de diverses annélides sédentaires se comportent, à cet égard, comme les
régions du corps des crustacés; mais il établit d'ores et déjà que
l'accroissement du nombre des segments du corps, l'accroissement
proprement dit des annélides et leur reproduction agame, ne sont que
deux formes à peine différentes d'un même phénomène; que les diverses
régions du corps des crustacés correspondent aux nouveaux individus qui
se séparent pour mener une vie indépendante chez les annélides, et
peuvent être, en conséquence, considérées comme autant d'individualités
distinctes.
Comme les Crustacés, les Annélides des types les plus divers se
ressemblent pendant les premières périodes de leur développement; cette
remarquable coïncidence dans la marche des phénomènes génésiques chez
deux types aussi différents inspire à M. Edwards les réflexions
suivantes:
«Les affinités zoologiques sont proportionnelles à la durée d'un certain
parallélisme dans la marche des phénomènes génésiques chez les divers
animaux; de sorte que les êtres en voie de formation cesseraient de se
ressembler d'autant plus tôt qu'ils appartiennent à des groupes
distinctifs d'un rang plus élevé dans le système de nos classifications
naturelles, et que les caractères essentiels, dominateurs, de chacune de
ces divisions résideraient, non pas dans quelques particularités de
formes organiques permanentes chez les adultes, mais dans l'existence
plus ou moins prolongée d'une constitution primitive commune, du moins
en apparence[86].»
Nous voilà bien loin des principes de Cuvier, qui exigeait que tous les
caractères employés dans les classifications fussent des caractères
définitifs; le rôle de l'embryogénie dans les classifications est
désormais tracé; les animaux qui présentent les mêmes formes larvaires
sont désormais reconnus comme parents, et, si cette parenté est encore
considérée comme une parenté idéale, il est évident qu'il n'y aura rien
à changer à la formule qui vient d'être trouvée le jour où il faudra
reconnaître que la parenté doit être entendue dans le sens véritable du
mot. Serres, en France, et les philosophes de la nature, en Allemagne,
avaient énoncé une proposition analogue lorsqu'ils disaient: «Tous les
animaux supérieurs traversent, lorsqu'ils se développent, des formes
analogues à celles qui demeurent permanentes chez les animaux
inférieurs.» La formule nouvelle est plus large et plus exacte, et le
progrès dans la science ne consiste-t-il pas presque toujours à
substituer à une idée partiellement vraie une idée plus générale qui
l'explique et la comprend? La formule des philosophes de la nature
supposait un type unique de développement; celle de M. Milne Edwards
comprend tout aussi bien la proposition des savants allemands que celle
de Von Baër, qui avait établi l'existence de plusieurs types de
développement; M. Milne Edwards a sur Von Baër l'avantage de ne pas
limiter le nombre des types de développement et de permettre
l'intervention des caractères embryogéniques à tous les degrés de la
classification, comme on a plusieurs fois tenté de le faire depuis peu.
Déjà, du reste, l'embryogénie avait rendu à la classification
d'importants services; grâce à elle, Thompson venait de démontrer que
les cirrhipèdes, classés par Cuvier parmi les mollusques, par Latreille
parmi les annélides, institués en groupe spécial par de Blainville,
étaient de véritables crustacés[87], et Nordmann avait prouvé que les
lernées, universellement considérés comme des vers, appartenaient aussi
à ce même groupe des crustacés[88]. Bien souvent, les phases du
développement ont depuis révélé une parenté inattendue entre des êtres
fort différents à l'état adulte, et les naturalistes ont pris dans les
indications de ce genre une telle confiance que le danger est maintenant
de prendre d'apparentes similitudes pour une réelle identité dans les
formes larvaires.
En résumé, malgré ces modifications successives de l'idée qu'on peut se
faire d'un crustacé, la théorie définitive de M. Milne Edwards peut
s'énoncer ainsi: tous les crustacés sont construits sur un type commun;
leur corps est composé d'anneaux en même nombre, formés eux-mêmes de
parties identiques; les divers crustacés ne diffèrent entre eux que par
des modifications de forme des anneaux de leur corps ou des parties qui
les composent; en général, dans l'individu, ces modifications
n'apparaissent qu'à une période plus ou moins avancée du développement
embryogénique, de sorte que la plupart des crustacés, notamment ceux qui
appartiennent à un même groupe, commencent par se ressembler et
diffèrent ensuite de plus en plus à mesure qu'avance leur développement.
Les anneaux du corps se forment successivement; mais cette formation
peut être lente ou plus ou moins rapide et l'éclosion avoir lieu à une
période quelconque de cette formation. Chacune des régions du corps se
comporte, au point de vue de la multiplication des anneaux, comme un
organisme indépendant.
Ces propositions pourraient s'étendre à tous les animaux articulés; il
semble donc y avoir un archétype des arthropodes, comme il y a un
archétype des vertébrés, mais ces archétypes sont différents, et
l'existence de plusieurs types organiques, proclamée par Cuvier, semble
confirmée. Cependant, comme le fait remarquer M. Milne Edwards, les
propositions si simples qui permettent de définir l'archétype des
arthropodes sont, pour la plupart, le fruit d'une heureuse application à
l'étude des crustacés de la méthode employée par Geoffroy Saint-Hilaire
pour l'étude des vertébrés. «La théorie des analogues, dit-il[89],
devenue célèbre par les travaux de son auteur, M. Geoffroy
Saint-Hilaire, et par la tendance nouvelle qu'elle a imprimée à
l'anatomie comparée, aplanit, comme on le voit, la plupart des
difficultés qu'avait présentées jusqu'ici l'étude du squelette
tégumentaire des crustacés; et si l'utilité de l'application à
l'entomologie des vues philosophiques formant la base de cette doctrine
n'était déjà démontrée par les recherches de MM. Savigny, Audouin, etc.,
on pourrait en donner comme preuve la simplicité des corollaires qui
résument les causes des différences innombrables offertes par le
squelette tégumentaire des crustacés.»
* * * * *
L'hypothèse de l'unité de plan de composition restreinte à l'étendue de
chacun des embranchements du règne animal permettait de rattacher d'une
manière assez satisfaisante à une cause commune les ressemblances qu'on
observe entre les animaux; n'était-il pas possible de rattacher de même
à un principe unique les différences innombrables qu'ils présentent? Dès
1827, M. H. Milne Edwards en avait indiqué le moyen dans ses articles du
_Dictionnaire classique d'histoire naturelle_. Non seulement il
formulait alors une loi dont les applications sont devenues depuis
chaque jour plus importantes, mais il indiquait le premier, d'une façon
précise, une assimilation imprévue entre les lois de l'économie
politique et celles de la physiologie générale; il ouvrait ainsi une
voie qui est justement celle où s'est engagée depuis Darwin, et qui
devait conduire à des résultats inespérés. La causé de la diversité des
animaux, c'est, pour M. Milne Edwards, la division du _travail
physiologique_ entre leurs éléments constituants; pour Darwin l'origine
des espèces doit être cherchée dans la concurrence que crée
l'_accroissement de la population animale_ et dans le succès des _mieux
outillés_, dans la _sélection naturelle_ qui en est la conséquence; or
les économistes considèrent précisément la division du travail le moyen
le plus sûr de soutenir la concurrence; aussi, loin de perdre sa valeur
par l'avènement de la doctrine de Darwin, peut-on dire que la doctrine
de M. Milne Edwards n'a fait qu'en recevoir une force et une portée plus
grandes. D'autre part, la division du travail suppose l'_association_,
principe dont nous avons vu Dugès faire, à son tour, l'application
incomplète au règne animal, en 1831, et dont nous avons essayé, dans
notre livre _Les colonies animales et la formation des organismes_, de
faire ressortir toute l'importance, au point de vue de l'évolution et de
la complication graduelle des êtres vivants, de la détermination des
lois qui ont présidé à la formation des types organiques, de
l'explication des phénomènes embryogéniques, et de la formation même de
ce que nous nommons l'_individualité_. Ainsi le parallèle se poursuit,
et, chaque fois qu'une application nouvelle des lois de l'économie
politique est faite à la morphologie, elle se montre féconde en
résultats. Il est évident que tout le côté de la question qui touche à
la façon dont se sont réalisés les quatre grands modes de distribution
des parties caractéristiques, des quatre types organiques de Cuvier,
côté que nous avons plus particulièrement traité dans _Les colonies
animales_, ne pouvait exister, si l'on se plaçait dans l'hypothèse de
types organiques réalisés d'emblée et modifiés seulement dans le détail:
or c'est là le point de vue de Dugès et de M. Milne Edwards. Sans doute
l'un et l'autre de ces savants ont déjà entre les mains, en partie
découverts par eux-mêmes, un certain nombre de faits pouvant permettre
d'établir une théorie du mode de formation des types organiques; ils
acceptent néanmoins, comme Cuvier, comme Geoffroy Saint-Hilaire, comme
le fera plus tard Richard Owen, l'hypothèse que les types organiques
sont l'œuvre immédiate du Créateur, et c'est seulement à ces types _déjà
réalisés_ qu'ils commencent à appliquer la théorie de la division du
travail physiologique; voici dans quels termes:
«Dans certains animaux, dit en 1827 M. Milne Edwards[90], le corps
présente partout des caractères identiques et ne paraît renfermer aucun
organe distinct... Les polypes d'eau douce présentent une structure de
ce genre... Le corps de ces animaux peut être comparé à un atelier où
chaque ouvrier serait employé à l'exécution de travaux semblables et où
par conséquent leur nombre influerait sur la somme, mais non sur la
nature du résultat. Aussi l'expérience a-t-elle démontré qu'en divisant
un de ces êtres on ne change pas sa manière d'agir; chaque fragment
continue de vivre comme auparavant et peut former un nouvel animal...
Lorsqu'au contraire la vie commence à se manifester par des phénomènes
plus compliqués et que le résultat final produit par le jeu des
différentes parties du corps devient plus parfait, certains organes
offrent un mode de structure particulier et cessent alors d'agir à la
manière du tout. La vie de l'individu, au lieu d'être la somme d'un
nombre plus ou moins grand d'éléments de même nature, résulte de
l'ensemble d'actes essentiellement différents et produits par des
organes distincts. Les diverses parties de l'économie animale concourent
toutes au même but, mais chacune d'une manière qui lui est propre, et
plus les facultés de l'être sont nombreuses et développées, plus la
diversité de structure et la division du travail qui en est la suite
sont poussées loin.»
Et M. Milne Edwards précise plus tard sa pensée en écrivant[91]:
«Le principe suivi par la nature dans le perfectionnement des êtres est
le même que celui si bien développé par les économistes modernes, et,
dans ses œuvres aussi bien que dans les produits de l'art, on voit les
avantages immenses de la division du travail.»
Ces principes de la division du travail, M. Milne Edwards les applique
successivement aux différents systèmes d'organes et tout d'abord aux
téguments.
«La surface extérieure du corps, de même que les parties situées plus
profondément, présentent une série de modifications dont la clef nous
est donnée par le principe dont nous venons de parler. Ainsi que nous
l'avons déjà dit, elle est d'abord semblable au reste du parenchyme,
mais bientôt elle acquiert des propriétés différentes et constitue une
membrane distincte dont la face interne donne attache à tous les organes
actifs de la locomotion et dont la superficie est le siège des sens, de
la respiration et de plusieurs autres fonctions.
«Dans les classes plus élevées, la faculté de percevoir la lumière se
localise davantage et devient en même temps plus parfaite; il en est de
même des sens de l'ouïe et de l'odorat; mais l'enveloppe générale sert
encore comme organe du mouvement et du tact, en même temps qu'elle
détermine la forme du corps et protège les organes internes de
l'influence nuisible des agents extérieurs. Enfin, vers le sommet de la
série des animaux, cette division du travail est portée encore plus
loin; un système particulier, destiné spécialement à la défense des
parties molles aussi bien qu'aux fonctions locomotrices, se montre dans
l'économie, et la membrane tégumentaire, au lieu de servir à des usages
si divers, n'est plus appelée qu'à agir comme organe du tact, à
s'opposer à l'évaporation des liquides renfermés dans le corps et à
remplir un petit nombre d'autres fonctions.»
Dans ce passage, le principe de la division du travail est appliqué non
pas à des individualités distinctes, d'abord indépendantes et identiques
entre elles, qui se partagent les rôles, mais à des masses homogènes,
sans individualité propre, qui se décomposent en parties hétérogènes,
aptes chacune à un ouvrage particulier. Il n'y a aucune filiation,
aucune relation entre les cas où la division du travail est peu avancée
et ceux où elle l'est davantage, car il n'est évidemment pas dans
l'esprit de l'auteur d'établir une relation généalogique quelconque
entre le squelette intérieur des vertébrés dont il est question, en
dernier lieu, et le squelette extérieur des articulés. Le principe de la
division du travail est donc ici plutôt la constatation d'un ensemble de
faits, une sorte de _loi métaphysique_, que l'indication d'un _procédé_
réellement employé, d'un acte vraiment effectué pour passer d'un état
simple à un état plus complexe.
Dans l'emploi qu'en fait par la suite M. Milne Edwards, ce caractère ne
saurait disparaître, car une division du travail s'effectuant, sous
l'action de causes extérieures déterminables, entre des individus
d'abord identiques et indépendants, se modifiant et se solidarisant sous
l'empire de ces causes, impliquerait nécessairement une transformation
graduelle des formes vivantes; toutefois ses propositions énoncées dans
un sens métaphorique peuvent être de plus en plus facilement prises dans
un sens absolu. Telles sont celles qui concernent le système
nerveux[92]: «En étudiant dans la longue série des animaux articulés les
parties au moyen desquelles ces êtres perçoivent les impressions, on y
remarque une suite de modifications analogues à celles que nous avons
déjà signalées en traitant de l'appareil tégumentaire et des organes de
la vie organique. Le système nerveux se présente d'abord sous la forme
d'un cordon qui s'étend dans toute la longueur du corps; chacune de ses
parties agit alors à la manière du tout, et, lorsqu'on divise l'animal
en plusieurs tronçons, chacun d'eux continue à sentir et à se mouvoir
comme il le faisait lorsque le corps était entier. Un degré de plus dans
la division du travail amène la localisation de la faculté de percevoir
la sensation, et de plusieurs autres actes, dans des parties déterminées
de ce système, dont l'existence devient alors nécessaire à l'intégrité
des fonctions auxquelles l'appareil en entier préside. Enfin, chez des
animaux plus parfaits, la sensibilité devient plus particulièrement
l'apanage de certaines fibres médullaires; la faculté de produire les
mouvements sous l'empire de la volonté se concentre en quelque sorte
dans d'autres fibres du même système; celle d'exciter l'action de ces
diverses parties se localise également dans certains points de
l'appareil nerveux, et celle de coordonner les mouvements est exercée
par d'autres instruments. En un mot, toutes les parties de l'appareil
sensitif finissent par concourir d'une manière différente à la
production des phénomènes dont l'ensemble résultait d'abord de l'action
de chacune d'elles.»
C'est encore le même point de vue que lorsqu'il s'agissait des
téguments; mais les applications morphologiques apparaissent, quoique
implicitement, lorsque, après avoir étudié les modifications diverses du
système nerveux des crustacés, M. Edwards les résume toutes dans cette
loi conforme à la _loi de centralisation_, par laquelle Serres
représentait les modifications successives que subit le système nerveux
des insectes, pendant leur développement[93].
«Le système nerveux des crustacés se compose toujours de noyaux
médullaires dont le nombre normal est égal à celui des membres, et
toutes les modifications qu'on y rencontre, soit à des époques diverses
de l'incubation, soit dans différentes espèces de la série, dépendent
principalement des rapprochements plus ou moins complets de ces noyaux,
agglomérations qui s'opèrent des côtés vers la ligne médiane, en même
temps que dans la direction longitudinale, mais peuvent tenir aussi en
partie à un arrêt de développement dans un certain nombre de ces
noyaux.»
Le rapprochement entre les faits révélés par l'anatomie comparée et ceux
que fournit l'embryogénie d'un individu donné implique déjà la
possibilité que les divers états du système nerveux aient pu être tirés
d'un état primitif où tous les ganglions étaient identiques entre eux,
et c'est bien l'idée qui se dégage lorsque, cessant de considérer des
tissus ou des organes, M. Edwards arrive à dire des segments des corps
eux-mêmes[94]:
«D'après ce que nous avons dit, au commencement de ce chapitre,
relativement à la marche suivie par la nature dans le perfectionnement
des êtres, on pourrait s'attendre à trouver, à l'extrémité inférieure de
la série formée par les animaux dont nous nous occupons ici, des espèces
dont tous les anneaux constituants du corps seraient identiques entre
eux tant par leur forme et leur structure que par leurs fonctions, puis
à les voir devenir de plus en plus disparates et servir chacun à des
usages particuliers. C'est, en effet, ce que l'on remarque lorsqu'on
compare entre eux les divers crustacés; mais ces animaux ne nous offrent
d'exemple, ni de cette extrême uniformité, ni de ce maximum de
complication.»
La division du travail peut donc porter sur les segments tout entiers
comme sur les organes et les tissus; elle est alors nécessairement
suivie d'une sorte de consécration morphologique résultant de
modifications plus ou moins étendues dans la forme de ces segments.
Mais, pour M. Edwards, ces segments ne sont pas, comme pour Dugès, des
individualités distinctes; ce sont, on s'en souvient, de simples parties
du corps dont un nombre déterminé et constant est nécessaire pour
constituer le crustacé; malgré la segmentation de son corps, le crustacé
est indivisible comme le vertébré. C'est encore l'idée que se font des
animaux segmentés un grand nombre de naturalistes, et, au point de vue
du transformisme, cette idée suffit, nous l'avons vu, pour supprimer le
problème de l'origine des types organiques et obliger d'avoir recours,
afin d'expliquer chacun d'eux, à un acte créateur spécial.
* * * * *
Dans les travaux relatifs aux articulés comme dans ceux relatifs aux
vertébrés, nous avons déjà fait remarquer que la méthode d'investigation
de Geoffroy Saint-Hilaire est employée à définir d'une manière plus
rigoureuse, plus exacte, plus complète, les grands embranchements de
Cuvier, à déterminer les limites des modifications dont ils sont
susceptibles et à chercher la loi de ces modifications. Le principe des
connexions est jusqu'ici appliqué surtout aux pièces solides et permet
de ramener leur disposition à un même type; il est tout aussi fécond
lorsqu'on veut en faire application aux organes internes, aux parties
molles.
Cuvier avait fait du système nerveux la base de la distribution
méthodique des animaux; M. Émile Blanchard s'attache à déterminer toutes
les modifications dont il est susceptible dans un même embranchement et
à préciser l'importance des caractères qu'il peut fournir à la
classification. Il démontre que chez les insectes il est construit sur
un type constant; que durant la métamorphose il éprouve, en général, une
concentration plus ou moins considérable; que cette concentration
s'effectue suivant des lois déterminées, de sorte qu'on peut trouver
«dans le degré de centralisation des noyaux médullaires des caractères
de famille ayant une persistance des plus remarquables[95]».
Ses recherches sur les connexions du système nerveux l'amènent à de
remarquables déterminations d'organes; il démontre, par exemple, que les
antennes, absentes, en apparence, chez les Arachnides, sont en réalité
représentées chez ces animaux par les petites pinces des scorpions et
les crochets à venin des araignées, seuls appendices qui reçoivent leurs
nerfs du cerveau, comme les antennes des insectes et des crustacés. Par
des études sur la bouche des insectes diptères, M. Blanchard avait déjà
complété les travaux de Savigny; tandis que M. de Lacaze-Duthiers, se
livrant à l'étude des appendices compliqués qui se trouvent à
l'extrémité postérieure de l'abdomen de ces animaux, arrivait à
démontrer que chez tous ces animaux l'armure génitale femelle était,
tout aussi bien que la bouche, construite sur un plan unique[96]; que
les pièces multiples qui les composent résultaient uniquement du
développement et des modifications de forme des parties solides d'un
zoonite.
Ainsi, chez les arthropodes adultes, et notamment chez les plus élevés,
de nombreux travaux permettent de ramener à un même plan les aspects si
divers de l'organisation. Dans la classe entière des insectes, le nombre
des segments du corps reste constant; il en est de même du nombre des
régions du corps et des appendices affectés à une fonction déterminée.
Chez les arachnides, le nombre total des segments du corps est déjà
moins fixe; il est très variable chez les myriapodes, dont la tête
présente cependant une composition constante; enfin, s'il présente une
certaine fixité chez les crustacés supérieurs, on constate chez ces
derniers une grande variabilité dans la constitution des diverses
régions du corps et le nombre des appendices servant à des usages
analogues; d'autre part, les segments du corps ne poussent pas toujours
simultanément, et cela seul suffirait à jeter quelque doute sur la
prétendue immobilité du type, pour faire supposer que, si cette
immuabilité existe réellement dans certains groupes, elle a été acquise
et doit encore être considérée comme un _résultat_ et non comme un _fait
primordial_.
* * * * *
L'étude des vers annelés, si bien faite par Savigny, M. Audouin, Milne
Edwards et M. de Quatrefages, peut déjà servir à montrer que, chez ces
animaux, il n'y a de constant que l'organisation du segment, le nombre
de ceux-ci pouvant varier dans les plus larges proportions, de sorte
qu'on ne saurait ici concevoir rien de semblable à un archétype, et,
lorsqu'on descend des vers annelés à ceux où la structure segmentaire
est indistincte, c'est bien autre chose: il résulte des patientes et
habiles recherches de M. Blanchard sur les vers intestinaux, de celles
de M. de Quatrefages sur les Planaires, que les traits essentiels
attribués par Cuvier à l'animal articulé s'effacent et disparaissent;
cependant l'idée de type est tellement tenace qu'on fait l'impossible
pour faire rentrer ces animaux dans une règle à laquelle ils échappent
de toutes façons.
* * * * *