de polypes est complète dans le passage que nous venons de citer, comme
dans le _Mémoire sur la conformité organique_. Les polypes de la
colonie, les anneaux du ver, de l'insecte portent également le nom de
zoonites. Le procédé au moyen duquel les colonies s'élèvent à la dignité
d'organisme est aussi le même que Dugès, M. Milne Edwards, Richard Owen
ont successivement signalé. M. de Lacaze Duthiers est d'ailleurs plus
près de Dugès qu'Isidore Geoffroy; il complète parfois la pensée du
naturaliste de Montpellier par d'ingénieux commentaires:
Dans les types inférieurs, tous les individus d'une colonie linéaire ou
irrégulière sont à peu près semblables entre eux et jouissent d'une
indépendance relative considérable, mais peu à peu se manifeste une
solidarité de plus en plus étroite, conséquence forcée de la division du
travail physiologique. «Dans une colonie d'Hydres d'eau douce, par
exemple, les individus ne sont liés entre eux que par leur extrémité
inférieure; les extrémités munies de tentacules sont toutes libres et
fonctionnent séparément. Les diverses espèces de clavelines, appartenant
à la classe des molluscoïdes tuniciers, vivent réunies sur des
prolongements radiciformes qu'on peut comparer à des stolons de
fraisier; mais elles sont du reste libres dans toutes leurs actions.
Dans quelques autres genres d'ascidies composées, les colonies sont
enfermées chacune dans une enveloppe charnue et unique, munie d'une
seule ouverture, par laquelle s'opère la défécation: il y a déjà moins
d'indépendance dans les fonctions vitales. Les siphonophores présentent
des colonies bien curieuses par leur composition. Leurs zoonites se
spécialisent d'une façon toute particulière; certains d'entre eux, sous
la forme de filaments allongés, terminés par des ventouses ou des
espèces de harpons, sont les zoonites pêcheurs: ils saisissent les
aliments et les donnent aux zoonites digérants, formés chacun d'une
simple cavité vésiculaire ou trompe gastrique; d'autres zoonites servent
à la locomotion; enfin des zoonites spéciaux ont pour fonction de donner
naissance à des individus nouveaux.»
M. de Lacaze-Duthiers insiste plus loin sur la facilité particulière que
les colonies linéaires présentent à la solidarisation: «Dans une colonie
linéaire, il y a, en général, des rapports forcés entre un zoonite et
ses deux voisins, rapports qui modifient sa forme plus ou moins
complètement. Dans les colonies en masse, cette nécessité de relation
est moins absolue; aussi devons-nous nous attendre à trouver ces
zoonites très peu différents les uns des autres; c'est ce que vérifie
l'observation.» Peut-être cette dernière affirmation a-t-elle été un peu
exagérée, peut-être aussi pourrait-on contester que les rapports forcés
que dans une colonie linéaire chaque zoonite contracte avec ses voisins
aient eu sur sa forme une influence prépondérante; mais il s'agit ici de
phrases recueillies dans une leçon où la précision du langage est plus
ou moins subordonnée à la nécessité de frapper autant que possible
l'esprit des auditeurs. Le perfectionnement plus considérable promis en
quelque sorte aux colonies linéaires n'en est pas moins fortement saisi,
et l'un des résultats importants de ce perfectionnement est même
indiqué: «Si ordinairement chaque zoonite possède un centre nerveux, il
faut cependant remarquer que, chez les invertébrés supérieurs, il semble
y avoir une tendance à concentrer, pour ainsi dire, ce système nerveux à
la partie antérieure de l'animal.»
La tendance à la concentration des organes primitivement disséminés dans
chacun des zoonites, la solidarisation des zoonites, c'est-à-dire la
concentration de leurs fonctions, voilà donc quelques-uns des caractères
par lesquels les organismes supérieurs se distinguent des simples
colonies. Il peut sembler aujourd'hui naturel de voir dans la haute
individualité des vertébrés le dernier terme de cette concentration: si
les travaux de Geoffroy Saint-Hilaire et de Dugès n'y avaient préparé
qu'incomplètement les esprits, les recherches anatomiques,
physiologiques et embryogéniques qui se sont succédé dans ces derniers
temps ne laissent plus de doute, à cet égard, que dans l'esprit des
irréconciliables de toutes les écoles; mais, en 1863, les preuves que le
Vertébré est lui aussi décomposable en zoonites étaient loin d'être
faites, et M. de Lacaze-Duthiers, au lieu de voir dans les vertébrés la
suite, le couronnement, de la longue série des animaux sans vertèbres,
oppose, au contraire, d'une façon absolue les représentants des deux
sous-embranchements que Lamarck avait établis dans le règne animal.
«Il n'y a pas, dit-il, que le système nerveux, ou à sa place les
vertèbres, qui différencient nettement les animaux vertébrés des animaux
invertébrés. _Sous bien des rapports, ceux-ci diffèrent totalement des
premiers._ Cette _séparation presque absolue_, qui a soulevé les
critiques si obstinées des naturalistes de l'école dite _philosophique_,
parmi lesquels nous voyons Geoffroy Saint-Hilaire en France. Gœthe et
Oken en Allemagne, demande à être établie par quelques développements.
«Une des premières notions à acquérir est relative à la distribution
différente, chez les vertébrés et chez les invertébrés, de cette chose
si mystérieuse dans son essence même, cause suivant les uns, effet
suivant les autres, qu'on appelle la vie... Si l'on regarde la vie comme
une cause, un principe d'action ayant son origine dans tel ou tel point
de l'organisme, et si l'on nous permet de représenter, pour ainsi dire,
la vie par une quantité qui sera plus ou moins grande suivant la
puissance plus ou moins grande aussi de l'effet produit, nous dirons que
chez les invertébrés la vie semble être répandue en égales quantités
dans toutes les parties de l'organisme. Chez les vertébrés, au
contraire, la vie se concentre en un point particulier de chaque
individu, ou du moins dans une partie restreinte de son être.
«Que si l'on veut voir dans la vie un effet, une résultante, on pourra
exprimer le principe que nous voulons énoncer en disant que, chez les
Invertébrés, cette résultante ne paraît pas être la conséquence de
l'action plus particulière de tel ou tel point de l'organisme, comme
cela a lieu chez les vertébrés, où, pour employer une expression un peu
trop rigoureuse pour de tels objets, la résultante semble appliquée à un
ou plusieurs organes spéciaux et distincts.
«Un exemple fera mieux ressortir le fait en question. Que l'on coupe une
patte à un chien; à part le trouble tout local qu'éprouvera l'économie,
l'animal peut continuer à vivre. Si l'on poursuit la mutilation, on peut
la pousser peut-être assez loin sans que la vie cesse; mais on arrive
toujours à un point de l'organisme tel que, lorsqu'il est atteint, la
vie disparaît brusquement. Ce point remarquable où semble se concentrer
la vie, ce _nœud vital_, pour employer l'expression de M. Flourens, se
retrouve chez tous les vertébrés. On peut aussi représenter la même idée
en rappelant l'image à la fois saisissante et pittoresque de Bichat, qui
montre la vie comme supportée par un trépied dont les trois pieds sont
le cœur, le poumon et le cerveau. Que l'un des trois soit détruit, le
trépied bascule, la vie cesse.
«Par opposition, prenons un insecte ou tout autre articulé. Coupons les
parties de son corps, séparons sa tête même: la vie ne disparaît point.
Essayons à l'instant des mutilations dans tous les sens, il est bien
évident que la mort finira toujours par arriver; mais nous ne trouverons
pas dans cet animal un point analogue au nœud vital, ou l'un des trois
organes fondamentaux que nous avons trouvés chez les vertébrés, point ou
organe dont la lésion amènerait une disparition brusque de la vie.»
Ainsi le vertébré est bien ici représenté comme exactement opposé à
l'invertébré. Entre l'un et l'autre, il existe des différences
fondamentales; la vie se comporte tout autrement dans le sous-règne
privilégié auquel nous rattache notre structure anatomique, et le
sous-règne où quelques zoologistes confondent encore pêle-mêle, à
l'exemple de Lamarck, tous les autres types organiques. C'est bien la
centralisation exceptionnelle que l'on observe chez les vertébrés
supérieurs qui fait que l'on considère le vertébré comme un être à part;
mais, d'un côté, cette centralisation a été exagérée par Bichat, comme
le prouve l'exemple de la poule de Flourens qui vécut un mois privé de
son cerveau, comme le prouve la prédominance de plus en plus grande des
fonctions de la moelle épinière sur celles du cerveau à mesure que l'on
considère des types de vertébrés plus inférieurs; d'un autre côté, cette
centralisation est le phénomène même qui amène graduellement les
communautés à l'état d'organisme individuel; nous l'avons vue parvenir
déjà à un haut degré chez les Arthropodes; elle ne fait que s'élever à
un degré de plus chez les vertébrés, et cette différence du plus au
moins peut-elle faire oublier les rapports successivement signalés par
Geoffroy Saint-Hilaire, Ampère, Dugès, Gœthe, Oken, Richard Owen,
Leydig, M. de Quatrefages entre l'organisation segmentaire ou le mode de
développement des vertébrés et l'organisation segmentaire ou le mode de
développement des vers annelés et des arthropodes? Évidemment non. S'il
en est ainsi, si les vertébrés sont réellement formés de zoonites comme
les invertébrés, s'ils ne diffèrent que par un degré de coalescence plus
grand de leurs zoonites, il n'y a plus lieu de les mettre à part; la
même loi d'évolution s'applique au règne animal tout entier. Chez les
vertébrés, comme chez les invertébrés, la complication organique a été
obtenue par la fusion plus ou moins complète de zoonites ayant
bourgeonné les uns sur les autres et dont le premier, auquel on peut
donner le nom de _protoméride_[132], était seul originairement le
produit direct de l'œuf.
* * * * *
En résumé, tout cet ensemble de faits et d'idées conduit donc
nécessairement à une conception simple de l'évolution de l'individualité
animale. Elle est d'abord réduite à un _plastide_ unique, l'œuf; l'œuf
produit par une division répétée de sa substance un plus ou moins grand
nombre de plastides nouveaux. Ces plastides nouveaux peuvent se séparer
dès qu'ils sont formés, et se multiplier à leur tour sous la même forme
ou sous des formes différentes; c'est ce qui arrive chez un grand nombre
de protozoaires.
La division de l'œuf peut être ou non précédée de son mélange intime
avec un élément semblable à lui ou en forme de filament mobile. Dans le
premier cas il y a _conjugaison_; dans le second _fécondation_. La
fécondation précède presque toujours la division de l'œuf lorsque
celle-ci doit amener la production de plastides destinés à demeurer
associés; son absence constitue le phénomène de la _parthénogenèse_.
Les plastides qui demeurent associés, ne sont pas astreints à conserver
une forme unique; ils forment, dès qu'ils se différencient, un organisme
relativement simple, sans type défini, auquel nous donnerons le nom de
_méride_[133].
Les mérides se multiplient comme les plastides: tantôt ils produisent
directement des œufs; tantôt ils donnent naissance à des mérides
nouveaux qui peuvent, dès qu'ils sont formés, se séparer de leur parent
et vivre d'une façon indépendante: c'est le cas de quelques éponges
inférieures, de l'hydre d'eau douce et d'un certain nombre de vers
inférieurs. Une partie des phénomènes de la _génération alternante_ et
de la _généagénèse_ se rattache à ce mode de développement des mérides
jouissant de ce que Van Beneden a appelé la _digénèse_.
Les mérides nés les uns des autres peuvent aussi demeurer unis entre
eux. Ils forment alors ce qu'on nomme des _communautés_ ou des
_colonies_. Les mérides d'une même colonie peuvent revêtir des formes
diverses, accomplir des fonctions différentes; des groupes de mérides
appropriés à ces fonctions peuvent se détacher de la colonie sur
laquelle ils sont nés et donner lieu aux cas les plus remarquables de
généagénèse ou de génération alternante. C'est ce qu'on observe dans la
génération alternante des méduses et des annélides. Mais aussi tous les
mérides nés les uns des autres peuvent demeurer unis entre eux, se
modifier de façons différentes, devenir tellement solidaires qu'ils
soient inséparables; leur ensemble constitue alors un organisme nouveau
ayant tous les caractères d'un individu; c'est le cas de tous les
animaux supérieurs auxquels on peut donner le nom de _zoïdes_ ou de
_dèmes_, suivant qu'ils sont directement décomposables en mérides ou
qu'il faut d'abord distinguer en eux des groupes de mérides, de zoïdes,
ayant des propriétés ou des fonctions particulières, comme chez les
animaux dont le corps présente plusieurs régions distinctes.
Quand le protoméride se fixe, il produit par bourgeonnement des colonies
irrégulières, arborescentes, ramifiées ou incrustantes, sur lesquelles
il suffit qu'un certain nombre d'individus équivalents entre eux se
rapprochent autour d'un centre commun pour produire des organismes
rayonnés. Quand le protoméride demeure libre et rampant, il présente une
symétrie bilatérale, ne produit de bourgeons qu'à son extrémité
postérieure et donne naissance à des organismes segmentés dont les vers
annelés, les arthropodes et les vertébrés sont les principales formes.
Les différents modes de symétrie qui caractérisent les grands types
organiques trouvent donc une explication rationnelle, et il n'est plus
nécessaire de faire intervenir directement une pensée créatrice
distincte pour en rendre compte.
La production du protoméride, la formation des mérides et des zoïdes,
tous les phénomènes de reproduction qui ne nécessitent pas la
fécondation, tous ces phénomènes de _métagénèse_, peuvent avoir lieu
successivement et former plusieurs étapes plus ou moins distinctes du
développement; elles peuvent aussi avoir lieu plus ou moins rapidement
et souvent assez vite pour s'être déjà accomplies avant l'éclosion;
c'est grâce au degré plus ou moins grand de cette _accélération des
phénomènes métagénésiques_ qu'il semble exister chez les animaux
plusieurs types de développement.
Cette accélération arrive à son maximum chez les organismes les plus
élevés de chaque groupe: certaines méduses, quelques-uns des
échinodermes actuels, les crustacés supérieurs, les arachnides, les
insectes, les mollusques, les vertébrés sortent ainsi de l'œuf avec tous
les mérides qui doivent les constituer et ne subissent plus que des
modifications de détail, tandis que la plupart des cœlentérés, les
crinoïdes, le plus grand nombre des vers et des crustacés inférieurs ne
possèdent encore à leur naissance qu'un petit nombre de mérides et
souvent un seul.
Ainsi une même théorie réunit tous les grands traits de la formation
graduelle et de la structure définitive des individus organisés. Rien
n'est plus simple que de faire comprendre ce que sont ces individus, si
l'on cherche d'abord comment ils se sont réalisés, si on les considère
comme un _résultat_; rien n'est plus difficile que de les définir si on
les considère indépendamment de toutes les formes qu'ils ont présentées,
si on s'obstine à voir en eux des _faits primordiaux_. Nous retrouvons
ici l'opposition que nous avons déjà signalée entre la clarté qu'apporte
dans les sciences naturelles l'hypothèse du transformisme et
l'inextricable confusion qu'entraîne avec elle et partout l'hypothèse de
la fixité des formes vivantes. C'est une erreur que de vouloir englober
dans une même définition l'_individu_ tel que nous le montrent les
groupes supérieurs du règne animal et les formes flottantes si
fréquentes dans les groupes inférieurs; là l'individu n'existe pas
encore.
Il est presque inutile de faire remarquer que la théorie de la formation
de l'individualité que nous venons d'exposer, peut être présentée comme
indiquant également la voie qu'ont dû suivre les êtres vivants pour
arriver à leur degré actuelle de complication, si la vie a commencé sur
la terre par des formes simples comparables aux plastides. Chercher
quelles ont pu être les conditions de cette apparition est permis; mais
là nous en sommes réduits aux conjectures. Quelles conditions ont
présidé à la formation des premiers plastides? Pourquoi cette formation
paraît-elle avoir cessé? Pourquoi sommes-nous demeurés incapables
jusqu'ici de former de toutes pièces du protoplasme vivant? Ce sont là
des questions auxquelles nous n'entrevoyons même pas de réponse
scientifique. D'ailleurs aucune science n'a pu remonter, pour les
phénomènes dont elle s'occupe, jusqu'à ces questions d'origine:
l'astronomie ignore d'où vient la matière et comment se sont formés les
astres dont elle étudie la course et la constitution; la physique ne
connaît pas la cause des diverses sortes de mouvements et de leurs
rhythmes, bien qu'elle ait su enchaîner par des lois mathématiques les
innombrables phénomènes que produisent la pesanteur, la chaleur, la
lumière, l'électricité, le magnétisme, simples formes du mouvement; la
chimie cherche encore pourquoi il existe des corps simples et dans
quelles conditions ces éléments, en apparence immuables, ont pu prendre
naissance. La biologie, réservant la question de la première apparition
de la vie et de la substance vivante, demeure dans les conditions
communes à toutes les sciences d'observation. Il lui suffit d'avoir
acquis la connaissance des éléments dont les combinaisons variées
constituent les êtres vivants qu'elle étudie.
Avant l'apparition du livre de Darwin, tous les traits nécessaires à la
constitution de cette théorie de l'individualité animale étaient dans la
science; il n'est pas un de ses chapitres qui ne se soit présenté à un
moment donné à l'esprit de quelque naturaliste. Mais tous ces traits
étaient épars; c'est seulement dans ces dernières années qu'ils ont pu
être réunis.
L'individu étant ainsi connu dans sa constitution intime et dans son
mode probable d'évolution paléontologique, il faut déterminer comment
cette constitution arrive à se réaliser dans chaque individu: c'est là
le rôle de l'embryogénie, dont nous devons mieux préciser que nous ne
l'avons fait jusqu'ici la part contributive à l'édification de la
philosophie zoologique.
CHAPITRE XIX
L'EMBRYOGÉNIE
L'épigenèse et l'embryogénie.--Harvey: Influence de la théorie
cellulaire.--L'œuf considéré comme cellule.--Théorie des feuillets
blastodermiques.--Généralisation exagérée des résultats obtenus par
l'étude des vertébrés.--L'embryogénie au point de vue de l'histogenèse
et de l'organogenèse.--Serres et l'anatomie transcendante: l'embryogénie
considérée comme une anatomie comparée transitoire; arguments à l'appui
de cette théorie.--Classifications embryogéniques; causes de leur
insuffisance.--L'embryogénie d'un organisme en est la généalogie
abrégée.--Accélération embryogénique; phénomènes perturbateurs qui en
résultent.--Liens réels entre l'embryogénie, la morphologie générale et
la paléontologie.
L'embryogénie ne date évidemment que du jour où fut définitivement
renversée l'hypothèse que l'être vivant était tout entier contenu dans
le germe; que toutes ses transformations consistaient dans un
accroissement de ses parties et dans le fait que des organes d'abord
invisibles, quoique ayant une existence réelle, devenaient peu à peu
apparents. Une hypothèse à laquelle se rattachaient les grands noms de
Swammerdam, de Malebranche, de Leibnitz, de Haller, de Bonnet et de
Cuvier lui-même devait, si stérile qu'elle fût, résister longtemps aux
efforts tentés pour la renverser. Jusque dans la première moitié de ce
siècle, ses partisans luttèrent contre l'évidence même, et cependant,
dès 1652, Harvey, en affirmant que tout être vivant procède d'un œuf,
avait posé sur ses bases véritables le problème embryogénique. C'était
là, à la vérité, une intuition de génie, mais une simple intuition;
l'aphorisme: «_Omne vivum ex ovo_,» ne pouvait avoir toute sa valeur que
si l'on établissait, au préalable, en quoi consistait un œuf, et si l'on
retrouvait des œufs chez tous les êtres vivants. Régner de Graaf, mort
en 1673, aperçut le premier l'œuf des mammifères dans les trompes de la
matrice et découvrit la partie de l'ovaire où se forme l'œuf, mais sans
y reconnaître l'œuf lui-même. Cent cinquante ans après seulement, von
Baër établit que c'est précisément dans le _follicule de Graaf_ que
l'œuf des mammifères prend naissance, mais l'assimilation des parties de
cet œuf à celles de l'œuf des oiseaux ne put être faite d'une manière
satisfaisante qu'en 1834 par Coste.
La découverte des spermatozoïdes, due à de Hamm et à Leuwenhoek, ne
servit guère d'abord qu'à alimenter les discussions entre les
_ovulistes_ et la _animalculistes_, les uns voulant que le germe réside
dans l'œuf, les autres dans le spermatozoïde, et ce sont des
contemporains, MM. Prévost et Dumas, qui ont définitivement établi que
la pénétration des spermatozoïdes dans l'œuf est, en général, nécessaire
au développement de ce dernier et constitue, à proprement parler, la
fécondation. Toutefois, comme l'a observé M. de Quatrefages sur les œufs
de Hermelle, comme cela résulte du développement constant des œufs non
fécondés des abeilles et d'autres hyménoptères, et de beaucoup d'autres
faits analogues, la fécondation n'est pas indispensable au début du
travail génésique. Swammerdam avait déjà vu que les matériaux de l'œuf
fécondé se partageaient en plusieurs masses distinctes. Ce sont aussi
MM. Prévost et Dumas qui ont établi que cette _segmentation du vitellus_
de l'œuf était le premier phénomène de l'évolution embryonnaire. Bientôt
on reconnut la généralité à peu près absolue de ce phénomène, dont toute
l'importance ne devait apparaître qu'après l'établissement de la théorie
cellulaire. Les anatomistes ne tardèrent pas, en effet, à pressentir que
l'œuf n'était autre chose qu'une cellule, le premier des éléments
histologiques de l'embryon, le progéniteur de tous les autres. Kölliker
en conclut aussitôt que la segmentation n'est qu'une forme de la
division cellulaire; et il soutient, avec Bischoff, Reichert et Virchow,
que toutes les cellules de l'embryon, toutes celles de l'animal adulte
descendent par une série ininterrompue de divisions successives, par une
véritable filiation, de la cellule ovulaire. À l'aphorisme _Omne vivum
ex ovo_ de Harvey vint s'ajouter l'aphorisme de Virchow: _Omnis cellula
è cellula_. Au fond, la seconde de ces propositions comprend la
première. Les êtres vivants les plus simples pouvant être considérés
comme constitués par un élément histologique, par un plastide unique, et
réciproquement les plastides ou cellules associées pour former un
organisme étant eux-mêmes de véritables êtres vivants, ayant une
existence, indépendante, l'aphorisme de Harvey et celui de Virchow
reviennent à dire qu'il ne saurait y avoir de génération spontanée ni
dans les organismes vivants, ni en dehors d'eux. À la vérité, il faut
ici s'entendre sur les mots, et cette proposition n'exclut pas la
possibilité de la transformation en cellules bien définies de masses
protoplasmiques amorphes, telles que celles qu'on a quelquefois
signalées dans les tissus en voie de formation sous le nom de
_blastèmes_. Cette opinion a été soutenue par des histologistes
éminents, tels que M. Ch. Robin.
Savoir comment procèdent de l'œuf tous les éléments qui concourent à
former le corps humain ou celui d'un animal, déterminer toutes les
étapes que traverse l'embryon avant d'arriver à l'état d'organisme
définitif, tel est désormais le problème tout entier de l'embryogénie,
problème qui se complique de cet autre: déterminer la raison d'être de
ces formes successives, souvent si différentes les unes des autres, que
l'embryon ne fait que traverser pour arriver à une forme dernière qui
marque le terme de son évolution.