Im Gegensatz zu den Epithelgeweben grenzt das Stützgewebe in
der Regel nicht an freie Oberflächen an, sondern bildet einen
Teil der Innensubstanz des Körpers, der die wichtigsten und
verschiedenartigsten Aufgaben (Formgebung und -erhaltung,
Stoffwechsel, vielleicht auch Reizübertragung) besitzt. Der Name
»Stützsubstanzen« bezeichnet die Eigenart nur eines Teiles der
hierher gehörigen Gewebe.
Das Gemeinsame aller hier zusammengefaßten Gebilde liegt in ihrer
Herkunft und Verwandtschaft, die bewirkt, daß durch bestimmte
Beanspruchungen vielfach aus einer Form andere Formen dieser Gruppe
entstehen können.
[Illustration: Fig. 41.
Embryonales Stützgewebe aus einem Schnitt durch einen sehr jungen
Embryo vom Meerschweinchen; die Zellen bilden ein Plasmodium. Beachte
den Unterschied der Stützsubstanz zum Epithel! 750mal vergrößert.
Technik Nr. 14, S. 116.]
Ontogenetisch entwickelt sich das Stützgewebe später als das
Epithelgewebe; wir erkennen sein Auftreten daran, daß auf einer
bestimmten Entwicklungsstufe des Keimes zwischen den Epithellagen
Zellen angetroffen werden, die 1. zwar untereinander und mit den
Epithelzellen ihre Verbindungen gewahrt haben, 2. aber durch
relativ weite Zwischenräume voneinander getrennt werden.
Die Zellen bilden zunächst ein zusammenhängendes schwammartiges Gerüst
(Plasmodium)[69]; in den dickeren, zytoplasmatischen Teilen des
Gerüstes liegen die Zellkerne. Die in den Hohlräumen liegende Masse
nennen wir ~Interzellularsubstanz~ (Grundsubstanz) (Fig. 41).
Sie ist im ersten Entwicklungsanfang von den die
Interzellularspalten des Epitheles erfüllenden Gewebssäften
prinzipiell sicher nicht unterschieden und muß bei der ersten
Stützsubstanzbildung ebenfalls als flüssig angesehen werden.
Ob sie von den Zellen ausgeschieden wird, wie die einen, oder
~vor~ den später in ihr liegenden Zellen entstanden ist, wie
andere Autoren meinen, oder ob sie endlich nur ein durch seine
Konsistenz vom Zytoplasma unterschiedenes Außenplasma darstellt,
sei dahingestellt. Sicher bildet sie morphologisch von Anfang an
einen gewissen Gegensatz zu den Zellen selbst.
Viele Erscheinungsformen des Stützgewebes werden durch Eigenschaften
der Interzellularsubstanz bestimmt; wenn lockeres Bindegewebe weich
dehnbar, aber relativ zugfest, wenn Knochen hart ist, stets ist die
Interzellularsubstanz die Trägerin dieser Eigenschaften.
Alle weiter ausgebildeten Formen des Stützgewebes sind charakterisiert
1. durch das Verhalten der Zellen, 2. durch die Masse und die
Differenzierungsweise der Interzellularsubstanz.
[Illustration: Fig. 42.
Fibroblasten und »Ruhende Wanderzellen« im subkutanen Bindegewebe der
Maus nach Speicherung von Trypanblau. 500mal vergrößert. Technik
Nr. 15, S. 116.]
Wenn auch mit Recht immer wieder darauf hingewiesen wird, daß wir der
Interzellularsubstanz nicht das Leben absprechen dürfen, weil sich in
ihr auch ohne unmittelbare Anteilnahme der Zellen Bildungsprozesse
abspielen, so sehen wir doch eine Reihe wichtiger Lebensvorgänge, vor
allem die erste Bildung der Stützsubstanzen an Zellverbände geknüpft
und betrachten diese deshalb als Bildner der Stützsubstanzen und als
diejenigen Bestandteile der ausgebildeten Gewebe dieser Gruppe, an die
die wichtigsten Stoffumsetzungen gebunden sind.
In allen Formen des Stützgewebes liegen Stammzellen, die als
unmittelbare Abkömmlinge des Plasmodiums zu betrachten sind; diese
behalten ihre Zusammenhänge entweder mehr oder weniger deutlich bei
und bilden die sogenannten Fibroblasten des lockeren Bindegewebes,
die sogenannten Retikulumzellen (s. retikuläres Bindegewebe, S. 98),
die Sehnenzellen (s. S. 101), Knochenzellen (s. S. 114), oder sie
verlieren die plasmatischen Verbindungen und werden dann allseitig
von Interzellularsubstanz umschlossen (Knorpelzellen, s. S. 107).
Unmittelbare Umwandlungsformen aus dem Plasmodium sind auch die Fett-
und die Pigmentzellen, die sich von den obengenannten, morphologisch
mehr indifferenten Zellformen durch auffallende zytoplasmatische
Einschlüsse unterscheiden. Alle diese Zellformen sind durch ihre
(normalerweise) unveränderliche Lage im Innern der festeren Teile der
Interzellularsubstanz ausgezeichnet.
Neben ihnen finden wir in den Stützgeweben, besonders in den
saftreichen, weicheren (lockeres Bindegewebe, adenoides Gewebe der
Lymphknoten und der Schleimhäute), verschiedenartige, sogenannte freie
oder wandernde Zellen vor. Ihr Vorkommen unterliegt in den einzelnen
Gewebsformen den größten Schwankungen; sie vermögen ihre Lage zu
verändern, was sich in fixierten Präparaten an ihrer unregelmäßigen
Form erkennen läßt. Besonders unter starken physiologischen und
pathologischen Reizen kann ihre Zahl an einzelnen Gewebestellen stark
zunehmen.
Die Herkunft und Bedeutung dieser Zellen ist nicht für alle Fälle
geklärt. Wir unterscheiden:
a) ~Ruhende Wanderzellen~ (~Maximow~). Der Name »Ruhende
Wanderzellen« drückt aus, daß diese Zellen auf Reize hin
Wanderungen ausführen können. In diese Gruppe fallen die
Klasmatozyten[70] (~Ranvier~), die Adventitiazellen. Die
Adventitiazellen sind »ruhende Wanderzellen«, die in den
Außenschichten der Blutgefäße (T. externa oder adventitia)
aufgefunden werden (~Marchand~); sie gehören zu der Gruppe der
Histiozyten (~Aschoff~). Der Name Histiozyten = vom Gewebe
stammende Zellen ist als Gegensatz zu Blutzellen (Leukozyten)
gemeint. Beim Entzündungsvorgang reichern sich zahlreiche Zellen
an, die teils dem Blute, teils den »Ruhenden Wanderzellen«
entstammen. Als »Bluthistozyten« werden die losgelösten »ruhenden
Wanderzellen«, Retikulumzellen (Milz, Lymphknoten, Knochenmark)
und ebenfalls gelegentlich sich ablösende Kapillarepithelien
bestimmter Organe (Leber) zusammengefaßt. Allen diesen Formen ist
ein bedeutendes Speicherungsvermögen und die Loslösung aus dem
Gewebsverband bei Reizzuständen gemeinsam.
Diese Zellen liegen in sehr großer Zahl im lockeren Bindegewebe
aller Organe, besonders auch in der Umgebung der Blutgefäße. Sie
dürften umgewandelte Formen der Fibroblasten sein und aus diesen
dauernd während des ganzen Lebens entstehen. Sie sind durch ihr
besonderes Speicherungsvermögen am besten zu charakterisieren.
Sie enthalten normalerweise in ihrem Zelleib mannigfaltige
Einschlüsse; saure Farbstoffe, dem lebenden Organismus
einverleibt, werden vom Zytoplasma dieser Zellen reichlich
aufgenommen und gespeichert, während sich die Fibroblasten an
diesem Vorgange weniger stark beteiligen. Auch gröbere Substanzen
(Zelltrümmer, Bakterien usw.) nehmen sie auf, weshalb man sie oft
auch als ~Makrophagen~ bezeichnet.
Die ruhenden Wanderzellen liegen offenbar den dünnflüssigen
Teilen der Interzellularsubstanz (den sog. Saftspalten) dicht
an, oder auch in ihnen darin, während die Fibroblasten von
konsistenteren Teilen der Interzellularsubstanz umschlossen sind.
Daher kommen alle das Stützgewebe durchsetzenden Substanzen
zuerst mit den ruhenden Wanderzellen in Berührung und werden
von ihnen intensiv aufgenommen. Bei reichlicher Beladung mit
Speicherungssubstanzen lösen sich jeweils einzelne Zellen los und
werden von Lymphstrom aus dem Gewebe weggeführt, gelangen in die
Lymphbahn, die Lymphknoten und weiter in das Venensystem, wo sie
dann gelegentlich angetroffen werden. Vermutlich gehen sie nun
rasch zugrunde. Bei vielen pathologischen Fällen spielen diese
Zellformen eine große Rolle.
Das Schicksal und die Fähigkeit, Fremdstoffe stark zu speichern,
haben die ruhenden Wanderzellen mit den ihnen nahestehenden
Retikulumzellen (s. adenoides Gewebe) in der Milz, den
Lymphknoten, dem Knochenmark gemeinsam, die andererseits den
Fibroblasten nahestehen, was wiederum auf die nahe Verwandtschaft
aller dieser Zellformen hinweist.
b) ~Mastzellen~ (Fig. 43B) nennen wir charakteristische
granulareiche Zellen, deren unregelmäßig gestaltetes Zytoplasma
zahlreiche dichtgedrängte, rundliche Einschlüsse enthält. Diese
lassen sich mit basischen Anilinfarben stark beladen, weshalb
man sie basophil nennt (mit geeigneten Farbstoffen färben sie
sich in einem vom gelösten Farbstoff abweichenden Tone, also
metachromatisch). Ihre Herkunft (aus Blut- oder Gewebszellen)
ist nicht sicher. Manche Forscher unterscheiden histogene und
hämatogene Formen[71].
[Illustration: Fig. 43.
Zellen im Bindegewebe des Menschen. 560mal vergr. Technik Nr. 16, 17,
30, S. 116, 118.]
In frühester embryonaler Zeit entstehen aus dem Plasmodium
noch zweierlei später scharf vom Mutterboden unterschiedene
Formbestandteile: die Gefäße und die zelligen Elemente des Blutes
und der Lymphe (genauer s. unter Blut und Gefäße); besonders die
zelligen Bestandteile der Lymphe, die verschiedenen Formen von
Lymphozyten machen einen bedeutenden Teil der wandernden Zellen in den
Stützsubstanzen aus. So kommen in verschiedener Menge
c) ~kleine Lymphozyten~ (über ihren Bau s. Blut) vor, während
d) die sogenannten ~Plasmazellen~ weniger regelmäßig
angetroffen werden. Diese sind offenbar Umwandlungsformen der
Lymphozyten, von denen sie sich durch den Umfang des Zytoplasmas
unterscheiden. Sie liegen vorzugsweise in der Nähe kleiner
Blutgefäße, sind basophil, ohne eine ausgesprochene Granulierung
des Zytoplasmas, und haben einen einfachen, exzentrischen, von
einem hellen Hof umgebenen Kern, dessen Chromatin in starken
Brocken der Kernmembran anliegt: sogenannter Radkern (Fig. 43A).
Sie sind nur ausnahmsweise Phagozyten[72]. Nur bei vermehrtem
Stoffwechsel (während der Verdauung in der Darmwand, während
der Schwangerschaft und der Menstruation in der Uteruswand,
bei entzündlichen Vorgängen usw.) treten sie auf, so daß man
annehmen kann, daß sie durch Speicherung bestimmter Substanzen
heranwachsende Lymphozyten sind.
e) Endlich finden sich in Stützgeweben eine wechselnde Zahl
sogenannter ~azidophiler Zellen~ (Fig. 43E) vor, deren
Zytoplasmagranula sich vorzugsweise mit sauren Farbstoffen
färben. Sie werden von vielen Autoren als identisch angesehen mit
den entsprechend granulierten Formen der Blutzellen (azidophile
Leukozyten).
Die ~Interzellularsubstanz~, in den ersten Entwicklungsstufen rein
flüssig, verfestigt sich unter dem Einfluß der Zellen teilweise und
in den verschiedenen Formen des Stützgewebes in sehr wechselndem
Umfang. Diese Verfestigung dürfte in erster Linie auf einer zunehmenden
Konzentrierung an eiweißartigen Stoffen beruhen.
Den Einfluß der Konzentration auf die Festigkeit einer
Eiweißstoffe enthaltenden Lösung können wir am Beispiel der
Gelatine prüfen. Sie erstarrt bei einer bestimmten Temperatur
erst dann zu einer Gallerte, wenn eine gewisse kritische
Konzentration erreicht ist. Schwächere Lösungen bleiben bei
der gleichen Temperatur zähflüssig, stärkere bedürfen zum
Flüssigwerden einer noch höheren Temperatur.
Die Verfestigung betrifft in der Regel nicht die gesamte
Interzellularsubstanz eines Stützgewebes. Vielfach wird diese Masse in
Form von Lamellen schichtweise gebildet, so daß zwischen den Lamellen
dünnflüssigere Spalten übrig bleiben; so kommt es, daß in vielen
Stützgeweben die Möglichkeit besteht, daß freie Zellen sich in solchen
flüssig gebliebenen Spalten der Interzellularsubstanz bewegen können;
auch für die Diffusion gelöster Stoffe dürften diese Einrichtungen von
größter Bedeutung sein (sogenanntes Saftspaltensystem).
Das Saftspaltensystem ist von sehr wechselnder Ausdehnung; es
kann durch reichliche in ihm auftretende Zellansammlungen stark
ausgedehnt werden, umgekehrt im zellfreien Zustande unsichtbar
sein. Reichliche Flüssigkeitsansammlung in diesen Räumen kann
eine starke Aufschwellung im gesamten Stützgewebe verursachen
(sogenanntes Ödem).
Die Verfestigung der Interzellularsubstanz ist in der Regel mit der
Bildung fibrillärer oder membraniger Strukturen verbunden, zwischen
denen meist noch als »Kittsubstanz« ein undifferenzierter Teil der
verfestigten Interzellularsubstanz angenommen wird.
Die Bildungsweise der Differenzierungsprodukte der
Interzellularsubstanz unterliegt noch der Diskussion. Sie
entstehen entweder ~direkt~ aus den Bindegewebszellen,
binnenzellig in der Hautschicht dieser Zellen, von denen sie sich
dann ablösen und mit gleichfalls abgelösten Nachbarfibrillen
sich zu zwischenzelligen Bündeln vereinigen (hierbei sollen
Plastosomen das Material für die Fibrillenbildung darstellen)
oder ~indirekt~ aus Bindegewebszellen, welche durch ihre
Tätigkeit die zur Fibrillenbildung notwendigen Stoffe der
Interzellularsubstanz zuführen, in der es dann nachträglich zur
Fibrillenbildung kommt.
Ihrem chemischen, physikalischen und färberischen Verhalten nach
lassen sich im wesentlichen zwei Arten von differenzierten Substanzen
in der Interzellularsubstanz der Stützgewebe bei höheren Wirbeltieren
nachweisen, die ~kollagenen~ und die ~elastischen~ Substanzen.
Die ~kollagene~[73] Substanz besteht aus äußerst feinen (0,6 µ),
gleichmäßig glatten, unverzweigten Fäden (~Bindegewebsfibrillen~),
welche durch eine geringe Menge ungeformter Interzellularsubstanz zu
verschieden dicken Bündeln, den ~Bindegewebsbündeln~, verbunden werden.
Diese Bündel sind weich, biegsam, wenig dehnbar und charakterisiert
durch ihre blassen Konturen, ihre Längsstreifung (die von ihrer
Zusammensetzung aus parallel angeordneten Fibrillen herrührt), ihren im
ungedehnten Zustand welligen[74] Verlauf, sowie durch ihr chemisches
Verhalten; sie zerfallen durch Behandlung mit Pikrinsäure in ihre
Fibrillen, quellen auf Zusatz verdünnter Säuren, z. B. Essigsäure,
bis zu vollkommener Durchsichtigkeit auf, werden durch alkalische
Flüssigkeiten zerstört und geben beim Kochen Leim (Glutin). Daher hat
dieses Differenzierungsprodukt seinen Namen.
Mit einer Reihe von Färbemethoden gelingt es, die kollagenen
Fibrillen charakteristisch von anderen Gewebsbestandteilen zu
unterscheiden; so werden sie bei Pikrofuchsinfärbung (s. Nr.
18, S. 42) rot, bei Eosin-Methylblau (s. Nr. 20, S. 116) blau
gefärbt. Während diese »spezifischen« Färbungen von vielen
Autoren auf chemische Eigenschaften der Fibrillen bezogen
werden, vermögen wir darin nur den Ausdruck einer spezifischen
physikalischen Dichte zu erkennen. Es muß jedenfalls davor
gewarnt werden, alles was sich mit diesen »Bindegewebsfärbungen«
im spezifischen Tone färbt, etwa für kollagen zu halten.
In mancher Beziehung weichen die Eigenschaften der Fibrillen im
retikulären Gewebe sowie in den sogenannten Gitterfasern der
Leber von der verbreiteten Form der kollagenen Fibrillen ab; sie
dürften aber im wesentlichen aus den gleichen Substanzen bestehen.
Die Zahl und die Anordnung der kollagenen Fibrillen
charakterisieren die mechanische Struktur eines Stützgewebes in
besonderem Maße. Bei wechselnder Beanspruchung in verschiedenen
Richtungen durchflechten sich die Bindegewebsbündel, ohne
besondere Bevorzugung einer einzelnen Verlaufsrichtung.
Einseitiger Zug (Sehnengewebe) zwingt die Fibrillen zu unter
sich paralleler Anordnung in der Richtung des Zuges.
Die leimgebenden Fibrillen des Knorpel- und Knochengewebes --
in beiden sind sie besonders reichlich entwickelt -- werden
optisch schwerer nachweisbar, weil sie hier durch eine besondere
Umwandlung der ungeformten Interzellularsubstanz (beim Knorpel
die sogenannten Chondroitinschwefelsäure, beim Knochen Kalksalze)
beeinflußt werden.
Die ~elastische~ Substanz ordnet sich zu Fasern oder sogenannten
gefensterten Membranen; sie zeichnet sich durch die scharfen dunklen
Umrisse, durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen, sowie -- im
Gegensatz zu den kollagenen Substanzen -- durch ihre bedeutende
Widerstandsfähigkeit gegen Säuren und Alkalien aus. Die elastischen
Fasern sind von ~sehr verschiedener Dicke~ (von unmeßbar feinen bis
zu 10 µ) und kommen meist in Form feinerer oder gröberer Netze vor,
die wieder bald eng-, bald weitmaschig sind. Aus dickeren, elastischen
Fasern gewebte, engmaschige Netze bilden den Übergang zu elastischen
Membranen (Fig. 44), welche entweder homogen oder feinstreifig,
von verschieden großen Löchern durchbrochen sind (daher der Name
»gefensterte Membranen«).
Über die spezifischen Färbungen der elastischen Substanzen
(s. Nr. 6, S. 35) ist das gleiche zu sagen, was oben für die
kollagenen Fibrillen ausgeführt wurde.
Die elastische Substanz wird auch als ~Elastin~ bezeichnet;
es gibt Fälle -- vorzugsweise pathologische, z. B. in der
verwitterten Gesichtshaut älterer Personen -- in denen sich die
elastischen Fasern mit den spezifischen sauren Farbstoffen (S.
35) nur schwach, dagegen mit basischen, kernfärbenden Farben
stark färben; die Substanz solcher Fasern nennt man ~Elazin~.
Andererseits können degenerierende Fasern leimgebender Natur sich
mit den genannten sauren Farben stark färben; dieses veränderte
Bindegewebe hat man ~Kollastin~ genannt.
Die elastischen Fasern sollen binnenzellig (in Form feinster
Körnchen?) entstehen, die alsbald zu dünnen, später durch
Apposition dicker werdenden Fasern verschmelzen. Nach anderen
Autoren entstehen sie nicht direkt in Zellen, sondern durch
Umbildung von Bindegewebsfibrillen.
Die elastischen Fasern können in fast allen Arten von Stützgewebe
spärlich oder in größerer Zahl auftreten; überwiegen sie
gegenüber der kollagenen Substanz an Masse, so beeinflussen sie
die mechanischen Eigenschaften des Stützgewebes wie sein Aussehen
in bedeutender Weise. Im allgemeinen zeigt die mehr gelbliche
Farbe eines Stützgewebes den Gehalt an elastischer Substanz an
(»gelbes Bindegewebe, gelber Knorpel«).
[Illustration: Fig. 44.
Netzwerk (¡n¡) dickerer elastischer Fasern, nach links in eine
gefensterte Membran (¡m¡) übergehend. Aus dem Endokard des Menschen.
560mal vergr. Technik Nr. 19, S. 116.]
Im Gegensatz zu extrem aus kollagenen Differenzierungsprodukten
zusammengewirkten Geweben, die nur wenig dehnbar sind, vermögen
elastische Gewebe erhebliche Dehnungen nach Aufhören des Dehnungszuges
fast völlig wieder auszugleichen. Wirkt der Dehnungszug einseitig, so
kommt es zu parallelfaseriger Anordnung des Fasernetzes (elastisches
Nackenband); bei zentrifugal flächenhaft wirkender Dehnung (in der
Wandung der großen Arterien, s. dort) kommt es zur Membranbildung aus
elastischer Substanz.
Mit dem Alter nimmt die Fähigkeit, Dehnungen wieder
auszugleichen, allmählich ab, wodurch das Schlaffwerden z. B. des
Stützgewebes in der Haut zu erklären ist.
Die ~Ernährung~ der Stützgewebe ist durch Diffusionsströme in
der Interzellularsubstanz ermöglicht. Die Blutgefäße, die ja als
Abkömmlinge des Stützgewebes zu betrachten sind, bringen die
Nahrungssubstanzen in allen Teilen des Körpers in die feinsten
Verzweigungen des Gefäßsystems, die sogenannten Kapillaren, durch
deren dünne Wandung die Nahrungsstoffe in das Stützgewebe übertreten.
Hier dienen sie teilweise als Substrat für den Stoffwechsel der
Zellen und der Interzellularsubstanz der Stützgewebe selbst, teils
gelangen die Nahrungsstoffe auf diesem Wege an die Epithelien und
deren Abkömmlinge, die Drüsen. Ebenso werden die Stoffwechselprodukte
der Epithelzellen durch das Stützgewebe hindurch den Gefäßbahnen
zugeführt. Dadurch werden alle Teile des Stützgewebes, die mit
Epithelien in naher Beziehung stehen, zu wichtigen Überträgern des
Stoffwechsels dieser Gewebe. Damit steht wieder im Zusammenhang, daß
die Kapillaren des Gefäßsystems um so dichter gelagert sind, je größere
Stoffwechselzentren in den Stützgeweben liegen (s. bei Gefäßsystem).
Die Formen des Stützgewebes.