(1741), son parent; mais ces dernières portent sur des animaux tout
différents, des vers d'eau douce, très voisins des lombrics, quoique
d'organisation plus simple, les _Tubifex_. Comme les hydres, les tubifex
peuvent être coupés en morceaux, chaque morceau se complète et redevient
un autre ver; un même tubifex a pu être partagé huit fois
successivement, et la réparation se fait si vite qu'on pouvait obtenir
en six mois, suivant Bonnet, 2 985 984 vers, à l'aide d'un seul; dans un
cas, l'habile expérimentateur dit même avoir réussi à faire repousser
une tête là où était primitivement la queue de l'animal et une queue du
côté opposé, de manière à le retourner bout pour bout. Ces recherches
confirment d'une manière absolue l'animalité des hydres puisqu'elles
montrent chez des animaux bien authentiques des faits analogues à ceux
qu'on observe chez des polypes. Plus tard, Gruithuisen et Otto-Frédéric
Müller constatent que d'autres vers voisins de tubifex, les _Naïs_, se
partagent spontanément en plusieurs individus, l'individu primitif
pouvant se couper dans sa région moyenne en deux autres ou produire
toute une chaîne de nouveaux individus à sa partie postérieure.
Otto-Frédéric Müller ajoute, en 1788, un fait intéressant à ses
premières observations: il découvre une annélide marine, la _Nereis
prolifera_, depuis nommée _Autolytus prolifer_, qui se partage
spontanément en deux, comme les _Naïs_; mais dans cette curieuse espèce,
fait sur lequel Otto-Frédéric Müller ne s'était du reste pas arrêté, les
deux individus résultant de ce partage ne se ressemblent pas.
En 1828 et 1830, Dugès[108] observe chez des vers inférieurs, les
planaires, des phénomènes plus semblables encore à ceux que Trembley a
constatés chez les hydres: il a vu, chez certaines espèces, un individu
se diviser transversalement en plusieurs autres qui demeurent unis plus
ou moins longtemps de manière à figurer une sorte de ver annelé; mais,
dans ce ver, les anneaux ne tardent pas à se séparer les uns des autres,
comme font les hydres, pour vivre isolément. Il n'est pas douteux que ce
fait ait contribué à faire naître chez le savant de Montpellier les
idées qu'il développe dans son _Mémoire sur la conformité organique_.
Le mode de groupement, les rapports réciproques des animaux vivant
associés, comme le corail, réservent aux naturalistes qui n'ont connu
jusque-là que les animaux supérieurs, bien d'autres étonnements.
En 1803, étudiant un organisme étrange, la pennatule, sorte de grande
plume vivante qui enfonce sa tige dans la vase sous-marine et étale dans
l'eau ses barbes en forme de larges disques, Cuvier avait reconnu que
ces disques supportaient de nombreux polypes semblables à ceux du
corail; la pennatule était donc une colonie de polypes; mais il faisait
remarquer de plus que tous les polypes composant la pennatule sont
soumis à une volonté unique, qu'ils accomplissent en commun toutes les
fonctions de nutrition et que la pennatule devait, en conséquence, être
considérée comme un animal composé; il étendait la même conclusion à
toutes les colonies de polypes, dont chacun devenait pour lui un animal
composé ou mieux encore un animal à plusieurs bouches et un seul corps.
L'illustre voyageur Lesueur, faisant connaître en 1813, dans le _Journal
de physique_, quelques-uns des animaux remarquables qu'il avait
rassemblés durant ses longues traversées, appelait l'attention sur les
organismes gélatineux, aux formes variables et compliquées, qu'on
désigne sous le nom de siphonophores; il voyait en eux des colonies
flottantes de méduses, opinion adoptée par Lamarck et de Blainville.
En 1819, Adalbert de Chamisso, qui fut à la fois un voyageur hardi, un
romancier plein de fantaisie, un brillant poète et un naturaliste exact,
avait signalé des phénomènes tout à fait inattendus dans la reproduction
des salpes, singuliers animaux nageurs de la classe des Tuniciers,
transparents comme l'eau dans laquelle ils vivent, pareils à des
manchons de gélatine, pourvus d'appendices diversement placés et nageant
à l'aide des contractions de leur corps. On connaissait un certain
nombre d'espèces de Salpes se rattachant à deux types généraux, les unes
pouvant atteindre la grosseur du poing et vivant solitaires, les autres
beaucoup plus petites et vivant toujours associées en longues chaînes,
souvent phosphorescentes, ou en élégantes couronnes. Ces chaînes
méritaient déjà l'intérêt par elles-mêmes, car tous les individus qui en
font partie combinent leurs mouvements de natation avec tant de
précision que la chaîne tout entière produit d'une manière absolue
l'illusion d'un animal dirigé par une volonté unique. Les Salpes
associées en chaîne, ou _salpes agrégées_, se distinguent toutes très
nettement des _Salpes solitaires_ tant par leurs caractères extérieurs
que par certains traits d'organisation. Malgré toutes ces différences de
forme, de taille et d'habitudes, Chamisso vint annoncer aux naturalistes
que les Salpes agrégées étaient les filles des Salpes solitaires,
qu'elles reproduisaient à leur tour; de sorte que, chez ces singuliers
animaux, les filles ne ressemblent jamais à leur mère, mais bien à leur
grand'mère, et que les individus qui se succèdent, produisent tour à
tour un enfant unique ou une multitude d'enfants jumeaux destinés à
vivre ensemble, unis par leurs membres. On crut à une invention de
romancier, et von Baër lui-même, tout habitué qu'il fût aux
transformations bizarres des embryons, n'osa pas ajouter foi aux
affirmations du voyageur.
Les questions posées par les observations de Cuvier, de Lesueur et de
Chamisso allaient bientôt s'élargir, se rattacher les unes aux autres et
recevoir enfin une réponse commune. En 1828, Michael Sars, pasteur
successivement à Kinn et à Mauger, en Norwège, découvrait une sorte de
polype, ayant la forme extérieure d'une hydre, auquel il donnait le nom
de _scyphistome_. En même temps, il décrivait un autre polype, le
_strobile_, différant du premier par son corps cylindrique divisé en une
série d'anneaux superposés, dont chacun ressemblait à une petite méduse.
Quelques années après, en 1835, il reconnaissait que le scyphistome par
les progrès de sa croissance se transformait en strobile, et que, de
plus, chacun des anneaux du strobile se métamorphosait peu à peu,
prenait l'aspect d'une petite méduse, finissait par se détacher des
anneaux placés au-dessous de lui et nageait alors librement dans la mer.
Sars donna à ces petites méduses le nom d'_Ephyres_, il en suivit les
transformations ultérieures et obtint enfin, en 1837, ces grandes
méduses connues sous les noms d'Aurélies et de Cyanées. Cuvier avait
placé les polypes et les méduses dans deux classes bien distinctes de
son embranchement des rayonnes: ces deux classes devaient être désormais
confondues en une seule. On s'aperçut d'ailleurs bien vite qu'on se
trouvait en présence d'une succession de phénomènes évidemment analogues
à ceux qu'avait observés Chamisso, mais plus étranges encore. Il
s'agissait d'en trouver l'explication ou tout au moins la loi; on se mit
à l'œuvre.
Le professeur Lovén, de Stockholm, découvrit bientôt que les colonies
arborescentes d'autres polypes hydraires, les campanulaires et les
syncorynes, produisent aussi des méduses qui poussent sur elles comme
des fleurs sur un végétal et se détachent ensuite[109]; Von Siebold,
Dujardin, M. de Quatrefages, Desor, M. Van Beneden, Max Schultze, font à
leur tour des observations analogues qu'étendent ensuite
considérablement et coordonnent les magnifiques publications d'Allman.
Le fait que des animaux de forme déterminée peuvent donner naissance à
des animaux de forme absolument différente est désormais complètement
établi.
On se souvient alors que l'histoire des helminthes ou vers parasites est
pleine de faits singuliers et encore en grande partie inexpliqués.
Swammerdamm[110], Bojanus[111], Von Baër[112], Carus[113] ont vu des
vers inférieurs en forme de têtard, des cercaires ou même des helminthes
bien connus, des distomes, se former à l'intérieur d'organismes vivants,
eux-mêmes parasites. Fröhlich[114], Zeder[115], Von Siebold ont vu un
embryon cilié tout différent de ses parents sortir de l'œuf des
monostomes et des amphistomes, et cet embryon, suivant les observations
de Siebold, contenait déjà un organisme en voie de formation ayant
lui-même une forme toute particulière.
Dans la classe des cestoïdes ou vers solitaires, Pallas, Göze ont
remarqué d'étonnantes ressemblances entre des vers courts pourvus d'une
grosse vésicule à l'une de leurs extrémités, les cysticerques, et les
véritables ténias. Bonnet[116] a pressenti en 1762 que les ténias ne
devaient pas rester indéfiniment dans le même hôte. On se demande si la
reproduction demeurée mystérieuse de ces animaux ne présente pas des
phénomènes semblables à ceux qui ont été observés chez les salpes et
polypes hydraires. Le moment est venu de coordonner tous ces faits
merveilleux. Un jeune savant, alors lecteur à l'académie de Sorö, depuis
professeur à l'université de Copenhague, Japetus Steenstrup, accomplit
cette tâche en 1842 et s'efforça de ramener à une même loi les
phénomènes en apparence de la reproduction des salpes, des méduses, des
cestoïdes et des trématodes[117].
Le fait dominant dans la reproduction de tous ces animaux, c'est qu'un
être _sexué_, de forme déterminée, donne naissance à des êtres
_asexués_, qui ne lui ressemblent pas, mais qui produisent eux-mêmes,
par une sorte de bourgeonnement ou par division de leur corps, de
nouveaux êtres sexués semblables à ceux dont ils sont issus. Les formes
sexuées et asexuées alternent donc régulièrement; aussi Steenstrup
appelle-t-il les phénomènes qu'il s'agit d'expliquer phénomènes de
_génération alternante_. Il détermine ensuite de la plus ingénieuse
façon la signification des formes différentes qui se succèdent.
Sars et Lovén avaient vu dans le scyphistome un véritable polype d'une
structure infiniment plus simple que celle de la méduse; dans leur
opinion le polype était une larve dont la méduse était la forme
parfaite; comme les insectes, les méduses n'arrivaient, suivant eux, à
leur forme définitive qu'après avoir subi une métamorphose; seulement la
métamorphose qui, chez les insectes, porte sur le même individu, était
censée porter chez les méduses, sur deux ou plusieurs générations
successives. Steenstrup établit au contraire que le scyphistome et la
méduse sont deux êtres équivalents, l'un asexué, l'autre sexué.
L'individu sexué produit les œufs, mais il meurt avant d'avoir pu mener
à bien l'éducation des larves; cette éducation est confiée à l'individu
asexué, au scyphistome. Le scyphistome n'est autre chose que l'aîné
d'une génération dont il doit assurer le développement; c'est un être
condamné au célibat dans l'intérêt de ses frères auxquels il se consacre
entièrement; M. Steenstrup lui donne le nom de _nourrice_. De même, chez
les abeilles, les fourmis, les termites, des œufs pondus par les
femelles, un certain nombre seulement produisent des individus sexués,
les autres ne produisent que des neutres chargés de l'élevage des jeunes
et de tous les travaux qui assurent l'existence de la communauté. Chez
ces insectes les neutres se distinguent des individus sexués, comme
ceux-ci se distinguent entre eux; il n'est donc pas étonnant que le
scyphistome, méduse neutre, diffère de l'aurélie, sa mère, qui est
sexuée. Le même raisonnement peut être appliqué aux distomes et, avec
plus de raison encore, aux salpes; il semble donc que les phénomènes
singuliers de la génération alternante rentrent dans la loi commune,
qu'ils soient dus à de simples différences dans la forme des individus,
différences analogues aux différences sexuelles, et à un mode d'élevage
des jeunes dont les insectes ont déjà offert des exemples.
La théorie de M. Steenstrup, basée sur des faits bien observés non
seulement par lui, mais aussi par ses prédécesseurs, eut un vif succès;
elle a été depuis contestée, modifiée, développée; il est hors de doute
néanmoins qu'elle est absolument d'accord avec les résultats d'un
certain nombre de recherches récentes. Chez les salpes, ce sont des œufs
formés dans les salpes solitaires qui se développent dans les Salpes
agrégées; chez les pucerons, M. Balbiani affirme que la formation et la
fécondation des œufs précèdent l'apparition de l'individu qui semble les
avoir engendrés; les conditions de la reproduction dans les colonies
nous avaient conduit à affirmer en 1881[118] que l'œuf dans ces
agrégations d'animaux est la propriété indivise de la colonie et non pas
celle d'un individu déterminé; diverses observations, notamment celles,
de M. Rouzaud, encore inédites, et celles récemment publiées, de M. de
Varennes, ont conduit tout récemment à constater sur les colonies de
polypes hydraires que l'œuf se produit dans les parties de la colonie
que leur situation ne permet d'attribuer en propre à aucun polype, et
c'est bien longtemps après l'apparition des œufs que se constituent les
méduses dans lesquelles ils achèveront de mûrir et seront fécondés.
Mais, comme toutes les explications basées sur la finalité des
phénomènes, la théorie des générations alternantes telle qu'elle a été
développée par l'illustre zoologiste danois ne s'applique qu'aux cas
relativement rares où il s'est établi une adaptation, un accord entre
deux catégories très générales de phénomènes d'ailleurs sans rapport
immédiat: 1° la formation de l'œuf dans un animal ou dans une colonie;
2° la reproduction par bourgeonnement de cet animal, de cette colonie.
Effectivement, dans le même groupe zoologique, on trouve tous les
intermédiaires entre les cas où le bourgeonnement est produit d'une
façon tout à fait indépendante et celui où il est lié à la formation des
œufs, entre les cas où les individus nés par bourgeonnement sont tous
identiques à leurs parents, comme chez beaucoup de polypes hydraires et
de vers annelés, et ceux où ils en diffèrent profondément. L'existence
de deux modes de reproduction, la reproduction par œufs et la
reproduction par bourgeons, est, pour M. Van Beneden, le phénomène
général dont la génération alternante n'est qu'un cas particulier[119];
le savant professeur de Louvain désigne ce phénomène général, destitué
de toute finalité, sous le nom de _digénèse_.
À cette notion importante de la digénèse, Leuckart, faisant à la
génération alternante une application heureuse de la loi de la division
du travail physiologique de M. Milne Edwards, ajoute la notion du
_polymorphisme_[120]. Les individus qui produisent les œufs, ceux qui ne
produisent que des bourgeons peuvent avoir des rôles divers à jouer,
s'être adaptés à des conditions d'existence différentes; chacun doit
prendre dès lors une apparence et des caractères conformes à sa
fonction: la génération alternante n'est qu'un cas particulier de ces
adaptations variées. Ainsi que Steenstrup l'admettait déjà, c'est bien
un phénomène du même ordre que celui qui amène des différences de forme
entre les mâles et les femelles, entre les individus sexués et les
neutres des sociétés d'abeilles, de fourmis et de termites, entre les
neutres même de ces dernières sociétés, lorsqu'ils ont des rôles
différents à jouer. Les individus dissemblables nés les uns des autres
ne se séparent pas nécessairement: ils peuvent demeurer unis entre eux
et former ainsi des colonies dont les membres présentent une plus ou
moins grande diversité de structure. M. Leuckart explique ainsi
l'étonnante organisation des siphonophores, véritables colonies mixtes
d'hydres et de méduses, et qui possèdent cependant une individualité
propre; les siphonophores, à leur tour, font mieux comprendre les
pennatules, colonies de polypes coralliaires, dont Cuvier faisait des
animaux à plusieurs bouches, et le phénomène exceptionnel, en apparence,
qui a produit la génération alternante, se trouve prendre dès lors une
extension considérable: il peut intervenir même dans la constitution
régulière d'organismes, dont les diverses parties ne sont que des
individus adaptés à des fonctions particulières. C'est ainsi qu'un
siphonophore comprend des individus nourriciers, des individus
préhenseurs, des individus locomoteurs, des individus reproducteurs, qui
tous sont des polypes ou des méduses modifiées conformément à leur
fonction spéciale, ayant pris, suivant une comparaison vulgaire, la
_figure de leur emploi_. Leuckart entre ainsi dans une voie féconde,
qu'il ne poursuit pas, à la vérité, jusqu'au bout; mais on pressent déjà
qu'un lien intime va s'établir entre la théorie de la constitution des
siphonophores et des autres animaux composés, telle que la comprend
Leuckart, et la théorie de la constitution des animaux articulés, telle
que l'ont formulée Audouin et M. Henri Milne Edwards, ou plutôt ce lien
a été établi d'avance par Dugès, alors qu'il n'était même pas question
des générations alternantes: la loi du polymorphisme de Leuckart n'est,
en définitive, qu'une application à quelques faits nouveaux ou mieux
connus des principes développés dans le _Mémoire sur la conformité
organique dans l'échelle animale_, publié vingt ans auparavant.
Avoir constaté que les animaux possèdent deux modes de reproduction
différents, avoir montré que ces deux modes de reproduction déterminent
l'apparition, dans la même espèce animale, de formes organiques
dissemblables, n'est pas encore avoir expliqué comment l'ensemble de
phénomènes qui dépendent de ces deux modes de reproduction se trouvent
si fréquemment en rapport étroit. Richard Owen, suivant une voie qui lui
est propre, se demande, de son côté, si la reproduction sexuée et la
reproduction agame, à laquelle il donne le nom de _métagenèse_, ne
peuvent pas être rattachées l'une à l'autre; il essaye d'obtenir ce
résultat et d'expliquer du même coup la faculté si curieuse de se
reproduire sans fécondation préalable que Leuwenhoek, puis Charles
Bonnet avaient observée chez les femelles des pucerons. Ce phénomène de
la reproduction sans fécondation ou, pour nous servir d'une autre
expression d'Owen, de la _parthénogenèse_, reconnu depuis chez les
abeilles, les guêpes, les cynips, plusieurs diptères et divers
papillons, chez quelques crustacés, chez les rotifères, chez plusieurs
vers inférieurs, ce phénomène, plus répandu qu'on ne l'avait cru
d'abord, devient le point de départ de toute la théorie de l'illustre
savant anglais[121]. La parthénogenèse n'est d'ailleurs qu'une
apparence: en réalité, toute évolution, suivant Richard Owen, a pour
point de départ l'union d'un élément mâle et d'un élément femelle. Après
la fécondation, l'élément femelle, l'œuf, se divise, et tout être vivant
n'est que l'assemblage des éléments provenant de cette division, répétée
un nombre immense de fois, de l'élément primitif. Mais cette division
des éléments constitutifs de l'être vivant n'est elle-même qu'une
reproduction; elle se poursuit parce que chaque élément, en se divisant,
lègue aux éléments qui le remplacent une part de l'activité que l'œuf a
reçue de l'élément fécondateur, du spermatozoïde, et qu'il doit tout
entière à ce dernier. Or le pouvoir fécondateur du spermatozoïde est
limité: il ne peut provoquer qu'un nombre déterminé de divisions, ne
s'étend qu'à un nombre fini d'éléments anatomiques. De là la limitation
de la taille, la vieillesse et la mort, que l'on observe chez tous les
êtres vivants. Dans certains cas, tous les éléments anatomiques nés de
la division de l'œuf sont employés à la constitution d'un individu
unique; c'est ce qui arrive chez les animaux supérieurs; dans d'autres
cas, le pouvoir fécondateur du spermatozoïde n'est pas encore épuisé
lorsque l'individu s'est déjà constitué; cet individu est alors toujours
une femelle; il ne se produit d'individus mâles que lorsque le pouvoir
fécondateur est sur le point d'atteindre sa limite. Jusque-là, le
pouvoir reproducteur conservé par les individus femelles qui se
succèdent peut se manifester chez eux de façons diverses; tantôt ces
femelles produisent des œufs qui sont capables de se développer sans
fécondation nouvelle: c'est ce qu'on observe chez les pucerons, les
abeilles, les daphnies, etc.; tantôt elles produisent des bourgeons
intérieurs qui s'organisent en nouveaux individus, comme on le voit chez
les trématodes; tantôt elles poussent des bourgeons extérieurs qui
peuvent se détacher et devenir autant d'êtres indépendants ou demeurer
unis entre eux. Dans le premier, comme dans le second cas, les individus
nouveaux peuvent revêtir, suivant leurs fonctions diverses, des
caractères spéciaux; s'ils se séparent, on se trouve en présence du
phénomène des générations alternantes; s'ils demeurent unis, il se
produit des colonies telles que celles des polypes hydraires, des
siphonophores, des coralliaires, des bryozoaires, des ascidies
composées, des cestoïdes.
La théorie de la parthénogenèse, ainsi comprise, présente un caractère
de grande généralité; elle relie entre eux une multitude de faits dont
les rapports n'avaient même pas été entrevus. Le développement de
l'individu, tel que nous le montrent les animaux supérieurs, se trouve
notamment compris dans un ensemble de phénomènes dont la formation des
colonies, la génération alternante et la parthénogenèse font également
partie. Tous les phénomènes de la reproduction sont ramenés à un même
type diversement modifié dans le détail et dont la fécondation est le
point de départ. Malheureusement, comme l'ont fait remarquer Huxley, W.
Carpenter et M. de Quatrefages, ce point de départ ne saurait être
admis. Il est avéré que, dans des circonstances favorables, la faculté
de produire sans fécondation peut être prolongée sinon indéfiniment, du
moins très longtemps chez les femelles des pucerons; il en est de même
de la faculté de bourgeonner chez les Hydres; il n'y a donc pas lieu
d'attribuer au spermatozoïde un pouvoir fécondant limité; on connaît
d'autre part un assez grand nombre d'êtres inférieurs, parmi lesquels
peut-être tous les infusoires, dont la reproduction s'accomplit toujours
sans fécondation, et souvent cet acte, borné à la fusion de deux
protoplasmes d'apparence identique, se confond avec les phénomènes dits
de conjugaison. La base de la théorie de la parthénogenèse disparaît
donc; mais il ne s'ensuit pas que tout rapport s'évanouisse entre les
faits rapprochés par Owen. Dans les phénomènes initiaux du développement
chez la plupart des animaux, comme des végétaux, il y a deux choses: 1°
la division de l'élément primitif de l'œuf, en un nombre de plus en plus
grand d'éléments dérivés; 2° la fécondation. Entre ces deux phénomènes
généralement concomitants, Richard Owen admet un rapport de cause à
effet, et, pour lui, celui des deux phénomènes qui détermine l'autre,
c'est la fécondation. Mais ce choix est arbitraire; la coïncidence
habituelle des deux phénomènes peut très bien n'être qu'un phénomène
d'adaptation; la fécondation peut être devenue nécessaire au
développement dans des conditions déterminées, sans lui avoir toujours
été indispensable, et dès lors le phénomène important, le phénomène
dominateur, en quelque sorte, c'est le phénomène de segmentation de
l'œuf que nous voyons être, en effet, le plus général. Ce phénomène se
ramène lui-même à une propriété commune à tous les éléments vivants
capables d'évolution, celle de se diviser dès que leur incessante
nutrition les a amenés à une certaine taille. Cette propriété
suffit[122] pour expliquer les uns par les autres et rattacher entre eux
tous les phénomènes entre lesquels a cherché à établir un lien le savant
illustre qu'on a justement appelé le Cuvier anglais.