un mode d'organisation particulier, qui ont chacun, en conséquence, une
sorte de vie spéciale concourant, pour sa part, à la vie générale de
l'individu, entre ces éléments de l'être vivant, existe-t-il quelque
analogie de constitution? Ces mêmes tissus se retrouvent-ils chez tous
les animaux? Sont-ils à proprement parler les éléments ultimes dans
lesquels puissent se résoudre les corps vivants? Ce sont des questions
que le microscope va bientôt résoudre.
Pour Bichat la vie était une propriété des tissus, et les diverses
façons sous lesquelles elle se manifeste étaient la conséquence des
différents modes d'agencement de ces tissus. Mais, vers l'époque où il
vivait, on songeait déjà à remonter des tissus à quelque chose de moins
complexe. Oken pensait qu'une petite masse sphérique de gelée, le mucus
primitif, le _Urschleim_, constituait le corps entier des êtres vivants
les plus simples, des infusoires; il avait même présenté les organismes
supérieurs comme des agrégats d'infusoires. Un moment, les travaux
d'Ehrenberg avaient répandu dans la science l'opinion que la prétendue
simplicité des infusoires n'était qu'une illusion, que la structure des
êtres microscopiques était presque aussi compliquée que celle des
animaux supérieurs. Dujardin, professeur à la Faculté des sciences de
Rennes, établit le premier d'une façon incontestable, en 1835, que la
vie pouvait s'allier avec une simplicité d'organisation telle que la
supposait Oken; il donnait le nom de _sarcode_ à une substance vivante
amorphe, qui composait à elle seule le corps d'un assez grand nombre
d'êtres inférieurs. Malgré les preuves positives que Dujardin donnait de
l'existence du sarcode, cette substance, vivante par elle-même, fit à
son apparition relativement peu de bruit dans la science.
Cependant l'étude microscopique de la structure des végétaux avait
montré chez ces organismes une remarquable unité de structure. On savait
depuis longtemps que leurs tissus présentaient une multitude de vacuoles
plus ou moins semblables entre elles, qu'on désignait souvent sous le
nom de _cellules_. En 1835, Johannes Müller avait signalé une structure
semblable dans la corde dorsale des embryons de vertébrés, dans le
cristallin, la choroïde, les masses graisseuses. Schleiden, en 1838, fit
ressortir toute l'importance du rôle joué par la cellule dans
l'organisation des végétaux, montra qu'on pouvait considérer ces êtres
comme des associations de cellules, et définit en même temps ce qu'on
devait entendre par ce mot: la cellule végétale est, suivant lui, un
sphéroïde creux dont la paroi est généralement résistante et encroûtée
de cellulose, dont le _contenu_ est à demi fluide et se dispose autour
d'une petite masse centrale, le _noyau_, contenant un ou plusieurs
_nucléoles_. Plusieurs fois des éléments semblables avaient été
soigneusement décrits chez les animaux. Théodore Schwann, frappé de la
simplicité de la théorie de Schleiden, réunit, en 1839, tous les faits
connus jusqu'à lui relativement à l'existence de cellules animales, et
proclama à son tour que tous les animaux étaient formés de cellules ne
différant de celles des végétaux que par la minceur ordinairement plus
grande et par la plasticité de leur membrane d'enveloppe. Ces cellules
se formaient, suivant lui, spontanément, soit à l'intérieur d'autres
cellules, soit dans une substance amorphe interposée entre les cellules
déjà existantes.
Étant donnée la définition des cellules admises par Schleiden et par
Schwann, il était impossible de ne pas être frappé de l'identité de
structure que l'œuf de la plupart des animaux présentait avec ces
éléments. L'œuf était donc une cellule. En 1824, Prévost et Dumas
avaient montré que le premier phénomène du développement consistait dans
une segmentation plusieurs fois répétée du contenu de l'œuf. Bischoff et
Reichert prouvèrent que les cellules constitutives du corps des animaux
provenaient de ces sphères de segmentation, si bien que, dès 1844,
Kölliker posait en principe que, contrairement à l'opinion de Schwann,
«il n'existe nulle part, dans le développement embryonnaire, de
formation libre de cellules; qu'au contraire toutes les parties
élémentaires du futur embryon, de même que tous les éléments vivants de
l'animal adulte, sont les descendants immédiats d'un élément primitif
unique, l'œuf.» Les animaux sont donc des associations de cellules
issues les unes des autres soit par division, soit par bourgeonnement,
de sorte que de chacune d'elles on peut remonter par une série de
générations jusqu'à l'œuf.
Comment concilier cette proposition, dans sa forme absolue, avec les
observations de Dujardin sur les animaux uniquement formés de sarcode?
Gela parut tout d'abord impossible à un assez grand nombre d'anatomistes
éminents; mais la difficulté tenait simplement à l'idée que Schleiden et
Schwann s'étaient faite de l'élément anatomique primitif. Des recherches
multipliées finirent par montrer que, des trois parties constitutives de
la cellule, la _membrane d'enveloppe_, le _noyau_ et le _contenu_, une
seule était essentielle: le contenu. La cellule paraît quelquefois
réduite à sa membrane et à son noyau; mais alors tous les phénomènes
vitaux ont cessé en elle; elle est morte. Le contenu est donc la partie
vraiment vivante de l'élément anatomique; on lui a donné le nom de
_protoplasma_ (Max-Schultze). Mais ce protoplasma, par sa constitution
et ses propriétés, est identique au sarcode de Dujardin. Les êtres
sarcodiques peuvent donc être considérés désormais comme formés d'un ou
plusieurs éléments anatomiques dépourvus de membrane d'enveloppe, comme
le sont beaucoup d'éléments anatomiques des animaux supérieurs. Ils
rentrent dans la règle générale, à la seule condition de définir
l'élément anatomique comme une _masse de protoplasma ou de sarcode, de
taille limitée, douée d'une vie indépendante, produisant ordinairement
un noyau à son intérieur et pouvant s'isoler en s'enveloppant d'une
membrane plus ou moins résistante_. L'élément, anatomique ainsi compris
est ce que Hæckel a nommé un _plastide_, dénomination simple et que nous
pouvons dès maintenant adopter, quoiqu'elle soit de date relativement
récente.
Le protoplasma vivant n'est encore connu qu'à l'état de plastides,
c'est-à-dire de masses limitées dont la dimension et la forme sont du
reste extrêmement variables et que l'on peut considérer comme autant
d'individus. On ne peut citer aucun exemple avéré de plastides se
formant spontanément soit aux dépens des matières organiques libres,
soit dans un milieu déjà organisé. Le plus grand nombre des
histologistes ont à cet égard confirmé les affirmations de Kölliker, et
les classiques recherches de M. Pasteur ont montré que, dans tous les
cas où l'on avait cru voir des plastides ou des groupes de plastides se
former spontanément en dehors des organismes, on avait été victime
d'illusions. Tout plastide a donc été produit par un autre plastide.
Un plastide isolé peut produire des plastides qui, aussitôt formés,
s'isolent les uns des autres; c'est le cas des êtres les plus simples.
Mais d'un plastide unique peuvent aussi naître des plastides destinés à
demeurer toujours associés, et c'est ce qui arrive pour tous les
animaux, depuis les éponges et les polypes jusqu'à l'homme, pour tous
les végétaux autres que les cryptogames monocellulaires. Tous les êtres
vivants sont donc des associations de plastides, proposition
fondamentale, qui est la base de l'histologie, et dont on doit surtout à
Claude Bernard d'avoir fait nettement ressortir toute l'importance pour
la physiologie générale.
Même dans leurs associations les plus complexes, les plastides qui
constituent un être vivant ne perdent jamais complètement leur
indépendance. Chacun d'eux vit pour son compte, comme un être autonome,
et les diverses fonctions physiologiques de l'animal ne sont autre chose
que la résultante des actes accomplis par un certain groupe de
plastides. Il suit de là que la physiologie tout entière, disons plus,
que l'histoire entière de la vie de l'animal ou du végétal n'est autre
chose que celle des plastides qui le constituent. Si l'on pouvait
compter les plastides d'un organisme, si l'on connaissait leurs
positions respectives, leurs propriétés, leur filiation, non seulement
on connaîtrait toutes les fonctions de cet organisme, mais on pourrait
aussi retracer son développement embryogénique et prédire le sort qui
l'attend. Les plastides sont donc, dans l'état actuel de la science, les
_éléments anatomiques_ dont les propriétés initiales dominent toute
l'évolution organique, dont l'étude doit fournir le point de départ de
toute théorie générale relative aux êtres vivants.
Tous les organismes commençant actuellement par n'être qu'un plastide
unique, l'_œuf animal_ ou l'_œuf végétal_, l'évolution embryogénique
marchant réellement du simple au composé, et présentant des phénomènes
d'autant plus complexes que l'être qu'il s'agit de tirer de l'œuf doit
être lui-même plus compliqué, la méthode des sciences expérimentales
indique que l'on doit, pour arriver à comprendre les phénomènes de
développement et de reproduction chez les animaux supérieurs, en
déterminer d'abord tous les traits chez les organismes inférieurs et
s'élever graduellement jusqu'aux vertébrés les plus parfaits. Cela
paraîtra une règle de simple bon sens; mais les vertébrés ayant été
pendant longtemps les seuls animaux dont l'organisation était l'objet de
sérieuses recherches, leur embryogénie a été, par cela même, la première
qu'on ait étudiée, c'est à elle qu'on n'a cessé de vouloir ramener tous
les phénomènes embryogéniques, comme on avait déjà cherché à y ramener
les phénomènes de la génération alternante; de là, une méthode vicieuse
d'explication qui pèse encore lourdement sur toutes les conceptions
relatives à l'embryogénie générale[126].
Si l'on suit l'ordre logique, si l'on essaye de déterminer dans les
types les plus inférieurs des éponges, des cœlentérés, des échinodermes,
des vers, des articulés, quelle est la marche du développement, aussitôt
une règle générale apparaît. L'œuf ne produit presque jamais directement
un organisme semblable à celui d'où il provient; il produit d'abord un
être très simple. Chez les éponges, chez les hydroméduses, c'est le
premier individu de la colonie; chez les coralliaires, chez les
échinodermes, c'est un organisme sans tentacules, sans bras, sans
rayons, qui deviendra la partie centrale de l'animal adulte; chez les
vers, c'est ce qu'on a appelé une _trochosphère_; chez les articulés,
c'est un _nauplius_. La trochosphère et le nauplius représentent
simplement le premier anneau du corps de l'animal en voie de formation.
_Ce premier anneau fait toujours partie de la tête de l'animal adulte_
et parfois la constitue à lui seul; il correspond exactement, au point
de vue de son mode de formation, au premier individu de la colonie de
polypes, à la partie centrale de l'animal rayonné. Il n'en diffère que
parce qu'il demeure libre, tandis que le premier individu de la colonie
de polypes ne tarde pas à se fixer au sol. Le premier polype, la
trochosphère, le nauplius se correspondent aussi d'une façon complète au
point de vue du rôle qu'ils auront à remplir dans la suite de
l'évolution de l'animal: par un bourgeonnement plus ou moins irrégulier,
le premier polype et ses descendants constitueront la colonie
arborescente dont ils font partie; par un bourgeonnement périphérique la
partie centrale du rayonné achèvera de produire l'animal adulte; par un
bourgeonnement régulier, s'effectuant dans une direction unique, la
trochosphère et le nauplius constitueront la chaîne d'anneaux qui
composent le corps d'un ver annelé ou d'un arthropode. Entre les animaux
formés de segments placés bout à bout et les colonies ramifiées de
polypes, il n'y a de différence que relativement à la direction dans
laquelle s'accomplit le bourgeonnement.
C'est ce que Charles Bonnet avait déjà compris lorsqu'il comparait
l'organisation du ténia à celle des arbres, faisant remarquer que chacun
des anneaux de cet animal pouvait être considéré comme un individu
distinct, et lorsqu'il établissait[127] l'analogie intime qui existe,
suivant lui, entre la reproduction des parties perdues chez les vers de
terre et le bourgeonnement des plantes[128]. Cuvier avait pris, au
contraire, la comparaison au rebours lorsqu'il considérait comme des
animaux à plusieurs bouches les pennatules et les colonies de polypes;
c'est aussi ce qu'avait fait Dugès, et c'est ce qui empêchait sa
_Théorie de la conformité organique_, si féconde quand on en fait une
application suivie à l'anatomie comparée, de se prêter à une
systématisation complète des phénomènes embryogéniques. Nous avons vu
cette systématisation tentée par M. de Quatrefages; mais là encore
l'illustre savant, ayant pris l'homme comme point de départ, est conduit
à rechercher des analogies, non à donner une explication dans le sens où
les physiciens entendent ce mot.
Si l'on s'en tient à la méthode des physiciens comme le voulait déjà
Bichat, cette explication doit être déduite des propriétés mêmes des
éléments anatomiques des plastides vivant à l'état isolé. Or, ces
propriétés sont les suivantes: 1° les plastides, dans des conditions
convenables de _nutrition_, s'accroissent pendant un certain temps; 2°
ceux de chaque sorte ne peuvent dépasser un certain maximum de taille,
au delà duquel ils se divisent pour donner naissance à de nouveaux
plastides semblables à eux; c'est en cela que consiste ce qu'on appelle
leur _reproduction_; 3° les plastides subissent l'influence des
conditions dans lesquelles ils sont placés; leur figure extérieure,
leurs propriétés physiologiques peuvent être modifiées par les
circonstances; les plastides jouissent donc d'une certaine
_variabilité_.
Les plastides associés nés de l'œuf conservent ces propriétés
essentielles de nutrition, de reproduction et de variabilité, qu'on
observe chez les plastides isolés; d'ailleurs, ils demeurent dans une
large mesure indépendants les uns des autres; mais, en raison même du
nombre de ceux qui sont associés, chacun se trouve placé dans des
conditions d'existence particulières, vit d'une façon qui lui est
propre, présente des caractères extérieurs spéciaux; il en résulte
bientôt, entre les divers éléments, un partage des fonctions
physiologiques qui contribuent à assurer l'existence de l'association
tout entière; ce partage des fonctions rend les éléments entre lesquels
il s'accomplit d'autant plus solidaires les uns des autres qu'il est
plus exclusif, de telle sorte que la dissolution de leur société finit
par entraîner nécessairement leur mort; ainsi se constituent les
_individus_ qui résultent immédiatement de l'évolution de l'œuf, et les
_organes_ qu'ils contiennent.
Ces individus en bourgeonnant produisent des agrégats complexes dont les
membres, auxquels Dugès appliquait uniformément la dénomination de
_zoonites_, se comportent à l'égard les uns des autres comme l'ont fait
les plastides dont chacun d'eux est composé. Ces individus de second
ordre, sous l'empire de certaines conditions, revêtent des formes
particulières, accomplissent des fonctions spéciales et peuvent se
séparer les uns des autres ou demeurent indéfiniment unis. Les
différents phénomènes désignés sous les noms de _génération alternante_,
de _digenèse_, de _généagenèse_, etc., ne sont autre chose que le
résultat de cette séparation précoce ou tardive des individus de second
ordre, plus ou moins différents les uns des autres, nés sur l'individu
primitif.
Lorsque la séparation des zoonites n'a pas lieu, l'ensemble des
individus unis entre eux constitue un organisme auquel on applique le
nom de _colonie_, si les membres de l'association sont nettement
distincts les uns des autres et paraissent avoir conservé une grande
part de leur autonomie; auquel on transporte le nom d'_individu_ lorsque
les zoonites constituants sont moins nettement séparés ou qu'ils
semblent tous dominés par une volonté unique ne paraissant résider d'une
façon plus particulière dans aucun d'eux. On voit par là combien est
vague la signification de ce mot individu qu'on peut transporter à
volonté du plastide à un agrégat de plastides, de cet agrégat simple à
une association d'agrégats semblables à lui, combien est arbitraire la
limite entre ce qu'on nomme _colonie_ et ce qu'on nomme _individu_.
Isidore Geoffroy Saint-Hilaire avait déjà été frappé de ces passages de
la colonie à l'individu sur lesquels l'attention s'est vivement portée
dans ces dernières années. Dans sa belle _Histoire naturelle générale
des règnes organiques_[129], il emploie le mot _communauté_ au lieu du
mot qui est demeuré plus usité de colonie, et il expose ainsi le
parallèle à établir entre ces communautés et ce qu'on appelle
ordinairement des individus.
«Comme ceux-ci, dit-il[130], la communauté a son unité abstraite et son
existence collective; c'est une réunion d'individus, et souvent en
nombre immense; et pourtant elle peut et doit être considérée elle-même
comme un seul individu, comme un être un, bien que composé. Et elle est
telle, non pas seulement par une abstraction plus ou moins rationnelle;
elle l'est en réalité, matériellement, pour nos sens aussi bien que pour
notre esprit, étant constituée, comme un être organisé, de parties
continues et réciproquement dépendantes; toutes fragmentées d'un même
ensemble, bien que chacune soit elle-même un ensemble plus ou moins
nettement circonscrit; toutes membres d'un même corps, quoique chacune
constitue un corps organisé, un petit tout. Si bien que la communauté
tout entière jouit aussi d'une existence réelle et distincte, par
conséquent _individuelle_, s'il est vrai que l'individualité soit ce qui
fait qu'un être a une existence distincte d'un autre être.
«Toute communauté réunit ainsi en elle deux existences, deux vies, deux
individualités pour ainsi dire, superposées l'une à l'autre... et la
définition que nous avons donnée de la communauté peut, en dernière
analyse, se résumer en ces termes: un individu composé d'individus; ou
encore: des individus dans un individu.
«Comme la famille, la société et l'agrégat, la communauté peut être très
diversement constituée. La fusion anatomique, et par suite la solidarité
physiologique des individus réunis, peuvent être limitées à quelques
points et à quelques fonctions vitales, ou s'étendre presque à la
totalité des organes et des fonctions. Tous les degrés intermédiaires
peuvent aussi se présenter, et l'on passe par des nuances insensibles
d'êtres organisés chez lesquels les vies associées restent encore
presque entièrement indépendantes et les individualités nettement
distinctes, à d'autres où les vies sont de plus en plus dépendantes et
mixtes, et après ceux-ci à d'autres encore où toutes les vies se
confondent en une vie commune, où toutes les individualités proprement
dites disparaissent plus ou moins complètement dans l'individualité
collective.»
On s'attendrait, après cette admirable comparaison de la communauté et
de l'individu, à voir Isidore Geoffroy Saint-Hilaire montrer comment les
polypes hydraires se soudent entre eux pour produire des méduses,
comment les zoonites des vers annelés, des arthropodes se solidarisent,
se modifient pour remplir des fonctions inutiles à l'un d'entre eux en
particulier, mais indispensables à l'existence de l'ensemble dont ils
font partie, comment les phénomènes que nous présentent à tous les
degrés les communautés permettent d'expliquer la formation des
organismes complexes vers lesquels il semble, d'après ses propres
paroles, qu'elles nous conduisent pas à pas. On voudrait lui voir dire
que l'histoire des communautés est une série d'expériences spontanément
préparées par la nature pour nous faire connaître les procédés au moyen
desquels elle constitue les organismes supérieurs. Mais non: de
l'expérience faite aucune conclusion n'est tirée. C'est par la
coalescence, la soudure, la fusion plus ou moins complète de ses
individus constituants, que les colonies passent aux organismes
supérieurs; au lieu d'élever la communauté dans la série organique,
comme l'entrevoyait déjà Dugès, cette coalescence des individus ne fait,
au contraire, suivant Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que dégrader la
colonie.
«Dans un groupe de mollusques _composés_, poursuit-il, dans un polypier,
on constate facilement l'individualité de chacun des mollusques ou des
polypes _composants_, et celle-ci prévaut manifestement sur
l'individualité collective: dans l'arbre, l'une et l'autre se balancent,
ou même celle-ci commence à prévaloir; elle l'emporte dans l'éponge à ce
point que l'individualité proprement dite n'existe plus à vrai dire que
théoriquement... il était déjà difficile de montrer les individus d'une
communauté végétale; le nombre de ceux qui composent une masse
spongiaire échappe non seulement à tout calcul, mais à toute évaluation;
il est littéralement indéfini.»
Et aussitôt après:
«La communauté ne s'observe normalement que parmi les végétaux, règne où
la vie unitaire n'existe guère que par exception, et chez les animaux
des embranchements inférieurs. Pour en trouver des exemples dans les
rangs supérieurs de l'animalité et chez l'homme, il faut la demander à
la tératologie; et encore la communauté se réduit-elle ici presque
toujours à l'union des deux individus, et de deux individus qui, dans la
plupart des cas, ne peuvent prolonger leur existence au delà de la vie
fœtale.»
Ainsi le fil conducteur est complètement perdu. C'est que la question
n'est pas encore mûre. On voit bien l'unité de la communauté se
constituer pièce à pièce dans les embranchements inférieurs du règne
animal par la fusion d'individualités d'abord distinctes; mais le fait
qu'un organisme relativement élevé peut procéder de la solidarisation
d'un certain nombre d'organismes plus simples est complètement négligé,
et dans tous les cas on ne songe pas que cet organisme si complètement
un, ce tout si essentiellement indivisible, qu'on appelle un vertébré ou
même un arthropode, puisse avoir été réalisé par un procédé analogue à
celui qui tire un siphonophore ou une méduse d'une colonie d'hydres.
L'opposition entre les organismes inférieurs aptes à vivre en colonie et
les animaux supérieurs essentiellement isolés les uns des autres,
essentiellement individuels, en quelque sorte, est déjà bien nette dans
la doctrine d'Isidore Geoffroy; mais cette façon de voir est surtout
manifeste dans les belles leçons professées en 1863, au Muséum
d'histoire naturelle, par l'un des savants qui ont le mieux étudié les
colonies des coralliaires, M. le professeur de Lacaze-Duthiers[131].
Dans une de ces leçons, après avoir tracé les grands traits de
l'organisation des animaux sans vertèbres, le savant fondateur des
laboratoires de Roscoff et de Banyuls s'exprime ainsi:
«Une seconde notion à acquérir, en ce qui concerne les invertébrés, est
celle de la complexité dans un même être. Dans presque tous ces animaux,
ce qu'on appelle ordinairement un individu n'est autre chose qu'une
réunion, une colonie de petits individus plus ou moins distincts,
désignés sous le nom général de _zoonites_. Pour former l'être complexe,
ces zoonites s'assemblent soit en série linéaire, soit en masse selon
deux ou trois dimensions.»