évolution ait pu être comprise, les phénomènes embryogéniques étaient
déjà considérés sous deux points de vue différents. Tandis que certains
embryogénistes s'efforçaient surtout de déterminer le mode de formation
des tissus et des organes, d'autres envisageaient surtout les rapports
généraux qui peuvent exister entre les formes successives des embryons
et celles des animaux adultes. Il est aujourd'hui possible de rattacher
étroitement les uns aux autres les résultats obtenus dans ces deux
directions différentes; mais les deux écoles n'en ont pas moins laissé
des traces séparées. Il est encore facile de reconnaître leur influence
respective dans les recherches de nos contemporains.
L'homme, quelques rares mammifères, le poulet servaient naturellement de
point de départ aux embryogénistes qui se préoccupaient de rechercher le
mode de formation des tissus et des organes. L'embryogénie, comme les
autres branches de l'histoire des animaux, se trouva donc engagée, dès
le début, dans cette voie essentiellement antiscientifique qui consiste
à prendre comme types les phénomènes les plus compliqués et à tenter d'y
ramener les plus simples, au lieu de procéder, comme dans les sciences
expérimentales, du simple au composé.
Gaspard-Frédéric Wolf (1733-1794) avait vu, chez le poulet, le tube
intestinal apparaître sous la forme d'un feuillet plan qui se repliait
peu à peu et dont les bords arrivaient finalement à se souder. Il admit
une origine analogue pour les autres systèmes d'organes, et Pander, en
1817, évalua à trois le nombre des feuillets superposés d'où provenaient
tous les organes. Ces trois _feuillets germinatifs_, dont il est
aujourd'hui sans cesse question dans les recherches embryogéniques,
étaient, pour Pander, le _feuillet muqueux_, le _feuillet séreux_ et le
_feuillet vasculaire_. Sous l'influence évidente d'idées théoriques
analogues à celles de Bichat, Von Baër porta à quatre le nombre des
feuillets embryogéniques et les divisa en deux couches: la _couche
animale_, comprenant le _feuillet cutané_ et le _feuillet musculaire_;
la _couche végétative_, comprenant le _feuillet vasculaire_ et le
_feuillet muqueux_. Depuis les recherches de Reichert et de Remak, on
s'accorde assez généralement aujourd'hui à admettre trois feuillets
_blastodermiques_: 1° l'_exoderme_ ou feuillet externe qui produit
l'épiderme, le système nerveux ainsi que leurs dépendances, et qu'on
pourrait, par suite, appeler le _feuillet sensoriel_; 2° le _mésoderme_
ou feuillet moyen, qui produit les muscles et les vaisseaux, et qu'on
désigne aussi sous le nom de feuillet _moto-germinatif_; 3° enfin
l'_entoderme_ ou feuillet interne, qui, produisant l'épithélium du tube
digestif et celui des glandes qui en dépendent, mérite la dénomination
de feuillet _intestino-glandulaire_.
Avoir ramené tous les phénomènes embryogéniques à l'histoire des
transformations des trois feuillets distincts, c'était sans doute avoir
singulièrement facilité la comparaison de ces phénomènes chez les divers
organismes. Les observateurs n'ont, en conséquence, cessé de mettre tous
leurs soins à retrouver ces feuillets chez les embryons de tous les
animaux, à déterminer leur mode de formation et leurs transformations
diverses, étendant ainsi au règne animal tout entier les résultats qui
avaient été fournis par l'étude des seuls vertébrés. Une telle
généralisation n'a pu être obtenue sans modifier considérablement le
sens primitif des mots. Les embryons de la plupart des animaux
inférieurs ne sont plus constitués par trois _lames planes_ superposées,
mais par deux sacs emboîtés l'un dans l'autre, ayant un orifice commun,
et entre lesquels se forment de diverses façons des tissus nouveaux
auxquels on a appliqué en bloc la dénomination de _mésoderme_. Ces deux
sacs eux-mêmes n'existent pas toujours. Les larves des éponges, celles
de la plupart des cœlentérés ne présentent que tardivement des parties
comparables à un exoderme et à un entoderme, de sorte qu'aucune théorie
générale de l'embryogénie ne saurait prendre pour point de départ les
trois feuillets blastodermiques des vertébrés. Aussi bien le problème
n'est-il pas de retrouver plus ou moins exactement les analogies de ces
feuillets dans le règne animal tout entier, mais d'expliquer pourquoi
l'embryon de la plupart des vertébrés se trouve au début formé de trois
feuillets plans. La théorie des feuillets a pu avoir son utilité, au
point de vue de l'organogenèse ou de l'histogenèse; elle a permis de
coordonner un certain nombre de faits; mais la philosophie zoologique
n'a évidemment rien à attendre d'une doctrine qui regarde tout d'abord
comme résolu le problème dont elle devrait, au contraire, se proposer la
solution.
Des horizons autrement étendus s'ouvrent devant les embryogénistes qui
se placent au point de vue de la morphologie générale et recherchent
quels rapports peuvent exister entre les formes embryonnaires et les
formes adultes des animaux de même groupe.
La ressemblance évidente que les têtards des grenouilles et des autres
batraciens présentent avec les poissons avait déjà inspiré à Kielmeyer
l'idée que les animaux supérieurs traversent, avant d'arriver à l'état
adulte, les formes que montrent à l'état permanent les animaux
inférieurs du même groupe. Nous avons retrouvé cette idée dans les
écrits d'Autenrieth, dans ceux des philosophes de la nature et surtout
dans ceux de Geoffroy Saint-Hilaire, qui en fait la plus heureuse
application à la détermination des parties analogues dans les diverses
classes de vertébrés; mais un élève de Geoffroy, qui fut, comme lui,
professeur au Muséum d'histoire naturelle, Serres, est, sans contredit,
le savant qui fit le plus d'efforts pour mettre en relief les liens
étroits qu'il pressentait entre l'embryogénie, l'anatomie comparée et
même la morphologie extérieure des animaux[134]. À l'exemple des
philosophes de la nature, avec qui il n'est pas sans présenter parfois
un peu trop de ressemblance, Serres admet comme un principe évident que
«la constitution de l'homme est en réalité un petit monde[135]» dans
lequel doit venir se refléter l'histoire entière du règne animal. Cette
hypothèse, qui pourrait être la conclusion finale de toute sa
philosophie, en est, en réalité, le point de départ. C'est un _a priori_
autour duquel il essaye de grouper les faits, et la doctrine qu'il
édifie sur cette base n'est pas, au premier abord, sans une certaine
apparence de grandeur. L'homme étant le résumé du règne animal, ses
organes, ses appareils traversent successivement, au cours de leur
développement, les états définitifs que présentent les mêmes organes,
les mêmes appareils dans les genres, les familles et les classes dont se
compose l'échelonnement du règne animal. L'histoire de la formation des
organes de l'homme est ainsi en petit la répétition de l'histoire des
organes des animaux. «La série animale n'est qu'une longue chaîne
d'embryons, jalonnée d'espace en espace, et arrivant enfin à
l'homme[136].» Doués d'une somme de vie plus ou moins grande, les
organismes inférieurs s'arrêtent plus ou moins tôt dans la voie que
parcourt rapidement l'embryon humain. «Arrêt d'une part, marche
progressive de l'autre, voilà tout le secret des développements, voilà
la différence fondamentale que l'esprit humain peut saisir entre
l'organogénie humaine d'une part et l'anatomie comparée d'autre part,»
et l'on peut dire que «l'_organogénie humaine est une anatomie comparée
transitoire, comme, à son tour, l'anatomie comparée est l'état fixe et
permanent de l'organogénie de l'homme_.»
Dans sa discussion académique avec Cuvier, É. Geoffroy Saint-Hilaire
avait été conduit à ramener implicitement l'unité de plan de structure
du règne animal à l'unité de plan de développement. C'est cette dernière
unité qui est, suivant Serres, la loi même de la nature, «de sorte que
le règne animal tout entier n'apparaît plus que comme un seul animal
qui, en voie de formation dans les divers organismes, s'arrête dans son
développement, ici plus tôt et là plus tard, et détermine ainsi, à
chaque temps de ces interruptions, par l'état même dans lequel il se
trouve alors, les caractères distinctifs et organiques des classes, des
familles, des genres, des espèces[137].» L'histoire des animaux
inférieurs, l'histoire des monstres, l'histoire des animaux fossiles se
rattachent ainsi étroitement à l'organogénie, et l'on comprend qu'en
présence des vastes domaines qu'il essaye de lui conquérir, Serres ait
décoré la science grandiose qu'il entrevoit du nom d'_anatomie
transcendante_. Pourtant le point de vue auquel s'est placé l'ingénieux
professeur d'anatomie comparée du Muséum n'est point encore assez élevé.
Sa préoccupation de retrouver l'homme partout l'empêche de bien saisir
toute la variété du règne animal et de reconnaître les véritables
rapports qui unissent entre elles les formes vivantes. On se tromperait
étrangement si l'on croyait que les choses, dans la nature, se passent
aussi simplement que Serres le supposait. Si l'homme s'élève par son
intelligence à une hauteur incommensurable au-dessus du règne animal, si
son cerveau peut être considéré comme indiquant, au point de vue du
système nerveux, le terme extrême de l'évolution organique, il n'en est
certainement pas de même de ses autres organes. Les organes de la
digestion sont, chez l'homme, moins parfaits que chez les ruminants; ses
organes de la respiration et de la circulation sont moins compliqués que
les organes analogues des oiseaux, et ses autres organes de nutrition
n'ont rien qui les place incontestablement au-dessus de ceux de beaucoup
d'animaux. Ses organes des sens sont moins délicats que ceux de beaucoup
de mammifères carnassiers et sa main, sur laquelle on a écrit tant de
dithyrambes, est beaucoup moins éloignée des formes primitives, toutes
pentadactyles, que le pied d'une antilope ou d'un cheval. Il n'y a donc
aucune raison pour que l'embryogénie humaine résume celle du règne
animal tout entier, pour qu'elle soit, à elle seule, une anatomie
comparée complète. À aucune phase de son développement un embryon humain
n'est un véritable poisson; il n'est pas davantage reptile ou oiseau à
une phase plus avancée. Voilà ce qui est objecté par tous les
embryogénistes à la théorie de Serres, et ce qui fera tomber dans le
discrédit son anatomie transcendante.
Cependant une grande partie des faits sur lesquels elle s'appuie ne
sauraient être mis en doute. Bien réellement la circulation du fœtus de
mammifères rappelle à un certain moment celle des reptiles; la
constitution de leur crâne n'est pas au début sans analogie avec celle
du crâne des poissons; leur face présente tout d'abord des arcs
comparables aux arcs branchiaux des poissons; les premières phases du
développement de la tête et du corps sont communes à tous les vertébrés.
D'autre part, les très jeunes batraciens sont par toute leur
organisation de véritables poissons; les embryons des oiseaux ont
beaucoup plus d'analogie avec les reptiles que n'en ont les oiseaux
adultes, et, si l'on compare, dans l'embryon des vertébrés et dans celui
des animaux articulés, la position des principaux systèmes d'organes
relativement au vitellus, on est frappé de trouver chez ces embryons une
identité absolue, là où les adultes ne présentent qu'opposition.
À ces faits, connus depuis plus ou moins longtemps, chaque jour vient en
ajouter de nouveaux, et l'embryogénie ne cesse de causer les plus
grandes surprises aux zoologistes. Sans parler de ces phénomènes si
merveilleux des générations alternantes, dont nous avons précédemment
montré toute l'importance, on découvre que le plus grand nombre des
acalèphes de Cuvier commencent par être des polypes; ces deux classes
d'animaux sont désormais confondues, et il semble qu'on puisse
considérer les polypes comme des acalèphes arrêtés dans leur
développement. Johannes Müller étudie les singulières métamorphoses des
échinodermes, et l'on peut un moment se croire en droit de comparer à
des acalèphes les larves transparentes de ces rayonnés. Un instant,
Thomson croit avoir découvert une petite encrine vivant sur nos côtes;
il constate bientôt que cette encrine n'est autre chose qu'une larve de
comatule; le comatule reproduit ainsi, dans son jeune âge, une forme
inférieure de son groupe, dont presque tous les représentants sont
demeurés à l'état fossile. Les animaux actuels peuvent donc ressusciter,
dans leur jeune âge, des formes vivantes aujourd'hui disparues, et voilà
rendu probable ce lien entre la paléontologie et l'embryogénie que
Serres se plaît à signaler.
Bien qu'elles n'aient pas cette signification, les métamorphoses des
Trématodes et des Cestoïdes peuvent si bien paraître relier les vers
parasites aux infusoires que Louis Agassiz propose la suppression de
cette classe d'êtres microscopiques, qui ne sont, suivant lui, que des
larves d'animaux plus élevés. Le développement des annélides suggère à
M. Milne Edwards et à M. de Quatrefages les belles idées que nous avons
déjà exposées. Thompson, Nordmann et d'autres observateurs montrent que
tous les crustacés inférieurs ont une forme larvaire commune, le
_nauplius_, que l'on avait pris d'abord pour un organisme autonome, pour
un genre spécial de crustacés. Beaucoup de crustacés décapodes sont, à
leur naissance, de véritables schizopodes; les Crabes conservent
longtemps un abdomen normal avant de devenir brachyures. Fait plus
remarquable encore, Thompson découvre que le nauplius est aussi la forme
larvaire des cirripèdes, qui abandonnent ainsi définitivement
l'embranchement des mollusques pour entrer dans celui des arthropodes;
Spence Bate démontre que, après avoir été nauplius, les cirripèdes
prennent une forme qui rappelle complètement celle d'autres crustacés,
les cypris, en qui l'on pourrait voir dès lors des cirripèdes arrêtés
dans leur développement. De nombreuses recherches très concordantes
établissent que tous les mollusques gastéropodes d'une part, tous les
mollusques lamellibranches de l'autre, ont une forme larvaire commune,
et que ces deux formes peuvent aisément se ramener l'une à l'autre. Les
gastéropodes nus ne se distinguent pas tout d'abord des autres, et leur
larve possède une coquille et un opercule comme celle des gastéropodes
ordinaires; l'étude du développement du taret montre à M. de Quatrefages
que ce lamellibranche si étrange, quand il est adulte, revêt d'abord la
même forme larvaire que les autres lamellibranches et présente ensuite,
comme eux, une coquille bivalve dans laquelle il peut se retirer
complètement. Bien plus, les magnifiques études de M. de Lacaze-Duthiers
sur le Dentale révèlent cette particularité frappante d'un mollusque
intermédiaire entre les gastéropodes et les lamellibranches dont la
larve est d'abord à très peu près celle d'un ver et devient ensuite
identique à une larve de lamellibranche ordinaire. La larve des
oscabrions, observée par Lovén, a également toute l'apparence d'une
larve de ver. Les mollusques que Serres comparait à des fœtus de
vertébrés qui ne se seraient jamais débarrassés de leurs membranes
fœtales, revêtiraient donc tout d'abord la forme de vers.
Les services rendus par l'embryogénie à la zoologie systématique ne
cessent ainsi de se multiplier. Les rapports les plus imprévus sont
souvent établis par elle entre des groupes dont il était impossible de
supposer la parenté. Non seulement on se trouve obligé de reconnaître
l'identité spécifique d'êtres que l'on plaçait dans des genres ou même
des familles différentes, mais des classes entières d'animaux doivent
être abolies. Les naturalistes les plus éminents affirment
l'impossibilité de déterminer la position systématique d'un animal
quelconque si l'on ne s'est astreint à le suivre depuis les premières
phases d'évolution de l'œuf d'où il doit sortir, jusqu'à ce qu'il
devienne lui-même capable de se reproduire par voie sexuée. C'est
l'origine de ces belles monographies dont M. de Quatrefages a donné le
modèle lorsqu'il écrivit l'_Histoire naturelle du Taret_, et dont M. de
Lacaze-Duthiers n'a cessé depuis trente ans d'enrichir la science
française.
Le sens du mot embryogénie s'étend d'ailleurs beaucoup. La génération
agame, la génération alternante, les métamorphoses, qu'elles
s'accomplissent dans l'œuf ou hors de l'œuf, rentrent désormais dans le
cadre des recherches embryogéniques. Nous avons montré, en traitant de
ces phénomènes, quels liens étroits les unissent aux phénomènes de
développement proprement dit et quelle lumière a répandue leur étude sur
le mode de constitution des organismes.
L'embryogénie ne pouvait prendre une si grande importance sans qu'on
cherchât à systématiser les résultats auxquels elle avait conduit.
L'explication des transformations que subit chaque organisme dans son
évolution individuelle paraît beaucoup trop éloignée pour qu'on s'en
embarrasse beaucoup; on ne s'arrête pas plus qu'il ne faut à la
tentative de Serres; mais on demeure convaincu que son avortement n'est
pas définitif, et, en attendant d'avoir découvert une meilleure formule,
on fait servir à la classification les caractères transitoires fournis
par l'embryogénie, malgré la réprobation dont Cuvier les avait frappés.
Von Baër peut être considéré comme le premier qui ait publié une
classification purement embryogénique. Les quatre modes d'évolution
qu'il distingue dans le règne animal ne lui servent à la vérité qu'à
reconstituer, à peu de chose près, les embranchements de Cuvier; mais la
caractéristique de l'embranchement des vertébrés, par rapport à celui
des articulés, est si nette que c'est la seule qui ait pu être conservée
de nos jours, et les subdivisions qu'il propose pour cet embranchement
ont servi de point de départ à tous les perfectionnements ultérieurs.
C'est là, en effet, que pour la première fois les vertébrés pourvus
d'une allantoïde sont séparés de ceux qui n'en ont pas, et qu'il est
fait appel aux dispositions diverses du cordon ombilical de l'allantoïde
et du placenta, pour distinguer, parmi les mammifères, les sous-classes
et les ordres. On sait quel heureux parti on a tiré depuis, pour la
classification des mammifères, des diverses modifications de forme que
peut présenter leur placenta.
Les groupes primordiaux de Von Baër étaient insuffisamment caractérisés.
M. Van Beneden a pensé à définir ces groupes en se servant comme
caractères des rapports de l'embryon et du vitellus. Il nomme
_Hypocotylédonés_ ou _Hypovitelliens_ les animaux dont l'embryon repose
sur le vitellus par son côté ventral (_vertébrés_); _Epicotylédonés_ ou
_Epivitelliens_, ceux dont le vitellus est dorsal (articulés);
_Allocotylédonés_, tous les autres animaux, qui reconstituent ainsi
l'ancienne grande classe des _Vermes_ de Linné. Il est évident que cette
dernière division, basée sur des caractères exclusivement négatifs,
n'est nullement équivalente aux deux autres. Cela seul suffit à montrer
qu'au moment où le système de Van Beneden a été conçu l'embryogénie
n'avait pas encore dit son dernier mot.
M. Kölliker a préféré faire intervenir, pour caractériser ses divisions,
la part plus ou moins grande que prend le vitellus à la formation de
l'embryon. Enfin, M. Carl Vogt a proposé, à son tour, un système dans
lequel il tient compte des caractères employés par Von Baër, Van Beneden
et Kölliker, mais où il introduit en même temps d'autres caractères
empruntés à l'anatomie ou tirés de l'existence d'un vitellus céphalique
chez les Céphalopodes.
Il faut bien le dire, ces essais de classification n'ont pas été
heureux, et il en a été de même de tous ceux qu'on a essayé depuis de
baser sur l'embryogénie. On pouvait mieux espérer d'une science qui
avait permis de faire aux anciennes méthodes de si heureuses
rectifications, qui avait introduit tant d'idées nouvelles dans la
biologie. Comment expliquer les déceptions qu'elle semble avoir causées?
Cela est facile.
On remarquera que dans toutes les prétendues classifications
embryogéniques qui ont été proposées, y compris les plus modernes, il
n'a été tenu aucun compte de la signification relative des phénomènes
embryogéniques. Depuis Bonnet jusqu'à Fritz Müller, les naturalistes se
sont efforcés en vain de démontrer, dans des spéculations trop générales
pour être précises, que le développement de l'individu n'était autre
chose que la répétition abrégée du développement de son espèce. Cette
proposition, que tous les transformistes acceptent aujourd'hui et qui
semblerait devoir mériter de nouveau à l'embryogénie le titre d'anatomie
transcendante, cette idée qui semblerait devoir être si féconde, ne
trouve son application dans aucune des classifications proposées.
C'est qu'en effet l'embryogénie d'un animal est la résultante d'au moins
trois facteurs qui interviennent simultanément pour produire la série
des phénomènes qu'elle présente. Ces facteurs sont: 1° l'hérédité, 2°
l'accélération embryogénique, 3° le mode de nutrition de l'embryon,
l'indépendance des plastides, des tissus, des organes et des appareils.
En vertu de l'hérédité, un animal devrait passer, dans le cours de son
développement, par la série de toutes les formes qu'ont revêtues ses
ancêtres directs dans la succession des temps. Comme ces ancêtres ont
laissé des descendants modifiés de diverses façons et d'autres qui
reproduisent plus ou moins exactement les formes ancestrales, il est
évident que, si notre proposition est vraie, l'embryogénie comparée
devrait toujours permettre de reconnaître le degré de parenté des
animaux appartenant à une même lignée; à elle seule, elle devrait
fournir les moyens de dresser un arbre généalogique authentique du
règne, de formuler les lois de l'anatomie comparée, d'instituer une
méthode de classification vraiment naturelle. Les caractères fournis par
elle devraient primer tous les autres.
Toutes ces conclusions sont parfaitement légitimes, mais c'est à la
condition que rien ne soit venu troubler la succession des formes
imposées par l'hérédité à l'embryon, que rien ne soit venu modifier ces
formes elles-mêmes. Or il n'en est pas ainsi. Toutes les formes qu'ont
revêtues les ancêtres d'un animal donné étaient nécessairement des
formes capables de se prêter à une existence indépendante, au moins
pendant la période de reproduction. Quelle que soit l'époque où l'on
vienne à briser les enveloppes d'un œuf, il semblerait donc que
l'embryon abrité par elles devrait être capable de continuer à vivre
librement, de chercher lui-même sa nourriture, d'assurer son
développement ultérieur. Or chacun sait qu'il n'en est pas ainsi. Si les
formes successives de l'embryon sont des formes ancestrales, ce sont
certainement des formes ancestrales profondément modifiées. Comme, au
point de vue de la comparaison des animaux adultes, que visent avant
tout la classification et l'anatomie, les formes ancestrales ont seules
de l'importance, tant qu'on n'aura pas distingué, dans les formes de
l'embryon, ce qui est primitif de ce qui est modifié, ces formes ne
pourront donner que des indications douteuses.