Von den ~Stoffwechselvorgängen~ in den Epithelzellen gibt uns das
Aussehen von Zytoplasma und Zellkern vielfach gewisse Vorstellungen.
Vor allem werden viele Substanzen, die die Zellen durchsetzen,
vorübergehend im Zytoplasma gespeichert. Ob hierzu in allen Fällen
besondere Zellorgane (Plasmosomen[64]), Granula notwendig sind, wie
viele Autoren annehmen, oder ob die Substanzen in zytoplasmafreie
Hohlräume (Vakuolen) deponiert werden, also paraplasmatische Stoffe
sind, wie andere annehmen, ist nicht bestimmt zu sagen. In den
meisten Fällen finden wir solche Substanzen (Fett, körpereigene und
-fremde Farbstoffe, Eiweißsubstanzen, Glykogen u. a.) in tropfiger
oder körniger Form im Zytoplasma vor und nennen diesen Vorgang
~Speicherung~. Die Speicherung ist ein wichtiger Vorgang und dürfte
in Epithelzellen ein wesentlicher Faktor für die Entstehung vieler
»Granula« sein, deren Natur wir nicht näher bestimmen können.
Speicherungsvorgänge sind es auch, die uns oft bei resorbierenden
Epithelien davon Kunde geben, daß bestimmte Substanzen von den
Zellen aufgenommen worden sind. Der Vorgang der ~Resorption~ (z. B.
aus dem Dünndarmlumen) läßt sich aber nicht als Speicherung allein
charakterisieren; vielmehr gehört zu seinem Wesen, daß Substanzen
aus dem Darminnern durch die Epithelschicht in die Körpersubstanz
aufgenommen werden. Über die Einzelheiten dieses Vorganges sind wir
nicht unterrichtet.
[Illustration: Fig. 28.
Querschnitt durch das Hauptstück eines Nierenkanälchens der weißen
Maus, welches Farbstoff gespeichert hat (nach ~W. v. Möllendorff~
1915). Technik Nr. 13, S. 90.]
[Illustration: Fig. 29.
Zwei seröse Drüsenzellen aus der Gl. submaxillaris eines
Meerschweinchens. 1260mal vergr. In der Zelle (¡B¡) sind die Granula in
den unfärbbaren Zustand übergegangen, neue färbbare Granula beginnen
sich im Zytoplasma zu bilden. Technik Nr. 121.]
Grundsätzlich, wenn auch morphologisch im Einzelfall nicht immer
deutlich, davon zu unterscheiden ist die sogenannte ~Sekretion~,
d. h. die Abscheidung von Substanzen aus dem Zellinnern nach der
Zelloberfläche; auch sie spielt im Körper eine sehr wichtige Rolle.
Im übertragenen Sinne bezeichnen wir als Sekretion jede
Abscheidung aus dem Körper, sofern sie demselben einen
erkennbaren Nutzen bringt; hierbei braucht das ~Sekret~ nicht
immer die Zellen zu verlassen, sondern kann durch den Untergang
der ganzen Zelle nutzbar gemacht werden. Im Gegensatz dazu
bezeichnet man als ~Exkret~ ein Abscheidungsprodukt, das für den
Organismus keinen erkennbaren Nutzen mehr besitzt. Doch ist in
manchen Fällen die Entscheidung, ob wir es mit einem Sekret oder
mit einem Exkret zu tun haben, nicht leicht zu treffen.
Wenn auch der Vorgang der Speicherung eine gewisse morphologische
Ähnlichkeit mit vielen Sekretionsvorgängen besitzt, so muß
er unseres Erachtens scharf von ihnen unterschieden werden,
weil sonst der Begriff des Sekretes zu weit gefaßt und endlich
inhaltslos würde.
Zellen, die eine deutliche Sekretionstätigkeit entfalten, nennen wir
~Drüsenzellen~. Die bei Bildung und Ausscheidung des Sekretes sich
abspielenden Vorgänge sind häufig an gewissen Verschiedenheiten an Form
und Inhalt der Drüsenzellen zu erkennen, welche den sekretleeren und
sekretgefüllten Zustand der Zelle anzeigen.
Die Bezeichnungen »sekretleer« und »sekretgefüllt« beziehen
sich auf das fertige, der Ausstoßung nahe Sekret, nicht auf die
Vorstufen desselben; andere Autoren verwenden dafür die Ausdrücke
»ruhend« und »tätig«, die sich indessen nicht vollkommen mit
ersteren decken. Die Physiologie nennt eine solche Drüse
»ruhend«, welche kein Sekret abgibt, »tätig« aber, solange Sekret
aus den Ausführungsgängen abfließt.
Bei vielen, z. B. den sogenannten serösen Drüsenzellen, äußert sich
der sekretleere Zustand neben gewissen Erscheinungen am Kern durch ein
geringeres Volum und ein dunkleres Aussehen der Zelle.
Es ist zweifellos, daß auch aus dem Kern Teile in Form färbbarer
Körnchen in das Zytoplasma übertreten, ob aber diese Teile als
echte Sekretgranula aufgefaßt werden dürfen, ist nicht sicher.
Wir betrachten die Kernveränderungen bei der Sekretion als ein
Zeichen seiner Anteilnahme am Zellstoffwechsel, ohne daß wir die
Rolle, die der Kern hierbei spielt, genauer abzugrenzen vermögen.
[Illustration: Fig. 30.
Darm- (Lieberkühnsche) Drüse aus einem Schnitte durch den Dickdarm des
Menschen, 165mal vergr. Das in den Becherzellen gebildete Sekret ist
dunkelblau gefärbt. In der Zone 1 sieht man Becherzellen im Anfang
der Sekretbildung; daß Sekret hier schon ausgestoßen wird, geht aus
dem Vorhandensein von Sekrettröpfchen im Lumen der Drüse hervor; 2
Becherzellen mit viel Sekret; 3 Becherzellen, in denen schon weniger
Sekret vorhanden ist; 4 absterbende Becherzellen, die zum Teil noch
einen letzten Rest Sekret enthalten. Technik Nr. 131.]
Stärkere Vergrößerungen und besondere Methoden zeigen Körnchen, die
sich intensiv färben lassen (Fig. 29a). Diese »Granula« wachsen,
verlieren die Fähigkeit, sich zu färben (Fig. 29b) und wandeln sich
zu Sekrettropfen um; damit ist die Zelle in den sekretgefüllten
Zustand übergegangen, der sich auch bei einfacheren Methoden durch ein
vermehrtes Volum und ein helleres Aussehen anzeigt. Die Sekrettropfen,
zuweilen schon die Granula, werden an der freien Zelloberfläche
ausgestoßen. Die speziellen Vorgänge in vielen anderen Drüsenzellen
werden wir im speziellen Teil noch kennen lernen.
Die in manchen serösen Drüsenzellen und den Hauptzellen der
Magendrüsen befindlichen Basalfilamente (»Ergastoplasma«) sind
vielleicht Teile der Filarsubstanz, gehören vielleicht zu den
Plastosomen (S. 59), vielleicht hängen sie aber auch mit der
Bildung des Sekrets zusammen, sind Ausdruck endoplasmatischer
Ströme. Nach der Ansicht vieler Autoren sollen die Sekretgranula
aus Plastosomen entstehen.
Die meisten Drüsenzellen gehen beim Sekretionsakte nicht zugrunde,
sondern sind imstande, denselben Prozeß mehrfach zu wiederholen. Solche
Drüsenzellen sind ~merokrin~[65] im Gegensatz zu ~holokrinen~[66]
Drüsenzellen, deren Zelleib unter einer spezifischen Umwandlung
zugrunde gehen muß, um als Ganzes Sekret zu werden (Talgdrüsen).
Die Drüsenzellen liegen in vielen Fällen zwischen indifferenten
oder in anderer Richtung spezialisierten Epithelzellen angeordnet
(Fig. 30); wird aber der Bedarf nach einem Sekret größer, so
werden mehr oder weniger große Mengen von Epithelzellen unter die
Epitheloberfläche verlagert und wandeln sich zu Drüsenzellen um:
es kommt damit zur Ausbildung von ~Drüsen~. Die Vergrößerung der
sezernierenden Oberfläche, die geschützte Lage der Drüsenzellen sind
die Hauptvorteile, die durch diese Entwicklung erreicht werden. In viel
stärkerem Maße als nicht sezernierende Epithelien werden Drüsen mit
Blutgefäßen (Fig. 31) versorgt, die allenthalben bis dicht unter die
Epithelzellen hingelangen, von denen sie durch eine ~Membrana propria~
getrennt werden. Das Prinzip des Stofftransportes schaltet also hier
ebenfalls die Drüsenzelle zwischen Blutgefäß und freie Oberfläche als
regulierenden Faktor ein.
[Illustration: Fig. 31.
Stück eines Durchschnitts einer Zungenschleimdrüse eines Kaninchens.
Blutgefäße injiziert. Die Kerne der Drüsenzellen waren an dem Präparat
nur undeutlich zu sehen. ca. 180mal vergrößert. Wie Technik Nr. 126.]
Zuweilen finden sich zwischen Propria und Drüsenzellen
sternförmige Zellen, welche miteinander sich verbindend als
»Korbzellen« die Drüsenröhrchen umgreifen; es ist noch nicht
entschieden, ob dieselben Epithel- oder Bindegewebszellen oder
glatte Muskelfasern sind.
Durch die Zusammendrängung der Epithelzellen auf einen engen
Raum werden aber viele besondere Formbildungen notwendig. Die
Epithelzellenoberfläche grenzt nunmehr an einen engen kanalartigen
Hohlraum an, der mit der freien Oberfläche eines Hohlorganes oder mit
der Oberfläche des Körpers in Verbindung steht (vgl. Fig. 20B, S.
76). Je nach der Art des bereiteten Sekretes sind die Hohlräume in
den Drüsen fast unmeßbar fein oder weiter. Soweit der Hohlraum von
richtigen Drüsenzellen umgeben wird, nennen wir ihn das ~Drüsenlumen~,
diesen Abschnitt der Drüse ~Endstück~; zumeist nehmen nämlich die
Epithelzellen, die dem Ausgang des Drüsenkanalsystems näher liegen, an
der Sekretionsarbeit nicht teil. Wir bezeichnen deshalb diese Teile
einer Drüse als ~Ausführungsgang~.
Die komplizierte Zusammensetzung des Ausführungsgangsystems
in manchen Drüsen macht die Annahme notwendig, daß auch die
Epithelzellen bestimmter Teile desselben an der Sekretbereitung
Anteil nehmen. Doch sind wir über die Art dieser Beteiligung nur
ungenügend unterrichtet.
Bei vielen Drüsen gehen vom axialen (zentralen) Lumen feine
Seitenzweige, ~Sekretkanälchen~ (weniger gut »Sekretkapillaren«) ab,
die bald zwischen den Drüsenzellen (»zwischenzellige Sekretkanälchen«),
bald im Innern einer Drüsenzelle (»binnenzellige Sekretkanälchen«)
gelegen sind. Sie sind nur durch besondere Methoden sichtbar zu machen
und erscheinen dann bald in Form einfacher, bald verästelter, unter
Umständen sogar netzförmig verbundener Kanälchen (Fig. 32), die nicht
bis zur Membrana propria und nicht bis zu den Blutgefäßen reichen,
sondern von diesen wenigstens durch ein Stück einer Drüsenzelle
getrennt sind.
[Illustration: Fig. 32.