causes qui ont modifié l'embryogénie telle qu'elle devrait être
théoriquement. Or parmi ces causes sont précisément les trois autres
facteurs dont nous avons parlé tout à l'heure et dont il nous faut
apprécier l'influence. En premier lieu, il est évident que, si l'embryon
passe par toutes les phases qu'a traversées son espèce, il en abrège
considérablement la durée. À mesure que les générations de forme
différente se succèdent, cette durée se raccourcit de plus en plus de
manière que le développement tienne à peu près dans le même espace de
temps; il y a donc nécessairement une accélération de plus en plus
grande des phénomènes embryogéniques. Cette accélération entraîne avec
elle des modifications rapides de la forme de l'animal, analogues à
celles que subissent les larves d'insectes, arrivées au terme de leur
croissance. Pas plus pour les embryons, en général, que pour les larves
d'insectes, ces transformations incessantes ne peuvent s'accorder avec
l'activité des organes. L'embryon passe donc, au repos, protégé par les
enveloppes de l'œuf, la plus grande partie de sa période de
développement. Toutefois, dans un même groupe zoologique, son éclosion
peut avoir lieu aux stades évolutifs les plus divers. C'est ainsi que,
dans l'ordre des crustacés décapodes, les _Penœus_ sortent de l'œuf à
l'état, de _Nauplius_, les crevettes et la plupart des autres Décapodes
à l'état de _Zoë_ qui succède, chez les _Penœus_, à celui de _Nauplius_.
Ces Zoës revêtent ensuite l'aspect des _Mysis_, et c'est sous ce dernier
aspect seulement qu'éclosent les Scyllares, les Langoustes et même les
Homards; enfin le stade Mysis est, à son tour, traversé dans l'œuf par
les Bernard l'Ermite et les Écrevisses, qui naissent avec tous les
caractères des vrais décapodes.
On peut conclure de là que l'accélération embryogénique est loin d'être
la même pour toutes les espèces d'un même groupe. Ses effets peuvent
être très variés, porter sur tel stade plutôt que sur tel autre, laisser
subsister celui-ci tandis que celui-là sera devenu méconnaissable ou
sera même entièrement supprimé. Enfin, l'accélération portant sur tous
les stades en même temps, le développement courant, en quelque sorte,
vers le but à atteindre de manière à réaliser l'animal adulte le plus
rapidement et le plus économiquement possible, la marche entière des
phénomènes d'évolution pourra être entièrement transformée: c'est ainsi
que les phases entières du développement pourront être sautées, que la
cavité générale et les organes qu'elle contient se constituent de
diverses façons, que des enveloppes embryonnaires, résultant des mues
accomplies dans l'œuf ou de diverses autres causes apparaîtront ou non,
sans que les formes réalisées au terme du développement diffèrent
essentiellement les unes des autres.
D'autre part, les transformations, les métamorphoses que l'embryon subit
sous les enveloppes de l'œuf représentent un travail qui ne peut
s'accomplir si les éléments anatomiques qui prennent part à ce travail
ne sont pas suffisamment nourris. Un certain degré d'accélération
embryogénique comporte donc l'accumulation dans l'œuf de réserves
alimentaires que l'embryon trouvera à sa portée; plus l'éclosion sera
tardive, plus la réserve devra être considérable, et la présence
simultanée, dans un espace restreint, d'une provision d'aliments et d'un
embryon qui se développe, devra entraîner dans la façon d'évolution de
celui-ci des modifications importantes. À ce genre de modifications
appartiennent, sans aucun doute, l'apparition plus ou moins tardive de
la bouche, son mode de formation, ou encore la disposition en feuillets
superposés et largement ouverts, des premières ébauches embryonnaires
des vertébrés. Si l'on examine les caractères sur lesquels ont été
fondées les diverses classifications embryogéniques, il est évident que
les seuls auxquels on ait fait appel sont précisément ceux qui résultent
de l'intervention de ces deux éléments perturbateurs des phénomènes
embryogéniques normaux: l'accélération embryogénique, l'accumulation de
matériaux nutritifs dans l'œuf. Il est cependant bien clair que de tels
caractères ne sauraient avoir qu'une importance tout à fait subordonnée.
Ils ne pourront être utilement employés que dans les groupes très
élevés, où une adaptation étroite à certaines conditions d'existence
aura entraîné, chez l'embryon, l'apparition de véritables organes
héréditaires, chargés de le nourrir. C'est ainsi que l'allantoïde
distingue les vertébrés définitivement adaptés à l'existence aérienne de
ceux qui ne le sont pas encore complètement ou qui ne le sont pas du
tout; que les différentes formes du placenta dénotent assez bien les
affinités qui existent entre les ordres de la classe des mammifères.
Mais là ce sont de véritables organes, bien définis, constitués par une
longue élaboration, qui interviennent dans la classification au même
titre que les pattes ou les dents de l'animal adulte, et non des modes
de développement. Toutes les classifications purement embryogéniques
sont donc tombées parce qu'elles ont emprunté leurs caractères à des
mécanismes de développement qui peuvent se reproduire dans les types les
plus divers, à des processus résultant des perturbations de
l'embryogénie normale, et non aux phénomènes essentiels de celles-ci.
Avant que l'hypothèse du transformisme ait donné à l'embryogénie la
valeur d'un véritable état civil, les naturalistes, sans doute par une
réaction bien naturelle contre les exagérations des philosophes de la
nature, ont trop perdu de vue ce parallélisme entre le développement
individuel des organismes supérieurs et la série des êtres qui, partant
des formes les plus simples, s'élève graduellement jusqu'à eux; depuis
que la doctrine de l'évolution a conduit à attribuer à l'embryogénie de
chaque animal la valeur d'un livre généalogique, on a trop négligé le
texte même du livre pour ses enluminures, et cela était presque
inévitable, étant donnés les errements où avaient été engagés les
embryogénistes par suite de la prépondérance qu'ils attribuaient à
l'embryogénie humaine.
Actuellement, grâce aux nombreuses et importantes recherches dont les
animaux inférieurs ont été l'objet, la morphologie et l'anatomie
comparée sont en mesure de montrer par quelle voie se sont constitués
les grands types organiques, de déterminer comment les organismes
appartenant à chacun de ces types se sont graduellement compliqués,
d'indiquer par conséquent la marche normale des phénomènes
embryogéniques. On entrevoit donc la possibilité de déterminer
exactement en quoi ces phénomènes ont été troublés dans chaque cas, et
de remonter jusqu'à la cause des perturbations. Le moment semble donc
venu où il sera possible de relier par les liens les plus intimes, comme
Serres l'espérait, l'embryogénie à la morphologie et à la paléontologie.
* * * * *
Nous avons montré dans ce chapitre et dans le précédent comment se sont
établies les notions que nous possédons sur le mode de constitution de
l'individu. C'est à l'aide d'éléments anatomiques, ou de véritables
organismes, nés les uns des autres, mais variables dans leur forme avec
les circonstances extérieures ou avec leur ordre de succession, que les
individus organiques quelque peu compliqués se sont formés. Ces
individus, qui sont eux-mêmes capables de donner naissance à des
individus nouveaux, peuvent-ils revendiquer réellement, pour leurs
descendants, une permanence de la forme que nous ne trouvons à aucun
degré dans les éléments ou les groupes d'éléments dont ils sont
composés? Cette succession d'êtres nés les uns des autres est
précisément ce que nous nommons une espèce. Nous sommes ainsi amenés à
discuter enfin la question de la fixité ou de la variabilité des
espèces.
CHAPITRE XX
L'ESPÈCE ET SES MODIFICATIONS
Revue rapide des idées relatives à l'espèce.--Position véritable dit
problème de l'espèce: manières directes de résoudre ce problème.--Essais
de solution indirecte.--Opposition de la race et de l'espèce.--Prétendus
critériums de l'espèce: fécondité limitée; instabilité des formes
hybrides.--Théorie de Godron.--Expériences et théorie de M. Ch.
Naudin.--Identité de la race et de l'espèce.--Théorie de la variabilité
limitée.--Comparaisons des doctrines d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire et
de Charles Darwin.--Conclusions.
Le sens que nous devons attacher au mode de constitution de l'individu
est évidemment lié d'une façon intime à cet autre problème: la série
généalogique des êtres qui a abouti aux organismes vivant autour de nous
et que nous rangeons dans une même _espèce_ est-elle entièrement
composée d'individus identiques entre eux, ou ces individus ont-ils subi
de graduelles modifications qui permettent de considérer les animaux
fossiles, différents des animaux actuels, comme leurs ancêtres, et
autorisent à supposer que des animaux fossiles des dernières périodes
géologiques on peut remonter à des formes de plus en plus simples
aboutissant finalement à des plastides isolés?
Pour la première de ces alternatives se décident franchement Linné,
Cuvier, de Blainville, Flourens, Dugès, Louis Agassiz. Les partisans de
la variabilité des espèces sont tout aussi nombreux; mais ils entendent
la variabilité de diverses façons. Pour Bonnet, la variabilité n'est
qu'apparente; les germes ont reçu à l'origine des choses une
organisation appropriée aux diverses époques géologiques; ils se
développent lorsque ces époques ont amené des conditions qui leur sont
propices. Pour Buffon, les espèces primitivement créées se modifient;
mais leurs modifications, directement produites par l'action des
milieux, sont de simples dégénérations du type primitivement établi.
Étienne-Geoffroy Saint-Hilaire, Gœthe, Richard Owen, admettant que les
êtres ont été créés avec leur degré actuel de complication et n'ont fait
que se modifier dans le détail, se rapprochent beaucoup de l'opinion de
Buffon, tout en montrant plus de hardiesse. Érasme, Darwin et Lamarck
pensent, au contraire, que des formes très simples, créées par Dieu ou
nées spontanément, se sont graduellement compliquées, perfectionnées
pour arriver jusqu'à leur forme actuelle. De ces diverses opinions,
quelle est la vraie? Avant l'époque où Darwin publia son livre mémorable
sur l'origine des espèces, divers savants avaient cherché à formuler une
réponse en discutant soigneusement tous les faits acquis à la science,
en même temps que d'habiles expérimentateurs attaquaient le problème par
divers moyens. Nous citerons surtout Flourens, Koelreuter, Godron,
Isidore Geoffroy St-Hilaire et M. Naudin. Il faut reconnaître que leurs
conclusions furent loin de s'accorder; mais il est facile de montrer que
les longues discussions auxquelles a donné lieu la question de l'espèce
tiennent, en grande partie, à ce qu'on y a mêlé une foule de questions
accessoires, au lieu de se borner à suivre les faits pas à pas, à ce
qu'on s'est jeté à corps perdu dans les pétitions de principe, au lieu
de suivre résolument la méthode scientifique.
Choisissons un couple d'animaux aussi voisins l'un de l'autre que
possible et considérons les divers individus nés de leur union. Ces
individus, quoique frères et par conséquent incontestablement de même
espèce, présentent déjà entre eux des différences suffisantes pour qu'un
examen attentif permette toujours de les distinguer. Il est donc de
toute évidence qu'il existe dans l'espèce des caractères qui varient en
quelque sorte spontanément. De ces individus nés d'un même père et d'une
même mère, faisons deux parts, dont l'une continue à vivre dans les
conditions mêmes où vivaient les parents, tandis que l'autre,
transportée sous un climat différent, sera placée dans des conditions
d'existence aussi éloignées que possible des conditions premières.
Sûrement, durant le cours de la croissance des individus, des
dissemblances notables apparaîtront entre les deux groupes. Si, dans ces
conditions d'existences différentes, on laisse les individus composant
chacun des deux groupes se reproduire, il arrivera généralement qu'à
chaque génération, les dissemblances s'accentueront et pourront, au bout
d'un certain temps, devenir considérables. Finalement, si l'on ramène
aux conditions d'existence premières les descendants du groupe qui en a
été écarté, les caractères acquis se maintiendront très longtemps et
seront transmis presque intégralement à leur descendance, à la condition
de ne laisser s'unir que des individus présentant les mêmes déviations
du type primitif. Les individus sur qui se sont fixés de la sorte des
caractères nouveaux et héréditaires forment, dans l'espèce, un groupe
nettement défini, auquel on donne le nom de _race_.
Les diverses espèces ne se prêtent pas aussi bien les unes que les
autres à la formation des races. Il en est qui, transportées dans les
contrées les plus variées, conservent tous leurs caractères avec une
persistance remarquable. Certains papillons cosmopolites sont dans ce
cas. De ce que ces espèces, pour des raisons qu'il y aurait lieu de
rechercher, ne se laissent pas facilement briser en races, on ne saurait
évidemment pas conclure que chez d'autres la formation des races ne soit
au contraire relativement aisée, et c'est le seul point qu'il soit, pour
le moment, indispensable de retenir.
Les races, une fois obtenues, demeurent pures si l'on ne laisse s'unir
entre eux que des individus qui en présentent tous les caractères, et
surtout si l'on maintient ces individus dans les conditions d'existence
où la race s'est produite. Supposons maintenant que des individus ayant
constitué une race nouvelle, par suite du transfert de leurs parents
dans un pays éloigné de leur pays d'origine, aient subi dans leurs
éléments reproducteurs, dans leurs organes génitaux, dans l'époque de
leur accouplement, ou même dans les humeurs de leur organisme des
modifications telles qu'ils ne puissent s'unir aux individus demeurés
sur place; les deux races vivront côte à côte sans aucun mélange, et
d'après toutes les définitions, sauf celles d'Agassiz, nous appellerons
ces races des _espèces_. Nous avons fait ici une hypothèse: c'est que
des individus de même espèce, mais de race différente, pouvaient subir
des modifications de leur appareil reproducteur ou du reste de leur
organisme capables de les isoler complètement des individus demeurés
identiques à leurs parents communs. Toute la question de l'espèce est
là: le jour où cette séparation sera constatée scientifiquement, le
problème de l'espèce sera définitivement résolu, quelque difficulté que
puisse présenter tel ou tel cas particulier. C'est de plus la manière la
plus directe de le résoudre. On a avancé plusieurs faits de ce genre,
mais ils ne sont malheureusement pas absolument concluants.
On obtiendrait encore une solution complète du problème par une marche
inverse. Des espèces très voisines, dont l'accouplement serait
authentiquement infécond, ne pourraient-elles être amenées, par
l'obligation de vivre dans des conditions communes, à s'accoupler
fructueusement? Plusieurs auteurs ont pensé qu'il avait dû en être ainsi
de quelques-uns de nos animaux domestiques, les chèvres, les bœufs, les
chiens surtout, dont les nombreuses variétés proviendraient d'espèces
sauvages séparément domestiquées et mélangées ensuite. Ici, un point
capital manque à l'argumentation, la preuve que les espèces dont il
s'agit n'étaient pas de simples races. Mais ce qu'on n'a pu faire
jusqu'ici est faisable pour l'avenir, et l'expérience mériterait d'être
tentée.
Les deux procédés directs de solution faisant défaut, on a cherché à
tourner la difficulté en étudiant les effets de l'accouplement
d'individus _unanimement considérés_ comme d'espèce différente: par
exemple, le chien et le chacal, le chien et le loup, le chien et le
renard, le chien et le chat; l'âne et le cheval, le chameau et le
dromadaire, le mouton et la chèvre, le taureau et la biche, le mouflon
et la brebis, le bouquetin et la chèvre, le bouquetin et la brebis, le
chamois et la chèvre, les diverses espèces de lamas, le lièvre et le
lapin, les diverses espèces de volailles et de passereaux, etc. On
espérait trouver ainsi un critérium absolu de l'espèce, et l'on avait
même formulé des lois à cet égard. Les accouplements entre individus de
même _espèce_ sont seuls indéfiniment féconds, disait Frédéric Cuvier;
les _hybrides_ nés de l'accouplement d'individus d'espèces différentes
sont souvent stériles; quelquefois la stérilité n'apparaît qu'après un
certain nombre de générations. Les accouplements entre individus de
_genre_ différent, ajoutait Flourens, sont toujours inféconds.
Frédéric Cuvier, Flourens et aussi Godron[138] sont d'accord pour
considérer la fécondité limitée des hybrides comme une preuve de la
fixité des espèces. On se demande, à la vérité, en quoi l'impossibilité
de créer par des croisements des formes permanentes, intermédiaires
entre deux formes spécifiques distinctes, peut démontrer que les formes
spécifiques actuelles ne sont pas susceptibles de se modifier au point
que les individus sur qui ont porté les modifications soient incapables
de s'unir avec ceux qui ont gardé les caractères primitifs de la souche
commune. Mais les savants dont nous venons de citer les noms admettent
évidemment _a priori_ la fixité de l'espèce et se préoccupent de
chercher non pas des preuves de cette fixité, mais des arguments en sa
faveur. Tout autre eût été leur manière de raisonner et d'expérimenter
s'ils se fussent laissé guider exclusivement par les faits et les
conclusions que suggère leur comparaison.
Ce que nous montre l'observation de tous les jours, c'est que les êtres
vivants se perpétuent sous un certain nombre de formes qui sont toujours
les mêmes et qui n'ont subi, depuis que nous sommes en état de les
observer, que des modifications peu importantes. Ces formes sont ce que
nous appelons les _espèces_. De ce fait la science doit avant tout
rechercher l'explication, et elle la trouve dans cet autre fait que les
animaux et végétaux d'espèce différente sont incapables, en se mêlant,
de produire des formes intermédiaires stables et permanentes, soit parce
que les croisements sont inféconds, soit parce que les hybrides sont
stériles. Le physiologiste se demande alors quelle est la cause de cette
infécondité des croisements, de cette stérilité des hybrides. À la
première de ces questions, aucune réponse n'a été faite jusqu'ici. À la
seconde, Koelreuter, M. Godron, M. Ch. Naudin répondent en démontrant
que, chez les hybrides, les éléments reproducteurs et notamment les
éléments mâles demeurent imparfaits; mais cette imperfection des
éléments reproducteurs, qui d'ailleurs n'est pas constante, a une cause
qu'il faudrait aussi découvrir; là se sont arrêtées les investigations,
et le plus grand nombre des auteurs ont cru se tirer d'embarras en
prétendant que le Créateur avait voulu de la sorte maintenir la pureté
des espèces, ce qui est tout simplement tourner dans un cercle vicieux.
D'autre part, la barrière que le Créateur aurait établie entre les
espèces est loin d'être toujours également solide. Les hybrides ne
produisent jamais qu'entre animaux de même genre ou de genres voisins.
Mais, dans ces limites, ils présentent tous les degrés possibles de
fécondité. Le plus souvent, les mâles seuls sont inféconds, et les
femelles peuvent être fécondées indifféremment par les mâles des deux
espèces parentes. C'est le cas pour les mulets de l'âne et de la jument.
D'autres fois, comme pour le chien et la louve, les métis peuvent
produire entre eux pendant plusieurs générations, puis la stérilité
survient; d'autres fois encore, comme pour le lièvre et la lapine, les
métis sont indéfiniment féconds, comme si ces animaux, généralement si
antipathiques l'un à l'autre, étaient de même espèce. Cette inconstance
des caractères physiologiques des hybrides ne semble-t-elle pas indiquer
que la distance qui sépare les unes des autres les espèces voisines
n'est pas toujours la même? Les choses ne se passeraient pas autrement
si les espèces voisines ou même celles que nous considérons comme de
même genre étaient issues d'une souche commune. Les expériences sur
l'hybridation, loin de démontrer la fixité des espèces, fournissent donc
des arguments en faveur de la formation graduelle des espèces par suite
d'une modification des espèces préexistantes, et c'est en effet la
conclusion à laquelle M. Charles Naudin est conduit par ses belles
recherches sur le croisement de nombreuses espèces de pavots, de
_mirabilis_, de primevères, de datura, de tabacs, de cucurbitacées, etc.
«Un fait me frappe, dit cet habile expérimentateur[139], dans la
contemplation du monde organisé et vivant qui nous entoure et dont nous
faisons partie: c'est que, quelque variés qu'ils soient dans leurs
formes, les êtres organisés ont entre eux de puissantes analogies. C'est
en vertu de ces analogies que leur classement est possible en _règnes_,
en _classes_, en _familles_, en _genres_, en _espèces_. Supprimez ces
analogies, supposez autant de mondes radicalement différents qu'il y a
d'individualités dans la nature, et toute possibilité de classement
disparaîtra. Ce grand phénomène des analogies est-il susceptible
d'explication? Oui, si l'on adopte le système de l'origine commune et de
l'évolution des formes; non, si l'on s'en tient au système de la
primordialité de ces formes. Voici sept à huit cents _solarium_
disséminés sur une immense étendue de pays de l'Ancien et du
Nouveau-Monde; tous sont distincts spécifiquement, mais tous se
ressemblent par une certaine somme de caractères communs
incomparablement plus importants, aux yeux du classificateur, que les
différences tout extérieures, et je dirais même superficielles, qui les
distinguent, puisque ces caractères communs leur assignent à tous leur
place dans une même classe, une même famille, un même genre. Eh bien, je
le demande, ces analogies sont-elles un fait sans cause dans l'ordre
physique? Existent-elles fortuitement ou simplement parce qu'il a plu à
Dieu qu'elles existassent? Si vous vous en tenez au système de l'origine
indépendante des espèces, vous avez à choisir entre le hasard (une
absurdité) et un fait surnaturel, c'est-à-dire un miracle, deux faits
qui ne peuvent avoir cours dans la science. Accordez, au contraire, un
ancêtre commun à toutes les espèces, généralisez dans le règne végétal
cette faculté, dont les formes actuelles conservent un dernier reste, de
se subdiviser graduellement, et suivant le besoin de la nature, en
formes secondaires qui s'en vont divergeant à partir du point commun de
leur origine, pour se subdiviser elles-mêmes en de nouvelles formes,
vous arriverez sans secousses, et par le seul principe de l'évolution,
jusqu'aux espèces, aux races et aux variétés les plus légères. Les
traits superficiels varieront d'une forme à l'autre; mais le fond
commun, essentiel, subsistera; vous pourrez avoir mille espèces
dérivées, mais chacune d'elles portera l'empreinte de son origine, le
signe de sa parenté avec toutes les autres, et c'est ce signe qui vous
guidera pour les réunir dans une même famille, dans un même genre.»
C'est là la conclusion à laquelle Buffon, au début de sa carrière,
redoutait de voir les naturalistes se laisser entraîner par l'usage des
classifications, mais à laquelle il était plus tard arrivé lui-même.
Si les expériences sur les hybrides peuvent conduire à des conclusions
aussi opposées que celles que soutiennent Godron et M. Naudin, il est
indispensable d'avoir recours à d'autres arguments pour sauver le dogme
de la fixité des espèces. On pense y parvenir par d'ingénieuses
distinctions entre les espèces sauvages et les espèces domestiques,
entre les espèces et les races, entre les hybrides et les métis. De là
tout un système philosophique qui peut être résumé dans les propositions
suivantes, textuellement empruntées à l'ouvrage de M. Godron, _De
l'espèce et de la race chez les êtres organisés_[140]:
«1° Les espèces animales sauvages qui vivent actuellement ne se
modifient pas, même sous l'influence des agents extérieurs, de manière à
changer leurs caractères spécifiques. Ceux-ci sont inaliénables et
fournissent toujours les moyens de distinguer nettement les unes des
autres les espèces animales actuellement vivantes.
«2° Les seules modifications qu'elles éprouvent sont légères; elles
naissent accidentellement et ne deviennent jamais permanentes, tant que
les animaux continuent la vie sauvage.
«3° Il n'y a donc pas de races naturelles, dans le sens strict du mot;
la race est le cachet de l'intervention de l'homme.