grade ausgebildet sind (Fig. 53). Die
Zellen, umschlossen von der Interzellularsubstanz, zeigen den
gewöhnlichen Typus der Fibroblasten; Wanderzellen werden nur
spärlich angetroffen.
Als besonders spezialisierte Abarten des lockeren Bindegewebes
betrachten wir endlich das Pigmentgewebe und das Fettgewebe.
Das ~Pigmentgewebe~ ist ein lockeres Bindegewebe, bei dem ein Teil
der Fibroblasten Pigment enthält. Dieses erfüllt das Zytoplasma in
unzähligen feinen rundlichen oder stabförmigen Körnchen, die entweder
eine mehr gelbliche oder dunkelbraune Farbe besitzen.
[Illustration: Fig. 51.
Querschnitt durch ein Sehnenbündel (Rattenschwanz). [Nach einem
Präparat von ~M. Heidenhain~.] 500mal vergr. Technik Nr. 26, S. 118.]
[Illustration: Fig. 52.
Sehr dicke elastische Fasern (¡f¡) aus dem Nackenband des Rindes,
¡b¡ Bindegewebsbündel. 560mal vergr. Technik Nr. 27, S. 118.]
[Illustration: Fig. 53.
Querschnitt durch das Nackenband des Rindes. Elastische Fasern dunkel.
500mal vergr. Technik Nr. 28, S. 118.]
Solche Pigmentzellen kommen beim Menschen nur in einzelnen
Stellen der Haut und im Auge vor; bei vielen, besonders niederen
Tieren sind sie dagegen sehr verbreitet und spielen hier durch
ihre besondere Ausbildung vielfach eine große Rolle als Schutz
gegen Wärme und Belichtung, zur Erzeugung auffallender Farben
usw. Hier wird in besonders ausgeprägten Fällen die allen Zellen
zukommende Formveränderlichkeit zu einer wichtigen Eigenschaft:
durch Aussenden von Fortsätzen können die Pigmentkörnchen in
eine dünnere Lage ausgebreitet werden, durch Zusammenballung
der Zelle wird dagegen eine dichte Körnchenlagerung ganz andere
Lichteinwirkungen zulassen.
Die Entstehung der Pigmentkörnchen kann offenbar mit den
verschiedensten Prozessen in Zusammenhang gebracht werden; in
vielen Fällen handelt es sich um einen Farbstoff, der aus dem
Hämoglobin der Blutkörperchen durch Zersetzung entsteht und von
den Bindegewebszellen gespeichert wird (hämatogenes Pigment).
Andere Pigmente (Melanine, Luteïne) mögen autochthon durch
fermentative Tätigkeit der Zellen selbst entstehen. Ontogenetisch
wird die Pigmentbildung von manchen Forschern mit den Plastosomen
in Verbindung gebracht.
Nicht jede Pigmentzelle ist eine Bindegewebszelle, es gibt auch
pigmentierte Epithelzellen, z. B. im Auge.
Das ~Fettgewebe~ ist ebenfalls nur eine Abart des lockeren
Bindegewebes, da die Ausbildung von vereinzelten Fettzellen überall
in dieser Gewebsform vorkommt. Auch wissen wir, daß bei starker
Fettbildung im Körper auch an solchen Stellen des Bindegewebes ein
Überwiegen der Fettzellen gefunden wird, wo wir sie normalerweise nur
vereinzelt vorfinden.
[Illustration: Fig. 54.
Pigmentgewebe im Corpus ciliare des Auges (Kaninchen). Die
Pigmentzellen haben den plasmodialen Zusammenhang bewahrt. 500mal
vergr. Technik Nr. 29, S. 118.]
[Illustration: Fig. 55.
Stückchen Fettgewebe aus einem Schnitt der menschlichen Kopfhaut, etwa
240mal vergr. Technik Nr. 31, S. 119.]
Die Fettsubstanzen sind Glyzerinester hochwertiger Fettsäuren,
zum Teil auch fettsaure Salze. Histologisch ist Fett gut
zu charakterisieren: 1. frisch durch seine eigenartige
Lichtbrechung, 2. nach Osmiumbehandlung durch die Schwärzung
(welche nicht ganz spezifisch ist), 3. nach Formolfixation
unter Vermeidung fettlösender Agentien (Alkohol, Äther,
Chloroform, Xylol) durch Färbung mit Sudan III, Scharlach R.
u. a. sogenannten, indifferenten Farbstoffen. (Genaueres s. in
Lehrbüchern der Mikrotechnik.)
An Fettzellen bildet das Zytoplasma nur einen schmalen, an der
Peripherie gelegenen Saum, während der größte Teil der Zelle von
einem großen Fettropfen eingenommen wird. Peripher befindet sich auch
der stark abgeplattete Kern, der in gut ausgebildeten, nicht aber in
atrophischen Fettzellen regelmäßig ein oder mehrere scharf umschriebene
Fettröpfchen enthält (Fig. 55). Häufig ist der Zytoplasmasaum so
dünn, daß er nicht mehr zu sehen ist. Anhäufungen von Fettzellen
geben Veranlassung zur Bildung einer von zahlreichen Blutgefäßen,
Lymphgefäßen und Nerven durchzogenen Formation, des ~Fettgewebes~, das
in physiologischer Beziehung (Stoffwechsel) eine sehr wichtige Rolle
spielt.
Das Fettgewebe ist nach dieser Darstellung eine Modifikation
des ausgebildeten Bindegewebes, besitzt aber eigene, embryonale
Bildungsstätten und entwickelt sich durch Bildung anfangs
zahlreicher, kleiner Tröpfchen aus großen, zytoplasmareichen
Bindegewebszellen (~Steatoblasten~)[77]. An denjenigen
Körperstellen, an denen sich ~regelmäßig~ Fettgewebe findet,
unterscheiden sich die jungen, mehr kugligen, kleine
Fettröpfchen enthaltenden Fettzellen von den anderen, platten
Bindegewebszellen. Die Zellen des Fettgewebes würden sich
also von den Fett enthaltenden Bindegewebszellen dadurch
unterscheiden, daß sie ~differenzierte~ Gebilde darstellen, die,
auch wenn sie ihr Fett verloren hätten, keine Bindegewebszellen
mehr werden könnten, ebensowenig wie eine vom Mesoderm stammende
glatte Muskelzelle je zu einer Bindegewebszelle wird.
Bei hohen Graden von Abmagerung findet man in einzelnen Fettzellen
das Fett bis auf kleine Tröpfchen verschwunden; ein blasses, mit
schleimiger Flüssigkeit vermengtes Zytoplasma ist an dessen Stelle
getreten, die Zelle ist nicht mehr kugelrund, sondern platt geworden.
Man nennt solche Zellen ~seröse Fettzellen~ (Fig. 56). In vielen
Fettzellen treten nach dem Tode oft kuglige Haufen nadelförmiger
Kristalle, sogenannte ~Margarinkristalle~ auf.
[Illustration: Fig. 56.
Seröse Fettzellen aus der Achselhöhle eines hochgradig abgemagerten
Individuums. 240mal vergr. ¡k¡ Kern, ¡f¡ Fettröpfchen,
¡c¡ Blutkapillaren, ¡b¡ Bindegewebsbündel. Technik Nr. 30, S. 118.]