suffit pour rendre toute sa valeur à une théorie qui semblait sur le
point de succomber, et, qu'on le remarque, des théories successives qui
ont été présentées jusqu'ici relativement aux phénomènes que nous
étudions, aucune, quoi qu'il en semble, ne doit disparaître: toutes
viennent se ranger comme des chapitres spéciaux, des corollaires
importants d'une théorie plus générale qu'elles complètent et qui leur
donne à son tour plus d'intérêt. Il est exact, en effet, que la
nécessité où se trouvent non seulement les éléments anatomiques, mais
encore les organismes qu'ils constituent, de se diviser en
individualités distinctes lorsqu'ils ont acquis un certain
développement, détermine l'existence de deux modes de reproduction, l'un
qui exige la fécondation, l'autre qui ne l'exige pas. L'ensemble des
phénomènes de reproduction qui sont les plus généraux et qui n'exigent
pas la fécondation peut être désigné sous le nom choisi par M. Owen de
_métagenèse_. Lorsque des espèces vivantes combinent à divers degrés ces
deux modes de reproduction, qui peuvent être indépendants, il y a, comme
le dit M. Van Beneden, _digenèse_. Si les individus qui se forment sans
fécondation préalable ont pour point de départ un élément plus ou moins
semblable à un œuf, il y a _parthénogenèse_ au sens absolu de ce mot.
Lorsque les divers individus issus d'un œuf fécondé ont à remplir des
fonctions différentes, lorsqu'il y a entre eux une division du travail
physiologique nécessaire à la conservation de l'espèce, ils revêtent des
formes différentes; le _polymorphisme_ accomplit, comme le veut M.
Leuckart, son œuvre de complication, dont un cas particulier est ce
qu'on a appelé la _génération alternante_. Il est également vrai, comme
le pense M. Steenstrup, que la génération alternante peut avoir pour
effet de constituer par voie agame des individus qui jouent le rôle de
_nourrices_ par rapport à ceux qui sont produits par voie sexuée et qui
sont réellement leurs frères.
Mais la métagenèse peut encore avoir une autre conséquence importante
sur laquelle M. de Quatrefages a particulièrement insisté[123]. Grâce à
elle, un œuf unique ne produit pas un seul individu; il en produit un
nombre plus ou moins grand, parfois illimité, et sa puissance prolifique
se trouve ainsi multipliée dans une proportion considérable; l'œuf
engendre non pas un organisme, mais toute une génération d'organismes;
cet engendrement d'une génération tout entière est ce que le savant
professeur du Muséum appelle une _généagénèse_. La généagénèse est
particulièrement précieuse pour les animaux inférieurs, doués d'une
faible résistance vitale, pour les parasites qui ont à courir mille
dangers avant d'arriver à l'hôte dans lequel ils doivent vivre, et
c'est, en effet, chez tout ce menu peuple du règne animal qu'elle se
rencontre. Mais tout en montrant l'importance, en quelque sorte
pratique, de la généagénèse, M. de Quatrefages ne la considère pas, tant
s'en faut, comme un phénomène isolé, particulier seulement à certains
organismes. Tout d'abord, la raison d'être de la _généagénèse_ est la
même que celle de la _métamorphose_, aussi ces deux phénomènes
peuvent-ils venir se compliquer réciproquement et se pénétrer au point
qu'il est impossible de dire où finit l'un et où commence l'autre. De
même que la généagénèse, la métamorphose se rattache à une augmentation
de la puissance prolifique de chaque individu; une telle augmentation
peut, en effet, être obtenue soit en multipliant le nombre des
organismes qu'un seul œuf peut produire, soit en multipliant le nombre
des œufs que chaque femelle peut pondre. Mais, comme le corps des
femelles ne peut grossir indéfiniment, un accroissement du nombre des
œufs ne peut être obtenu qu'à la condition que le volume de ces œufs se
réduise. Tout œuf contient deux catégories de matériaux, ceux à l'aide
desquels l'embryon se constitue, ceux à l'aide desquels il se nourrit;
ces derniers sont évidemment les moins importants, c'est sur ceux que
portera la réduction. D'autre part, aucun animal n'arrive à son complet
développement sans avoir subi un grand nombre de métamorphoses, qu'il
accomplit, en général, dans l'œuf chez les animaux supérieurs; lorsque
les matériaux nutritifs accumulés dans l'œuf ne sont plus en quantité
suffisante pour amener l'embryon au terme de son évolution, l'embryon
éclot avant d'avoir revêtu sa forme définitive; il recherche lui-même le
supplément de nourriture qui lui est nécessaire pour assurer la suite de
son évolution et continue hors de l'œuf les transformations qu'il aurait
dû éprouver sous ses enveloppes. Les larves des insectes ne sont, en
conséquence, que des embryons nés avant terme, devenus capables de
subsister par eux-mêmes et continuant librement leur évolution. Chez les
animaux supérieurs, l'accroissement du corps de l'animal et ses
métamorphoses marchent de pair, ne sont pour ainsi dire que le même
phénomène, au lieu de s'accomplir successivement comme chez les insectes
et beaucoup d'autres animaux inférieurs; mais les métamorphoses n'en
subsistent pas moins; le phénomène demeure le même chez les insectes et
chez les vertébrés; la seule différence que l'on constate entre eux
porte seulement sur l'époque de la vie où s'accomplissent les
changements les plus apparents.
Ici se manifeste entre les métamorphoses et le généagénèse un lien
nouveau, qui cette fois n'est plus téléologique, mais bien
essentiellement morphologique. Maintes fois, dans ses travaux, M. de
Quatrefages a eu à comparer le mode de croissance des vers annelés avec
le mode de croissance des colonies de polypes hydraires; les nouveaux
anneaux d'une annélide se forment exactement de la même façon que les
nouveaux polypes dans une colonie d'hydraires. Il est manifeste que chez
les annélides la formation des nouveaux anneaux fait essentiellement
partie des phénomènes d'accroissement du corps de l'animal et que ces
phénomènes sont, à leur tour, en partie comparables aux phénomènes de
l'accroissement du corps chez les animaux supérieurs, tels que les
mammifères. La formation des colonies de polypes est donc ramenée à un
phénomène bien plus connu, tout à fait vulgaire, l'accroissement du
corps; il n'y a de particulier à ces colonies que leur forme
arborescente.
Mais, chez les annélides, la formation des nouveaux anneaux aboutit
souvent à la constitution d'individus autonomes, qui ne sont eux-mêmes
qu'un résultat de l'accroissement de l'organisme dont il se détache; la
même chose a lieu dans les colonies de polypes et conduit à la formation
de nouvelles colonies: c'est le phénomène de la _digenèse_.
L'accroissement, chez les animaux supérieurs, se complique toujours de
métamorphoses; il en est de même chez les vers annelés; aussi le nouvel
individu qui se forme peut-il différer notablement de son parent; c'est
le cas des autolytes et des syllis; c'est aussi exactement le cas des
salpes agrégées par rapport aux salpes solitaires, de méduses par
rapport aux hydres, et de tous les cas où il y a _génération
alternante_.
«Ainsi, dit M. de Quatrefages[124], toute génération agame se rattache à
l'accroissement proprement dit. Ce phénomène se manifeste tantôt par
l'_augmentation de volume des parties_, tantôt par la _multiplication de
ces mêmes parties_. Or, dans ce dernier cas, il arrive souvent que
chaque partie surajoutée réunit un ensemble qui en fait presque un
individu. Chez les Annélides, par exemple, dans la plus grande étendue
du corps, chaque anneau possède son centre nerveux, son appareil
locomoteur, son système vasculaire, sa grande poche digestive, ses
organes reproducteurs, le tout semblable à ce qui existe dans l'anneau
qui précède et dans celui qui suit. Un pas de plus, et chaque anneau
pourra se suffire à lui-même. Il ne lui manque, à vrai dire, qu'une
bouche et des organes de sens. Dans les syllis, les myrianes, les naïs,
cette bouche s'ouvre, ces organes naissent sur un anneau spécial, il est
vrai, mais qui se forme exactement comme les autres. Tous les anneaux
placés en arrière de cette tête accidentelle lui obéissent. Une
individualité nouvelle s'est formée, et cette individualité a son
origine dans un ensemble de phénomènes qui ne diffèrent en rien de ceux
de l'_accroissement_ tels qu'on les observe dans la classe entière.
Entre ces phénomènes et la gemmation de l'hydre, celle du strobile,
telle que l'a observée M. Desor, ou la segmentation du même être telle
que l'a décrite M. Sars, il n'y a évidemment aucune distinction
fondamentale. La forme seule des espèces, les lois de leur accroissement
individuel suffisent pour expliquer les différences apparentes. Ainsi
l'on passe de la simple croissance des mammifères au bourgeonnement par
des nuances insensibles; et tout nous ramène à cette importante
conclusion que le bourgeonnement et par conséquent la reproduction agame
ne sont, au fond, qu'un _phénomène d'accroissement_.»
Ainsi, pour M. de Quatrefages, le corps d'un mammifère, l'ensemble des
individus qui sont issus de l'œuf d'une syllis, d'une myriane, d'une
naïs, la réunion des polypes qui forment une colonie et des méduses qui
s'en détachent sont choses équivalentes.
«Une fois placé à ce point de vue, poursuit-il, nous comprenons très
bien pourquoi la génération agame ne saurait être indéfinie. Dans tout
animal, l'accroissement a des limites fixées d'avance. Si le
bourgeonnement n'est qu'une forme de l'accroissement, il doit forcément
avoir un terme. Il ne peut donc suffire à perpétuer l'espèce. Dès lors,
l'intervention d'un autre mode de génération devient une nécessité à
laquelle ne saurait échapper aucune espèce animale.»
Ainsi se trouve justifié le retour périodique de la reproduction sexuée,
ainsi se trouvent en même temps rapprochés, sans qu'il soit besoin
d'aucune hypothèse, les faits qui avaient conduit Richard Owen à
attribuer aux éléments spermatiques un pouvoir fécondateur limité. Comme
Cuvier, comme Dugès, et par des motifs autrement puissants, M. de
Quatrefages assimile les colonies que forment si fréquemment les animaux
inférieurs à ce que nous nommons l'individu chez les animaux supérieurs;
mais, de même que Dugès avait donné à l'idée de Cuvier une importance
toute nouvelle en montrant ses applications à l'anatomie comparée, M. de
Quatrefages donne à son tour une valeur inattendue à la théorie de Dugès
par la féconde application qu'il en fait aux plus compliqués des
phénomènes de reproduction.
* * * * *
M. Henri Milne Edwards s'est proposé de constituer, comme Richard Owen,
une théorie tout à fait générale des phénomènes de reproduction, dans
laquelle il cherche à établir un parallélisme absolu entre les
phénomènes de la génération alternante et les procédés ordinaires de la
génération sexuée. Pour l'illustre doyen de la Faculté des sciences de
Paris, les phénomènes que présentent, dans leur développement, les
salpes et les méduses, loin d'être une exception, sont, au contraire, la
règle générale. Tout animal commence par être une simple vésicule, ayant
qualité d'être vivant et qu'on peut appeler le _protoblaste_. Le
protoblaste est le plus souvent contenu dans l'œuf, c'est la vésicule
germinative; il y termine généralement sa courte existence, mais il peut
aussi mener une vie indépendante: tel est le cas de l'embryon cilié des
distomes. Avant de mourir ou de disparaître, le protoblaste produit par
bourgeonnement un organisme plus compliqué, le _métazoaire_: c'est le
polype hydraire dans le cas des méduses, la salpe solitaire chez les
tuniciers, le blastoderme chez les vertébrés; le métazoaire n'a, lui
aussi, en général, qu'une existence temporaire: il disparaît
ordinairement comme le protoblaste et comme lui produit, avant de
mourir, l'animal définitif, l'animal chargé de perpétuer l'espèce, par
voie de génération sexuée, le _typozoaire_. Les protoblastes peuvent se
multiplier sous leur forme simple et produire, en conséquence, un ou
plusieurs métazoaires; les métazoaires peuvent produire plusieurs
typozoaires ou n'en produire qu'un seul avec lequel ils se confondent
quelquefois; c'est dans cette aptitude plus ou moins grande à la
reproduction présentée par les termes successifs de cette série, que
sont dues les différences observées dans le développement des animaux.
On cesse donc de s'étonner d'un phénomène qui est absolument général.
* * * * *
En comparant entre elles les diverses théories que nous venons d'exposer
et qui toutes ont pour but de donner une explication des mêmes
phénomènes, on sera sans doute étonné de voir combien sont différentes
les tendances de leurs auteurs. Pour un physicien, le point de départ de
toute théorie est un phénomène simple, dont on a rigoureusement établi
les conditions déterminantes et les lois, dont on poursuit les
modifications diverses à travers des circonstances de plus en plus
compliquées; sur ce point tous les physiciens sont d'accord, et nous
pourrions ajouter que les physiciens sont eux-mêmes d'accord, sur le but
poursuivi par toute théorie, avec les chimistes et les astronomes. En un
mot, pour tous les savants qui cultivent les sciences physiques,
expliquer un phénomène complexe, c'est montrer comment il se rattache à
un autre phénomène très simple, connu dans tous ses détails, quand on le
dégage des circonstances accessoires qui interviennent pour le modifier.
Tous les phénomènes astronomiques sont ainsi rattachés au phénomène
simple de l'attraction des corps, et l'astronomie tout entière n'est que
le développement de cette loi: _Les corps s'attirent proportionnellement
au produit de leur masse et en raison inverse du carré de leur
distance_. Tous les phénomènes de l'acoustique et de l'optique sont
ramenés de même au mouvement du pendule; l'optique et l'acoustique
théoriques sont le développement des équations du mouvement vibratoire.
Les transformations diverses de la chaleur sont toutes ramenées à un
phénomène simple, réchauffement d'un corps en mouvement brusquement
arrêté dans sa course, et la théorie mécanique de la chaleur est le
développement de l'équation qui établit l'équivalence entre la quantité
de mouvement disparu et la quantité de chaleur produite. Tous les
phénomènes électrodynamiques se ramènent encore à l'attraction d'un
élément de courant sur un élément de courant, et l'électrodynamique est
le développement d'une équation aussi simple que les précédentes. Ainsi,
nous ne saurions trop le répéter, dans toutes les branches des sciences
physiques, les savants sont absolument d'accord sur la signification du
mot _expliquer_; pour chaque catégorie de phénomènes, ils remontent de
proche en proche à un phénomène simple, dont ils déterminent
expérimentalement les lois, et ils cherchent comment ce phénomène se
modifiera dans toutes les conditions précises que l'on pourra imaginer.
C'est là la méthode des sciences expérimentales, et le plus beau titre
de gloire des Bichat et des Claude Bernard est surtout d'avoir montré
que cette méthode pouvait être appliquée dans toute sa rigueur à la
physiologie, à la condition de remonter jusqu'aux propriétés
fondamentales des éléments anatomiques.
Les naturalistes paraissent au contraire se faire les idées les plus
diverses de ce qu'ils appellent une explication; ils semblent,
lorsqu'ils établissent une théorie, poursuivre les buts les plus
différents. Steenstrup, dans sa théorie des générations alternantes, M.
de Quatrefages, dans une partie de sa théorie de la généagénèse,
cherchent avant tout à déterminer la fin des phénomènes qu'ils exposent,
et sont en cela les disciples de Cuvier qui n'admettait, en histoire
naturelle, d'autres explications que celles qui résultent de
l'application du principe des causes finales. Leuckart, en exposant sa
théorie du polymorphisme, Van Beneden, en développant ses idées sur la
digenèse, constatent simplement que des phénomènes que l'on croyait
exceptionnels se retrouvent dans un beaucoup plus grand nombre de
groupes organiques qu'on ne l'avait pensé; ils rattachent ces phénomènes
à d'autres plus simples et plus généraux, mais qui sont cependant
limités à une partie du règne animal et demeurent mystérieux; Richard
Owen se borne à chercher une hypothèse qui pourrait relier entre eux
deux catégories de phénomènes considérées comme distinctes; M. de
Quatrefages, dans une autre partie de sa théorie, et M. Milne Edwards
démontrent qu'un ensemble de phénomènes donnés comme propres à certains
organismes se retrouvent plus ou moins modifiés dans le règne animal
tout entier; mais ils prennent les phénomènes observés chez les
vertébrés supérieurs comme des termes de comparaison et y ramènent ceux
que présentent les organismes inférieurs: ce sont les phénomènes si
complexes de la génération sexuée, les phénomènes plus complexes encore
du développement embryogénique chez les animaux supérieurs qui leur
servent de point de départ, et c'est avec eux qu'ils cherchent à
comparer les phénomènes observés chez les animaux inférieurs; la marche
suivie par les deux illustres naturalistes français est donc exactement
inverse de celle que suivent les physiciens. Ces divergences sont une
conséquence pour ainsi dire inévitable de ce fait qu'en histoire
naturelle l'homme, se proposant d'apprendre à connaître des êtres plus
ou moins semblables à lui, s'est pris lui-même comme le modèle le plus
parfait des êtres organisés. Il a recherché chez les animaux des
organes, des fonctions, des actes analogues aux siens et, croyant se
connaître lui-même, s'attribuant d'ailleurs une origine divine, a été
conduit à considérer comme des explications toutes les analogies qu'il
apercevait entre lui-même et les êtres dont il faisait l'objet de ses
études. Dans l'hypothèse de la fixité des espèces, cette façon de poser
le problème de la nature était d'ailleurs peut-être la plus rationnelle.
Dans l'hypothèse de la descendance, le problème est au contraire
renversé et la méthode d'explication ramenée à la méthode des sciences
expérimentales. L'homme n'est plus le modèle sur lequel tout est
construit, auquel tout doit être ramené; c'est au contraire l'être à
expliquer, le dernier terme auquel la théorie doit aboutir, la plus
compliquée des énigmes dont elle doit donner la solution. Les
explications ne doivent plus être de simples comparaisons, de simples
généralisations; elles doivent établir entre les divers phénomènes des
relations de cause à effet. En ce qui concerne spécialement les
phénomènes compris sous les noms de génération alternante, de digénèse,
de généagénèse, de parthénogenèse, ils ne peuvent être vraiment
expliqués qu'en partant des propriétés reproductrices des êtres les plus
simples; leur explication étant une fois trouvée, se posera ensuite la
question de savoir dans quelle mesure ils peuvent, à leur tour, servir à
expliquer les phénomènes de développement qu'on observe chez les animaux
supérieurs et chez l'homme.
Mais il n'était possible de remplir un tel programme qu'à la condition
d'avoir au préalable réduit l'être vivant en ses éléments, d'avoir
déterminé les caractères, les propriétés, les facultés des êtres vivants
les plus simples, problème préliminaire, dont la théorie cellulaire que
nous devons maintenant faire connaître a, sans aucun doute, beaucoup
avancé la solution.
CHAPITRE XVIII
LA THÉORIE CELLULAIRE ET LA CONSTITUTION DE L'INDIVIDU
Pixel: les membranes.--Bichat: les tissus; leurs propriétés
générales.--Dujardin: le sarcode.--Schleiden: les cellules
végétales.--Schwann: extension aux animaux de la théorie
cellulaire.--Prévost et Dumas: la segmentation du vitellus de
l'œuf.--Recherches relatives à l'origine des cellules ou éléments
anatomiques de l'organisme; signification de l'œuf.--Définition de la
cellule; le protoplasme et les plastides.--Constitution des individus
les plus simples.--Colonies animales; nombreuses transitions entre les
colonies et les individus d'ordre supérieur.--Isidore
Geoffroy-St-Hilaire: la vie coloniale signe d'infériorité.--M. de
Lacaze-Duthiers: opposition entre les invertébrés et les
vertébrés.--Théorie générale de l'individualité animale.
Dans les écrits des philosophes, des naturalistes et des médecins, on
voit souvent revenir, jusqu'au commencement du XIXe siècle, les mots de
substance vivante, de molécules organiques, de matière animée,
d'organes, de tissus; mais nulle part ces expressions ne reçoivent de
définition précise. Chez les animaux supérieurs, on distingue de la
chair, de la graisse, des os, des nerfs, des tendons, des vaisseaux, des
membranes; mais de quoi sont faits la chair, la graisse, les os, les
nerfs, les tendons, les vaisseaux, les membranes? Les connaissances sur
ce point ne vont pas au delà de la notion de la fibre avec laquelle les
muscles et les nerfs ont familiarisé les anatomistes.
Un médecin éminent, Pinel, cherchant à appliquer aux maladies les
méthodes de classification des naturalistes, fut conduit à rattacher les
caractères et la marche des diverses sortes d'inflammation à la nature
des membranes qui en étaient le siège et à mettre ainsi en relief
l'intérêt qu'il y avait pour la médecine à connaître d'une façon précise
le mode de constitution de ces membranes et, par extension, celle des
diverses parties du corps. Ce fut le problème que chercha à résoudre
Bichat dans sa _Dissertation sur les membranes et leurs rapports
généraux d'organisation_ (1798), dans son _Traité des membranes_ (1800),
et surtout dans son _Anatomie générale_ (1801), qui parut un an
seulement avant sa mort. Dans le premier de ces ouvrages, le jeune
anatomiste précise les ressemblances et les différences qui existent
entre les membranes que l'on observe dans les diverses parties du corps,
montre plus nettement qu'on ne l'avait fait avant lui que des membranes
de même nature peuvent se trouver dans les parties les plus différentes
de l'organisme, et fonde leur classification sur leur conformation
extérieure, leur structure et leurs fonctions. Trois ans après, la
méthode qu'il avait suivie dans ce travail était étendue à l'ensemble
des systèmes organiques: il consacrait son anatomie générale à étudier
isolément «et à présenter avec tous leurs attributs chacun des systèmes
simples qui, par leurs combinaisons diverses, forment nos organes.» Il
ramenait la physiologie, la pathologie, la thérapeutique, à la
connaissance exacte des propriétés de ces «systèmes simples», considérés
dans leur état naturel. L'anatomie générale devenait ainsi une science
nouvelle à laquelle on a donné depuis le nom d'_histologie_.
«Tous les animaux, dit-il[125], sont un assemblage de divers organes,
qui exécutent chacun une fonction, concourent, chacun à sa manière, à la
conservation du tout. Ce sont autant de machines particulières dans la
machine générale qui constitue l'individu. Or ces machines particulières
sont elles-mêmes formées par plusieurs tissus de nature très différente
et qui forment véritablement les éléments de ces organes. La chimie a
ses corps simples, qui forment par les combinaisons diverses dont ils
sont susceptibles les corps composés: tels sont le calorique, la
lumière, l'hydrogène, l'oxygène, le carbone, l'azote, le phosphore, etc.
De même, l'anatomie a ses tissus simples qui par leurs combinaisons
quatre à quatre, six à six, huit à huit, etc., forment les organes. Ces
tissus sont:
1° Le cellulaire.
2° Le nerveux de la vie animale.
3° Le nerveux de la vie organique.
4° L'artériel.
5° Le veineux.
6° Celui des exhalants.
7° Celui des absorbants et de leurs glandes.
8° L'osseux.
9° Le médullaire.
10° Le cartilagineux.
11° Le fibreux.
12° Le fibro-cartilagineux.
13° Le musculaire de la vie animale.
14° Le musculaire de la vie organique.
15° Le muqueux.
16° Le séreux,
17° Le synovial.
18° Le glanduleux.
19° Le dermoïde.
20° L'épidermoïde.
21° Le pileux.
«Voilà les véritables éléments organisés de nos parties. Quelles que
soient celles où ils se rencontrent, leur nature est constamment la
même, comme en chimie les corps simples ne varient point, quels que
soient les composés qu'ils concourent à former.»