11. Die wissenschaftliche Begründung der Entwicklungslehre.

Den zuletzt geschilderten entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen

gebührt nicht nur das Verdienst, daß sie eine festere Begründung des

natürlichen Systems der Pflanzen und der Tiere ermöglichten, sie haben

den Blick auch über das Werden des Einzelwesens hinaus auf die Frage

nach der Entstehung der Art, ja des gesamten so mannigfach gegliederten

Systemes selbst gelenkt.

Schon im 18. Jahrhundert machte sich gegen den starren Artbegriff,

der *Linné* bei dem Ausbau seines Systems geleitet hatte, Einspruch

geltend. Dem Gedanken *Linnés*, daß so viel Arten vorhanden seien,

als Gott im Anbeginn geschaffen habe, stellte *Buffon* die Ansicht

gegenüber, daß das System eine vom Menschen geschaffene Abstraktion

sei[347]. In der Natur gibt es nach ihm nur Individuen und das, was wir

Arten, Gattungen, Ordnungen und Klassen nennen, sind eben nichts weiter

als Begriffe, die der Mensch geschaffen. Diese Auffassung *Buffons*

stand zu der im 18. Jahrhundert herrschenden Systematik im schroffsten

Widerspruche. Seine Bemerkungen über das Wesen der Art und des Systems

wurden daher von den meisten Zeitgenossen nur als geistreiche Einfälle

betrachtet.

Eine Weiterbildung erfuhren die Gedanken *Buffons* vor allem durch *St.

Hilaire* und *Lamarck*, doch vermochten die Bemühungen dieser Männer

gegenüber der Autorität eines *Cuvier*[348], nach dessen Ansicht die

Fauna und die Flora einer jeden geologischen Periode neu erschaffen

sein sollte, nicht Stand zu halten.

*St. Hilaire*[349] bekämpfte mit großer Entschiedenheit die Ansicht,

daß die Arten geschaffen seien und sich unverändert erhalten

hätten. Nach ihm waren sie steten, langsamen Änderungen unterworfen,

deren Ursache er in dem Wechsel der Lebensbedingungen erblickte.

Beispielsweise sollten die Vögel aus den Eidechsen infolge der

allmählichen Verminderung des Kohlendioxydgehalts der Luft und ihrer

Anreicherung mit Sauerstoff entstanden sein.

Diese infolge der Ablagerung der Steinkohle eingetretene Änderung

der Atmosphäre hat nach *St. Hilaire* die bei den Vögeln beobachtete

höhere Bluttemperatur und kräftigere Muskeltätigkeit zur Folge gehabt.

Um seine Ansicht zu bekräftigen, bemühte sich *St. Hilaire*, den

Einfluß der Lebensbedingungen durch Versuche nachzuweisen. So gelang es

beispielsweise, permanente Larven des Wassersalamanders zu erhalten.

Während *St. Hilaire* die Ursache der Artenbildung in den Änderungen

der Umwelt erblickte, erklärte der gleichfalls durch *Buffons*

Spekulationen angeregte *Lamarck*[350] die Entstehung neuer Arten

ebenso einseitig aus dem Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe,

also aus dem Verhalten des Organismus selbst. Durch den Gebrauch

eines Organes wird sein Wachstum gefördert, durch den Nichtgebrauch

verkümmert es. Genügend lange Zeiträume, eine gewisse Variabilität

der Formen, Veränderung der Gewohnheiten, der äußeren Einflüsse

und die Vererbung geringer erworbener Abänderungen: Das sind nach

*Lamarck*[351] diejenigen Faktoren, die in erster Linie das Entstehen

neuer Formen aus den vorausgegangenen bewirkt haben. Die Form ist

also nicht etwa ursprünglich auf die Lebensweise eingerichtet. Es

verhält sich vielmehr gerade umgekehrt, indem die Form erst infolge der

Anforderungen, welche die Umwelt an die Organismen stellt, entstanden

ist. Dies Entstehen ist nach *Lamarck* auf eine nach mechanischen

Prinzipien wirkende Reaktion des Organismus gegenüber den Einflüssen

der Außenwelt zurückzuführen. Recht klar kommt diese Auffassung in

folgenden Worten zum Ausdruck: »Nicht die Form des Körpers oder seiner

Teile bestimmt die Gewohnheiten und die Lebensweise des Tieres,

sondern es sind im Gegenteil die Gewohnheiten, die Lebensweise und alle

anderen einwirkenden Umstände, die mit der Zeit die Form des Körpers

und seiner Organe gebildet haben. Mit neuen Formen wurden dann neue

Fähigkeiten erlangt. Auf diese Weise hat die Natur die Lebewelt so

gestaltet, wie wir sie heute erblicken[352].«

Sämtliche Arten sind nach *Lamarck* also wirklich miteinander verwandt.

Eine solche Blutsverwandtschaft läßt sich nicht als eine von der

niedrigsten Form zur höchsten fortschreitende Reihe, sondern nur nach

dem Muster eines Stammbaumes darstellen. *Lamarck* war der erste, der

sich dieser Art der natürlichen Anordnung der Organismen bediente. Die

niedrigsten Tiere und Pflanzen sind nach *Lamarck* durch Urzeugung

entstanden. Die Entwicklung der höheren Tierformen setzte an zwei

Punkten ein, nämlich bei den Infusorien und bei den Würmern. Einen

Beweis für seine Lehren erblickte *Lamarck* in den Übergangsformen,

die von den fossilen Arten eines Kreises mitunter zu den lebenden

hinüberführen. Sehr deutlich ließ sich dieser Übergang, wie *Lamarck*

nachwies, z. B. bei den Mollusken erkennen.

An Beispielen dafür, wie der Gebrauch der Organe die Entwicklung einer

Form bestimmt hat, ist in *Lamarcks* Werken kein Mangel. Erwähnt sei

z. B., daß sich die Schwimmhäute durch die Anpassung an das Leben im

Wasser entwickelt haben sollen. Die lange Zunge der Spechte oder des

Ameisenfressers wurde auf die Art der Nahrungsaufnahme zurückgeführt.

Die ausgedehnte Lunge der Vögel und die damit in Verbindung stehende

erhöhte Atmungsfähigkeit faßte *Lamarck* als eine Anpassung an die

Bedingungen des Vogelfluges auf, während *St. Hilaire*, wie schon

erwähnt, Änderungen in der Beschaffenheit der Atmosphäre als die

Ursache für den Übergang gewisser Tierformen vom Land- zum Luftleben

betrachtete.

Der Gedanke, daß die Arten nicht konstant, sondern durch allmähliche

Umbildung aus älteren Formen hervorgegangen seien, wurde, wie aus dem

Gesagten hervorgeht, von *Lamarck* mit voller Klarheit entwickelt und

mit vielen Gründen belegt. Doch waren die von ihm hervorgehobenen

Momente nicht ausreichend, um die Zeitgenossen zu überzeugen. Den

meisten unter ihnen galt der Mann, der als der eigentliche Begründer

der Deszendenztheorie bezeichnet werden muß, als ein Phantast[353].

Manche seiner Ansichten, wie z. B. diejenige, daß der lange Hals der

Giraffe von dem beständigen Hinaufrecken nach dem Laube der Bäume

herrühre, wurden geradezu verspottet. Dennoch blieb das Problem,

den Grund für die Verwandtschaft und die während der geologischen

Entwicklung bewahrte Kontinuität der Lebewelt zu finden, nachdem es

einmal aufgeworfen, die Triebfeder, die zu fortgesetzter Spekulation

und Beobachtung angeregt und endlich zu einer insofern wenigstens

befriedigenden Lösung geführt hat, als der Transformismus den meisten

heute nicht mehr eine unsichere Hypothese, sondern eine festbegründete

Theorie ist.

Etwa zur selben Zeit als *Lamarck* seine Lehre entwickelte äußerte

auch der Deutsche *Blumenbach*, dem wir die Einteilung des

Menschengeschlechts in fünf Hauptrassen verdanken, Zweifel an der Lehre

von der Konstanz der Arten. *Blumenbach* ging von einigen geschichtlich

beglaubigten Fällen des gänzlichen Verschwindens einer Art aus. Er

bemerkt dazu, es sei mehr als wahrscheinlich, daß nicht die eine oder

die andere Art, sondern die ganze, vor dem Auftreten des Menschen

vorhanden gewesene Schöpfung untergegangen sei[354]. Einen Beweis dafür

erblickte er besonders in den hunderten von fossilen Ammonitenarten,

von denen man in der heutigen Schöpfung kein lebendes Exemplar mehr

findet.

*Blumenbach* ist zwar geneigt, in der Entwicklung der organischen

Welt Katastrophen anzunehmen, nach deren Beendigung die Natur neue

organische Bildungen hervorgebracht habe. Er ist aber andererseits

auch nicht abgeneigt, das Aussterben von Arten und die Entstehung

neuer Arten aus einer »Veränderlichkeit oder Unbeständigkeit der

Natur« zu erklären. Zu den auffallendsten Beweisen für eine solche

Veränderlichkeit rechnet *Blumenbach* die Entstehung von Spielarten.

Um die Mitte des 16. Jahrhunderts habe man z. B. keine andere Tulpe

in Europa gekannt als die gemeine gelbe Stammart. Und keine 200 Jahre

später habe ein Liebhaber dieser Pflanze 3000 verschiedene Spielarten

zusammenbringen können[355].

Die wichtigsten Ursachen der Abänderung erblickte *Blumenbach* im

Klima, in der Nahrung und in der Lebensweise. Durch Wanderungen der

Organismen könnten diese Einflüsse sich ändern, und »so habe es

gar nichts gegen sich, daß in der Gesamtflora und Fauna Gattungen

aussterben und neue entstehen.«

Die Lehre von einer allmählichen Entwicklung der Lebewelt

hatte, noch bevor *Darwin* mit seiner Theorie hervortrat, auch

durch die vergleichende und vor allem durch die genetische

Untersuchung der lebenden Formen eine wichtige Grundlage erhalten.

Es geschah dies besonders durch die von *Nägeli* ins Leben

gerufene und von *Hofmeister* mit dem größten Erfolge angewandte

entwicklungsgeschichtliche Methode. Sie besteht darin, die Entstehung

des Einzelwesens aus dem Ei oder der Spore in seinem Aufbau von

Zelle zu Zelle mit dem Mikroskop zu verfolgen und alle Stadien der

Entwicklung auf Zellteilungen und die Anordnung der entstandenen

Elemente zurückzuführen. Nur auf diesem Wege war es möglich, in die

verwandtschaftlichen Beziehungen (Verwandtschaft hier zunächst im

älteren, bildlichen Sinne verstanden) der niederen zu den höheren

Formen einzudringen. Den Nachweis, daß eine solche Verwandtschaft

z. B. die früher als etwas ganz Getrenntes betrachteten Gruppen der

Moose, Farne, Schachtelhalme, Koniferen und Blütenpflanzen verbindet,

führte *Hofmeister*. Dieser Nachweis ist das Hauptergebnis seiner

»Vergleichenden Untersuchungen über die Keimung der höheren Kryptogamen

und die Samenbildung der Koniferen«[356].

Der gemeinsame Grundzug, der nach *Hofmeisters* Befunden die großen

Gruppen des Pflanzenreiches beherrscht, besteht in dem periodischen

Wechsel zwischen einer geschlechtlichen und einer ungeschlechtlichen

Generation. Die gleiche Erscheinung hatten die Untersuchungen

über die Fortpflanzung mehrerer Klassen der niederen Tiere kennen

gelehrt[357]. Die eigentliche Bedeutung des Generationswechsels ist

zwar dunkel geblieben. Daß sich aber in ihm eins der wichtigsten

Entwicklungsgesetze ausspricht, hat der weitere Gang der Forschung

immer deutlicher erkennen lassen.

Die Erscheinung des Generationswechsels wurde durch *Hofmeister*

zunächst an den niedrigsten Moosen, den als flache Scheiben dem Boden

anliegenden Lebermoosen verfolgt. Die Lebermoose bilden weibliche

und männliche Fortpflanzungsorgane. In dem weiblichen Organ, dem

Archegonium (Abb. 37), entwickelt sich die ruhende Eizelle. Das

männliche Organ (Antheridium) bildet die Spermatozoiden, welche

ausschwärmen und sich mit der Eizelle vereinigen. Infolge dieses

Befruchtungsvorganges teilt sich die Eizelle (Abb. 37) und wächst

unter fortgesetzter Zellteilung zu einem die neue Generation

vorstellenden Gebilde (cc in Abb. 38) aus. In diesem Gebilde entstehen

auf ungeschlechtlichem Wege die Moossporen. Es führt daher den Namen

Sporogonium. Aus den Sporen entwickelt sich wieder der flache Thallus

des Lebermooses.

[Illustration: Abb. 37. Befruchtetes Archegonium eines Lebermooses

(nach *Hofmeister*).]

[Illustration: Abb. 38. Junges Sporogonium (sg) eines Lebermooses

(nach *Hofmeister*).] Die Laubmoose zeigen das gleiche Verhalten.

Auch bei ihnen entsteht aus der Spore die Moospflanze, an der sich

die Archegonien und die Antheridien entwickeln. Aus der befruchteten

Eizelle entsteht als zweite Generation die bekannte, mitunter auf

einem fünf bis zehn Zentimeter langen Stiele sitzende Sporenkapsel.

Ihr entspricht bei dem Farnkraut der Wurzelstock und die besonders in

die Augen fallenden, Sporen tragenden Blätter. Die aus den Sporen des

Farnkrauts oder des Schachtelhalms entstehende, geschlechtlich sich

vermehrende Generation ist auf ein zartes flaches Pflänzchen, den

Vorkeim, reduziert, an dem sich wieder Archegonien und Antheridien

bilden.

Die Untersuchung der Keimungsvorgänge der Blütenpflanzen und einiger

den Übergang von den Kryptogamen zu den Blütenpflanzen bildender Formen

ließ erkennen, daß der Vorkeim immer mehr zurücktritt. In der noch den

Farnen zugerechneten Selaginella z. B. entwickelt er sich innerhalb der

Haut der Spore. Bei den Koniferen ist ein innerhalb der Eizelle vor

der Befruchtung entstehendes Gewebe, das Endosperm, als das Analogon

des Vorkeims zu betrachten. Bei den Phanerogamen endlich finden sich

nur noch gewisse Andeutungen und Spuren des die niederen Formen

beherrschenden Entwicklungsgesetzes.

Eine solch klare, verwandtschaftliche Beziehung, wie sie *Hofmeister*

für die großen Gruppen des Pflanzenreiches nachgewiesen, hatten die

morphologischen Untersuchungen der Zoologen noch nicht erkennen

lassen. Den scharf getrennten Typen oder Bauplänen *Cuviers* waren

vielmehr neue gesonderte Gruppen mit morphologisch stark voneinander

abweichenden Merkmalen zur Seite getreten. So hatte man *Cuviers*

Strahltiere in die einen Darm besitzenden Stachelhäuter (Seeigel,

Seesterne) und die darmlosen Coelenteraten (Seerosen, Quallen)

gesondert[358].

Auch in dem Kreise der Würmer und der Weichtiere traten beim

näheren Studium mehr Abweichungen innerhalb des von diesen Kreisen

umschlossenen Formenreichtums als verwandtschaftliche Züge hervor. Daß

solche dennoch vorhanden und imstande sind, die Kluft zwischen den

großen Typen zu überbrücken, ließen die embryologischen Forschungen

mutmaßen. Schon *von Baer*[359], der in den ersten Jahrzehnten des 19.

Jahrhunderts die moderne Embryologie ins Leben rief, glaubte in dem

Primitivstreifen der Gliedertiere und der Wirbeltiere einen Hinweis

auf eine gewisse, wenn auch sehr weit entfernte Verwandtschaft dieser

Gruppen erblicken zu dürfen. In einem kurzen Momente der Entwicklung

findet nach ihm eine Übereinstimmung zwischen den Wirbeltieren und

den wirbellosen Tieren statt. »Je weiter wir in der Entwicklung

zurückgehen«, sagt *von Baer*, »desto mehr finden wir auch bei sehr

verschiedenen Tieren eine Übereinstimmung. Wir werden hierdurch zu

der Frage geführt, ob nicht im Beginne der Entwicklung alle Tiere im

wesentlichen sich gleich sind, und ob nicht für alle eine gemeinsame

Urform besteht«. Da der Keim das unvollkommene Tier vorstelle, so

könne man nicht ohne Grund behaupten, daß die einfache Blasenform die

gemeinschaftliche Grundform sei, aus der sich alle Tiere nicht nur der

Idee nach, sondern historisch entwickelt hätten.

Auch der Umstand, daß aus der Eizelle sowohl bei den niederen als auch

bei den höheren Tieren nach einer Reihe von Zellteilungen zunächst zwei

Schichten oder Keimblätter hervorgehen, wurde schon seit den vierziger

Jahren des 19. Jahrhunderts als ein allgemeines Gesetz dargetan.

*Huxley* erkannte (1849), daß die Entwicklung bei den Pflanzentieren

kaum über dieses von *Häckel* später als Gastrula bezeichnete Stadium

hinausgeht. (Siehe den in Abb. 39 dargestellten Schnitt durch den

Süßwasserpolypen.) Die aus zwei Schichten gebildete Gastrula wurde von

*Kowalevsky* als das Jugendstadium des einfachsten Wirbeltieres, des

Amphioxus lanceolatus, nachgewiesen[360].

[Illustration: Abb. 39. Schematischer Längsschnitt durch den

Süßwasserpolypen.]

*Kowalevsky* suchte durch seine über das gesamte Tierreich ausgedehnten

embryologischen Untersuchungen die schon von *Huxley* ausgesprochene

Vermutung zu bestätigen, daß das innere und das äußere Keimblatt (das

Entoderm und das Ektoderm) der in allen Tierkreisen -- die einzelligen

Urtiere selbstverständlich ausgenommen -- auftretenden Gastrula

homologe Bildungen seien. Im Sinne der von *Kowalevsky* begründeten

und von *Haeckel* nach der phylogenetischen Seite ausgebauten

Keimblätterlehre entsprechen also die aus der Keimscheibe des

Wirbeltieres entstehenden Zellschichten den in Abb. 40 dargestellten

Keimblättern des Amphioxus und denjenigen, welche die Pflanzentiere,

sowie die ersten Entwicklungsstadien der Stachelhäuter, der Würmer, der

Insekten und der Mollusken aufweisen[361].

[Illustration: Abb. 40. Durch Einstülpung der einschichtigen Keimblase

entstehende Gastrula von Amphioxus.]

Für die Einheit des Tierreichs und gegen eine scharfe Gliederung nach

bestimmten Bauplänen, wie sie *Cuvier* gelehrt hatte, sprach auch

die Entdeckung zahlreicher Übergangsformen. Auf das sonderbare, als

Schnabeltier bezeichnete Säugetier, das nicht nur Eier legt, sondern

auch einige Merkmale des Vogelkörpers aufweist, hatte schon *Lamarck*

hingewiesen. Eine Übergangsform, die zwischen dem Vogel und dem Reptil

steht, entdeckten die Paläontologen in dem Archaeopteryx oder Urvogel.

Die im Vorstehenden geschilderten, neuen Anschauungen konnten erst

Wurzel fassen und die biologischen Wissenschaften umgestalten, als

man ganz allgemein mit dem tief eingewurzelten Dogma von der Konstanz

der Arten brach und deren allmähliche Entstehung aus früheren Formen

annahm, dergestalt, daß alle Organismen in höherem oder geringerem

Grade blutsverwandt seien. Dann erst vermochte sich diese als

Deszendenztheorie bezeichnete Lehre Bahn zu brechen. Vorher fehlte

es ihr an einer genügenden wissenschaftlichen Begründung. Auch waren

die einzelnen naturgeschichtlichen Wissenszweige noch nicht auf dem

Standpunkte angelangt, daß sie dieser Theorie schon bedurft hätten.

Dieser Fall trat gegen die Mitte des 19. Jahrhunderts ein. Die Geologie

hatte das Dogma von den wiederholten Neuschöpfungen verlassen, die

Ergebnisse der Paläontologie wiesen auf eine allmähliche Annäherung

der untergegangenen Formenkreise an unsere heutige Lebewelt hin, und

die morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Befunde ließen

sich mit dem Dogma von der Konstanz der Arten nicht länger vereinigen.

Trotzdem war die Herrschaft dieses Dogmas eine solch allgemeine, daß

sich zunächst nur vereinzelte Stimmen dagegen erhoben, die außerdem

verhallen mußten, solange man nichts Besseres an die Stelle der älteren

Anschauungen zu setzen vermochte. Die Frage nach der Entstehung der

Arten blieb das »Mysterium der Mysterien«, bis im Jahre 1859 *Charles

Darwin*[362] Licht über sie verbreitete.

*Charles Robert Darwin* wurde am 12. Februar 1809 in Shrewsbury

geboren. Seine Neigung zu den Naturwissenschaften, in der er dem

Großvater *Erasmus* glich, zeigte sich schon in den Knabenjahren.

*Charles Darwin* studierte in Cambridge, wo er sich besonders mit

Anatomie, Botanik und Geologie beschäftigte. Eine bestimmte Richtung

erhielt die Tätigkeit *Darwins* erst während einer Weltumseglung,

die von 1831-1836 währte. Eingehende Studien, die er während dieser

Reise über die lebenden und die fossilen Formen Südamerikas, sowie

über die Flora und die Fauna der Galapagosinseln anstellte, haben ihn

zu seinen Untersuchungen und Spekulationen über die Entstehung der

Arten angeregt. Neben rein wissenschaftlichen Arbeiten hat ihn das

Problem seit seiner Rückkehr bis zu seinem Tode (1882) unausgesetzt

beschäftigt[363].

Zunächst begab sich *Darwin* an ein geduldiges Sammeln und Erwägen

aller Arten von Tatsachen, die möglicherweise in irgend einer Beziehung

zu dem Problem stehen konnten, mit dem sich schon der Großvater

*Darwins*[364] in seiner »Zoonomie« beschäftigt hatte. Schon vor

*Lamarck* hatte dieser die Lehre von der Entwicklung der Arten nicht

nur klar ausgesprochen, sondern sie auch auf bestimmte Ursachen

zurückzuführen gesucht. Unter diesen Ursachen der Entwicklung spielt

der Gebrauch und der Nichtgebrauch der Organe gleichfalls schon eine

wichtige Rolle. Zu den mechanisch wirkenden Ursachen gesellen sich nach

*Erasmus Darwin* auch psychische, wie der Hunger, die Wollust und der

Sicherheitstrieb.

Von dem Einfluß, den die Lehren *Erasmus Darwins* auf seinen Enkel

*Charles Darwin* ausgeübt haben, handelt eine unter dem Titel

*Charles* und *Erasmus Darwin* veröffentlichte Abhandlung von *Walther

May* (Archiv für die Geschichte der Naturwissenschaften und der

Technik, 1909, S. 1-90). Danach kann, obgleich *Darwin* in jüngeren

Jahren die »Zoonomie« seines Großvaters bewunderte, ein tieferes

Abhängigkeitsverhältnis nicht angenommen werden. Der Einfluß, den

*Lyell* und *Malthus* auf *Charles Darwin* ausgeübt haben, ist

jedenfalls viel bedeutender gewesen.

*Lyells* Prinzipien der Geologie[365] waren erschienen, kurz bevor

*Darwin* seine Weltreise antrat. Unter dem Eindruck der von *Lyell* in

diesem epochemachenden Werke entwickelten Lehre von den allmählichen

Veränderungen der Erde, hatte *Darwin* die geologische und die

paläontologische Erforschung Südamerikas unternommen. Nach seiner

Rückkehr hatte er sich in die Lehren des Nationalökonomen *Malthus*

vertieft. In einer Schrift[366] vom Jahre 1798 hatte dieser den

Gedanken entwickelt, daß die Vermehrung und die Beschaffung von Nahrung

die treibenden Kräfte der menschlichen Gesellschaft seien. Aus dem

Umstande, daß die Vermehrung nach geometrischem Verhältnis, also sehr

rasch erfolgt, während das erforderliche Mehr an Nahrung sich nur in

bescheidenen Grenzen beschaffen läßt, ergibt sich ein Widerstreit

zwischen den beiden Faktoren, dessen Ergebnis das jeweilige Maß der

Bevölkerung ist.

Als Regulatoren, die aus diesem Widerstreit das Gleichgewicht

hervorgehen lassen, betrachtet *Malthus* diejenigen Umstände, die einer

allzustarken Vermehrung entgegenwirken. Solche hemmenden Einflüsse

sind mangelhafte Ernährung, Krankheiten, Kriege usw. Aus diesem

Kampfe mit ungünstigen Umständen gehen die kräftigeren Individuen als

Sieger hervor, während die schwachen und unfähigen unterliegen und

ausscheiden. *Malthus* kommt bekanntlich zu dem Schlusse, daß die

Menschheit jene beiden treibenden Faktoren beherrschen, d. h. dafür

sorgen müsse, daß die Vermehrung und die Aufschließung neuer Quellen

des Wohlstandes gleichen Schritt halten.

Die *Malthus*sche Lehre ist ohne Zweifel das bei weitem wichtigste

Fundament der von *Darwin* entwickelten Theorie gewesen. Das von

*Malthus* aufgefundene Prinzip, muß sich, schließt *Darwin*,

mit »verstärkter Kraft auf das gesamte Tier- und Pflanzenreich

übertragen.« Denn im Naturzustande ist keine künstliche Beschaffung

von Nahrungsmitteln und keine überlegte Einschränkung der Vermehrung

möglich. Dazu kommt, daß die Vermehrung vieler Tier- und Pflanzenarten,

wenn alle Keime auch nur einer einzigen Art zur Entwicklung gelangten,

binnen kurzem die gesamte Erde mit dieser einen Art bedecken würde.

*Darwin*[1] knüpfte ferner an die bekannte Tatsache an, daß der Mensch

durch bewußte Zuchtwahl innerhalb geschichtlicher Zeiten aus den von

ihm in Zucht genommenen Tier- und Pflanzenarten Varietäten erzeugt

hat, die von der Stammart in solchem Grade abweichen, daß man in der

Unkenntnis des wahren Sachverhaltes diese Varietäten als neue Arten

betrachten würde. Seine Untersuchungen richteten sich auf die Frage,

ob in der Natur Umstände wirken, die in der gleichen Weise wie die vom

Menschen ausgeübte Zuchtwahl tätig sind. Diese Frage ist durch *Darwin*

in seinem Werke über die Entstehung der Arten[367] bejaht worden.

Der in Anlehnung an *Malthus* entstandene Grundgedanke *Darwins* ist

der folgende. Die Einzelwesen einer Art stimmen nicht vollkommen

überein, sondern sie zeigen kleine Abweichungen, die der Züchter,

indem er sich auf das Gesetz der Erblichkeit stützt, in der von ihm

gewünschten Richtung zu steigern vermag. Es ist somit auch für den

natürlichen Verlauf die Möglichkeit einer derartigen Steigerung

gegeben, wenn Verhältnisse obwalten, welche die Rolle des Züchters zu

übernehmen vermögen. Derartige Verhältnisse bestehen nach *Darwin*

in der raschen Vermehrung aller Lebewesen und in dem hierdurch

hervorgerufenen Kampfe um die Existenzbedingungen. Aus diesem Kampfe

werden diejenigen Einzelwesen als die Überlebenden hervorgehen, die

hinsichtlich der Anpassung an jene Bedingungen durch irgend welche

Vorzüge vor ihren Mitbewerbern ausgezeichnet sind. Indem ferner die

Überlebenden allein zur Fortpflanzung gelangen, übertragen sie jene

Vorzüge auf ihre Nachkommen, so daß im Lauf der Generationen ebensolche

Steigerungen stattfinden werden, wie sie der Mensch durch künstliche

Zuchtwahl bewirkt. Auch ist in hohem Grade wahrscheinlich, daß unter

Zuhilfenahme geologischer Zeiträume Änderungen erfolgen, die über den

Gattungscharakter hinausgehen.

Durch die Lehre *Darwins* ist es in vielen Fällen möglich gewesen,

das, was früher als zweckmäßige, zielbewußte Einrichtung erschien, wie

die Beziehungen der Blumen und Insekten, begreiflicher erscheinen zu

lassen. Legt man die Deszendenztheorie zugrunde, so erscheint ferner

das System nicht mehr als eine Summe von Abstraktionen, sondern als der

Ausdruck der natürlichen Verwandtschaft aller aus einem gemeinsamen

Ursprung entstammenden Lebewesen. Auch auf dem Gebiete der Geologie

erscheint jetzt manches Rätsel gelöst. Die fossilen Arten wurden

nicht vernichtet und durch neue ersetzt, wie noch der hervorragendste

zur Zeit *Darwins* lebende deutsche Geologe[368] annahm, sondern

sie sind als die Stammformen der jetzt die Erde bevölkernden Arten

zu betrachten. Dementsprechend ist trotz zahlloser Lücken der

geologischen Urkunde, wenn man die ausgestorbenen Lebewelten von der

ältesten bis zur jüngsten Formation vergleicht, eine allmähliche

Vervollkommnung und eine stete Annäherung an den Charakter der

heutigen Fauna und Flora nicht zu verkennen. Faßt man ferner nur die

Lebewelt eines begrenzten Landstrichs ins Auge, so findet man häufig

in den jüngsten Ablagerungen, welche den Boden dieses Landstrichs

zusammensetzen, Überreste von Tierformen, die von den jetzigen

Bewohnern des betreffenden Landes nur wenig verschieden sind. Dieser

Umstand war es auch, der *Darwin* zu seinen Betrachtungen anregte und

sich ihm geradezu aufdrängte, als er sich im Jahre 1837 auf seiner

Weltumsegelung der naturgeschichtlichen und geologischen Erforschung

Südamerikas widmete. In den diluvialen und tertiären Bildungen jenes

Erdteils fanden sich nämlich zahlreiche Überreste riesiger Gürtel- und

Faultiere, also von Typen, die noch heute der Fauna jenes Landes ihr

charakteristisches Gepräge verleihen[369].

»Diese wunderbare Verwandtschaft«, schrieb *Darwin* schon damals,

»zwischen den lebenden und den ausgestorbenen Tieren eines und

desselben Erdteils wird unzweifelhaft mehr Licht auf das Erscheinen

organischer Wesen, sowie auf ihr Verschwinden werfen als irgend eine

andere Gruppe von Tatsachen.«

Ebenso wichtig wie die Gegenüberstellung fossiler und verwandter

lebender Formen wurde für die Lösung des Problems der Entstehung der

Arten ein Vergleich zwischen den Organismen eines Kontinentes und

denjenigen einer benachbarten Inselgruppe. *Darwin* stellte diesen

Vergleich auf den Galapagosinseln an, einer Gruppe, die nahezu tausend

Kilometer von Südamerika entfernt ist. Was sich ihm aufdrängte, war

die Beobachtung, daß die Inseln eine in den Gattungen ähnliche, in

den Arten aber abweichende Flora und Fauna besaßen, wie sie der

benachbarte Kontinent aufwies. »Der Naturforscher«, schrieb *Darwin*,

»der die Bewohner der Galapagosinseln betrachtet, fühlt, daß er auf

amerikanischem Boden steht, obwohl er noch einige hundert englische

Meilen von dem Festlande entfernt ist.« Offenbar war diese Tatsache,

die sich auch an anderen einem Kontinente benachbarten Inselgruppen

beobachten ließ, mit der Annahme einer unabhängigen Schöpfung der Arten

nicht zu vereinigen. Es lag vielmehr nahe, eine auf natürlichem Wege

erfolgte Besiedelung der Inseln von seiten der Kontinente anzunehmen.

Die Abweichungen in den Arten ließen sich am ungezwungensten daraus

erklären, daß die Kolonisten im Laufe der Zeit zwar Abänderungen

erfahren haben, ihren Ursprung aber immer noch deutlich erkennen lassen.

Trotz der großen Bedeutung, welche die von *Darwin* aufgedeckten

Beziehungen für das Eindringen in den Zusammenhang biologischer

Erscheinungsreihen besitzen, blieb die Theorie doch weit davon

entfernt, eine ursächliche Erklärung der Lebewelt zu geben. Es regten

sich erhebliche Zweifel, ob das aus Millionen wunderbar gefügter

Zellen aufgebaute Wirbeltier oder gar der Mensch, welcher dichtet und

denkt und sich die Naturkräfte zu Dienerinnen macht, allein durch

nützliche Anpassung aus dem mikroskopisch kleinen Protoplasmaklümpchen

hervorgehen konnte. Versetzt man sich ferner zu den Anfängen des

Lebens zurück! Die Erde empfängt oder erzeugt die ersten, einfachsten

Organismen, alle entwickelteren Wesen fehlen noch. Wie konnte bei

einer solchen Einförmigkeit das Spiel der natürlichen Auslese

beginnen? Man darf ferner nicht vergessen, daß wir der Frage nach der

ersten Entstehung des organisierten Stoffes, sowie der Natur seiner

wunderbaren Eigenschaften auch heute noch ratlos gegenüberstehen.

*Darwins* Lehre fand denn auch von vornherein nicht nur rasch

überzeugte Anhänger, sondern auch viel Widerspruch. Der Kampf um ihre

Richtigkeit wurde sogar oft mit Schärfe, ja mit Erbitterung geführt,

zumal dort, wo religiöse und politische Gesichtspunkte in diesen

Kampf hineingezogen wurden. Zu einem Dogma, von dessen Wahrheit jeder

Gebildete überzeugt sein müsse, wurde die Selektionstheorie von einer

großen Anzahl deutscher Gelehrter gestempelt. *Darwin* wurde als der

Koppernikus der organischen Welt bezeichnet. Wer an ihm zweifelte,

lief Gefahr, als unwissenschaftlich und rückständig verschrieen

zu werden, auch wenn sich der Zweifel aus rein wissenschaftlichen

Gründen regte. Wenn wir heute auf diese von 1860 bis gegen das Ende

des 19. Jahrhunderts dauernden Kämpfe für und wider die *Darwin*sche

Lehre zurückblicken, so kann man sich nicht verhehlen, daß sie

ihren Ursprung nicht nur in dem Mangel vorurteilsfreien Denkens und

sachlicher Beurteilung haben. Was diese Kämpfe mit veranlaßte, war

das Fehlen des geschichtlichen Sinnes. Es wurde in der Einleitung

zu diesem Bande hervorgehoben, daß nichts so sehr imstande ist, die

Einseitigkeit und den Dogmatismus aus der Wissenschaft fern zu halten,

wie die historische Betrachtungsweise. Das mit dem Ende des vorigen

Jahrhunderts einsetzende Emporblühen der Wissenschaftsgeschichte

bietet die beste Gewähr für eine ruhige und erfolgreiche Entwicklung

der naturwissenschaftlichen Forschung. Den Übertreibungen der

darwinistischen Richtung trat *Darwin* selbst entgegen. Er erblickte

in der natürlichen Zuchtwahl nicht das einzige, wie seine Anhänger

wollten, sondern nur das hauptsächlichste Mittel der Umbildung der

Arten.

Wenn auch *Darwins* Theorie das Problem der Entstehung der Arten nicht

zu lösen vermochte, so bedeutete sie doch einen wichtigen Schritt auf

dem Wege zu dieser Lösung. Außerdem hat diese Theorie nicht nur der

Biologie, sondern auch fast sämtlichen übrigen Wissenszweigen von

der Astronomie bis zur Soziologie eine Fülle von Anregungen geboten.

In einem ganz neuen Lichte erschien vor allem der Mensch. *Darwin*

hatte seine Stellung innerhalb der Schöpfung zunächst von seinen

Betrachtungen ausgeschlossen und nur bemerkt, durch seine Theorie

»werde auch auf den Ursprung des Menschen und seine Geschichte Licht

geworfen werden«. Der erste der auf Grund der Deszendenzlehre die

Stellung des Menschen in der Natur wissenschaftlich und zwar besonders

vom Standpunkte des Anatomen untersuchte, war *Huxley* (1863). Er wies

nach, daß im äußeren und inneren Bau, besonders im Bau des Gehirns, ein

größerer Abstand zwischen den niederen und den höheren Affen vorhanden

ist, als zwischen den letzteren und dem Menschen. Die schon von *Linné*

und von *Blumenbach* geäußerte Ansicht, daß der Mensch naturhistorisch

mit den Primaten zu einer Gruppe zu vereinigen sei, wurde also nur

bestätigt.

*Darwin* selbst veröffentlichte im Jahre 1871 ein zweibändiges

Werk[370], in dem er eingehend darzulegen suchte, daß der Mensch

von einer niedriger stehenden Form abstammt, welches die Art seiner

Entwicklung war und welchen Wert die Unterschiede zwischen den

einzelnen Menschenrassen besitzen.

Mit der Einreihung des Menschen in die Welt der übrigen Organismen

begann ein Suchen nach den Ahnen der höheren Tiere und den diesen

Ahnen noch heute entsprechenden Zwischenformen. *Kowalevsky* erblickte

sie in den Tunikaten oder Manteltieren, die in ihrer Entwicklung

manche Analogie mit dem Urwirbeltier, dem Amphioxus, erkennen lassen.

*Semper* dagegen glaubte verwandtschaftliche Beziehungen zwischen

den Wirbeltieren und den Ringelwürmern nachweisen zu können[371]. Am

weitesten erging sich in Spekulationen über die Stammesgeschichte

der Wirbeltiere, einschließlich des Menschen, der Jenenser Zoologe

*Haeckel*. Er war beherrscht von dem Gedanken, daß die Entwicklung des

Einzelwesens die Stammesgeschichte in ihren Hauptzügen wiedererkennen

lasse. Diesen Satz betrachteten *Haeckel*[372] und seine Anhänger als

das biogenetische Grundgesetz. Sie brachten es auf die kurze Formel,

die Ontogenie sei eine Rekapitulation der Phylogenie[373]. Von diesem

Gesichtspunkte aus erscheint die Gastrula[374] als das Abbild der

gemeinsamen Urform, aus der sich sämtliche aus Zellen aufgebauten

Tiere (Metazoen) entwickelten. *Haeckel* gab dieser Urform den Namen

Gastraea. Nach seiner von ihm in der Gastraeatheorie[375] vorgetragenen

Lehre sollen sich aus dem während der Primordialzeit entstandenen

Geschöpf die den höheren Tierkreisen zugrunde liegende, radiäre und die

bilateral symmetrische Form entwickelt haben.

Erschüttert wurde die ganze Betrachtungsweise *Haeckels* und

seiner Anhänger besonders durch die von *Haeckel* auf das heftigste

befehdete Einsicht, daß die Entwicklung nicht ausschließlich durch die

Stammesgeschichte bedingt sein könne, sondern auch rein mechanisch

wirkenden, durch das Experiment in mannigfacher Weise abzuändernden

Ursachen unterworfen sei. Schon um die Mitte des 19. Jahrhunderts wurde

die Forderung aufgestellt, man müsse die Ursachen zu ermitteln suchen,

durch welche die Anordnung der Organe bewirkt werde, ähnlich wie man

eine bestimmte Kristallform aus der Kombination der wirkenden Einflüsse

zu erklären strebe. Mit anderen Worten, man müsse eine Physiologie der

Plastik anstreben[376].

Die ersten nach dieser Richtung unternommenen Versuche rühren von *W.

His* her. Er nahm an, daß sich jeder Entwicklungszustand als eine Folge

des unmittelbar vorgehenden Zustandes begreifen lassen müsse. Das am

Embryo auftretende ungleichmäßige Wachstum, die Bildung von Schichten,

ihr Aufrollen zu Falten usw. sollten als mechanisch wirkende Ursachen

genügen, um das Zustandekommen der fertigen Form zu erklären. Offenbar

war dies eine einseitige Überschätzung mitwirkender Umstände. Auf einem

anderen Wege suchten *W. Roux* und eine neuere von ihm begründete

Schule die mechanischen Ursachen der Entwicklung zu ergründen. *Roux*

und seine Anhänger beschränken sich nicht auf die bloße Beobachtung,

sondern sie bedienen sich des Versuches, indem sie durch mechanische

Eingriffe den Ablauf des Entwicklungsvorganges zu beeinflussen und

aus den eintretenden abnormen Erscheinungen allgemeine Schlüsse zu

ziehen suchen[377]. Einer der ersten Versuche von *Roux* bestand

darin, daß er am Froschei, nachdem die erste Teilung erfolgt war, die

eine Furchungskugel durch eine erhitzte Nadel tötete. Die unversehrte

Zelle entwickelte sich darauf zu einem im wesentlichen normalen halben

Embryo. Später dehnte *Roux* mit ähnlichem Erfolg diesen Versuch auf

die Eier niederer Tiere (Stachelhäuter, Pflanzentiere) aus. Die erste

Zellwand, die das Froschei teilt, fällt danach mit der Symmetrieebene

des fertigen Tieres zusammen. Eins der Ziele der Entwicklungsmechanik

besteht seit diesem wichtigen Versuche darin, die einzelnen Regionen

des Keimes festzustellen, aus denen sich bestimmte Einzelorgane

entwickeln. Nicht geringe Schwierigkeiten erwuchsen allerdings aus

der Tatsache, daß sich an den künstlich erzeugten Halbembryonen die

fehlende Körperhälfte nachbildet[378].

Eine wichtige Rolle für die Auffassung der Art und die Frage nach der

Entstehung der Arten spielt die Kreuzung zwischen nahe verwandten

Formen und die durch sie bedingte Bastardbildung. Die wissenschaftliche

Erforschung der Bastardbildung beginnt mit *Kölreuters* an

verschiedenen Nicotiana-Arten angestellten Versuchen. Trotz der von

*Kölreuter* schon um 1760 erzielten Erfolge[379], blieben manche

Zweifel nicht nur hinsichtlich der Bastardbildung, sondern selbst

bezüglich der Sexualität der Pflanzen noch bis in das neunzehnte

Jahrhundert hinein bestehen. Dies veranlaßte *Gärtner* sich in einer

gründlichen, den Zeitraum von fünfundzwanzig Jahren umfassenden

Untersuchung mit der Frage der Sexualität und der Bastardbildung zu

beschäftigen[380].

Die Werke, in denen *Gärtner* seine Ergebnisse veröffentlichte,

erwarben sich den Ruhm, daß sie »das Gründlichste und Umfassendste

darstellen, was bisher über die experimentelle Untersuchung der

Sexualitätsverhältnisse geschrieben wurde«[381]. Das Hauptergebnis war

der Nachweis, daß sich ohne die Mitwirkung des Pollens in dem Samen

keine neue Pflanze bildet, die Blütenpflanzen also ganz wie die Tiere

geschlechtlich differenziert sind.

Die von *Gärtner* über die Bastardierung veröffentlichten Arbeiten

stützten sich auf viele tausend Einzelfälle. Weitere eingehende

Untersuchungen anderer Forscher[382] schlossen sich an. Vor allem

verstand es *Darwin*, die älteren Ergebnisse mit den eigenen zu einem

klaren Gesamtbilde zu vereinigen, wobei er den fast vergessenen *Konrad

Sprengel* wieder zu Ehren brachte. So kam es, daß man um die Mitte der

sechziger Jahre zu einigen allgemeinen Sätzen gelangt war, unter denen

folgende hervorgehoben zu werden verdienen.

Die Bastardbildung ist auf Arten beschränkt, die nahe miteinander

verwandt sind, doch ist die Fähigkeit, Bastarde zu bilden, auch bei

nahe verwandten Arten sehr verschieden. Z. B. gelang es nicht, Bastarde

von so ähnlichen Arten wie dem Apfel- und dem Birnbaum zu erzielen,

während mitunter sehr unähnliche Arten Bastarde ergaben.

Findet eine sexuelle Vereinigung zwischen zwei Arten A und B statt,

so kann in der Regel der Pollen von A die Samenanlage von B und der

Pollen von B die Samenanlage von A befruchten (Reziproke Hybridation).

Indessen tritt mitunter nur dann eine Vereinigung ein, wenn der Pollen

von A auf die Narbe von B gelangt.

Nach der älteren, noch von *Gärtner*, *Nägeli* und *Darwin* geteilten

Ansicht, halten die Bastarde in ihren Eigenschaften etwa die Mitte

zwischen den beiden elterlichen Formen. Es sollte eine gegenseitige

Durchdringung der Merkmale stattfinden. Doch beobachtete man außer den

ererbten Merkmalen auch neue, z. B. daß die Bastarde eine stärkere

Neigung zu variieren besitzen. Auch dafür, daß gewisse Merkmale häufig

nicht verschmelzen, waren viele Beispiele bekannt geworden[383]. Wurden

z. B. weiße und graue Mäuse miteinander gepaart, so waren die Jungen

weder gescheckt noch von einem mittleren Farbenton. Sie waren vielmehr

entweder rein weiß oder von der gewöhnlichen grauen Farbe. Ähnliche

Fälle hatte man bei Pflanzen beobachtet. So hatte *Gärtner* rein weiß

und rein gelb blühende Arten von Verbascum gekreuzt. Diese Färbungen

zeigten sich bei den Nachkommen nie verschmolzen, sondern letztere

trugen entweder rein weiße oder rein gelbe Blüten.

Es fehlte also bei der Bastardbildung allem Anschein nach an jeder

Regelmäßigkeit und es gehörte kein geringer Mut dazu, sich an die

wissenschaftliche Analyse dieses Vorgangs zu wagen, zumal sich

vorhersehen ließ, daß sie zahllose mühevolle und über einen langen

Zeitraum auszudehnende Versuche erfordere. Der Mann, der sich dieser

Aufgabe unterzog und der sie mit glücklichem Erfolge, wenn auch fast

unbeachtet von der zeitgenössischen Forschung, löste, war *Mendel*[384].

Als *Mendel* sich mit den von *Kölreuter*, *Gärtner* und vielen anderen

über die Bastardierung angestellten Arbeiten beschäftigte, fiel ihm

auf, daß man bisher versäumt hatte, für die verschiedenen Formen der

Hybriden und zwar für die einzelnen Generationen die numerischen

Verhältnisse festzustellen. Darin erblickte *Mendel* seine Aufgabe. Um

sie zu lösen, kreuzte er zwei Pflanzenarten, die konstante, scharf von

einander unterschiedene Merkmale besitzen, und deren Bastarde in der

ersten und den späteren Generationen keine merkliche Störung in der

Fruchtbarkeit erleiden. Einleitende Versuche ergaben, daß das Genus

Pisum (die Erbsenarten) jenen Anforderungen hinreichend entsprach.

*Mendels* später als biologische Elementaranalyse bezeichnetes

Verfahren bestand darin, daß er einige scharf bestimmte Merkmale der

zu kreuzenden Arten einander gegenüberstellte und ihr Auftreten an den

Bastardpflanzen durch mehrere Generationen hindurch verfolgte. Als

solche Merkmale wählte *Mendel* z. B. die Gestalt der reifen Samen

(rundlich, kantig, runzelig), Unterschiede in der Form der reifen Hülse

(glatt oder zwischen den Samen tief eingeschnürt), Verschiedenheiten in

der Farbe bestimmter Blütenteile, in der Länge der Achsen usw.

*Mendels* Versuche bewiesen zunächst, daß der Bastard in der Regel

nicht die genaue Mittelform zwischen den beiden Stammarten darstellt.

Vielmehr verhielten sich bei der Kreuzung die Merkmale im allgemeinen

selbständig, indem sie sich sozusagen nur aneinander legten. Die

an dem Bastard wieder in die Erscheinung tretenden Merkmale nannte

*Mendel* »dominierende Merkmale«. Es zeigte sich nämlich, daß dem

Bastard mitunter einige von den ins Auge gefaßten Merkmalen (bei der

Untersuchung der Erbsenarten waren es sieben) der Stammarten fehlen.

Solche von *Mendel* »rezessiv« genannte Merkmale waren aber nach der

Bedeutung des Wortes rezessiv nur unterdrückt, sozusagen im Verborgenen

vorhanden. Sie kamen nämlich an den Nachkommen der Bastarde (der

ersten Generation der Hybriden) unverändert wieder zum Vorschein.

Diese Tatsache, daß bei dem Bastard das eine von den ins Auge gefaßten

Merkmalen durch das entgegengesetzte Merkmal unterdrückt wird, hat man

als die erste *Mendel*sche Regel bezeichnet. Die beiden Erbsenarten,

die *Mendel* kreuzte, unterschieden sich unter anderem in der Länge der

Achsen. Bei der einen Art waren die Achsen nur etwa einen Zoll lang,

bei der zweiten etwa sechs Zoll. In beiden Fällen handelte es sich um

gesunde, in dem gleichen Boden gezogene Pflanzen. Der Unterschied in

diesem Merkmal war also nicht von zufälligen Bedingungen (besserer

oder schlechterer Ernährung z. B.) abhängig, sondern ein den beiden

Stammarten eigentümlicher, konstanter. Die erzielten Bastarde besaßen

nun nicht etwa eine mittlere Achsenlänge, sondern sie waren sämtlich

langstenglig. Das eine Merkmal verdeckte also das andere völlig. Die

langen Stengel dominierten, die kurzen waren rezessiv.

Das rezessive Merkmal kam aber in der ersten Generation der Nachkommen

der Bastardpflanzen wieder zum Vorschein. Ein Teil dieser Nachkommen

besaß die lange Achse, die übrigen die kurze. Jetzt begab sich *Mendel*

ans Auszählen. Das Ergebnis war ein bestimmtes Durchschnittsverhältnis

zwischen der Anzahl der Formen mit dem dominierenden und mit dem

rezessiven Merkmal. Das Verhältnis war 3 : 1. Das heißt unter den

Nachkommen des langachsigen Bastards kamen auf 3 langstenglige Pflanzen

eine kurzstenglige. Ähnliche ziffernmäßige Beziehungen ergaben sich

für die weiteren Generationen. Wir wollen sie an einem durch eine

einfache Abbildung leicht zu erläuternden Fall klarmachen. Es handelt

sich um die Kreuzung von zwei Brennesselarten, von denen die eine stark

gezähnte, die andere fast ganzrandige Blätter besitzt. Die beiden

Stammarten a und b ergeben einen Bastard c, bei dem das Merkmal von

a dominiert, dasjenige von b aber rezessiv geworden ist. Bei den

Nachkommen des Bastards c findet sich in der ersten Generation das in

c rezessive (unterdrückte) Merkmal wieder und zwar kommen auf drei

Individuen mit dem dominierenden Merkmal (d_{1}, d_{2}, d_{3}) eins mit

dem rezessiven (d_{4}). Dies Verhältnis ist kein absolut feststehendes,

sondern ein angenähertes. Es tritt um so deutlicher hervor, je mehr

Fälle in Betracht gezogen werden und auf je mehr Gegenüberstellungen

von Merkmalen es ausgedehnt wird. So fand *Mendel* bei dem erwähnten

Kreuzungsversuch von zwei Erbsenarten, indem er jedesmal etwa tausend

Nachkommen des Bastards in Betracht zog, für die einzelnen Merkmale die

Verhältnisse:

3,15 : 1 (Blütenfarbe)

2,95 : 1 (Form der Hülse)

2,82 : 1 (Farbe der Hülse)

3,14 : 1 (Stellung der Blüten)

Im Durchschnitt 2,98 : 1, also annähernd 3 : 1.

[Illustration: Abb. 41. Schema zur Erläuterung der *Mendel*schen

Regeln.]

Hatte z. B. die eine Stammform rote, die andere weiße Blüten, und besaß

der Bastard die rote Blütenfarbe, während die weiße ganz ausfiel, so

trat an den Nachkommen des Bastards die rote und die weiße Blütenfarbe

im Verhältnis 3,15 : 1 auf. Eine Regelmäßigkeit in der Vererbung der

Merkmale trat auch bei den folgenden Generationen des Bastards in

die Erscheinung. Abbildung 41 läßt sie deutlich erkennen. Die Formen

d^4, die in der ersten Generation des Bastards c das im Bastard

unterdrückte (rezessive) Merkmal aufweisen, ändern sich in bezug auf

dieses Merkmal nicht mehr, sie bleiben in ihren Nachkommen (e^4)

konstant. Anders verhält es sich mit den Formen d^1 d^2 d^3, die in

der ersten Generation das beim Bastard c dominierende Merkmal, d. h.

einen gezähnten Blattrand besitzen. Von diesen Formen d^1 d^2 d^3 geben

zwei Teile (d^2, d^3) Nachkommen, die wieder in dem Verhältnis 3 : 1 das

dominierende und das rezessive Merkmal an sich tragen. Bei einem Teil

dagegen (d^1) bleibt das dominierende Merkmal bei den Nachkommen (e^1)

konstant, wie es bezüglich des rezessiven Merkmals mit d^4 der Fall war.

Nimmt man an, daß die Fruchtbarkeit der Bastardnachkommen d^1, d^2,

d^3, d^4 gleich groß ist, was in Abbildung 41 dadurch zum Ausdruck

kommt, daß für d^1, d^2, d^3, d^4 der Einfachheit halber wieder je

vier Nachkömmlinge angesetzt sind, so ergibt sich, daß die konstant

gewordenen Formen sich zu denjenigen, bei denen noch eine Spaltung der

Merkmale nach dem Verhältnis 3 : 1 vor sich geht, wie

1 : 2 : 1

verhalten.

Verfolgt man die von dieser Spaltungsregel beherrschten numerischen

Verhältnisse durch eine Anzahl weiterer Generationen, so erkennt man,

daß die Zahl der Individuen mit den beiden konstanten Merkmalen (dem

dominierenden und dem rezessiven) immer mehr überwiegt. Dies entspricht

der schon von *Gärtner* und *Kölreuter* gemachten Wahrnehmung, daß

die Bastarde Neigung besitzen, in ihren weiteren Generationen zu den

Stammarten zurückzukehren.

Sehr viel verwickelter wurde die Untersuchung, als *Mendel* sich nicht

mehr auf ein Merkmal beschränkte, sondern gleichzeitig mehrere Merkmale

in Betracht zog. Nach *Mendel* herrschen in diesem Falle bei der

Bastardbildung die Regeln der Kombinationsrechnung. So hatte er bei den

beiden Erbsenarten, wie wir sahen[385], 7 Paare von charakteristischen

Merkmalen einander gegenübergestellt. Die Zahl der Kombinationen ist in

diesem Falle 2^7 = 128. *Mendel* zeigte, daß sich durch wiederholte

Kreuzung jene 128 Kombinationen wirklich darstellen lassen, eine Regel,

der er folgenden Ausdruck gab: Konstante Merkmale, die an verschiedenen

nahe verwandten Formen vorkommen, können auf dem Wege der wiederholten

künstlichen Befruchtung in alle Verbindungen treten, die nach den

Regeln der Kombination möglich sind.

*Mendels* Untersuchungen wurden, zum Teil infolge der Art der

Bekanntgabe, zunächst kaum beachtet. Sie fielen fast der Vergessenheit

anheim. Erst im Jahre 1900, nachdem mehrere Forscher zu ähnlichen

Ergebnissen gelangt waren, wurden *Mendels* Abhandlungen sozusagen

wieder entdeckt. Seitdem haben sie die Anregung zu zahlreichen weiteren

Untersuchungen und zu einer besonderen Richtung gegeben, die man wohl

als Mendelismus bezeichnet. Diese Forschungsrichtung ist auch für die

Landwirtschaft von Wichtigkeit geworden, besonders seitdem man von

den Untersuchungen an Pflanzen zu im Sinne *Mendels* durchgeführten

Kreuzungsversuchen mit Tieren übergegangen ist. Es sind aber auch

Zweifel an der unbedingten Zuverlässigkeit der *Mendel*schen Regeln

hervorgetreten[386]. Auch der Versuch, die *Mendel*schen Regeln

aus dem Verhalten der bei der Kreuzung in Verbindung tretenden

Geschlechtszellen (Eizelle und Samenfaden) zu erklären, fand bisher

noch keine allgemeine Anerkennung.

12. Geologie und Mineralogie unter dem Einfluß der

chemisch-physikalischen Forschung.

Zu einer wissenschaftlich begründeten Entwicklungslehre war man zuerst

auf dem Gebiete der Geologie gelangt. Diese auch wohl als Aktualismus

bezeichnete Lehre hatte um 1830 *Lyell* klar und überzeugend

entwickelt. Sie gipfelte, wie wir in einem früheren Abschnitt sahen,

in der Erkenntnis, daß der jetzige Zustand der Erde langsam aus dem

Wirken der noch heute zu beobachtenden Kräfte entstanden ist, und

daß die Gegenwart nur einen Augenblick in diesem Entwicklungsprozeß

darstellt. An *Lyell* knüpften *Darwin* und *Wallace* an. Sie

übertrugen den Aktualismus von der allgemeinen Geologie auf das der

Erde entsprossene Leben. Ihnen stellte sich die Welt der Organismen

als ein Problem dar, das nur in Verbindung mit den geologischen

Forschungen Aussicht auf Lösung bietet. Die Beziehungen, in denen

die lebenden Tier- und Pflanzenarten zu den zahlreichen in den

geologischen Formationen vorhandenen paläontologischen Urkunden stehen,

bildeten deshalb für *Darwin* wie für *Wallace* den Ausgangspunkt.

Ein glücklicher, einem ganz anderen Gebiete entstammender Gedanke,

nämlich das Bevölkerungsprinzip von *Malthus*, ließ dann fast

gleichzeitig bei *Darwin* und bei *Wallace* eine Theorie entstehen,

welche dem von *Erasmus Darwin* und von *Lamarck* geschaffenen Begriff

des Transformismus eine wertvolle Stütze verlieh. Den Grundgedanken

des Aktualismus, daß der gegenwärtige Zustand der Natur nur einen

Übergangszustand in einer fortlaufenden, von natürlichen Bedingungen

abhängenden Entwicklung darstellt, kleidet *Darwin* in die Worte: »Es

ist anziehend, beim Anblick eines dicht bewachsenen Ufers mit singenden

Vögeln in den Büschen, mit schwärmenden Insekten in der Luft und

kriechenden Würmern im feuchten Boden sich zu denken, daß alle diese so

kunstvoll gebauten Lebensformen durch Gesetze hervorgebracht sind, die

noch fort und fort um uns wirken«.

Seit der Neubegründung der Deszendenzlehre durch *Darwin* und *Wallace*

traten die Geologie und die Biologie in engste Fühlung, weil beide

Wissenschaften in der Aufhellung der Geschichte des organischen Lebens

eins ihrer wichtigsten Probleme erkannten. In nicht geringerem Grade

indessen wurden die Geologie und die Mineralogie im Verlauf des 19.

Jahrhunderts durch die chemisch-physikalische Forschung befruchtet.

Dies zu zeigen, soll die Aufgabe des vorliegenden Abschnittes sein.

Seit der Mitte des 19. Jahrhunderts wurde mit Hilfe des Mikroskops

das innere Gefüge der Gesteine erschlossen und dadurch manche Frage

über das Wirken der gesteinsbildenden Vorgänge beantwortet. Der erste

Forscher, welcher diesen Weg beschritt, war der Engländer *Sorby*[387].

Das vor ihm nur gelegentlich geübte Verfahren, durchsichtige oder

durchscheinende dünne Platten der zu untersuchenden Gesteine

(sogenannte Dünnschliffe) herzustellen, wurde von *Sorby* zu einem

Hilfsmittel allerersten Ranges ausgebildet.

*Sorbys* für die neuere Petrographie grundlegende Abhandlung

erschien im Jahre 1858[388]. Sie führt den Titel »Über die

mikroskopische Struktur der Kristalle und ihren Zusammenhang mit dem

Ursprung der Mineralien und Gesteine«. Aus der Beschaffenheit der

Dünnschliffe, insbesondere aus ihrem Gehalt an Schlacken-, Gas- und

Flüssigkeitseinschlüssen, sowie durch den steten Vergleich mit den

entsprechenden Verhältnissen an künstlich aus der Lösung oder aus dem

Schmelzfluß hergestellten Kristallen vermochten *Sorbys* mikroskopische

Untersuchungen den wässrigen oder feurig-flüssigen Ursprung der

Gesteine zu ermitteln und damit Fragen, die seit den Tagen *Werners*

die Wissenschaft bewegt hatten. zur Entscheidung zu bringen.

*Sorbys* Methoden wurden besonders durch *Zirkel*[389] weiter

entwickelt. In der Folgezeit wurde Deutschland wie zu *Werners*

Zeiten »die eigentliche Pflegestätte der wissenschaftlichen

Gesteinskunde«[390]. Während 1866 in der ersten Auflage von *Zirkels*

Lehrbuch der Petrographie, dem großen Hauptwerk, das wir über dieses

Gebiet besitzen, die Wichtigkeit der Gesteinsmikroskopie erst

angedeutet wurde und im übrigen noch die ältere makroskopische

Untersuchung den Ausschlag gab, hatte sich das Aussehen der

petrographischen Wissenschaft beim Erscheinen der zweiten Auflage

(1893/94) vollkommen geändert. Infolgedessen gründete *Zirkel* in

dieser Auflage alle Betrachtungen über die Zusammensetzung, die

Einteilung und den Ursprung der Gesteine auf die eingehendsten

mikroskopischen, mikrochemischen und kristalloptischen Befunde.

Vorangegangen waren eine Anzahl monographischer Arbeiten *Zirkels*

über einzelne Gesteine oder Gesteinsgruppen. Unter diesen Arbeiten

verdient seine »Untersuchung über die mikroskopische Zusammensetzung

und Struktur der Basaltgesteine«[391] besonders hervorgehoben zu werden.

Ein zweiter Führer auf dem Gebiete der Petrographie erstand in

Deutschland in *Rosenbusch*. *Rosenbusch* ließ sich nicht nur eine

weitgehende Verbesserung der petrographischen Methoden angelegen sein

-- er brachte insbesondere das kristalloptische Verfahren zu hoher

Vollendung --, sondern er setzte auch die Petrographie, die allzusehr

ein Spezialgebiet zu werden drohte, wieder in die engste Beziehung

zur allgemeinen Geologie. Dies erreichte *Rosenbusch* vor allem

dadurch, daß er den genetischen Merkmalen Rechnung zu tragen strebte

und z. B. bei der Untersuchung der Massengesteine das wichtigste

Ziel darin erblickte, zu entscheiden, ob das betreffende Gestein

als Tiefengestein, Ganggestein, ob an der Erdoberfläche erstarrtes

Ergußgestein anzusehen sei[392].

Als das wichtigste allgemeine Ergebnis der von *Sorby*, *Zirkel* und

*Rosenbusch* begründeten Gesteinsmikroskopie muß man den Nachweis

betrachten, daß Basalt, Trachyt, Porphyr, Melaphyr und Phonolith

unzweifelhaft mit den vulkanischen Laven übereinstimmen und daher wie

diese auf feurig-flüssigem Wege entstanden sind. Größere, zum Teil

noch ungelöste Schwierigkeiten boten die älteren kristallinischen

Schiefer dar. Um ihre Beschaffenheit zu erklären, mußte man annehmen,

daß nach ihrer Entstehung aus den Sedimenten schwierig zu ergründende,

physikalische und chemische Einflüsse ihren Gesteinscharakter

wesentlich verändert haben. Eine solche Gesteinsmetamorphose nahm

schon *Sorby* für den Glimmerschiefer an, der sich nach seiner

Ansicht aus Tonschiefer unter der Wirkung erhitzten Wassers und

mechanischer Kräfte bildete. *Rosenbusch* dagegen hielt es nicht für

ausgeschlossen, daß die kristallinischen Schiefer Eruptivgesteine oder

gar die erste Erstarrungskruste der Erde sind und durch Druck das

schiefrige, auf einen sedimentären Ursprung deutende Gefüge angenommen

haben. *Rosenbuschs* Ansicht blieb nicht ohne Widerspruch. Und wenn

auch noch manche Frage der Klärung harrt, so gilt doch bezüglich der

kristallinischen Schiefer für die Mehrzahl der Geologen auch heute noch

die Lehre, daß diese Gesteine zwar als Sedimente abgelagert wurden,

darauf aber unter der Einwirkung von Verhältnissen, die dem Urmeere

eigen waren, kristallinische Beschaffenheit annahmen[393].

Unter der Voraussetzung, daß in den früheren Epochen der Erdgeschichte

keine anderen als die heutigen physikalischen Kräfte gewirkt haben,

versuchte man die petrogenetischen Vorgänge zu wiederholen, um aus den

Versuchsergebnissen Schlüsse auf die gesteinsbildenden Vorgänge älterer

Zeitalter zu ziehen. Dies führte zum geologischen Experiment, das uns

in seinen Anfängen schon im 18. Jahrhundert bei dem Engländer *Hall*

(1761-1832) begegnet.

*Hall* lieferte z. B. den Nachweis, daß geschmolzene Gesteinsmassen

glasartig oder kristallinisch erstarren, je nachdem sie rasch oder

langsam abgekühlt werden. Als *Hall* Kreide in einem abgeschlossenen

Raume erhitzte, so daß die Kohlensäure nicht entweichen konnte, erhielt

er ein kristallinisches, dem Marmor ähnliches Erstarrungsprodukt.

Als der Begründer der modernen, alle Hilfsmitteln der Chemie und

der Physik benutzenden geologischen Experimentierkunst ist der

Franzose *Daubrée*[394] zu nennen. Ihm und seiner wissenschaftlichen

Gefolgschaft ist es gelungen, einen tiefen Einblick in die Werkstatt

der Natur zu eröffnen.

Es gibt nur wenig geologische Probleme, denen *Daubrée* nicht

durch die Anstellung sinnreich ausgedachter Experimente eine neue

Seite abzugewinnen wußte. So untersuchte er, um die Grundlagen

für sein Werk über die Zirkulation des Wassers im Boden zu finden,

die Durchlässigkeit der verschiedenen Gesteinsarten. Die Frage der

Gesteinsmetamorphose führte ihn zu wichtigen Versuchen mit überhitzten

Wasserdämpfen. Aus den erzielten Ergebnissen schloß er, daß weder Hitze

allein noch die ausschließliche Wirkung von Gasen und Dämpfen genügen,

um die Umwandlungen, welche die sedimentären Gesteine in Berührung

oder in der Nachbarschaft von Eruptivgesteinen erlitten haben, zu

erklären. Nach *Daubrées* Versuchen werden jene Umwandlungen durch

überhitztes, unter hohem Drucke stehendes Wasser hervorgerufen. Die zu

untersuchenden Substanzen schloß *Daubrée* mit Wasser in starke eiserne

Rohren ein und erhitzte sie längere Zeit. Bei dieser Versuchsanordnung

verwandelten sich nicht-kristallinische Massen, z. B. Glas, in

Kristallgemenge. Es gelang unter der Mitwirkung von überhitztem

Wasserdampf, Mineralien wie Orthoklas und Glimmer darzustellen. Eine

derartige hydatochemische Entstehung nahm *Daubrée* auf Grund seiner

Experimente nicht nur für die Kontaktmetamorphosen, sondern auch für

die ältesten Sedimentärgesteine, den Gneis- und Glimmerschiefer,

in Anspruch. Die Schwierigkeit, welche in der kristallinischen

Beschaffenheit dieser Sedimente liegt, suchte auch *Sorby* durch die

Annahme zu erklären, daß Feuchtigkeit, hohe Temperatur und Druck ihre

Umwandlung aus ursprünglich klastischen und nicht kristallinischen

Sedimenten in kristallinische geschichtete Gesteine bewirkt hätten.

Eine ohne Widerspruch angenommene Erklärungsweise ist aber trotz aller

Bemühungen, auf induktivem Wege die Entstehungsweise der archäischen

Gesteine aufzuhellen, noch nicht gefunden. Indessen haben die

zahlreichen experimentellen Ergebnisse vieles über die Umstände, unter

denen die Entstehung und die Umbildung von Mineralien und Gesteinen im

Schoße der Erde vor sich gehen, dargetan.

Von noch größerem Erfolge war das Bemühen gekrönt, die Vorgänge bei

der Oberflächengestaltung der Erde durch Versuche aufzuhellen. Diese,

insbesondere wieder von *Daubrée* ausgehenden Versuche erstreckten

sich auf die Zerkleinerung und die Abrundung von Gesteinsbruchstücken

während der Fortbewegung durch strömendes Wasser, auf die Bildung

von Erdspalten und Tälern und vor allem auf die Biegung und Faltung,

welche die Schichten bei der Entstehung der Gebirge erleiden. Die

Zurückführung eines Faltengebirges auf einen seitlichen Schub erfolgte

zuerst durch einen Bewohner des ausgesprochensten Gebirges dieser

Art, des Jura[395]. Als Ursache des Schubes und der Faltung nahm man

bald darauf eine Schrumpfung des Erdkernes (*Dana* 1846) und damit

einen Vorgang an, dessen mechanische Folge notgedrungen zunächst ein

seitlicher Schub und endlich eine Runzelung der für den Kern zu weit

gewordenen Erdrinde sein mußte. Die experimentelle Geologie ließ es

nicht an Versuchen fehlen, diesen Vorgang im Kleinen nachzuahmen.

*Daubrées* Vorrichtung z. B. bestand aus einem eisernen Rahmen,

in welchem Schichten aus Ton, Wachs usw. einer Pressung unter den

verschiedensten Bedingungen unterworfen wurden. Auf diese Weise erhielt

*Daubrée* Faltungen, welche den in der Natur vorkommenden entsprachen.

Überraschend war die Ähnlichkeit, wenn man Tonschichten auf einer

gespannten Gummiplatte ausbreitete und sie dann durch allmähliches

Nachlassen der Spannung einem seitlichen Schube aussetzte[396]. Außer

den Falten traten auch Brüche, Spalten und Verwerfungen auf, welche den

in der Natur vorkommenden Bildungen dieser Art vollkommen entsprachen.

Zur allgemeinen Anerkennung gelangte die auf der Schrumpfungstheorie

begründete neuere Lehre der Gebirgsbildung durch *Ed. Süß*. Ihm gelang

es wie keinem anderen Forscher, in einem epochemachenden Werke, das er

»Antlitz der Erde« betitelte, die Gebirgsbildung als das Ergebnis eines

durch die Zusammenziehung des Erdinnern hervorgerufenen Stauungs- und

Faltungsprozesses zu erklären, der ununterbrochen vor sich geht und

nicht nur die säkulären Schwankungen großer Teile der Erdrinde, sondern

auch die Entstehung der Gebirge, sowie diejenige Klasse von Erdbeben

hervorruft, die man als tektonische bezeichnet.

Die Erdbebenforschung wurde überdies nicht nur durch eine bessere

ursächliche Begründung der für sie in Betracht kommenden Erscheinungen,

sondern vor allem durch die Erfindung zahlreicher, ihren Zwecken

dienender Instrumente gefördert, die auf der Grundlage physikalischer

Prinzipien über die Richtung, die Stärke und andere Umstände der

Erdbeben Aufschluß zu geben vermochten. Der älteste Seismograph

leistete nur sehr Unvollkommenes. Er bestand aus einer mit Quecksilber

gefüllten Schale, deren Rand eine Anzahl von Rinnen besaß. Unter

jeder Rinne war ein seitliches Gefäß angebracht. Wurde der Apparat

durch eine Erdbebenwelle erschüttert, so ließ sich aus der Menge des

Quecksilbers, das in die Seitengefäße überfloß, annähernd die Stärke

und die Richtung der Welle ermitteln.

Bessere Untersuchungsmethoden ermöglichte die Einführung von

Pendelseismographen. Seitdem man solche auf den zahlreichen im Laufe

der letzten Jahrzehnte errichteten Erdbebenstationen verwendet, ist

man in den Besitz eines reichen Materials über die Häufigkeit, die

Dauer und die Verbreitung der Erdbeben, sowie über die Richtung und

die Intensität der Stöße, ihre Abhängigkeit von der Beschaffenheit

des Bodens, die Geschwindigkeit ihrer Fortpflanzung und zur Kenntnis

zahlreicher sonstiger, die seismischen Vorgänge begleitender

Umstände gelangt. Trotzdem haben die Bemühungen, die Entfernung des

Erschütterungsherdes von der Oberfläche der Erde zu ermitteln, noch

nicht zu einem sicheren Ergebnis geführt. Wohl aber gelangte man

besonders durch die Untersuchungen von *Süß* zu der Erkenntnis, daß

bei den tektonischen oder Dislokationserdbeben die Erschütterungen

immer wieder längs gewisser Linien stattfinden. Offenbar weisen diese

Schütterlinien auf Spalten in der Erdkruste hin, längs welcher die

ruckweisen Verschiebungen vor sich gehen.

Die Forschung des 19. Jahrhunderts eröffnete, unterstützt durch die

Chemie, die Mikroskopie und das Experiment, auch einen klaren Einblick

in die mannigfachen geologischen Wirkungen, welche die Pflanzen und

die Tiere im Verlaufe eines großen Teiles der Erdgeschichte ausgeübt

haben. Schon im 18. Jahrhundert fehlte es nicht an Bemühungen, den

pflanzlichen Ursprung der Steinkohlen nachzuweisen. Den Erweis für

die Richtigkeit dieser Annahme erbrachte indessen erst der deutsche

Botaniker *Göppert*[397]. Seine mikroskopischen Untersuchungen

lehrten, daß die Steinkohlen aus Gefäßkryptogamen entstanden sind,

deren Abdrücke das die Flöze einschließende Gestein erfüllen. Nachdem

man später chemische Agentien gefunden, unter deren Behandlung die

innere Struktur der Steinkohlendünnschliffe besonders deutlich

zutage tritt, wurde das zellige Gefüge der Steinkohle und selbst des

Anthrazits überzeugend dargetan. Für einzelne Kohlenflöze wurde auch

die Entstehung aus Tangen nachgewiesen, die nach älteren Behauptungen

fast ausschließlich das Material für die Bildung der Steinkohlen

geliefert haben sollten. Die experimentelle Geologie stellte sich

auch die Aufgabe, die Steinkohle und das Erdöl nebst den verwandten

Mineralkörpern auf künstlichem Wege zu bereiten, um dadurch die

Entstehungsursachen aufzuhellen. Als solche wurden vor allem Druck

und Sauerstoffmangel erkannt, zu denen häufig noch die Wärme getreten

sein wird. So machen z. B. Versuche[398], bei welchen Fischtran unter

einem Druck von 20 Atmosphären destilliert wurde und ein erdölartiges

Produkt lieferte, die Entstehung des Erdöls aus tierischen Substanzen

wahrscheinlich.

Zuverlässigere Ergebnisse über die Mitwirkung der Tierwelt bei dem

Zustandekommen geologischer Bildungen lieferte *Ehrenberg*, der durch

seine mikroskopischen Untersuchungen die Tätigkeit der kleinsten

Lebewesen als ein wichtiges geologisches Agens erkannte. Ausgehend von

der Beobachtung, daß das Franzensbader Bergmehl aus den Kieselskeletten

untergegangener Diatomeen besteht, hatte *Ehrenberg* gefunden, daß die

Kiesel- und Kalkabscheidungen kleinster pflanzlicher und tierischer

Organismen in ungeahnter Ausdehnung an der Zusammensetzung sedimentärer

Bildungen teilnehmen.

Zunächst hatte *Ehrenberg* die durch mikroskopische Organismen

entstandenen Süßwasserbildungen ins Auge gefaßt. In einer späteren,

uns jetzt beschäftigenden Epoche stellte er sich die Aufgabe, die

gesamte Erdoberfläche einerseits nach den im süßen und im Salzwasser

vorkommenden Mikroorganismen zu durchforschen, andererseits aber die

fossilen, aus ihnen entstandenen Ablagerungen nachzuweisen. Unterstützt

wurde *Ehrenberg* in diesem Beginnen durch den Umstand, daß um

1860, veranlaßt durch die ersten Kabellegungen, die Erforschung der

Tiefsee begann. Die ausgesandten Expeditionen beschränkten sich nicht

etwa auf Tiefenmessungen, sondern förderten zahlreiche Grundproben

zutage. Diese in Federspulen oder in Glasröhren dem Meeresboden

entnommenen Proben lehrten einen großen Reichtum organischer Bildungen

kennen. Eine umfassende Bearbeitung erfuhren sie durch *Ehrenbergs*

»Mikrogeologische Studien über das kleinste Leben der Meeres-Tiefgründe

aller Zonen und dessen geologischen Einfluß[399].

*Ehrenberg* gelangte zu dem Ergebnis, daß dem heute tätigen

mikroskopischen Leben ein vorgeschichtliches mikroskopisches Leben

entsprochen hat, dessen oft sehr mächtige Ablagerungen zuweilen hoch

über den Meeresspiegel gehoben wurden und mitunter in den obersten

Schichten der höchsten Gebirge noch deutlich erkennbar sind. Ergänzt

wurde dieser Nachweis durch die seit 1870 zu rein wissenschaftlichen

Zwecken unternommenen Tiefseeforschungen[400]. Sie ergaben, daß es für

das tierische Leben im Ozean nach der Tiefe zu keine Grenze gibt, und

daß manche, für frühere geologische Perioden charakteristische, bis

dahin für ausgestorben geltende Formen noch jetzt lebend in der Tiefe

des Ozeans anzutreffen sind.

Auch in dem Transport der Eismassen lernte die neueste Zeit ein

wichtiges geologisches Mittel kennen. Schon im Jahre 1827 hatte

ein deutscher Forscher[401] nachgewiesen, daß die Findlingsblöcke

des norddeutschen Tieflandes skandinavischen Ursprungs seien. Ein

Jahrzehnt später wurden ähnliche Bildungen der Alpen auf die Bewegung

von Gletschern zurückgeführt[402]. So gelangte man zur Annahme

von Kälteperioden, in denen die Vergletscherung der mittel- und

nordeuropäischen Landschaft das heutige Maß weit überschritten haben

muß.

Die erste wissenschaftliche Bearbeitung der glazialen Erscheinungen

verdanken wir dem großen Alpenforscher *H. B. Saussure*. Er widmete

nicht nur den Gletschern selbst, sondern auch dem von ihnen bewegten

Gesteinsmaterial, wie es sich in den Moränen anhäuft, eine gründliche

Untersuchung. Vor allem schloß *Saussure* aus dem Vorkommen von Moränen

auf die frühere Ausdehnung der Gletscher und das Zurückschreiten und

Vorwärtsgehen der Gletscherenden. Erst viel später (um 1830) erkannte

man[403], daß auch Schuttmassen, die unzweifelhaft Moränen sind, in

großer Entfernung vom Hochgebirge und ohne jede Beziehung zu heute noch

vorhandenen Gletschern vorkommen.

Einen großen Aufschwung nahm die Erforschung der Gletscher

und der glazialen Bodenverhältnisse in den dreißiger Jahren

des 19. Jahrhunderts durch den Schweizer *Agassiz*[404], wie

denn überhaupt die Schweiz hinsichtlich der Forscher und auch

des Beobachtungsmaterials den Ausgangspunkt für diesen Teil

der geologischen Wissenschaft bildete. Nach einer gründlichen

Durchforschung der Berner und der Walliser Alpen, bei der *Agassiz*

sich auch auf das von *Saussure* beigebrachte Beobachtungsmaterial

stützen konnte, veröffentlichte er 1840 die erste allgemeine

Schilderung der Gletscher und der auf sie zurückzuführenden

geologischen Erscheinungen. Vor allem wurden die verschiedenen

Arten der Moränen, die Rundhöcker, die Gletscherschliffe, die

Gletschermühlen und die erratischen Blöcke als glaziale Bildungen

erkannt, während nicht nur *Saussure*, sondern selbst noch von *Buch*

diese Dinge, soweit sie ihnen schon bekannt waren, auf die Tätigkeit

des strömenden Wassers zurückgeführt hatten. Minder glücklich war

*Agassiz* in der Aufstellung der Theorie, die er sich zur Erklärung der

geschilderten Phänomene bildete. Er nahm nämlich an, daß sie auf eine

Vergletscherung der gesamten Erde, die sogar vor der Erhebung der Alpen

stattgefunden haben sollte, zurückzuführen seien. Dagegen gelangte

*J. v. Charpentier*, der manche alpine Studie gemeinsam mit *Agassiz*

unternommen hatte, zu dem Ergebnis, daß die Vergletscherung von

Mitteleuropa erst nach der Erhebung der Alpen eingetreten sei, und daß

diese Vergletscherung sich keineswegs über die ganze Erde erstreckt,

sondern einen mehr lokalen Charakter besessen habe. Trotz dieses

Gegensatzes ist beiden Forschern nachzurühmen, daß sie der gleichen

induktiven Methode folgten, und daß ihre Arbeiten in den Grundzügen für

die späteren Forschungen von der größten Bedeutung geworden ist.

Erst viel später als die diluvialen Bildungen der Alpen wurde das

Diluvium Norddeutschlands auf seinen glazialen Ursprung zurückgeführt.

Auf den nordischen Ursprung der Findlingsblöcke, die Norddeutschland

und das westliche Rußland bedecken, war zuerst besonders überzeugend

von *Hausmann* (1827) hingewiesen worden. Man dachte aber zunächst

nicht an eine Vergletscherung, sondern an den Transport durch Wasser

und schwimmende Eisschollen. Auf den richtigen Gedanken, daß die

Geschiebe und die Blöcke der deutschen und der sarmatischen Tiefebene

glazialen Ursprungs seien, gelangte, unbeeinflußt durch die zunächst

nur alpinen Forschungen von *Charpentier* und *Agassiz*, der Deutsche

*Bernhardi*[405]. Seine Ansicht fand jedoch keine Beachtung, und

die deutschen Geologen mußten sich erst durch schwedische Forscher,

insbesondere durch *Torell*[406], dahin belehren lassen, daß der mehr

als dreißig Jahre früher in Deutschland selbst geäußerte Gedanke

zutreffend sei.

Ein Problem, bei dessen Bewältigung die Physik der Geologie zu Hilfe

kommen mußte, ist die Bewegung der Gletscher. *Agassiz* hatte noch

angenommen, daß das Schmelzwasser nachts in den Haarspalten der

Gletschermasse wieder gefriere und daß dadurch ihr Zusammenhang gewahrt

bleibe. Die Erscheinung, daß der Gletscher unter Druck sich wie eine

scheinbar plastische Masse verhält, während er unter der Wirkung eines

Zuges seinen Zusammenhang verliert, wie es die Eiskaskaden zeigen,

wurde erst um 1850 aus dem als Regelation bezeichneten Verhalten

des Eises und aus der durch Druck erfolgenden Herabsetzung seines

Schmelzpunktes erklärt. Als Regelation (Zusammenfrieren) bezeichnete

*Faraday* die von ihm beobachtete Erscheinung, daß Eisstücke mit

schmelzenden Oberflächen bei der Berührung wieder zusammenfrieren, auch

wenn die Temperatur der Umgebung erheblich über dem Gefrierpunkt liegt.

Lag die Temperatur dagegen unter 0°, so fand infolge des Fehlens einer

durch Schmelzwasser benetzten Fläche keine Regelation statt. Sie kann

jedoch selbst unterhalb des Schmelzpunktes stattfinden, wenn durch

den Druck der übereinander geschichteten Eismassen der Schmelzpunkt

herabgesetzt und dadurch Schmelzwasser von einer unter dem Nullpunkt

liegenden Temperatur gebildet wird.

Zu den fundamentalsten Aufgaben der allgemeinen Geologie gehört auch

die Bestimmung der genaueren Gestalt unseres Planeten. Von den Tagen

des Eratosthenes bis in das 19. Jahrhundert hinein ließen sich alle,

die sich mit dieser Frage befaßten, von der Vorstellung leiten, daß

die Gestalt der Erde eine regelmäßige, mathematisch bestimmte sei.

Zuerst wurde sie als Kugel, darauf als Rotationsellipsoid (*Newton*

und *Huygens*) und endlich als dreiachsiges Ellipsoid angesehen.

Nachdem die Gradmessungen eine immer größere Ausdehnung gefunden und

auf außereuropäische Länder ausgedehnt waren, hatten sich jedoch

Bedenken gegen die Annahme einer vollkommen sphäroidischen Gestalt der

Erde geltend gemacht. Man sah immer mehr die Notwendigkeit ein, die

bisher ausgeführten Breitengradmessungen durch eine Vermessung der

Längengrade zu ergänzen. Triangulationen in zwei senkrecht aufeinander

stehenden Richtungen erwiesen sich nämlich als das beste Mittel zur

Entscheidung der wichtigen Frage. Es war in erster Linie das Verdienst

des preußischen Generals *Bayer*, daß sich die europäischen Staaten zu

einem großen Unternehmen zusammenschlossen, das sich später (Berlin

1886) zu einer internationalen Erdmessung erweiterte. Im Jahre 1863

begann eine Gradmessung in west-östlicher Richtung, die sich von Irland

bis tief in das Innere Sibiriens erstreckte. Die Vorstellung einer

regelmäßigen Gestalt der Erde mußte jetzt der Erkenntnis weichen, daß

unser Planet eine unregelmäßige, von dem Ellipsoid nicht unerheblich

abweichende Form besitzt, die man als Geoid bezeichnet hat. Die

Aufgabe der Geodäsie besteht seitdem darin, die Punkte der als Geoid

bezeichneten Niveaufläche[407] einem Normalellipsoid in der Weise

zuzuordnen, daß überall die Abweichungen zwischen beiden Flächen

ermittelt werden.

Eine weitere Aufgabe der Geophysik bestand in der Wiederaufnahme der im

18. Jahrhundert begonnenen Bestimmung der Erddichte, um aus dieser und

dem aus den Vermessungen mit immer größerer Genauigkeit hervorgehenden

Rauminhalt der Erde ihre Masse als einen für die Astronomie

grundlegenden Faktor zu ermitteln. Als die geeignetste Methode, die

Erddichte zu bestimmen, hatte sich das auf der Anwendung der Drehwage

beruhende Verfahren von *Cavendish* erwiesen. Es wurde daher vor allem

weiter ausgebildet und lieferte *F. Reich* den Wert 5,66, der lange

als der wahrscheinlichste gegolten hat. Ein neues Verfahren schlug man

1878 ein[408]. Unter der Schale einer Wage wurde eine das Gleichgewicht

störende Masse angebracht und aus dem durch sie bewirkten Ausschlag

ihre anziehende Kraft ermittelt. Letztere wurde dann mit der Anziehung

der gesamten Erdmasse verglichen. Das Verfahren wurde mehrfach

verbessert. Es lieferte im Jahre 1898 für die Erddichte den Wert 5,505.

Um die Schwerkraft zu bestimmen, erwies sich auch die Bestimmung der

Länge des Sekundenpendels als ein sehr geeignetes Mittel, da diese

Größe der Erdanziehung direkt proportional ist. Um die Ausbildung

dieses Verfahrens hatte sich schon *Bessel* ein bleibendes Verdienst

erworben[409]. Das Verfahren ist seitdem in solchem Maße vervollkommnet

worden, daß sich noch Änderungen der Schwere erkennen lassen, als deren

Ursache der Gebirgsbau oder Dichteschwankungen im Innern der Erde

angenommen werden müssen.

Nicht solch umgestaltende Änderungen wie die Geologie hat die

Mineralogie in der neueren Zeit erfahren, da sie schon im Verlauf

der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts ganz auf die exakte Grundlage

gestellt wurde. Neben der Forderung der Kristallographie und dem Ausbau

der systematischen Mineralogie blieb der neuesten Zeit vor allem die

Entdeckung einiger wichtigen Beziehungen zwischen den physikalischen

und den morphologischen Eigenschaften, sowie die tiefere Begründung

der letzteren vorbehalten. Der erste Versuch, die in der Kristallwelt

obwaltenden Formverhältnisse ursächlich zu begründen, ging von dem

Deutschen *Hessel* aus. Dieser Versuch fand seine Fortsetzung durch den

Franzosen *Bravais*.

*Hessel*[410] legte sich die Frage vor, »wieviel und in welcher

Anordnung gelegene gleichwertige Teile ein Raumding darbieten kann.«

Das heißt, er suchte, von rein geometrischen Gesichtspunkten ausgehend,

die sämtlichen möglichen Arten der Symmetrie eines Raumgebildes zu

ermitteln. Für die Gebilde, die nach dem Gesetz der Rationalität der

Achsenabschnitte[411] entstehen, also für die Kristalle, ergab die

Untersuchung *Hessels* 32 allein mögliche Symmetriearten. Spätere

Arbeiten über diesen Gegenstand (*Bravais, ohncke*) weisen wohl

Fortschritte in der Art der Beweisführung auf, in der Sache konnten sie

aber über das sofort abschließende Ergebnis der Untersuchung *Hessels*

nicht hinausgehen.

Die ersten Schritte zu einer ursächlichen Begründung der

Kristallgestalten rühren, wie wir in früheren Abschnitten

erfuhren[412], von *Hauy* her. An *Hauy* knüpfte der Franzose *Bravais*

an, dem die Arbeiten *Hessels* kaum bekannt geworden waren. Die

grundlegenden Arbeiten von *Bravais*[413] erschienen gegen 1850. Sie

wurden, da ihr Inhalt nicht nur geschichtlichen Wert besitzt, sondern

auch heute noch für die Theorie der Kristallstruktur von wesentlicher

Bedeutung ist, neuerdings ins Deutsche übersetzt und als Teile der

*Ostwald*schen Sammlung herausgegeben[414].

*Bravais* blieb nicht wie *Hessel* bei geometrischen Spekulationen

stehen, sondern er versuchte die 32 kristallographischen Gruppen,

zu denen er gleich jenem gelangt war, mit einer Theorie über den

molekularen Aufbau der Kristalle zu verbinden. Sozusagen als

Modell eines jeden Kristalls erdachte *Bravais* ein im Raume nach

bestimmten geometrischen Gesetzen gebildetes System von Punkten, ein

»Raumgittersystem«. Ein solches System entsteht, wenn man sich drei

Scharen von parallelen Ebenen vorstellt und weiterhin annimmt, daß

jede Schar unter sich gleiche Abstände hat, während sich die Scharen

gegenseitig unter bestimmten Winkeln schneiden. Die so entstehenden,

regelmäßig im Raume verteilten Schnittpunkte der drei Scharen, die

»Gitterpunkte«, hat man sich nach *Bravais* mit den Mittelpunkten der

den Kristall aufbauenden Moleküle zusammenfallend zu denken.

Aus den Symmetrieverhältnissen, die unter dieser geometrischen

Voraussetzung möglich sind, ergaben sich sieben Arten von Raumgittern,

d. h. im Raume gesetzmäßig verteilten Punktsystemen. Diese sieben

Raumgitter ließen sich den bekannten Kristallsystemen zuordnen. Es

war damit eine Beziehung gefunden, die unmöglich als bloßes Spiel des

Zufalls gedeutet werden konnte.

Um den weiteren Ausbau der von *Hessel* und *Bravais* begründeten

Theorie der Kristalle haben sich unter den neueren Forschern besonders

*Gadolin* und *Sohncke* verdient gemacht.

Ohne die früheren Veröffentlichungen über diesen Gegenstand zu kennen,

führte *Gadolin*[415] den Nachweis, daß sich aus dem Gesetz der

Rationalität der Achsenverhältnisse nach den Gesetzen der Symmetrie und

ohne jede Voraussetzung über den molekularen Aufbau 32 Kristallgruppen

ableiten lassen. Diese Gruppen wies er den sechs empirisch gefundenen

Kristallsystemen zu. *Gadolin* bestätigte dadurch zwar nur das

schon von anderen Forschern und zwar zuerst von *Hessel* gefundene,

die Kristallwelt beherrschende Prinzip. Seine Ableitungen zeichnen

sich aber vor allen übrigen dadurch aus, daß sie am einfachsten und

klarsten sind. Aus diesem Grunde ist *Gadolins* Abhandlung gleichfalls

neuerdings in deutscher Übersetzung herausgegeben worden[416].

Anknüpfend an *Bravais*, hat schließlich der deutsche

Physiker *Sohncke* eine Ableitung der Kristallsysteme aus den

Symmetrieverhältnissen von Punktsystemen gegeben. Auch für *Sohncke*

bedeutet der »Punkt« einen Massenpunkt oder ein Molekül. Ferner ist

die Verteilung der Punkte in einem kristallinischen Punktsystem so

zu denken, daß sie um jeden Massenpunkt die gleiche ist wie um jeden

anderen. *Bravais* hatte seine abstrakt mathematische Untersuchung über

regelmäßige Punktsysteme auch auf zahlreiche Verhältnisse ausgedehnt,

die zur Kristallographie in keiner Beziehung stehen; *Sohncke* dagegen

beschränkte sich darauf[417], möglichst einfach a priori nachzuweisen,

daß es unter der Voraussetzung der atomistischen Beschaffenheit der

Körper nur die bekannten Kristallsysteme und keine anderen geben kann.

*Sohnckes* Untersuchung ergab kurz folgendes: Es kann nur sieben durch

ihre Symmetrieverhältnisse verschiedene Arten von kristallinischen

Punkthaufen, d. h. sieben Kristallsysteme, geben und zwar:

1. Punkthaufen ohne Symmetrieebene (d. h. ohne eine Ebene, die ein

gegebenes, geometrisches Gebilde so teilt, daß die eine Hälfte das

genaue Spiegelbild der anderen ist). Dies ergibt das trikline System.