10. Neuere Fortschritte in der Erforschung des organischen Lebens.

Im bisherigen Verfolg der geschichtlichen Entwicklung sind uns zwar

manche Fälle begegnet, in denen hervorragende Forscher unter Anwendung

von Hilfsmitteln der Physik und der Chemie einen tieferen Einblick

in die Natur der Pflanzen und der Tiere zu gewinnen suchten. Es

braucht hier nur an *Hales* und *Borelli*, sowie an *Saussure* und

an *Liebig* erinnert zu werden. Dennoch galt bis in die vierziger

Jahre des 19. Jahrhunderts das Beschreiben und das Klassifizieren als

die Hauptaufgabe der Zoologie und der Botanik. Seitdem haben diese

Zweige unter dem Aufschwung, den die chemisch-physikalische Forschung

genommen, ihren Charakter wesentlich geändert. Sie sind zu induktiven

Wissenschaften geworden, die ihre wichtigsten Ergebnisse nicht mehr der

Sammeltätigkeit der Museen, sondern den Arbeiten mit allen Mitteln der

exakten Forschung ausgestatteter Laboratorien verdanken.

Als ein Beispiel hierfür kann uns die schrittweise gewonnene Einsicht

in das Wesen der Gärungs- und Fäulniserscheinungen dienen. *Lavoisier*

und *Gay-Lussac*, ja selbst noch *Liebig* hatten in ihnen ein rein

chemisches Problem erblickt. Nachdem durch *Lavoisier* der Vorgang

der alkoholischen Gärung als ein Zerfall des Zuckers in Alkohol und

Kohlendioxyd erkannt worden war, beantwortete *Gay-Lussac* die Frage

nach der Ursächlichkeit dieser Erscheinung, sowie der analogen Fäulnis

dahin, daß der Sauerstoff der Erreger dieser Prozesse sei. *Gay-Lussac*

stützte sich hierbei auf die heute allgemein bekannte Tatsache, daß zum

Sieden erhitzte und dann vollkommen abgeschlossene pflanzliche oder

tierische Aufgüsse unverändert bleiben und erst nach wieder erfolgtem

Zutritt der Luft in Zersetzung übergehen. *Gay-Lussacs* Ansicht wurde

dadurch widerlegt, daß der Deutsche *Schwann* zu einem ausgekochten

Aufguß Luft hinzutreten ließ, die er zuvor auf mehrere hundert Grad

erhitzt hatte[288]. Obgleich bei diesem Versuche Sauerstoff zu dem

Aufguß gelangte, ging der letztere dennoch weder in Gärung, noch in

Fäulnis über. Gleichzeitig lenkten *Schwann* und andere Forscher die

Aufmerksamkeit auf die organisierte Natur der Hefe, die man fortan

als eine in der Zuckerlösung vegetierende Pflanze ansah, durch deren

Lebensprozeß der Zucker in Alkohol und Kohlendioxyd gespalten wird.

Nach einem zweiten Verfahren wurde die Luft, bevor sie zu dem Aufguß

trat, der Einwirkung von chemischen Agentien, wie Kalilauge oder

Schwefelsäure, ausgesetzt. Auch in diesem Falle unterblieb die Gärung.

Es wurde jedoch von gegnerischer Seite der Einwurf erhoben, daß die

zugeführte Luft durch eine derartige Behandlung vielleicht eine

tiefergreifende Änderung erfahren haben könnte. Dieser Einwand wurde

durch eine Versuchsanordnung[289] beseitigt, bei welcher die zum Aufguß

gelangende Luft anstatt des erhitzten Rohrstücks oder der Chemikalien

nur einen Baumwollpfropfen passierte. Auch in diesem Falle unterblieb

die Gärung. Hierdurch gewann die schon von *Schwann* geäußerte

Vermutung, daß es sich um organisierte, in der Luft schwebende Keime

handeln könne, eine neue Stütze. Zur vollen Gewißheit wurde diese

Ansicht erst durch *Pasteurs* Arbeiten erhoben[290]. Das Verfahren, das

*Pasteur* einschlug, um den in der Luft schwebenden Staub zu sammeln

und unter dem Mikroskop zu prüfen, bestand darin, daß er ein bestimmtes

Luftvolumen durch Schießbaumwolle filtrierte. Die Einzelheiten des

*Pasteur*schen Verfahrens sind aus nachstehender Abbildung ersichtlich.

In der Glasröhre T, die im Fensterrahmen angebracht war und ins

Freie mündete, befand sich bei a der Pfropf aus Schießbaumwolle. Die

Luft wurde durch den Wasserstrahlaspirator R herbeigesogen. Wollte

*Pasteur* das hindurchgesogene Luftvolumen messen, so brachte er das

Ende l der Röhre kl in eine große, umgestürzte, mit Wasser gefüllte

Maßflasche und bestimmte die Zeit, in der sich eine Flasche, z. B. von

10 Litern Inhalt, füllte.

[Illustration: Abb. 30. *Pasteurs* Verfahren, die Keime aus der

atmosphärischen Luft abzusondern.]

War die Luft hinreichend lange hindurchgestrichen, so wurde der

Baumwollpfropfen in einem Gemisch von Äther und Alkohol gelöst. Die

in dem Pfropfen zurückgehaltenen, aus der Luft stammenden festen

Bestandteile wurden durch Absitzenlassen gesammelt und wiederholt

gewaschen. Dann brachte *Pasteur* den Rückstand auf ein Uhrglas, auf

dem der Rest der ihn benetzenden Flüssigkeit schnell verdunstete und

prüfte ihn unter dem Mikroskop. Auf diese Weise ließ sich erkennen,

daß in der gewöhnlichen Luft beständig eine wechselnde Zahl von

Körperchen vorhanden ist, deren Gestalt und Bau anzeigt, daß sie

organisiert sind. Ihre Größe belief sich von dem kleinsten Durchmesser

an bis auf 1/100 oder mehr Millimeter. Die Körperchen waren teils

vollkommen kugelrund, teils länglich. Ihre Umrisse traten mehr oder

weniger deutlich hervor. Viele waren durchscheinend und glichen ganz

den gemeinen Schimmelsporen oder auch den Keimen von Aufgußtierchen.

Sie waren ferner so verschieden an Größe und Bau, daß sie unstreitig

zu zahlreichen Arten gehörten. Auch ergab sich, daß die Zahl der

organisierten Körper, die *Pasteur* nach dieser Methode auf den

Baumwollfasern sammelte, sehr ansehnlich im Verhältnis zum Luftvolumen

war.

In richtiger Vorahnung der Bedeutung dieses auf den ersten Blick

unwichtig scheinenden Gegenstandes, sagte damals *Pasteur*: »Ich

glaube, daß es von großem Interesse sein würde, die Studien über diesen

Gegenstand auszudehnen und an ein und demselben Orte zu verschiedenen

Jahreszeiten, sowie an verschiedenen Orten zu derselben Zeit die in

der Luft zerstreuten, organisierten Körperchen zu vergleichen. Mir

scheint, daß die Phänomene der ansteckenden Krankheiten, besonders

der epidemischen, durch in dieser Richtung fortgesetzte Arbeiten sich

unserer Erkenntnis erschließen würden«.

An den mikroskopischen Befund schloß *Pasteur* den experimentellen

Nachweis an, daß poröse Substanzen tatsächlich die Gärung verhindern,

indem sie die in der Luft schwebenden, organisierten Körper

zurückhalten. Ferner gelang es *Pasteur*, durch die Aussaat dieser

Keime diejenigen Erscheinungen hervorzurufen, die sonst durch die

gewöhnliche Luft veranlaßt werden. Daß die letztere um so weniger

Keime enthält, je weiter man sich vom Boden entfernt, zeigte *Pasteur*

folgendermaßen: Er füllte eine größere Anzahl Glasballons mit einer

Nährlösung, erhitzte sie zum Kochen und schmolz die Spitze zu. Mit

diesen Ballons verfuhr er folgendermaßen: Am Fuße des Juragebirges,

in der Höhe von 850 Metern über dem Meeresspiegel und in der Höhe von

2000 Metern wurde von je 20 Ballons die Spitze abgebrochen, so daß Luft

eintrat. Die Ballons wurden dann sofort wieder zugeschmolzen. Nach

Verlauf einiger Tage zeigten sich von den Ballons, die am Fuße des

Gebirges geöffnet waren, 8 mit Organismen gefüllt, 12 unverändert; in

850 m Höhe geöffnet, 5 mit Organismen gefüllt, 15 unverändert; in 2000

m Höhe geöffnet, 1 mit Organismen gefüllt, 19 unverändert.

Indem *Pasteur* seine Untersuchungen auf die Milchsäuregärung, die

Essigbildung und die Fäulnis tierischer Stoffe ausdehnte, gelangte

er unter Anwendung aller Hilfsmittel der exakten Forschung zu dem

Ergebnis, daß die erwähnten, bis dahin so dunklen Prozesse durch

bestimmte niedere Organismen hervorgerufen werden, welche die zu ihrem

Leben erforderliche Energie nicht durch Atmung, sondern durch Spaltung

zusammengesetzter Kohlenstoffverbindungen beziehen. Gleichzeitig

haben diese Untersuchungen *Pasteurs* die Frage nach der Urzeugung im

verneinenden Sinne entschieden, während man bis dahin diese Art der

Entstehung für die niedrigsten Organismen immer wieder durch Versuche

stützen zu können glaubte.

Während man zu einer Einsicht in die Lebensvorgänge der Spalt- und

Hefepilze vorwiegend auf dem Wege des Experimentes gelangte, führten

die Vervollkommnung der optischen Hilfsmittel und die Entwicklung

der mikroskopischen Technik seit dem Jahre 1840 zu einem von den

hervorragendsten Erfolgen gekrönten Studium der übrigen kryptogamen

Pflanzen.

Zu erwähnen sind hier *Ungers* Untersuchungen an Süßwasseralgen,

welche dieser Forscher unter dem Titel »Die Pflanze im Momente der

Tierwerdung« im Jahre 1842 veröffentlichte. *Unger*[291] beobachtete

die Anschwellungen einer Vaucheria clavata[292] genannten Süßwasseralge

(siehe Abb. 31). Er sah, daß sich in diesen Anschwellungen (Abb. 31)

eine Spore A bildet, die sich nach dem Aufplatzen der Zellwand von der

Pflanze trennt und sich unter lebhafter, drehender und fortschreitender

Bewegung, sowie unter und Vermeidung aller Hindernisse im Wasser

umhertummelt.

Um die Ursache dieser Bewegung zu erforschen, setzte *Unger* dem Wasser

fein zerteilte Farbstoffe zu. Die wirbelnde Bewegung, mit welcher die

Farbteilchen umhergeschleudert wurden, ließ ihn eine Verwandtschaft

mit ähnlichen Erscheinungen, wie sie die meisten Infusorien darbieten,

erkennen. Bei Anwendung starker Vergrößerungen fiel ihm auf, daß

die Farbteilchen die Oberfläche der Schwärmsporen nicht berührten.

Es schien, als würden die Farbteilchen von einer unsichtbaren, die

Schwärmsporen umgebenden Zone weggeschleudert. *Unger* brachte darauf,

um die Schwärmspore zu töten, etwas Jodlösung auf sein Objekt. Sofort

hörte die Bewegung auf, und die Spore zeigte sich von einer großen

Menge feiner Wimpern umgeben, die in den ersten Augenblicken nach der

Berührung mit dem Gifte noch einige schwache Pendelbewegungen und

Krümmungen machten und dann für immer bewegungslos stillstanden.

[Illustration: Abb. 31. Die Entdeckung der Schwärmsporen.]

Die Beweglichkeit dieser, einem Infusionstierchen zum Verwechseln

ähnlichen, pflanzlichen Spore war jedoch nur von kurzer Dauer.

Verfolgte *Unger* die Entwicklung ohne jeden gewaltsamen Eingriff, so

verschwanden die Wimpern nach einigen Stunden. Gleichzeitig setzte

die Spore sich fest und keimte (D und E). Nach vierzehn Tagen war

die Entwicklung der Alge schon so weit fortgeschritten, daß die

keulenförmigen Anschwellungen und die Bildung einer neuen Generation

von Schwärmsporen stattfand. Der Kreislauf dieser Algen bietet somit

eine Reihe von Wechselerscheinungen dar, die sich bald im Kreise des

tierischen, bald im Kreise des pflanzlichen Lebens abspielen.

Die Vereinigung zweier Plasmamassen der Gattung Spirogyra zu einer

Dauerspore war schon länger bekannt und als geschlechtlicher Vorgang

gedeutet, bei dem es jedoch an einer Differenzierung der sich

verbindenden Körper fehlte. Das schönste Beispiel einer solchen

Differenzierung lehrte die Untersuchung der Algengattung *Fucus*[293]

kennen. Zahlreiche analoge Fälle schlossen sich an, so daß um das Jahr

1860 die Sexualität für viele Gruppen der Kryptogamen erwiesen war.

Zu einem gänzlich unerwarteten und zunächst von seiten der

ausschließlich Systematik treibenden Botaniker heftig befehdeten

Ergebnis führte das genauere Studium der Flechten. Diese erwiesen

sich nämlich nicht als einheitliche Organismen, sondern als Pilze,

die auf Algen leben, indem sie letztere vollkommen in ihr Geflecht

einschließen. Da man die Flechten meist unter Bedingungen antrifft,

welche dem Pilz oder der Alge allein ein Fortkommen nicht gewähren,

ließ sich dieses Verhältnis nicht als Parasitismus betrachten; man

belegte es daher mit dem Namen »Symbiose«. Spätere Untersuchungen haben

dargetan, daß eine solche Vergesellschaftung eine im Pflanzen- und

Tierreiche weit verbreitete Erscheinung ist.

Während bis zum Jahre 1840 die mikroskopischen Studien vorzugsweise

die fertigen Zustände der Organismen ins Auge faßten, begann man

seit jenem Zeitpunkt die Entwicklung sowohl der niederen als auch

der höheren Pflanzen Zelle für Zelle zu verfolgen. Das wichtigste

Ergebnis dieser entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen war die

Entdeckung, daß die höheren Kryptogamen mit den Phanerogamen in einem

engen verwandtschaftlichen Zusammenhange stehen und daß die Koniferen,

die *Jussieu* an die Spitze des Pflanzenreiches gestellt hatte, eine

vermittelnde Stellung zwischen jenen beiden Hauptgruppen einnehmen[294].

In noch höherem Maße als bei dem Studium der bisher berührten Vorgänge

war man bei der Untersuchung der Ernährung und Bewegung auf die

chemisch-physikalische Grundlage angewiesen. Nachdem *Saussure* und

*Liebig* die Notwendigkeit, neben dem Wasser und dem Kohlendioxyd der

Pflanze gewisse Nährstoffe zuzuführen, erkannt hatten, galt es in

erster Linie, die Art der Aufnahme, sowie die physiologische Bedeutung

jener Stoffe nachzuweisen. So entdeckte *Dutrochet* die wichtige Rolle,

welche die Osmose für den Stoffwechsel besitzt.

*Dutrochet*[295] hatte die Erscheinung der Osmose, mit der man um die

Mitte des 18. Jahrhunderts bekannt geworden war[296], zunächst vom

rein physikalischen Standpunkte aus erforscht. Als einer der ersten

Gegner der besonders von *Bichat* vertretenen vitalistischen Richtung

suchte *Dutrochet* die Ergebnisse seiner osmotischen Untersuchungen

zur mechanischen Erklärung der Vegetationsvorgänge zu verwerten. Den

Gedanken, der ihn hierbei leitete, hat er am Schlusse seiner Arbeit in

folgende Worte gekleidet: »Je tiefer man in die Lebenserscheinungen

eindringen wird, um so mehr wird man die Meinung aufgeben, daß diese

Erscheinungen wesentlich von den physikalischen verschieden sind, eine

Meinung, die sich zwar auf die Autorität *Bichats* stützt, die aber

zweifelsohne irrig ist«[297].

Das Leben ist für *Dutrochet* nichts anderes als Bewegung. Der

Tod ist deren Ende[298]. Wenn auch *Dutrochet* das Leben als ein

chemisch-physikalisches Problem betrachtete und es mit den Hilfsmitteln

der Physik und der Chemie zu ergründen strebte, so dachte er sich diese

Aufgabe doch keineswegs leicht. Er ist vielmehr der Meinung, daß die

Erforschung der Lebenserscheinungen der Tiere wohl auf unüberwindliche

Schwierigkeiten stoßen werde. Doch vereinfache sich die Untersuchung

bei den Pflanzen. An ihnen müsse man daher die Grundprobleme des

Lebens zu lösen suchen. Dieser zutreffende Gedanke ist für die spätere

Entwicklung der Physiologie maßgebend geblieben.

Eins der ersten und auch für die Folge wichtigsten Probleme, mit denen

sich *Dutrochet* befaßte, war die Bewegung der Sinnpflanze[299].

Sind auch manche Einzelheiten seiner Untersuchung durch spätere

Forscher widerlegt oder anders gedeutet worden, so waren *Dutrochets*

Ergebnisse doch in mehrfacher Hinsicht grundlegend. Einmal beseitigte

er den Irrtum, daß zwischen den Bewegungen der Pflanzen und der Tiere

ein grundsätzlicher Unterschied vorhanden sei. Noch *Lamarck* hatte

behauptet, die Bewegungen der Pflanzen beständen in einer Beugung

der Gelenke, und dieser Vorgang werde dadurch hervorgerufen, daß die

Pflanze durch Verdunstung Flüssigkeit verliere.

Daß ein solcher Vorgang für die Sinnpflanze nicht in Betracht kommt,

bewies *Dutrochet*, indem er die Pflanze ganz in Wasser tauchte und

zeigte, daß ihre Blätter, obgleich jede Verdunstung ausgeschlossen ist,

sich unter dem Einfluß von Stoß oder Berührung ebenso bewegen wie in

der Luft.

Als *Dutrochet* seine Untersuchungen anstellte, bestand allgemein die

Ansicht, daß Reizbarkeit, d. h. die Fähigkeit eine Bewegung so oft zu

wiederholen wie der auslösende Reiz wirkt, ein spezifisches Merkmal

des tierischen Lebens sei und daß eine Pflanze eine Bewegung nicht

zu wiederholten Malen auszuführen vermöge. Diese Meinung widerlegte

*Dutrochet* durch den Nachweis, daß es sich bei der Reizbarkeit der

Tiere und der Pflanzen nicht um qualitative Unterschiede, sondern

nur um eine Verschiedenheit in dem zeitlichen Ablauf der Bewegungen

handle. Während bei den Tieren die Krümmung und die Streckung eines

Organes meist rasch vor sich gehen und bald aufeinander folgen, handelt

es sich bei den Reizbewegungen der Pflanze, wie *Dutrochet* zeigte,

um gleichartige, aber meist sehr langsam und daher unauffällig sich

abspielende Vorgänge.

In methodischer Hinsicht sind die Forschungen *Dutrochets* vor allem

dadurch mustergültig, daß mit ihnen die zielbewußte Verknüpfung der

anatomischen Untersuchung mit dem physiologischen Experiment beginnt.

Wie *Dutrochet* diese Aufgabe löste, zeigen vor allem seine Arbeiten

über die Anatomie der Mimose. Besondere Schwierigkeiten erwuchsen

ihm daraus, daß die durch *Malpighi* und *Grew* begründete Anatomie

der Pflanzen lange Zeit brach gelegen hatte und erst kurz vorher

durch *Link* und *Treviranus* zu neuem Leben erweckt worden war[300].

*Dutrochet* war daher gezwungen, sich zunächst mit der Klarstellung

mancher anatomischen Einzelheiten zu befassen. Hierdurch gelangte

er zu einigen Ergebnissen von allgemeinster Bedeutung. So führte

*Dutrochets* Untersuchung zu einer grundsätzlich neuen Auffassung des

Zellgewebes. Von der Begründung der Pflanzenanatomie bis zu ihrer

Erneuerung in den ersten Dezennien des 19. Jahrhunderts hatte man

das Zellgewebe mit dem Schaum einer gärenden Flüssigkeit oder mit

einer Bienenwabe verglichen. Das heißt, man hatte angenommen, daß die

Zellen kleine, durch eine gemeinsame Wand getrennte Fächer seien. Man

hatte ferner die Hauptaufgabe der Anatomie in der Feststellung der

Formeigentümlichkeiten dieses festen Zellgerüstes erblickt und sich

um den Inhalt der Zellen wenig gekümmert. *Dutrochet* gelang es, das

Zellgewebe in seine Elemente aufzulösen und darzutun, daß es sich

bei den Zellen um allseitig geschlossene Bläschen handelt, die sie

trennenden Membrane also nicht einfach, sondern doppelt sind.

Dieser Nachweis gelang dadurch, daß *Dutrochet* wohl als einer der

ersten die Hilfsmittel der Chemie auf die Mikroskopie anwandte.

Er brachte das zu untersuchende Zellgewebe in ein Gläschen mit

Salpetersäure und tauchte dieses Gläschen in siedendes Wasser. Auf

diese Weise gelang es, die Zellen durch Auflösung der sie verkittenden

Interzellularsubstanz voneinander zu trennen, ohne das Gewebe völlig

zu zerstören. *Dutrochet* wies auch schon darauf hin, daß eine

bemerkenswerte Ähnlichkeit zwischen dem Aufbau des Pflanzengewebes und

der Struktur mancher tierischen Organe bestehe. Er wurde dadurch wie

*Purkinje*[301] zu einem Vorläufer *Schwanns*, dem der Nachweis einer

weitgehenden Übereinstimmung in dem mikroskopischen Aufbau des Tier-

und Pflanzenkörpers vorbehalten blieb[302].

[Illustration: Abb. 32. Untersuchungen über die Reizbarkeit der

Sinnpflanze.]

Bei der Untersuchung der Sinnpflanze richtete sich *Dutrochets*

Aufmerksamkeit in erster Linie auf die Anschwellungen oder Polster, die

sich an der Anheftungsstelle jedes Blattstiels und jedes Fiederchens

befinden (Abb. 32 c). Diese Polster erkannte *Dutrochet* als den

Sitz des Bewegungsvermögens. Das Mikroskop ließ ihn erkennen, daß die

Polster aus einer starken Entwicklung des Rindenparenchyms hervorgehen.

Machte er einen Einschnitt in das Polster, so floß augenblicklich

ein Tropfen einer durchsichtigen Flüssigkeit aus. Wurde das Polster

der Länge nach geteilt, und zerlegte man die so erhaltenen Hälften

durch Querschnitte in halbkreisförmige Stücke, so krümmten sich diese

sofort zum Kreise. Die Zusammenfassung dieser Erscheinungen legte

schon *Dutrochet* die Vermutung nahe, daß es sich bei der Bewegung

der Mimose um eine Spannung des Rindengewebes gegenüber dem mittleren

Teil des Polsters und um eine in dem Turgor der durch reichliche

Flüssigkeitsmengen angeschwollenen Zellen bestehende Kraft handelt.

Auch die Erscheinung, daß sich der Reiz fortpflanzt, so daß es

genügt, nur ein Fiederchen des Mimosenblattes zu berühren, um nach und

nach alle in Bewegung zu setzen, suchte *Dutrochet* durch sinnreiche

Versuche zu enträtseln. Wenn hier auch erst fünfzig Jahre später die

Untersuchungen *Pfeffers* Klarheit brachten, so ist das allgemeine

Ergebnis, daß in der Pflanze Vorgänge stattfinden, die mit der

Nerventätigkeit des Tieres in Parallele zu stellen sind und deshalb

von *Dutrochet* als Nervimotion der Pflanze bezeichnet wurden, doch

höchst wertvoll gewesen. Ohne den Zellinhalt, um den man sich bis dahin

überhaupt kaum bekümmert hatte, genauer zu kennen, verlegte *Dutrochet*

den Sitz der Nervimotion in diesen Inhalt und traf auch hiermit das

Richtige.

Tiefer in den Kraft- und Stoffwechsel des pflanzlichen Lebens

einzudringen, als *Dutrochet* es vermochte, war erst möglich, nachdem

man in den vierziger und fünfziger Jahren des 19. Jahrhunderts mit dem

protoplasmatischen Inhalt der Zelle, seinem Verhältnis zur Zellwand

und zu allen auf ihn wirkenden chemischen und physikalischen Reizen

näher bekannt geworden war. Erst nachdem dies geschehen, vermochten

es Männer wie *Brücke* und *Pfeffer*, sich dem von *Dutrochet* in

Angriff genommenen Probleme mit der Aussicht auf neue, größere Erfolge

zuzuwenden.

Erwähnt sei noch, daß *Dutrochet* die zuerst von *Knight*[303]

untersuchten Richtungsbewegungen, wie den Geotropismus und den

Heliotropismus, als Reizwirkungen auffassen lehrte. Es handelt sich

nach *Dutrochet* bei diesen Erscheinungen nicht darum, daß den

Pflanzenteilen Bewegungen durch äußere Kräfte gleichsam aufgedrängt

werden. Solche Kräfte wirken vielmehr nur als äußere Faktoren oder

Reize, welche die innere Lebenstätigkeit der Pflanze auslösen.

Bahnbrechend für die weitere Erforschung der Reizbewegungen waren die

Untersuchungen[304] des soeben erwähnten deutschen Physiologen *Ernst

Brücke*[305].

Die merkwürdigen Bewegungen der Sinnpflanze oder Mimosa pudica hatten

schon im 18. Jahrhundert Untersuchungen veranlaßt. *Dutrochet*

hatte, wie wir sahen, gefunden, daß die Gelenkwülste (Abb. 32 c)

die Bewegungsorgane sind. Er hatte auch bemerkt, daß die Stiele

und Blättchen nicht bewegt werden, indem die untere Hälfte des

Wulstes sich etwa nach Art eines Muskels zusammenzieht. Während die

tierische Irritabilität eine ausschließliche Eigenschaft der Muskeln

ist, stand soviel fest, daß kein Teil im Organismus der Pflanze als

Muskel bezeichnet werden kann. »Offenbar«, sagt *Brücke*, »kann

es nicht genügen, daß man die untere Wulsthälfte mit einem Muskel

vergleicht, denn es fehlt uns für einen solchen Vergleich sowohl in

morphologischer als in physiologischer Hinsicht jeder Anhaltspunkt«.

Die untere Wulsthälfte ist, wie *Brücke* zeigte, jedoch reizbar.

War die untere Wulsthälfte nicht mehr vorhanden, so bekam *Brücke*

durch die Einwirkung von Reizmitteln keine Veränderung mehr. Auch bei

den Blattstielen zweiter Ordnung, die sich auf Reize hin gegen die

verlängerte Achse des Blattstiels erster Ordnung bewegen (s. Abb. 32),

erwies sich als die reizbare Seite diejenige, nach welcher hin die

Bewegung erfolgt.

Über die Mechanik dieser Bewegungen sollte eine zufällige Beobachtung

den ersten Fingerzeig geben. Bei der Reizung färbte sich nämlich die

untere Wulsthälfte dunkel. *Brücke* wies nach, daß dieses Dunkelwerden

darauf zurückzuführen ist, daß aus den Zellen, welche die untere

Wulsthälfte bilden, bei der Reizung plötzlich Pflanzensaft austritt,

der sich in die vorher mit Luft gefüllten Interzellularräume ergießt.

Die durch plötzliche Abnahme der Turgeszenz hervorgerufene Erschlaffung

des Zellgewebes, das die reizbare Hälfte bildet, ist danach allein die

Ursache der eintretenden Krümmung. Die untere Wulsthälfte ist, wie

*Brücke* erkannte, mit einer großen Menge von geschlossenen Schläuchen

zu vergleichen, welche biegsame Wände besitzen und strotzend mit

Flüssigkeit gefüllt (turgeszent) sind. Diese Schläuche liegen in einer

gemeinsamen Hülle, der Rinde nämlich. Das Ganze wird eine gewisse

Gestalt annehmen und einer äußeren Gewalt, die ihm eine Formänderung

zu geben sucht, einen gewissen Widerstand entgegensetzen. Lassen die

turgeszenten Zellen oder die Schläuche, um in dem Bilde zu bleiben,

plötzlich Flüssigkeit aus sich heraus und in die Zwischenräume treten,

wo sie keinen Druck oder Turgor mehr ausübt, so wird mit der Änderung

der Spannung eine Formveränderung eintreten, welche andauert, bis

zwischen den wirkenden Kräften wieder ein Gleichgewichtszustand

vorhanden ist.

Auf ähnliche mechanische Ursachen führte *Brücke* auch die

Fortpflanzung des Reizes zurück, die sich an der Mimosa beobachten

läßt. Durch Diffusionsversuche war er darauf aufmerksam geworden, daß

bei einem gegebenen Druck Wasser durch die Zellwand viel leichter

hindurchtritt, wenn auf beiden Seiten der Wand Wasser ist, als wenn

sich auf der einen Seite Luft befindet. Dies bot den Schlüssel zum

Verständnis dar. Sind nämlich die einzelnen Zellen strotzend mit Saft

gefüllt, und veranlaßt ein leiser Druck, daß aus irgend einer Zelle

etwas Saft austritt und in die Interzellularräume fließt, so kann

dieser Saft, indem er die angrenzenden Zellwände benetzt, Veranlassung

geben, daß aus den angrenzenden Zellen ebenfalls Saft austritt. Da

die Interzellularräume zusammenhängen, so kann dieser Vorgang sich

rasch fortpflanzen und einen neuen Gleichgewichtszustand des ganzen

Pflanzengewebes herbeiführen.

Durch diese Untersuchung *Brückes* war zwar nicht das letzte Wort

über die Mechanik der Reizbewegungen gesprochen. Man ersieht aber aus

dem Einblick in den von *Brücke* eingeschlagenen Weg, daß hier eine

Arbeit vorliegt, die es wegen der ganzen Art des Verfahrens und der

Wichtigkeit der erlangten Ergebnisse wohl verdient, als ein »Glanzpunkt

in der Entwicklung der Phytodynamik« bezeichnet zu werden[306]. Sie

ist die Grundlage und das Muster für viele später auf diesem Gebiete

geführte Untersuchungen gewesen.

In einer zweiten pflanzenphysiologischen Arbeit[307] befaßte sich

*Brücke* mit der alten, zuerst von *Stephan Hales* behandelten Frage,

durch welche Kraft das Wasser aus der Erde bis in die Wipfel der Bäume

emporgetrieben wird, und welches die Wege sind, die es hierbei durch

die Wurzeln, den Stamm und die Äste nimmt. Das wichtige Ergebnis

seiner Untersuchung bestand in dem Nachweis, daß nicht die Gefäße,

wie man bis dahin meist angenommen hatte, sondern die lebenden Zellen

den Blutungsdruck erzeugen. Er fand nämlich im Frühling, kurz vor

dem Beginn des Blutens, alle Zellen mit Flüssigkeit durchtränkt,

die Spiralröhren bis in die Wurzel hinunter jedoch leer, d. h. nur

mit Luft gefüllt. »Diese Tatsache«, bemerkt *Brücke*, »schließt von

vornherein jede Hypothese über das primäre Aufsteigen des Saftes

in den Spiralröhren aus«. Es zeigte sich vielmehr, daß der Saft

aus den Zellen in die Spiralröhren übergeht und zwar erst, nachdem

sich sämtliche Zellen des Stockes gefüllt haben. Die Frage, ob die

Spiralröhren den Saft aus den Zellen *aufsaugen* oder ob er aus den

Zellen in die Spiralröhren *gepreßt* wird, entschied *Brücke* im

letzteren Sinne. Die einzige, den Spiralröhren innewohnende Kraft

sei die Haarröhrchenanziehung (die Kapillarattraktion). Durch sie

könne aber der Übergang des Saftes in die Spiralröhren nicht erklärt

werden, da letztere einen weit größeren Durchmesser als die Zellen

aufweisen. Wer daher meine, daß die Spiralröhren den Zellen das Wasser

durch Kapillarattraktion entzögen, verlange nichts anderes, als daß in

einem Vförmigen Kapillarrohr mit ungleich weiten Schenkeln das Wasser

in dem weiteren Schenkel höher als in dem engeren stehe, also eine

physikalische Unmöglichkeit.

Zu einem abschließenden Ergebnis über die Mechanik des Saftsteigens

ist *Brücke* indessen keineswegs gelangt. Er hat neben einigen

Richtigstellungen vor allem das Verdienst, diese Frage von

neuem in Fluß gebracht zu haben, eine Frage, deren Lösung für

die Pflanzenphysiologie ebenso wichtig sein mußte wie für die

Tierphysiologie die Mechanik der Blut- und Lymphbewegung.

Aus den Untersuchungen *Brückes* und verwandter Forscher ging immer

deutlicher hervor, daß in dem protoplasmatischen Inhalt der Zelle die

unmittelbare Grundlage alles pflanzlichen und tierischen Lebens gegeben

ist. Dieses wichtige Ergebnis fand seinen zutreffendsten Ausdruck in

*Brückes* berühmter Abhandlung über die Elementarorganismen, ein Wort,

das *Brücke* prägte, um die Zellen als organisierte Einheiten des

Gesamtlebewesens zu kennzeichnen[308].

Als die wesentlichsten Bestandteile der Zelle hatte *Schwann* die

Membran, das Protoplasma, den Kern und das Kernkörperchen hingestellt.

Als man dieses Schema auf alle Zellen anwenden wollte, stellten

sich jedoch Schwierigkeiten heraus. So erkannte man, daß die Membran

durchaus kein notwendiger Bestandteil der Zelle ist. Eine Membran,

sagt *Brücke*, kommt der Zelle in ihrer ersten Jugend wahrscheinlich

allgemein nicht zu, sondern sie ist, wo sie sich findet, erst später

durch einen allmählichen Verdichtungs- und Erhärtungsprozeß entstanden.

Auch den Kern dürfe man nicht als wesentlichen Bestandteil in das

Schema aufnehmen. Dagegen sei der Zellinhalt, das Protoplasma, der

eigentliche Leib der Zelle, an dem sich die Lebenserscheinungen

abspielen. Als man zuerst auf das Protoplasma aufmerksam wurde, hatte

man es dem äußeren Anschein gemäß für eine strukturlose, eiweißartige

Masse gehalten. Das Studium der am Protoplasma sich abspielenden

Lebenserscheinungen ließ indessen eine solche Auffassung als unzulässig

erkennen. Da man Erscheinungen, wie sie das Protoplasma zeigt,

am Eiweiß als solchem durchaus nicht wahrnimmt, so mußte man der

lebenden Zelle außer der Molekularstruktur der sie zusammensetzenden

organischen Verbindungen noch eine andere Struktur zuschreiben,

die *Brücke* als die Organisation des Protoplasmas bezeichnete.

Die an sich schon sehr zusammengesetzten Moleküle der organischen

Verbindungen sind in der lebenden Zelle nach *Brücke* nicht ohne eine

bestimmte Anordnung, sondern sie erscheinen als die Werkstücke, die

zum lebendigen Bau des Zellenleibes kunstreich zusammengefügt sind.

Die Pflanzenzelle zeigte sich mithin, wenn auch der unmittelbare

Aufschluß durch das Mikroskop noch fehlte, nicht minder kunstvoll

gebaut als die aus ihnen zusammengefügte, ganze Pflanze. »Dies

Bewußtsein«, sagt *Brücke*, »müssen wir nicht allein zur Untersuchung

der kleinsten Tiere mitbringen, sondern auch zur Untersuchung der

tierischen und pflanzlichen Zellen. Wir müssen in der Zelle immer einen

kleinen Leib sehen und dürfen die Analogien, die zwischen der Zelle

und den kleinsten Tierformen bestehen, nie aus den Augen lassen.«

*Brückes* Ausführungen haben den neueren Forschungen über das Wesen

der Zelle Ziel und Richtung gegeben, so daß seine Abhandlung über

die Elementarorganismen mit Recht als das Programm für die neuere

Zellforschung[309] bezeichnet werden konnte.

In gleichem Maße wie die Botanik wurde die Zoologie von der

experimentellen Forschungsweise durchdrungen. Unter den Männern, die um

die Mitte des 19. Jahrhunderts diese Forschungsweise auf das Studium

des tierischen Organismus angewandt haben, ist in erster Linie *Weber*

zu nennen.

*Ernst Heinrich Weber* wurde 1795 in Wittenberg geboren. Er lehrte

als Professor der Anatomie und der Physiologie in Leipzig, wo er 1878

starb. *Ernst Heinrich Weber* war der Bruder des als Physiker und

Mitarbeiter von *Gauß* bekannten *Wilhelm Weber*. Letzterer und der

ältere Bruder *Ernst Heinrich* schufen zunächst eine grundlegende

physikalische Arbeit in dem Werke: Die Wellenlehre auf Experimente

gegründet[310]. Während *Wilhelm* sich auch in seinen späteren

Forschungen auf die Physik beschränkte, ließ es sich *Ernst Heinrich*

angelegen sein, diese Wissenschaft in ihren Ergebnissen und in

ihrem Verfahren auf das Gebiet der Physiologie anzuwenden. Wohl der

glänzendste unter seinen in dieser Richtung abzielenden Versuchen ist

*E. H. Webers* Abhandlung: Über die Anwendung der Wellenlehre auf die

Lehre vom Kreislauf des Blutes, insbesondere auf die Pulslehre[311].

*Weber* hat zuerst eingehend begründet, daß bei der Blutbewegung

zwei Vorgänge scharf unterschieden werden müssen, nämlich die nur

langsam vor sich gehende Strömung des Blutes und die Fortbewegung

der Pulswelle, die sich mit solcher Geschwindigkeit fortpflanzt, daß

frühere Beobachter glaubten, der Pulsschlag trete in allen Teilen

des Arteriensystems gleichzeitig auf. *Weber* dagegen stellte schon

1827 fest, daß die in den Arterien erregten Wellen zwar eine sehr

kurze, aber noch wahrnehmbare Zeit beanspruchen, um sich durch das

Arteriensystem auszubreiten. Seine Versuche ergaben, daß das Anschlagen

der Pulswelle in der äußeren Kieferarterie an der Stelle, wo sie an die

untere Kinnlade gedrückt werden kann, etwa 1/7 Sekunde früher gefühlt

wird als das Anschlagen in dem über den Fußrücken laufenden Zweig der

Schienbeinschlagader. Da der Wegunterschied, um den es sich hierbei

handelt, 132 cm beträgt und dieser in 1/7 Sekunde durchlaufen wird, so

ergab sich für die Geschwindigkeit der Pulswelle im Körper des Menschen

ein Wert von 9,24 Metern.

Es galt nun, diese Beobachtung durch rein physikalische, dem im

Organismus sich abspielenden Vorgang in seinen Bedingungen möglichst

entsprechende Versuche nachzuprüfen. Dies geschah, indem *Weber* die

Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Welle in einem mit Flüssigkeit

gefüllten, elastischen Rohre maß. Das Ergebnis belief sich auf 11,26

Meter in der Sekunde, während nach der von *Weber* und seinem Bruder

entwickelten Theorie die Rechnung den Wert von 10,15 Metern ergeben

hatte.

Für die Pulswelle kommen zwei Umstände in Betracht, die bei dem Gang

der Untersuchung in Rücksicht gezogen werden mußten. Einmal ist die

Flüssigkeit, um die es sich hier handelt, nicht nur inkompressibel,

sondern gleichzeitig in Strömung begriffen. Ferner steht sie unter

einem erheblichen Drucke, wie schon *Hales*[312] durch seine Versuche

am Pferde dargetan hatte.

Zunächst wurde der Druck variiert, indem *Weber* die in einer

Kautschukrohre befindliche Flüssigkeit einmal dem verschwindend

kleinen Druck einer 8 mm hohen Wassersäule, das zweite Mal dem Drucke

einer 3500 mm hohen Säule aussetzte und jedesmal die Geschwindigkeit

der Wellenbewegung maß. Die Spannung war beim zweiten Versuche so

bedeutend, daß sich der Durchmesser der Kautschukrohre von 35,5 mm auf

41 mm vergrößerte. Trotz dieser Verschiedenheit des Druckes ergab sich

kaum ein Unterschied in der Geschwindigkeit der Wellenbewegung[313].

Benutzte *Weber* an Stelle der Kautschukrohre einen gerade gelegten,

durch geringen Druck gespannten Dünndarm, so wurde es *Weber* möglich,

derartige Wellen unmittelbar zu verfolgen und die ihnen zukommenden

Erscheinungen, wie z. B. die Reflexion der Wellen an dem geschlossenen,

unbeweglichen Ende des Darmes zu beobachten.

Endlich richtete *Weber* seine Versuche den im Körper obwaltenden

Verhältnissen entsprechend so ein, daß er den Schlauch in sich selbst

zurückleitete und mit einem das Herz vorstellenden Pumpwerk versah,

so daß ein vereinfachter Kreislauf hergestellt wurde, durch den viele

Erscheinungen des Blutkreislaufs veranschaulicht werden konnten.

*Webers* Versuchsanordnung wird durch nachstehende Abbildung 33

erläutert.

[Illustration: Abb. 33. Webers Modell zur Erläuterung der

Wellenbewegung im Blute[314].]

Das Stück Dünndarm h vertritt die Stelle der linken Hauptkammer.

Es wird an seinem Eingange b und an seinem Ausgange g mit Ventilen

versehen, welche den betreffenden Herzventilen entsprechend gebaut

sind. Das arterielle System wird durch *aa'*, das venöse durch *vv'*

dargestellt. An Stelle der Kapillargefäße wirkt der poröse, zwischen

a' und v' eingeklemmte Schwamm c. Durch l wird der Apparat mit Wasser

gefüllt und dann geschlossen. Drückt man bei v den Darm zusammen, so

leistet v den Dienst der Vorkammer und h denjenigen der Herzkammer.

Eine besondere Vorkammer ist in dem Modell nicht nötig, weil sich

zwischen der Vorkammer und den Venen kein Ventil befindet. Beim

Zusammendrücken von h schließt sich das Ventil bei b und hindert

die Flüssigkeit nach v auszuweichen. Sie wird daher durch g nach a

gedrängt. Da *aa'* eine dehnbare, elastische Röhre ist, findet sie hier

Platz. Daß die Spannung die Flüssigkeit nach h zurücktreibt, verhindert

das Ventil bei g. Wäre die Röhre *aa' v'v* überall gleich weit, so

würde in ihr überall der gleiche Druck herrschen. Wird aber die Röhre

bei c durch einen Schwamm verstopft, der die Kapillargefäße vorstellt,

so kann die Flüssigkeit dort infolge der Reibung nicht schnell genug

hindurchdringen. Die von a kommende Wellenbewegung wird daher in c

reflektiert. Dasselbe geschieht im Menschen durch die Kapillargefäße,

so daß man in den Venen den Puls nicht mehr wahrnehmen kann. Geschieht

in h die Zusammenziehung in rascher Folge, so findet im Abschnitt

*aa'* eine Ansammlung der Flüssigkeit und eine Steigerung des Druckes

statt. Es nimmt nämlich die Menge der Flüssigkeit in *aa'* (dem

arteriellen Teil des Gefäßsystems entsprechender Abschnitt des Rohres)

so lange zu und in *vv'* (den Venen entsprechend) so lange ab, bis der

Unterschied des Druckes in *aa'* und *vv'* so groß ist, daß von einem

Zusammenpressen bei h (Herz) bis zum andern gerade so viel Flüssigkeit

durch die Poren des Schwammes (Kapillargefäße) dringt, als von h nach

a getrieben wird. Ist dieser Beharrungszustand eingetreten, so ist der

Druck in *aa'* vielleicht 10mal größer als in *vv'*. In Übereinstimmung

mit diesen Versuchsergebnissen fand auch schon *Hales* den Blutdruck in

den Arterien 10-12mal so groß wie in den Venen[315].

Das Arteriensystem leistet infolge der Elastizität seiner gespannten

Gefäßwände, wie *Weber* sich ausdrückt, einen ähnlichen Dienst wie

der Windkessel in den Feuerspritzen. Durch den Überdruck, der in den

Arterien herrscht, wird nämlich ein ununterbrochenes Strömen des Blutes

durch die Haargefäße in die Venen[316] verursacht.

Wir haben bei diesen Versuchen etwas länger verweilt, weil sie ganz

besonders geeignet sind, einen Einblick in die Werkstatt und die

Arbeitsweise des modernen Physiologen zu gewähren. Durch *Webers*

Abhandlung haben die wichtigsten Fragen über die beim Blutkreislauf

sich abspielenden Vorgänge ihre Erledigung gefunden. Aus diesen

Gründen, vor allem aber wegen der meisterhaften Art der Darstellung und

der Zurückführung verwickelter Vorgänge auf einfachere Erscheinungen

ist *Webers* kleine Schrift zur Einführung in die neuere Physiologie

besonders geeignet.

Die Mechanik des Blutkreislaufes wurde zwar, wie wir soeben erfuhren,

durch *Webers* Untersuchungen in befriedigender Weise erklärt. Weit

schwieriger gestaltete sich indessen die mit dem Blutkreislauf in

engster Beziehung stehende Frage nach der absondernden Tätigkeit der

Drüsen. Den wichtigsten Versuch, hierüber durch das Hilfsmittel der

experimentellen Forschungsweise Klarheit zu gewinnen, verdanken wir

*Ludwig*[317].

Daß viele Drüsen nur unter der Wirkung der Nerven ihr Sekret absondern,

war bekannt. Diese Wirkung kann darin bestehen, daß der Nerv, der

zu der betreffenden Drüse in Beziehung steht, die Muskeln der in

ihr enthaltenen Gefäße zu Kontraktionen veranlaßt und dadurch den

Blutdruck vermehrt. Es wäre aber auch möglich, daß die Nerven nicht

durch die erwähnte Änderung der mechanischen Bedingungen die Sekretion

hervorrufen, sondern daß sie unmittelbar auf die sezernierenden

Elemente wirken, indem sie ihre chemischen Eigenschaften ändern.

Hierüber sollten die Versuche *Ludwigs* entscheiden.

Für diese Versuche wählte *Ludwig* die Unterkieferspeicheldrüse

(Glandula submaxillaris), welche gleich den übrigen Speichel

absondernden Organen (der Unterzungenspeicheldrüse und der

Ohrspeicheldrüse) paarweis vorhanden ist. Die Unterkieferspeicheldrüse

wurde gewählt, weil sie selbst und die für sie in Betracht kommenden

Nerven und Blutgefäße leicht freigelegt werden können. Auch ist

ihr Ausführungsgang selbst bei kleineren Tieren weit genug, um das

Einführen eines Quecksilbermanometers zu gestatten. Endlich liefert

diese Drüse in kurzer Zeit eine beträchtliche Menge ihres Sekrets.

Die Absonderung des letzteren erfolgt durch Nervenreiz. Und zwar

sind es Äste des vom Gehirn entspringenden dreigeteilten Nerven, des

Trigeminus, welche die Drüsentätigkeit hervorrufen.

*Ludwigs* Messungen erstreckten sich nun auf drei Vorgänge, deren

gegenseitige Abhängigkeit zu untersuchen war, auf die Nervenerregung,

den Blutdruck und die Sekretionskraft. Der Nerv wurde gereizt durch

den von *Du Bois Reymond* für physiologische Zwecke eingerichteten

Magnetinduktionsapparat[318]. Wenn auch kein absolutes Maß für die

Nervenerregung zur Verfügung stand, so ließ sich doch der erregende

Einfluß des Stromes durch Verstärkung desselben oder durch Einschalten

eines mehr oder minder großen Nervenstücks in den Stromkreis

variieren. Der Druck unter dem das Drüsensekret austritt, wurde nach

dem von *Hales* zur Bestimmung des Wurzeldruckes in die Wissenschaft

eingeführten Verfahren[319] mit Hilfe des Quecksilbermanometers

gemessen. Die Quecksilbersäule begann wenige Sekunden nach der ersten

Wirkung des Magnetinduktionsapparates zu steigen und erreichte oft

eine bedeutende Höhe. Gleichzeitig mit dem Absonderungsdruck wurde

der Blutdruck in den die Drüsen versorgenden Gefäßen mittelst einer

Meßröhre ermittelt.

Die Untersuchung bewies unzweifelhaft, daß die Kraftquelle, welche

den Speichel in die Drüsengänge hineintreibt, unter keinen Umständen

in der Kraft, welche das Blut bewegt, gesucht werden kann. Der

Sekretionsdruck steigt nämlich sehr schnell, während der Blutdruck in

der benachbarten Arteria carotis (Halsschlagader) fast unverändert

bleibt. Von Bedeutung für die Ermittlung und Darstellung derartiger

Versuchsergebnisse war das um jene Zeit immer mehr sich einbürgernde

Registrier- und Aufzeichnungsverfahren. Um die zu messenden Größen für

jedes Zeitteilchen zu registrieren, bediente sich *Ludwig* des von ihm

erfundenen Kymographions, eines Apparates, der die Höhe des Blutdrucks

mißt und aufzeichnet. Ein Beispiel möge uns zeigen, wie dieses

graphische Verfahren von *Ludwig* auf physiologische Versuche angewandt

wurde.

[Illustration: Abb. 34. *Ludwigs* graphische Darstellung des

Sekretionsdrucks und des Blutdruckes.]

Die Versuche wurden in der erläuterten Weise an einem Hunde angestellt.

Die Beobachtungszeit, welche in der graphischen Darstellung (Abbildung

34) auf der Abszisse abzulesen ist, betrug 52 Sekunden. Während dieser

Zeit erhob sich der Sekretionsdruck von 0 auf 190 mm Quecksilberdruck.

Er wird in der Abbildung durch die Kurve AAA dargestellt. Wir ersehen

aus der Zeichnung, daß nach Ablauf der halben Zeit der Sekretionsdruck

schon die Höhe des Blutdruckes erreicht hatte. Letzterer betrug von

geringen Schwankungen abgesehen (siehe die Kurve CCC) unverändert etwa

112 mm Quecksilberdruck. Der Sekretionsdruck erreichte mitunter den

doppelten Wert des gleichzeitig in der Halsschlagader herrschenden

Mitteldrucks.

Der Versuch wurde jetzt in der Weise abgeändert, daß während seiner

Dauer der Druck in einer aus der Speicheldrüse kommenden Vene

gemessen, im übrigen aber alle früheren Bedingungen eingehalten wurden.

Das Ergebnis war das gleiche. Der Absonderungsdruck stieg bei schwacher

Erregung der Nerven auf 85, bei starker auf 125 mm, während der Druck

in der Vene ohne alle Schwankungen während der ganzen Dauer des

Versuches 12 mm betrug.

Ihren Abschluß fanden diese Versuche durch den Nachweis, daß die

Speichelabsonderung durch Reizung des Nerven auch nach dem Aufhören des

Blutkreislaufes bei vollkommenem Stillstand des Herzens hervorgerufen

werden kann. Damit war die ältere Filtrationstheorie, welche annahm,

daß infolge einer Erhöhung des Blutdruckes durch eine Art von

Filtration das Sekret aus dem Drüsengewebe in die Kanäle übertrete,

widerlegt.

Daß es sich bei der Speichelabsonderung nicht um eine beim Kauen

vor sich gehende Auspressung des Sekretes handeln kann, wurde durch

die Beobachtung widerlegt, daß mitunter während einer Reizung in

ununterbrochenem Strome eine Speichelmenge abgesondert wird, die an

Volumen die Speicheldrüse selbst um das Vierfache übertrifft[320].

Wenn wir uns diese Reihe von glänzenden Versuchen und das von *Ludwig*

in die Physiologie eingeführte graphische Verfahren noch einmal

vergegenwärtigen, wird uns das Unzutreffende recht offenbar, das in

dem Worte *Goethes* liegt: »Was die Natur dem Geist nicht offenbaren

mag, das zwingst du ihr nicht ab mit Hebeln und mit Schrauben«. Es

ist eben ein Wort, das unter dem Einfluß der extremen Richtung der

älteren Naturphilosophie entstanden war, einer Richtung, in deren

Überwindung gegen die Mitte des 19. Jahrhunderts der Fortschritt

der Naturwissenschaft und einer mit ihr verbundenen, echten

Naturphilosophie liegt, wie sie sich heute immer mehr, gestützt durch

die aus der Geschichte der Naturwissenschaft entnommenen Lehren,

emporringt. *Ludwigs* Arbeit, durch welche die unmittelbare Einwirkung

der Nerventätigkeit auf die Sekretion nachgewiesen wurde und deren

für dieses Gebiet grundlegendes Studium durch die Herausgabe in

der *Ostwald*schen Sammlung erleichtert ist, fand ihre Fortsetzung

besonders durch *Claude Bernard* (1813 bis 1878). Letzterer untersuchte

den Einfluß der Nerven auf die die übrigen Verdauungssäfte in den

Magen und den Darm abscheidenden Drüsen. Dabei entdeckte er, daß die

Leber auch Zucker bildet, und daß die abnorm gesteigerte Zuckerbildung

dieses Organs, die Harnruhr oder Diabetes, durch die Verletzung eines

bestimmten Teils des Nervensystems, nämlich des vierten Hirnventrikels

(Zuckerstich) hervorgerufen werden kann.

Außer den erwähnten Untersuchungen von allgemeinster Bedeutung über den

Blutkreislauf und die Bildung der Sekrete wurde die Physiologie durch

manche Arbeit über vereinzelt vorkommende Erscheinungen gefördert.

Hierher gehört vor allem eine Arbeit des auch auf dem Gebiete der

Pflanzenphysiologie so hochverdienten *Brücke*[321]. Sie handelt von

dem Farbenwechsel des Chamäleons[322].

Die merkwürdige Erscheinung, welche dieses Tier darbietet, hatte

zahlreiche Forscher von *Aristoteles* an beschäftigt und die einander

widersprechendsten Meinungen hervorgerufen, so daß eine mit den

Hilfsmitteln der neueren Physiologie am lebenden Material ausgeführte

Untersuchung sehr erwünscht erschien. Dieser unterzog sich denn auch

*Brücke*.

*Aristoteles* hatte nur das Aufblähen und den Tod als Ursachen des

Farbenwechsels angeführt[323]. *Plinius* dagegen war der Ansicht,

das Chamäleon ändere seine Farbe in der Weise, daß es die Farbe der

Umgebung annehme[324]. Er scheint damit die damals herrschende Meinung

wiedergegeben zu haben. Nach dem Wiederaufleben der Wissenschaften hat

zuerst ausführlich über den Farbenwechsel des Chamäleons *Kircher*

(1601-1680) in seiner Schrift über Licht und Schatten berichtet[325].

*Kircher* schildert das Verhalten auf Grund eigener Beobachtungen.

Er brachte das Tier auf verschiedenfarbige Tücher und fand, daß

es jedesmal seine Hautfarbe der Farbe des betreffenden Tuches

anzupassen wußte. Nach *Kirchers* Meinung ist dieses Verhalten der

sicherste Schutz des nur langsamen und scheuen Geschöpfes gegen die

Nachstellungen seiner Feinde. Hinsichtlich der neueren Literatur

über diesen Gegenstand sei auf *Brückes* Arbeit hingewiesen, deren

wichtigste Ergebnisse hier kurz skizziert werden sollen.

An den ihm zur Verfügung stehenden Tieren fand *Brücke* alle Farben von

Orange bis zum Blaugrün vertreten. Jede dieser Farben vermochte durch

Braun in Schwarz überzugehen. Auch Weiß und Grau kamen vor.

*Brücke* zeigte nun zunächst durch eine eindringende, histologische und

physikalische Untersuchung, wie diese Farben zustande kommen und wies

gleichzeitig darauf hin, daß die ganze Erscheinung durchaus nicht so

vereinzelt dasteht, wie man früher glaubte. Alle Tiergruppen, besonders

die Seetiere, bieten, wie *Brücke* hervorhob, zahlreiche bisher nicht

untersuchte Farbenerscheinungen. Ja, das Tierreich enthalte einen

Reichtum an optischen Phänomenen ähnlich demjenigen, den das Polariskop

im Mineralreich erschlossen habe. Diese Farben kommen durch Interferenz

oder durch die verschiedenartige Stellung, welche Pigmentschichten

durch Superposition oder Juxtaposition zueinander einnehmen oder

endlich, wie es beim Chamäleon der Fall ist, aus beiden Ursachen

zustande.

*Brücke* fand nämlich in der Oberhaut des Chamäleons eine Schicht

polygonaler Zellen, welche lebhafte Interferenzfarben zeigen. Diese

Farben werden nach dem bekannten Prinzip der dünnen Blättchen erzeugt,

während die Interferenzfarben auf den Schuppen der Schmetterlinge und

den Schildern der Schlange durch feine parallele Leisten wie die Farben

der irisierenden Knöpfe hervorgerufen werden. Die Leisten haben z. B.

bei den Bandschildern der Ringelnatter einen Abstand von nur 0,0007

Millimetern. Unter der irisierenden Schicht, welche in der Oberhaut des

Chamäleons liegt, befinden sich in der eigentlichen Haut (der Cutis)

dieses Tieres zwei Pigmentschichten. Zunächst begegnet uns ein helles

Pigment von blaßgelber bis orangeroter Farbe. Dann folgt in größerer

Tiefe ein schwarzes Pigment, das in verzweigten Zellen unter, z. T.

auch in der Masse des hellen Pigmentes liegt. Dadurch, daß dieses

schwarze Pigment die Fähigkeit besitzt, bald an die Oberfläche zu

kommen, bald in die Tiefe zurückzugehen, wird, wie *Brücke* dargetan

hat, der merkwürdige Farbenwechsel der Haut hervorgerufen. Ähnlich

entsteht auch die blaue Farbe des Auges. »Die Iris des schönsten

blauen Auges«, sagt *Brücke*[326], »enthält keine Spur von einem

blauen Pigment. Ihre Farbe rührt lediglich davon her, daß ihr

durchscheinendes Gewebe vor einer schwarzen Pigmentschicht (in der

Aderhaut gelegen) ausgebreitet ist. Sobald man diese Schicht entfernt,

verschwindet auch das Blau. Nach demselben Prinzip werden sehr häufig

blaue und grüne Tinten bei Eidechsen und Schlangen erzeugt«.

Betrachtet man eine Hautstelle des Chamäleons, so wird diese Stelle

hell erscheinen, wenn das schwarze Pigment soweit zurückgezogen ist,

daß die darüber befindliche Schicht kein Licht mehr durchläßt. Nähert

sich das dunkle Pigment der Oberfläche, so geht die helle Farbe in

Blaugrau und endlich in Violettgrau über.

Nachdem *Brücke* auf solche Weise gezeigt, wie die verschiedenen Farben

zustande kommen, blieb noch die Ermittlung der den Farbenwechsel

hervorrufenden Umstände übrig. *Brückes* Versuche nach dieser Richtung

ergaben, daß unter den Einflüssen, welche den Farbenwechsel bewirken,

vor allem das Licht in Betracht kommt. In einen dunklen Raum gebracht,

wurden die Tiere bald hell. Den höchsten Grad von Dunkelheit erreichten

sie, wenn sie sich behaglich sonnten. Wurde ihnen dabei ein Halsband

von Stanniol umgelegt, so hatte sich darunter nach einigen Minuten ein

heller Streif gebildet.

Die Frage, ob etwa die erwärmende Kraft des Lichtes hierbei eine

Rolle spielt, mußte verneint werden. Die Farbenänderung wurde nämlich

schon durch das Licht einer Kerze bewirkt, während der Aufenthalt in

einem auf 33° erhitzten, vor Licht geschützten Brutofen auf diese

Änderung keinen Einfluß hatte. Ja, bei Kerzenlicht färbte sich die

Haut des Tieres sogar dunkler, wenn letzteres schlief. In diesem

Falle handelt es sich also offenbar um eine reine Reflexbewegung.

Doch ist der Farbenwechsel auch der Willkür des Tieres unterworfen.

Selbst vergiftete Tiere ließen während des Todeskampfes den Einfluß

des Lichtes auf die Farbe noch deutlich erkennen. Eine ähnliche

Reflextätigkeit läßt sich an den Augen beobachten, indem eine Reizung

des Sehnerven eine Zusammenziehung der die Pupille verengenden

Muskelfasern des Sphincter pupillae auslöst.

Eine merkwürdige Beobachtung machte *Brücke*, als er an Stelle des

Lichtes die Elektrizität als Reizmittel auf die Haut des Chamäleons

wirken ließ. Unter der Einwirkung der Elektrizität wurden nämlich

dunkle Stellen hell, während die hellen keine Veränderung erlitten.

Daraus ließ sich ganz gegen alle Erwartung nur schließen, daß derjenige

Zustand, bei welchem das dunkle Pigment bis unter die Epidermis

reicht, der passive und derjenige, bei dem es in der Tiefe verborgen

und das Tier infolgedessen hell ist, der aktive Zustand ist. Im Grunde

genommen löste also nicht das Licht, sondern die Abwesenheit von Licht,

die Dunkelheit, die Reflexbewegung aus. Um hierfür noch einen weiteren

Beweis zu liefern, zerstörte *Brücke* bei einigen Versuchstieren den

Sitz der Reflexbewegung, das Rückenmark, dann mußte der passive Zustand

eintreten, und wirklich zeigte es sich, daß dies derjenige ist, bei

welchem das dunkle Pigment aus der Tiefe emporsteigt und die Haut

schwarz erscheinen läßt. Als nämlich *Brücke* bei einem Chamäleon das

Rückenmark zerstörte, wurde es sofort ganz schwarz. Tötete er das Tier

dagegen, indem er das Herz herausschnitt, so wurde die Haut erst nach

und nach schwarz, weil in diesem Falle die Tätigkeit des Rückenmarks

allmählich erlosch[327].

Auch diese Arbeit zeigt uns, wie erst das induktive Verfahren

biologische Erscheinungen, die für Jahrtausende Rätsel waren,

aufzuhellen vermocht hat. Schon *Brücke* sprach die Hoffnung aus,

daß eine umfassende Untersuchung über die Farben der Tiere und ihre

Entstehung einen schätzbaren Beitrag nicht nur für die Zoologie,

sondern auch für die Farbenlehre liefern werde. Seitdem ist der

durch bewegliche Gewebselemente hervorgerufene Farbenwechsel als

eine im Tierreich sehr verbreitete, mit den Lebensbedingungen aufs

Engste verknüpfte Erscheinung erkannt worden, so daß das Verhalten

des Chamäleons nicht mehr als etwas Vereinzeltes und Absonderliches,

sondern als eine Steigerung einer »chromatischen Funktion« des

Tierorganismus erscheint.

Erwähnt seien von neueren Untersuchungen über diesen Gegenstand

diejenigen *Biedermanns* am Frosch und am Goldfisch. Letzterer besitzt

ein bewegliches gelbes Pigment, während beim Frosch (Rana temporaria)

durch Nervenreizung das schwarze Pigment zusammengeballt und das gelbe

ausgebreitet wird.

Um die grundlegenden neueren Untersuchungen auf dem Gebiete der

Physiologie des Gesichtssinnes hat sich *Listing* die hervorragendsten

Verdienste erworben. Wir verdanken ihm unter anderem eine wertvolle

mathematische Untersuchung über den Gang, den die Lichtstrahlen im

Auge nehmen, sowie die Festsetzung von Maßen für das vereinfachte

schematische Auge, die später *Donders*[328] in die Praxis eingeführt

hat.

Das Auge kann als ein System von drei das Licht verschieden brechenden

Mitteln angesehen werden, welche durch sphärische Flächen getrennt

sind. Die Krümmungsmittelpunkte dieser Flächen liegen auf einer geraden

Linie, der Augenachse. Das erste Mittel wird von der wässerigen

Feuchtigkeit gebildet, welche die vordere Augenkammer ausfüllt, das

zweite von der Linse und das dritte von dem Glaskörper. Die trennenden

Häute (Hornhaut, Linsenkapsel) werden diesen Teilen zugerechnet.

[Illustration: Abb. 35. *Listings* Darstellung der sechs Kardinalpunkte

des Auges.]

Um die mathematische Ableitung für den Gang, den die Lichtstrahlen

in einem solchen System nehmen, zu vereinfachen, hatte zuerst *Gauß*

gewisse Punkte eingeführt, die er Hauptpunkte nannte[329]. Sie sind

dadurch definiert, daß Bild und Gegenstand in ihnen gleich groß und

gleich gerichtet sind, d. h. auf derselben Seite der Achse liegen. Die

durch diese Punkte senkrecht zur Achse gelegten Ebenen nennt man die

Hauptebenen. Die Hauptpunkte liegen nach *Listing* in der vorderen

Augenkammer. Ihre gegenseitige Entfernung beträgt nur wenige Zehntel

eines Millimeters[330]. Außer den beiden Brennpunkten und den beiden

Hauptpunkten nahm *Listing* noch zwei weitere Punkte auf der Achse

des Auges an, die er als die Knotenpunkte bezeichnete. Sie haben

die Eigenschaft, daß die durch sie laufenden konjugierten Strahlen

einander parallel sind, d. h. verbindet man den ersten Knotenpunkt

mit dem leuchtenden Punkte und den zweiten mit dem Bildpunkt, so

laufen diese Verbindungslinien parallel. Die beiden Knotenpunkte

fallen ganz in die Nähe der hinteren Fläche der Kristalllinse. In der

nebenstehenden Abbildung ist die Lage dieser drei Punktpaare, welche

die Kardinalpunkte sind, weil sie das optische System vollkommen

bestimmen, nach *Listing* dargestellt[331].

*Listing* zeigte weiter, daß für die meisten Anwendungen sowohl die

Hauptpunkte wie die Knotenpunkte, die unter sich sehr nahe beieinander

liegen, in je einen einzigen mittleren Punkt vereinigt werden

können[332]. So entsteht *Listings* »reduziertes Auge«, dessen Wirkung

für alle praktischen Fälle gleich derjenigen des wirklichen Auges

gesetzt werden kann.

Die Maße, welche *Listing* für sein reduziertes Auge findet, sind die

folgenden: Die Entfernung des aus den beiden Hauptpunkten entstandenen

mittleren Hauptpunktes von dem vorderen Brennpunkt (*F^0E*) und die

Entfernung des mittleren Knotenpunktes vom hinteren Brennpunkt (FK)

sind gleich groß. Diese Entfernungen betragen jede etwa 15 mm, während

der Abstand des mittleren Hauptpunktes vom mittleren Knotenpunkte 5

mm beträgt. In dem reduzierten Auge liegt nach *Listing* der einfache

Hauptpunkt 2,34 mm hinter der vorderen Fläche der Hornhaut und der

einfache Knotenpunkt 0,47 mm vor der hinteren Fläche der Linse[333].

In seinem »Beitrag zur physiologischen Optik« gibt *Listing* auch eine

vortreffliche Beschreibung und Erklärung der von ihm »entoptisch«

genannten Erscheinungen. Es sind das Gesichtserscheinungen, bei welchen

Teile des Auges selbst gewissermaßen als Objekte wahrgenommen werden.

Zu ihnen zählen die »fliegenden Mücken«, die Aderfigur und anderes.

Bisher hatte man diese Erscheinungen den subjektiven beigezählt.

*Listing* schlug vor, sie als Übergangsgruppe zwischen den subjektiven

und den eigentlichen objektiven Wahrnehmungen des Auges zu betrachten

und legte ihnen deshalb die erwähnte besondere Bezeichnung bei.

Als Ursache einer bis dahin unbekannten entoptischen Erscheinung

erkannte *Listing* den Umstand, daß in den meisten Augen die brechenden

Medien mit undurchsichtigen Stellen behaftet sind, die hinsichtlich

ihrer Gestalt und ihrer gegenseitigen Lage sehr verschieden sind und

entoptisch wahrgenommen werden können.

*Listing* zeigte ferner, daß sogar durch äußere Eingriffe entoptische

Erscheinungen hervorgerufen werden können[334]. Wird z. B. das Auge

gerieben, so bilden sich an der Hornhaut Unebenheiten und Faltungen,

welche dadurch bemerkbar werden, daß im Gesichtsfelde Verschleierungen

auftreten. Diese Verschleierungen besitzen ein den Kräuselungen der

Hornhaut entsprechendes welliges Aussehen. Während der Bewegungen der

Augenachse verschieben sie sich, behalten aber ihre gegenseitige Lage

bei. Nach einiger Zeit wird die Hornhaut wieder glatt und gleichzeitig

verschwindet auch die Erscheinung, was auf den geschilderten

entoptischen Ursprung hinweist.

Selbst Unregelmäßigkeiten in der Verteilung der Tränenfeuchtigkeit

können, wie *Listing* nachwies, entoptisch wahrgenommen werden.

Staut man nämlich durch kleine Bewegungen des halbgesenkten

Augenlides die Feuchtigkeit auf, so läßt sich dieses Aufstauen an den

gebänderten Streifen beobachten, welche in geringer Entfernung vom

Lidrande entstehen, um allmählich infolge der wieder eintretenden,

gleichförmigen Verteilung der Feuchtigkeit wieder zu verschwinden.

Die Experimentalphysiologie leitet zur Psychologie hinüber und

schlägt dadurch eine der wichtigsten Brücken zwischen Philosophie und

Naturwissenschaft, wenn sie sich eingehender mit der Erforschung der

Funktionen unserer Sinnesorgane und der Natur der durch diese Organe

vermittelten Empfindungen beschäftigt. Eine der wichtigsten nach

dieser Richtung unternommenen Arbeiten ist *Webers* 1846 erschienene

Untersuchung über den Tastsinn[335].

Für den Physiker und den Chemiker ist es von der größten Wichtigkeit,

die Instrumente zu prüfen, deren sie sich bedienen, und zu ermitteln,

wieweit sie sich darauf verlassen können. Ebenso wichtig ist es für

den Physiologen, die Sinnesorgane, die dem Menschen angeborenen

Instrumente des Empfindens, zu untersuchen. Diese Untersuchung

hat hinsichtlich des Tastorganes zuerst *Ernst Heinrich Weber*

unternommen. Das Tastorgan verschafft uns Druckempfindungen, Orts- und

Temperaturempfindungen. Und wir wollen in der Kürze zeigen, wie *Weber*

den Orts-, den Druck- und den Temperatursinn messend zu untersuchen

gelehrt hat.

Der Ortssinn in der Haut beruht darauf, daß wir zwei Empfindungen,

die im übrigen vollkommen gleich sind, als getrennte Empfindungen

unterscheiden, wenn sie an verschiedenen, nicht zu sehr benachbarten

Stellen der Haut erregt werden. Und zwar unterscheiden wir nicht nur

die Stellen, an welchen auf unsere Haut eingewirkt wird, sondern wir

haben auch das Vermögen, den Abstand dieser Stellen und die Richtung

der Verbindungslinie ungefähr anzugeben. Hierauf gründete *Weber*

sein Verfahren, den Ortssinn der Haut zu untersuchen. Er berührte

bei der Versuchsperson, deren Augen geschlossen waren, gleichzeitig

zwei Stellen der Haut mit zwei kleinen, gleichgestalteten Körpern und

fragte die Person, ob ein oder zwei Körper die Haut berührten und ob,

wenn letzteres der Fall, die Richtung der verbindenden Linie quer

oder längs zum Körper verlaufe. Zu diesem Zwecke schliff *Weber* die

Spitzen eines Zirkels so ab, daß sie nicht mehr stachen, sondern nur

einen deutlichen Eindruck hervorbrachten. Sobald nämlich eine Berührung

Schmerz hervorruft, wird die Beobachtung dadurch viel unvollkommener,

weil der Schmerz nicht so lokal empfunden wird als eine Berührung, die

keinen Schmerz verursacht. Indem *Weber* nun den Zirkel anfangs mehr,

dann aber immer weniger öffnete, gelangte er schließlich zu derjenigen

Entfernung der Zirkelspitzen, bei welcher die beiden Eindrücke als ein

einziger Eindruck empfunden werden.

Die vergleichende Untersuchung der verschiedenen Teile der Haut ergab

nun folgendes. Mit dem feinsten Tastsinne ausgerüstet zeigte sich die

Zungenspitze. Ihre Fähigkeit, benachbarte Eindrücke noch getrennt

wahrzunehmen, erwies sich 50mal so groß als die entsprechende Fähigkeit

des Oberarms oder des Oberschenkels. Auf die Zungenspitze folgten in

der Feinheit des Ortssinnes die Lippen und die Fingerspitzen, an denen

der Ortssinn der Hände am stärksten entwickelt ist. Hinsichtlich der

Handflächen ergab sich, daß die innere Fläche die Rückenfläche und auch

die untere Fläche der Füße in der Schärfe des Ortssinnes bedeutend

übertrifft. Am geringsten ist die Ausbildung dieses Sinnes am Rumpfe.

Ähnliche Verschiedenheiten wurden um jene Zeit von anderen Forschern

auch für die Empfindlichkeit der verschiedenen Netzhautstellen

nachgewiesen. Bekanntlich werden Gegenstände, die sich seitwärts von

der Augenachse befinden, nur unvollkommen wahrgenommen, so daß man z.

B. die ausgespreizten Finger der seitwärts gehaltenen Hand nicht mehr

deutlich unterscheiden kann. Die Empfindlichkeit der Netzhaut suchte

man[336] dadurch zu bestimmen, daß man den Durchmesser des kleinsten

Gegenstandes, den man noch wahrnehmen kann, für die einzelnen Teile der

Netzhaut ermittelte. Dieser Durchmesser beträgt

im Zentrum 0,0008 Linien

5° vom Zentrum 0,0024 "

25° " " 0,0130 "

Der Gegenstand mußte also, um 5° vom Zentrum der Netzhaut entfernt

durch diese wahrgenommen zu werden, einen dreimal so großen Durchmesser

haben wie ein Gegenstand, dessen Bild in jenes Zentrum fällt.

Um die Empfindlichkeit des Tastorganes für Druckunterschiede zu

bestimmen, legte *Weber* der Versuchsperson zwei verschiedene Gewichte

von gleicher Gestalt und gleich großer Oberfläche wiederholt auf den

nämlichen Teil der Hand und ließ den Beobachter darüber urteilen,

welches von beiden Gewichten das schwerere sei. Eine Reihe von

Versuchen bewies, daß man zwei Gewichte am genauesten vergleichen

kann, wenn man sie nacheinander auf dieselben Teile der gleichen Hand

legt. Es ergab sich, daß die meisten Menschen auch ohne vorausgehende

längere Übung durch das Gemeingefühl der Muskeln zwei Gewichte noch

unterscheiden können, wenn sie sich wie 39 : 40 verhalten.

Schaltete man das mit der Muskelanstrengung verbundene Gemeingefühl

aus, indem man die Hand auf einem Tische ruhen ließ und sie dann in der

erwähnten Weise den Gewichtsproben aussetzte, so ging die Feinheit in

der Schätzung der Gewichte nur bis 29 : 30.

Eine Vergleichung endlich der Temperaturempfindungen der Haut stellte

*Weber* in der Weise an, daß er dieselbe Hand bald in die eine, bald in

die andere Vergleichsflüssigkeit hielt. Unter diesen Umständen konnte

er bei großer Aufmerksamkeit noch einen Temperaturunterschied von 1/5°

der *Réaumur*schen Skala wahrnehmen.

Die Untersuchungen *Webers* sind die Grundlage für die durch *Fechner*

begründete Psychophysik geworden[337], eine Wissenschaft, die

gesetzmäßige Beziehungen zwischen dem Physischen und dem Psychischen

festzustellen sucht. Insbesondere war es *Fechners* »psychophysisches

Grundgesetz«, das die Anregung zu zahlreichen wissenschaftlichen

Arbeiten auf diesem Grenzgebiete zwischen der Philosophie und der

Naturwissenschaft gegeben hat.

Die Versuche, die Schärfe unserer Sinne durch Messungen zu bestimmen,

hatten *Weber* zu der Annahme geführt, daß die Unterschiede der Reize

den absoluten Großen dieser Reize proportional zunehmen müssen, um

als gleichgroß zu erscheinen. Bezeichnen z. B. r, r', r'' verschieden

starke Reize eines Sinnesgebietes, so ist (r' - r)/r = (r'' - r')/r' =

(r''' - r'')/r''...., wenn die Unterschiede r' - r, r'' - r', r''' -

r''.... als gleich groß empfunden werden.

Dieses »*Weber*sche Gesetz« wurde von *Fechner* dahin abgeändert,

daß er die Empfindung nicht den Reizgrößen direkt proportional

setzte, sondern sie logarithmisch mit den letzteren wachsen ließ.

Eine der Voraussetzungen für dieses Gesetz war *Fechners* Gesetz

vom Schwellenwerte der Empfindung. Es besagt, daß kein Reiz ein

Bewußtseinsphänomen hervorzurufen vermag, wenn er nicht einen gewissen

Grad der Stärke hat und damit die sogenannte Schwelle überschreitet.

Dies vorausgeschickt, ließ sich das psychophysische Grundgesetz

folgendermaßen formulieren:

E = c . log(r/ρ).

In dieser Formel bedeutet E die Empfindung, r den Reiz, ρ die Größe des

eben noch merklichen Reizes und c eine von anderen Umständen abhängende

Konstante.

Der weitere Ausbau der experimentellen Psychologie erfolgte durch

*Helmholtz* und insbesondere durch *Wundt*[338], der 1875 das erste

psychophysische Institut (in Leipzig) ins Leben rief. Die Aufgabe der

psychophysischen Forschung wurde durch *Wundt* dahin präzisiert, daß

sie den »Inhalt des Bewußtseins in seine Elemente zu zerlegen, diese

Elemente nach ihren qualitativen und quantitativen Eigenschaften

kennen zu lernen und die Verhältnisse der Existenz und der

Aufeinanderfolge derselben in exakter Weise zu ermitteln« habe.

Einen wertvollen Beitrag zur Psychophysik bildet *Herings* kleine

Schrift »Über das Gedächtnis als eine allgemeine Funktion der

organisierten Materie«[339]. Ist die gegenseitige Abhängigkeit zwischen

Geistigem und Materiellem eine gesetzmäßige, so ist damit, wie

*Hering* näher ausführt, das Band gefunden, welches die Physiologie

mit der Psychologie zu einem Ganzen verbindet. Die Phänomene des

Bewußtseins und die materiellen Veränderungen der organischen Substanz

erscheinen dann als zwei Veränderliche, die infolge einer gesetzmäßigen

Verknüpfung wie die veränderlichen Größen einer mathematischen

Funktion voneinander abhängen. Erst mit Hilfe dieser Hypothese von dem

funktionellen Zusammenhange des Geistigen mit dem Materiellen ist die

heutige Physiologie imstande, die Erscheinungen des Bewußtseins mit

Erfolg in den Kreis ihrer Untersuchungen zu ziehen, ohne den sicheren

Boden der naturwissenschaftlichen Untersuchung zu verlassen.

Indem *Hering* den Begriff Gedächtnis auch auf alle nicht-gewollten

Reproduktionen ausdehnt, erscheint ihm das Gedächtnis als ein

Urvermögen aller organisierten Materie. Neben dem individuellen gibt

es auch ein phylogenetisches Gedächtnis. Von diesem Standpunkte aus

erscheint die ganze individuelle Entwicklung eines Lebewesens als eine

fortlaufende Kette von Erinnerungen an die Entwicklung jener großen

Kette, deren Endglied jenes Einzelwesen bildet. Auch der tierische

Instinkt erscheint unter diesem Gesichtswinkel in einem wesentlich

neuen Lichte. Das Tier gilt nicht mehr als eine blinde Maschine,

sondern, wenn sich sein Verhalten so trefflich und scheinbar ganz von

selbst dem Zweck entsprechend regelt, so ist dies dem angeerbten Inhalt

des Gedächtnisses seiner Nervensubstanz zu verdanken. Hat doch die

Spinne ihre Kunst nicht selbst gelernt, sondern zahllose Generationen

dieser Gattung haben sie langsam von Stufe zu Stufe erworben.

Die Erforschung der mit der Nerventätigkeit in einem engen

Zusammenhange stehenden tierischen Elektrizität wurde von neuem durch

die Untersuchungen am Zitteraal angeregt. Das eigentümliche Verhalten

dieses Tieres wurde besonders von *Faraday* genauer untersucht[340].

*Faraday* benutzte sattelförmig gebogene Kupferplatten, die eine

gewisse Strecke des Fisches einschlossen. Von diesen Platten oder

Kollektoren, wie er sie nannte, führten Drähte nach den Apparaten, an

denen elektrische Wirkungen hervorgerufen werden sollten. Wurde z.

B. der eine Kollektor auf den vorderen, der andere auf den hinteren

Teil des Zitteraals gesetzt, so wurde das mit den Drähten verbundene

Galvanometer jedesmal, wenn das Tier einen Schlag gab, um 30-40°

abgelenkt. Die Ablenkung ließ erkennen, daß der Strom stets von dem

vorderen Teile des Körpers durch das Galvanometer nach dem hinteren

Teile ging. Brachte *Faraday* an Stelle des Galvanometers eine mit

Kupferdraht umwickelte Federpose, in die er eine Stahlnadel legte, so

wurde diese Nadel magnetisiert. Auch chemische Zersetzungen, z. B.

von Jodkalium, vermochte *Faraday* mit der Elektrizität des Tieres

hervorzurufen.

Daß das elektrische Organ des Zitteraals und des Zitterrochens zu

dem Nervensystem in anatomischer Beziehung steht, war schon lange

bekannt[341]. Offenbar hatte es nach den Versuchen *Faradays* den

Anschein, als ob Nerventätigkeit in Elektrizität umgesetzt werden kann,

wie sich die letztere in Wärme, Magnetismus und andere Naturkräfte

verwandeln läßt. Um so dringender erhob sich die Frage, worin die

Nerventätigkeit selbst besteht, und ob etwa das Agens, das in dem

Nervensystem seinen Sitz hat, mit einer der in der leblosen Natur

wirkenden Kräfte zu identifizieren sei. Die ersten erfolgreichen

Schritte zur Beantwortung dieser Frage unternahm der deutsche

Physiologe *Du Bois-Reymond*.

*Emil Du Bois-Reymond* wurde 1818 in Berlin geboren und durch

*Johannes Müller* der Anatomie und der Physiologie zugeführt. Seine

wissenschaftliche Lebensaufgabe erblickte *Du Bois-Reymond* in

der Erforschung der tierischen Elektrizität. *Du Bois-Reymonds*

Untersuchungen über diesen Gegenstand begannen im Jahre 1841.

Ihre wichtigsten Ergebnisse wurden in mehreren größeren Werken

zusammengefaßt[342]. In den weitesten Kreisen ist *Du Bois-Reymond*

durch seine Reden bekannt geworden[343]. Er starb in Berlin im Jahre

1896.

*Du Bois-Reymonds* Erfolge auf dem Gebiete der Nerven- und

Muskelphysiologie sind vor allem darauf zurückzuführen, daß er einer

der ersten Physiologen war, welcher die neuere Physik und das ganze

Rüstzeug des modernen Physikers vollkommen beherrschte. Als solcher

verstand er es, die Fehlerquellen zu vermeiden oder gehörig in

Rechnung zu ziehen, sowie seinen Messungen den größtmöglichen Grad von

Genauigkeit zu geben. Bei der Untersuchung der elektrischen Vorgänge,

die sich innerhalb der Nerven und Muskeln abspielen, bediente er sich

eines Multiplikators von nahezu 5000 Windungen und eines Nadelpaares

von höchster Empfindlichkeit. Seine Untersuchungen führten zur

Entdeckung des Nervenstroms, des Muskelstroms und ihrer Schwankungen.

Die Lehre von der Lebenskraft, der *Johannes Müller* bis zu seinem Ende

treu geblieben war, unterwarf *Du Bois-Reymond* einer vernichtenden

Kritik. In seiner oft dichterischen Sprache kennzeichnete er seine

Ansicht über die belebte Materie durch die Worte: »Ein Eisenteilchen

ist und bleibt dasselbe Ding, gleichviel ob es im Meteoriten

den Weltkreis durchfliegt, im Dampfwagenrade auf den Schienen

dahinschmettert, oder in einer Blutzelle durch die Schläfe eines

Dichters rinnt.«

Der große Aufschwung, den die Mikroskopie seit der Herstellung

achromatischer Linsensysteme erfahren hatte, kam in gleicher Weise der

Zoologie wie der Botanik zugute. Auch auf zoologischem Gebiete wurde

man jetzt in den Stand gesetzt, erfolgreich in den feineren Bau der

niedersten Lebewesen einzudringen und dadurch für die physiologische

Deutung der Lebensvorgänge die unentbehrliche anatomische Grundlage

zu gewinnen. Die neu gewonnenen Aufschlüsse betrafen vor allem das

Gebiet der einzelligen Organismen und das Wesen des Protoplasmas, des

eigentlichen Leibes der Zelle.

Während *Ehrenberg*[344] die Infusorien, um deren systematische

Bearbeitung er sich das größte Verdienst erwarb, als hochorganisierte

Wesen ansah und andere Forscher die Foraminiferen ihrer eigentümlichen

Schalenbildung wegen mit den viel höher stehenden Kopffüßlern

vereinigten, unter denen bekanntlich der Nautilus und die fossilen

Ammoniten gleichfalls aus Kammern bestehende Schalen besitzen, trat

seit 1840 etwa in der Auffassung dieser Geschöpfe eine bemerkenswerte

Wandlung ein, die zur Aufstellung des Typus der Protozoen führte.

Die Infusorien und die Foraminiferen wurden nämlich gleich einigen

verwandten Gruppen als einzellige Lebewesen erkannt, deren Körper

innerhalb der verschieden gestalteten Wandung nur aus einer

gleichartigen, sich bewegenden Masse, dem Protoplasma, besteht.

*Cuviers* Kreis der Radiärtiere, dem man bisher die Infusorien

zugewiesen hatte, mußte noch eine weitere Aufteilung über sich ergehen

lassen, indem der deutsche Zoologe *Leuckart* die erste und die dritte

Klasse dieses Kreises, die Stachelhäuter und die Pflanzentiere, trotz

ihres strahligen Körperbaues als gesonderte Typen hinstellte. Für die

Stachelhäuter wurde der Besitz eines Gefäßsystems und das Vorhandensein

eines Darmes als charakteristisch erkannt, während man bemerkte,

daß bei den Pflanzentieren oder Cölenteraten eine so weitgehende

Trennung der Verrichtungen noch nicht stattgefunden hat, sondern daß

ein einziger Hohlraum, der aus diesem Grunde als Gastrovaskularraum

bezeichnet wird, die Verdauung und den Kreislauf vermittelt.

Wie auf botanischem, so wurde auch auf zoologischem Gebiete die

Einsicht in die Verwandtschaft der niederen Formen in hohem Grade

durch den Ausbau der Entwicklungsgeschichte gefördert. Die Befunde

der letzteren wiesen z. B. den bis in die neuere Zeit bald zu den

Pflanzen gerechneten, bald als Tierstöcke betrachteten Schwämmen ihren

Platz neben den Polypen und den Quallen innerhalb des Kreises der

Pflanzentiere an.

Das Studium der niederen Tiere machte auch mit dem zuerst als etwas

ganz Paradoxes erscheinenden, später in seiner Bedeutung und in seiner

großen Verbreitung erkannten Vorgang des Generationswechsels bekannt.

Die erste ausführliche Abhandlung[345] »Über den Generationswechsel«

verdanken wir dem Dänen *Steenstrup* (geboren in Kopenhagen 1813).

Generationswechsel nennt man seit *Steenstrup* »die merkwürdige

Erscheinung, daß ein Tier eine Brut erzeugt, die nicht dem Muttertiere

ähnlich ist oder wird, sondern diesem unähnlich ist und selbst eine

Brut hervorbringt, die zur Form des Muttertieres zurückkehrt. Es findet

also ein Muttertier nicht in seiner eigenen Brut, sondern erst in

seinen Nachkommen der zweiten, ja mitunter erst der dritten Generation

seinesgleichen wieder.«

Die erste Beobachtung dieser Art hatte im 18. Jahrhundert *Bonnet*

gemacht. Sie betraf die Parthenogenese der Blattläuse. *Bonnet*

hatte gefunden und spätere Beobachter hatten es bestätigt, daß im

Frühling aus den Eiern der Blattläuse eine Generation hervorgeht, die

ohne vorhergehende Befruchtung eine neue Generation erzeugt. Diese

Jungfernzeugung oder Parthenogenese wiederholt sich, wie schon die

ersten Beobachter erkannten, mehrere Male. Endlich kommt immer eine aus

geflügelten Männchen und ungeflügelten Weibchen bestehende Generation.

Es findet Befruchtung und die Ablage von Eiern statt, worauf im

folgenden Jahre die Reihe der parthenogenetischen Zeugungen von neuem

beginnt.

Die nächste derartige Beobachtung machte der als Dichter mehr denn

als Zoologe bekannte *Chamisso* während seiner Weltumsegelung mit dem

von der russischen Regierung ausgesandten Schiffe *Rurik* im Jahre

1819. Es hatte schon lange die Aufmerksamkeit der Seefahrer erregt,

daß bei den Salpen oft eine Menge von Individuen (20, 40 und mehr)

zu langen Ketten vereinigt vorkommen, während andere Salpen, die

mitunter noch die Spuren eines früheren Zusammenhanges aufweisen,

als Einzelwesen umherschwimmen. *Chamisso*[346] machte nun an diesen

zylindrischen, durchsichtigen Salpen die überraschende Beobachtung,

daß eines dieser Tiere durch Sprossung, also auf ungeschlechtlichem

Wege, eine Kette kleinerer Individuen erzeugt, aus denen durch

geschlechtliche Fortpflanzung wieder die Einzelsalpe hervorgeht.

Ähnliche Vorgänge beschrieb dann *Sars* (geboren 1805 in Berlin, war

Pfarrer in der Nähe von Bergen und wurde in Anerkennung seiner dort

betriebenen zoologischen Untersuchungen zum Professor der Zoologie

in Christiania ernannt). *Sars* lehrte 1829 die Strobilaform der

Polypen und den Zusammenhang dieser durch Teilung (Strobilation) sich

vermehrenden Form mit den frei umherschwimmenden Medusen kennen.

Diesen Vorgang finden wir auf der ersten Tafel des von *Steenstrup*

herausgegebenen Werkes über den Generationswechsel dargestellt. Die

von *Sars* herrührenden Zeichnungen sind zum Teil in manche Lehrbücher

übergegangen; sie mögen hier in ihrer Vollständigkeit Platz finden (s.

Abb. 36).

[Illustration: Abb. 36. Die Entwicklung der Medusa aurita

(Ohrenqualle). *Steenstrup*, Über den Generationswechsel. Tab. I. Fig.

1-30.]

Fig. 1-5 zeigt die aus dem befruchteten Ei der Meduse hervorgegangene,

einem Aufgußtierchen ähnliche, frei umherschwimmende Flimmerlarve.

Diese setzt sich fest (6 und 7), verliert ihre überflüssig gewordenen

Bewegungsorgane, entwickelt dafür aber am oberen Ende einen Kranz von

Tentakeln. Mitunter sitzen an den entwickelten, kleinere durch Knospung

entstandene Individuen (18).

Die Figuren 20-30 zeigen die Entwicklung der zweiten Generation.

Zunächst bildet sich eine Furche (Fig. 20), dann entstehen unter

Heranwachsen des Tieres zu einem Tierstock mehrere Querrunzeln (21).

Schließlich findet eine völlige Querteilung (22) und Trennung (23) der

Medusenlarven statt. Fig. 25 zeigt eine freie Medusenlarve nach ihrer

Loslösung in natürlicher Größe. Die Figuren 26-29 zeigen die weitere

Entwicklung, und in Fig. 30 haben wir ein völlig entwickeltes, mit 4

Mundarmen und einem Kranz von Randtentakeln versehenes Individuum.

Wir haben bei diesem Vorgang etwas länger verweilt, weil wir in ihm

eine der schönsten und frühesten Studien über einen vollständig

aufgehellten Entwicklungsvorgang aus dem Kreise der niederen Tiere

besitzen, eine Studie, die für spätere Untersuchungen auf diesem

so schwierigen Gebiete anregend und mustergültig gewesen ist. Vor

allem ist *Steenstrups* Abhandlung auch deshalb wertvoll, weil sie

zeigt, wie eine Fülle vereinzelt stehender Tatsachen durch denkende

Betrachtung und Aufstellung neuer Begriffe dem Verständnis näher

gebracht werden kann. Allerdings macht sich bei dieser Art der

Betrachtung die Subjektivität des Forschers mehr als bei der rein

empirischen Feststellung von Tatsachen geltend. Dennoch kann nur durch

Verallgemeinern, durch Herausschälen neuer Begriffe und Gesamteindrücke

der, wie *Steenstrup* sich drastisch ausdrückt, mit roher Nahrung, d.

h. vereinzelt dastehenden Tatsachen oft bis zur Dyspepsie überfüllten

Wissenschaft geholfen werden.

*Steenstrup* dehnte die Untersuchung über den Generationswechsel

(die Metagenese) auch auf den Kreis der Würmer, insbesondere auf die

Eingeweidewürmer, aus. Die Reihe der Wirbeltiere, bemerkt er in seiner

Schlußbetrachtung, ist die einzige, in der sich der Generationswechsel

noch nicht hat nachweisen lassen. Für die niederen Tiere ist der

Generationswechsel nach seinen Untersuchungen nicht mehr etwas

Vereinzeltes, wie es anfangs schien, sondern es hat sich hier das

Goethesche Wort bestätigt: Die Natur geht ihren Gang, und was uns als

Ausnahme erscheint, ist Regel.

*Steenstrup* wies für den Generationswechsel nicht nur eine weit

größere Häufigkeit, als man nach den ersten Entdeckungen auf diesem

Gebiete ahnen konnte, sondern auch die Naturnotwendigkeit nach, indem

er den Generationswechsel als eine besondere, durch die Umstände

bedingte Art der Brutpflege betrachtete. Ganze Tiergruppen kamen ferner

nach diesen Feststellungen in Fortfall, weil man sie als unentwickelte

Formen erkannte, die sich zu der vollkommenen Art verhalten wie die

Arbeiterinnen der Ameisen und der Bienen zu den das Zeugungsgeschäft

besorgenden Weibchen und Männchen. In anderen Fällen erkannte man,

daß mehrere Formen, die man bisher als verschiedene Arten betrachtet

hatte, nur Entwicklungsstufen eines und desselben Tieres sind. Das

schönste Beispiel hierfür boten die Medusen- und die Strobilaform

von *Sars*. Nach *Steenstrup* ist der Generationswechsel keineswegs

auf die Tierwelt beschränkt, er findet vielmehr sein Analogon in der

Entwicklung der Pflanze, ja er ist vielleicht ihr ganz besonders

eigentümlich und, wenn er uns im Tierreich begegnet, nur eine

Funktion des vegetativen Lebens. Nach *Steenstrups* Auffassung ist

nämlich der Baum eine nach einem vegetativen Grundgesetz geordnete

Kolonie von Individuen. Die Folge von Generationen, welche diese

Kolonie zusammensetzen, findet ihren Abschluß in den Staub- und den

Fruchtblättern. Letztere bringen den Samen hervor, der wieder dieselbe

Bahn durchläuft.

Ganz an die neuere Entwicklungslehre anklingend lauten die Worte

*Steenstrups*, daß der Generationswechsel etwas weniger Vollkommenes

sei, das an dem Tierleben hängen geblieben, als dieses sich über das

Pflanzenleben emporgehoben habe. Ein solcher Ausspruch aus dem Munde

*Steenstrups* ist nicht als etwas nur bildlich Gemeintes zu verstehen,

sondern ein deutlicher Hinweis auf den Jahrzehnte später durch *Darwin*

zu neuem Leben erweckten Transformismus. Was diese durch *Lamarck* und

durch *Darwin* begründete Lehre für die biologischen Wissenschaften

bedeutet, soll der Gegenstand des nächsten Abschnitts unserer

Darstellung sein.