semble, au premier abord, qu'une importance considérable doive
s'attacher? L'examen de la méthode employée pour les déterminer permet
de s'en faire une idée précise. Étant donné que tous les vertébrés, tous
les articulés présentent respectivement une certaine ressemblance
générale, on compare une à une toutes les parties similaires de ces
animaux, on suit de proche en proche toutes les modifications qu'elles
peuvent présenter, et l'on détermine ainsi les extrêmes de ces
modifications; entre ces modifications, extrêmes, on conçoit une sorte
de moyenne; c'est, en définitive, cette moyenne que l'on représente sous
le nom d'archétype. Une semblable moyenne existera évidemment toutes les
fois que l'on s'adressera à un groupe zoologique relativement isolé des
autres, comme le sont plusieurs groupes supérieurs du règne animal; cet
archétype sera lui-même d'autant plus près des formes réelles que l'on
s'adressera à des groupes plus limités. On pourra ainsi facilement
établir un archétype du mammifère, de l'oiseau, du reptile, du
batracien, du poisson osseux et déduire de la comparaison de ces formes
un archétype du vertébré; mais déjà, lorsqu'on arrive aux poissons
cartilagineux, l'archétype du squelette est notablement infidèle, et il
faut finalement admettre que tous ses éléments ont disparu, si l'on veut
y ramener l'_Amphioxus_, ou même les lamproies, à qui l'on ne peut
cependant refuser la qualité de vertébrés. Or un archétype dont il faut
supprimer simultanément toutes les parties pour en rendre l'application
possible suppose évidemment que le point de vue où l'on s'est placé pour
l'établir n'embrasse pas un horizon assez étendu; il ne correspond qu'à
une partie de la réalité, et, s'il est avantageux pour coordonner un
certain nombre de faits, il est insuffisant pour les relier tous
utilement.
Reprenons les faits, et admettons, comme semble l'indiquer l'Amphioxus,
que le squelette des vertébrés ait d'abord été réduit à une corde
dorsale à laquelle sont venues successivement s'adjoindre diverses
pièces osseuses auxquelles les générations successives auront ajouté
sans en rien retrancher, évidemment, dès que le squelette sera parvenu à
acquérir un état tel qu'il aura pu suffire à toutes les modifications
ultérieures, sans changement dans le nombre et les rapports essentiels
de ses parties, toutes ces formes pourront être déduites d'un certain
archétype auquel n'échapperont que les formes antérieures à l'état que
nous supposons. Si l'on néglige ces formes, comme on est porté à le
faire en raison de leur infériorité, on en conclura qu'il existe dans le
groupe des vertébrés une stabilité absolue des pièces osseuses; c'est la
conclusion à laquelle s'est arrêté Owen, méconnaissant ainsi que cette
stabilité n'apparaissait qu'en raison de la convention, faite
involontairement par lui, de négliger tout ce qui était de nature à la
détruire. Aussi ne peut-on voir malheureusement qu'une série de
pétitions de principes dans les réflexions si élevées que lui suggère la
découverte de l'archétype des vertébrés:
«L'unité du dessein nous conduit à l'unité de l'intelligence qui l'a
conçu. L'ignorance ou la négation de cette vérité jetterait sur la
philosophie humaine un voile qu'il ne serait jamais permis de lever.
«Les disciples de Démocrite et d'Épicure raisonnaient ainsi:--Si le
monde a été fait par un esprit ou une intelligence préexistante,
c'est-à-dire par un Dieu, il faut qu'il y ait eu une Idée et un
Exemplaire de l'univers avant qu'il fût créé, et conséquemment
_connaissance_, dans l'ordre du temps aussi bien que dans l'ordre de la
nature, avant l'existence des choses.
«De là les sectateurs de ces anciens philosophes... n'ayant découvert
aucun indice d'un archétype idéal dans quelqu'une de ses parties,
concluaient qu'il ne pouvait y avoir eu aucune connaissance ni
intelligence, avant le commencement du monde, comme sa cause.
Aujourd'hui, néanmoins, la reconnaissance d'un exemplaire idéal comme
base de l'organisation des animaux vertébrés prouve que la connaissance
d'un être tel que l'homme a existé avant que l'homme fit son apparition:
car l'intelligence divine, en formant l'archétype, avait la prescience
de toutes ses modifications.
«L'idée de l'archétype se manifesta dans les organismes sous diverses
modifications, à la surface de notre planète, longtemps avant
l'existence des espèces animales, chez lesquelles nous la voyons
aujourd'hui développée.
«Sous quelles lois naturelles ou causes secondaires la succession des
espèces vient-elle se ranger? Voilà une question dont nous n'avons pas
encore trouvé la solution. Mais, si nous pouvons concevoir l'existence
de telles causes comme les ministres de la toute-puissance divine et les
personnifier sous le terme de Nature, l'histoire du passé de notre globe
nous enseigne qu'elle a avancé à pas lents et majestueux, guidée par la
lumière de l'archétype, au milieu des ruines des mondes antérieurs,
depuis l'époque où l'idée vertébrale s'est manifestée sous sa vieille
dépouille ichthyique, jusqu'au moment où elle s'est montrée sous le
vêtement glorieux de la forme humaine[78].»
Voulut-on écarter le vice fondamental qui entache déjà, nous l'avons vu,
la conception de l'archétype, on ne peut s'empêcher de remarquer tout ce
qu'a de dangereux l'emploi d'une pareille argumentation; il existe en
effet, de l'aveu même d'Owen, plusieurs archétypes dans le règne animal;
on pourrait en conclure aussi rigoureusement que chacun d'eux est la
manifestation d'une divinité distincte; et, si l'on veut que chacun
d'eux représente seulement une pensée distincte d'un créateur unique, on
peut s'étonner que le peuplement de la terre n'ait donné lieu qu'à un
aussi petit nombre de pensées; mais il y a également des groupes qui
n'ont pas du tout d'archétype défini, à moins d'appeler ainsi la forme
la plus simple sous laquelle ces groupes sont réalisés: quel est par
exemple l'archétype spongiaire, ou l'archétype cœlentéré, ou l'archétype
ver? Dans ces types zoologiques, on assiste manifestement au passage
graduel de formes simples n'ayant, pour ainsi dire, d'autre figure que
la figure d'équilibre d'une masse visqueuse, à des formes compliquées,
composées de parties disposées suivant un ordre rigoureusement
déterminé, constituant des êtres qui semblent évidemment construits sur
le même plan; on peut suivre la marche des phénomènes qui ont conduit
pas à pas à ces types définis et d'apparence immuable, à travers une
infinité de formes flottantes et indécises; supprimez ces formés
primitives, il reste des êtres qu'on peut déduire d'un certain archétype
tout aussi bien que les vertébrés ou les articulés: là cependant on a la
démonstration évidente que le prétendu archétype n'est pas une
_conception première_, réalisée d'un seul coup sous certaines formes
variées ensuite à l'infini, mais bien un _résultat_, lentement obtenu, à
la suite d'une longue évolution de formes primitivement simples. On ne
peut davantage considérer comme des lois primitives les homologies de
divers ordres si nettement exprimés par le savant professeur du collège
des chirurgiens; ces homologies sont, au contraire, autant de problèmes
posés au naturaliste et dont il doit rechercher la solution.
* * * * *
Comme Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, Owen admet, on vient de le voir,
que les espèces animales sont variables; cette variation s'effectue pour
Geoffroy sous l'action toute-puissante des milieux extérieurs; Owen
déclare que nous sommes encore à cet égard dans une complète ignorance;
mais sa conception des archétypes introduit entre Geoffroy et lui une
différence plus profonde encore. Geoffroy n'admettant dans le règne
animal qu'un seul plan de composition, toutes les formes vivantes ont pu
dériver, à la rigueur, d'une forme primitive unique; du moment qu'on
admet plusieurs archétypes indépendants, il ne saurait plus en être
ainsi; la variabilité ne peut dépasser l'étendue des modifications
possibles de l'archétype, elle est donc nécessairement limitée. Cette
variabilité limitée est le compromis qu'on espère avoir trouvé entre la
variabilité indéfinie des formes vivantes, telle que l'admettent
Lamarck, Geoffroy Saint-Hilaire et Owen, mais qui paraît trop hardie à
nombre d'esprits, et la fixité absolue, que défendent les disciples de
Cuvier, mais contre laquelle protestent les faits que l'on peut tous les
jours observer et les documents de plus en plus nombreux qu'apporte la
paléontologie. Cette variabilité limitée, que Richard Owen se borne à
indiquer implicitement, Isidore Geoffroy Saint-Hilaire s'en fait,
presque au même moment, le théoricien dans un ouvrage ou brillent à la
fois une grande érudition, une rigoureuse logique, une haute
impartialité, et où le vif désir de dégager la vérité s'allie à une
prudence qu'on peut aujourd'hui trouver excessive, mais qui s'imposait à
tout esprit sincère au moment où parut l'_Histoire naturelle générale
des règnes organiques_ (1854-1862).
* * * * *
Avant que Richard Owen eût cherché à établir l'archétype des vertébrés,
avant que le mot archétype ait été imaginé, des travaux analogues à ceux
de Richard Owen avaient été tentés, nous l'avons vu, sur les animaux
articulés. Sous l'inspiration évidente des idées de Geoffroy
Saint-Hilaire sur l'unité de plan de composition, Savigny, son compagnon
de voyage en Égypte, avait démontré l'identité de toutes les pièces qui
constituent la bouche des insectes dans tous les ordres, et la fixité de
leur nombre; en 1820, Audouin, faisant aux crustacés une heureuse
application de la théorie des métamorphoses que l'étude des végétaux
avait inspirée à Wolf et à Gœthe, énonçait ces propositions hardies pour
l'époque:
«1° Les différents anneaux des animaux articulés sont toujours composés
des mêmes parties.
«2° C'est de l'accroissement semblable ou dissemblable des segments, de
la réunion ou de la division des pièces qui les composent, du maximum de
développement des uns, de l'état rudimentaire des autres, que dépendent
toutes les différences qui se remarquent dans la série des animaux
articulés.»
C'était tout à la fois démontrer l'unité de plan de composition des
animaux articulés, au sens précis où Geoffroy Saint-Hilaire l'entendait
pour les animaux vertébrés, et prouver que le corps des premiers de ces
êtres résulte de la répétition des parties fondamentalement semblables
entre elles; c'était aussi bien constituer leur archétype, au sens où
l'aurait entendu Owen; mais ici cet archétype se dégageait avec une
particulière clarté et nous devons en faire une étude plus approfondie.
Les crustacés possèdent un grand nombre de membres, dont la forme et les
fonctions sont extrêmement variables; ce sont, par exemple, chez
l'écrevisse, une paire de pédoncules portant les yeux, deux paires
d'antennes, une paire de mandibules, deux paires de mâchoires, trois
paires de pattes-mâchoires, cinq paires de pattes locomotrices, six
paires de pattes abdominales, dont la dernière est transformée en
nageoires aplaties. Audouin était parvenu à prouver que toutes ces
parties sont construites de la même façon, peuvent être ramenées à une
forme typique, de la même manière que les anneaux du corps, en sorte que
les pédoncules des yeux, les antennes, les mandibules et les mâchoires
peuvent être considérés comme des pattes modifiées, conclusion
immédiatement étendue par Latreille aux antennes et à l'appareil
masticateur des insectes. Audouin désigne cet ensemble de parties sous
le nom d'_appendices_. L'identité fondamentale de tous ces appendices,
déjà démontrée par l'anatomie comparée, est bientôt établie par
l'embryogénie, grâce aux importantes recherches de Rathke[79]. Il
résulte des observations de ce dernier naturaliste sur l'Ecrevisse que
tous les appendices de cet animal se montrent d'abord avec la même
forme, occupent la même position par rapport aux diverses parties du
segment sur lequel ils se constituent et ne revêtent que peu à peu leur
forme définitive, en même temps qu'ils se spécialisent dans une fonction
déterminée; les pédoncules des yeux, les antennes se forment, comme les
autres parties, à la face inférieure du segment qui leur correspond et
prennent seulement par la suite la place que, chez l'animal adulte, ils
occupent au-dessus de la bouche, et qui masque, au premier abord, leur
véritable origine. D'ailleurs tous les appendices ne se montrent pas
simultanément: les pédoncules oculaires, les deux paires d'antennes et
les mandibules, c'est-à-dire les premiers appendices de la tête, se
forment d'abord, les autres ensuite et successivement. De même, la tête
et le dernier anneau de l'abdomen apparaissent en premier lieu; tous les
autres naissent entre ces deux-là; les derniers venus apparaissent
toujours entre le dernier et l'avant-dernier anneau du corps. Enfin
Rathke constate un autre fait important: c'est que les parties formées
les premières chez l'écrevisse sont les mêmes qui se forment tout
d'abord chez les vertébrés; seulement ces parties occupent la future
face ventrale chez l'écrevisse, la face dorsale chez les vertébrés;
l'embryogénie confirme donc l'hypothèse de Geoffroy Saint-Hilaire et
d'Ampère que les vertébrés diffèrent des articulés, parce qu'ils se
tiennent, par rapport au sol, dans une position exactement inverse.
Les recherches de Jurine, Thompson, Nordmann, celles de M. Henri Milne
Edwards viennent successivement ajouter de nouvelles données à ces
importantes découvertes. Ces observateurs habiles montrent que nombre de
crustacés, surtout dans les groupes inférieurs, subissent après être
sortis de l'œuf de singulières métamorphoses; tandis que la plupart des
crustacés supérieurs éclosent, comme l'écrevisse, pourvue de tous leurs
anneaux, et n'ont plus à subir que des modifications dans la forme de
ces anneaux ou de leurs appendices, d'autres ont encore à produire des
anneaux nouveaux, avant d'arriver à l'état adulte. M. H. Milne Edwards
constate que, dans ce cas, les diverses régions du corps, tête, thorax,
abdomen, peuvent être également incomplètes et s'accroître, chacune en
ce qui la concerne, comme l'animal tout entier, par l'adjonction de
nouveaux anneaux à sa partie postérieure[80]. Fréquemment, le jeune
crustacé, quelle que doive être sa forme définitive, ne possède, au
moment de sa naissance, que trois paires de pattes, servant
momentanément à la natation, mais qui représentent les trois premières
paires d'appendices céphaliques, de sorte que _les antennes et les
mandibules (et il en est de même des mâchoires et des pattes-mâchoires)
ont été réellement des pattes locomotrices à un certain moment de
l'existence de l'animal_. On peut dire d'elles, sans aucune métaphore,
sans aucun sous-entendu, que ce sont des pattes modifiées.
En 1834, toutes ces modifications dans la forme, toutes ces
métamorphoses, toutes ces différences dans le mode de développement,
sont rapprochées, comparées, interprétées par M. H. Milne Edwards, en
quelques lignes qui montrent combien ce savant illustre avait, dès cette
époque, un sentiment profond des rapports qui unissent entre elles les
formes vivantes et de la direction dans laquelle s'accompliraient les
progrès ultérieurs de la Zoologie, qu'il a si puissamment contribué à
provoquer en France.
«Au premier abord, dit M. Milne Edwards, ces diverses modifications ne
paraissent dépendre d'aucune tendance constante de l'organisme, et l'on
pourrait croire que le développement de chacun de ces animaux se fait
d'après des lois différentes; mais il n'en est pas ainsi, car, en
étudiant avec attention ces changements, on voit qu'ils peuvent se
classer tous de manière à satisfaire l'esprit et se rapporter, malgré
leur diversité, à un petit nombre de principes régulateurs, principes
qui, du reste, se révèlent aussi dans les espèces de métamorphoses dont
nous venons d'être témoin chez l'embryon de ces animaux.
«Les changements que les jeunes crustacés éprouvent après leur sortie de
l'œuf peuvent être considérés comme étant le complément des
métamorphoses de l'embryon; tantôt ces métamorphoses ont lieu presque
entièrement avant que le jeune ait quitté les membranes de l'œuf; mais
d'autres fois il naît en quelque sorte avant terme, et continue après sa
naissance à présenter des changements de structure analogues à ceux que
les premiers éprouvent pendant leur vie embryonnaire.
«Ces modifications sont de deux ordres: les unes consistent dans
l'apparition d'un ou plusieurs anneaux de leur corps et des membres qui
en dépendent; les autres, dans des changements qui s'opèrent dans la
forme et les proportions de parties qui existent déjà avant l'époque de
la naissance et qui persistent pendant toute la durée de la vie ou
disparaissent plus ou moins complètement.
«Les Décapodes paraissent tous naître avec la série complète de leurs
anneaux et de leurs membres[81]. Il en est de même pour certains
Edriophthalmes, les Amphithoés et les Phronymes, par exemple; mais
d'autres animaux du même groupe ne présentent à la sortie de l'œuf que
six paires de pattes ambulatoires au lieu de sept: c'est le cas pour les
Cymotlioés, les Anilocres, etc. Dans le groupe des Entomostraces, les
jeunes sont bien moins avancés dans leur développement; en général, _on
n'y distingue encore que les membres céphaliques, et, sous ce rapport,
ils ressemblent à l'embryon de l'écrevisse vers le commencement de la
seconde période d'incubation_; les anneaux thoraciques et abdominaux,
ainsi que les membres qui en dépendent, n'apparaissent que
successivement, et ce n'est qu'après avoir changé plusieurs fois de peau
que ces animaux parviennent à l'état parfait[82].»
Et plus loin:
«Les changements de forme que les jeunes Crustacés éprouvent dans les
parties déjà existantes lors de la naissance varient suivant les
espèces, mais ont cela de commun qu'elles tendent presque toujours à
éloigner de plus en plus l'animal du type normal du groupe auquel il
appartient et à l'individualiser davantage; aussi, au moment de la
naissance, ces animaux se ressemblent-ils bien plus entre eux qu'à
l'état, adulte, et, en général, plus ils présentent d'anomalies étant à
l'état parfait, plus ils éprouvent de modifications pendant les premiers
temps de leur vie.»
C'est là une théorie presque complète de la métamorphose des Crustacés.
Après cinquante ans révolus, il y a à peine d'autres modifications à lui
faire subir que de donner plus de relief à quelques-unes des
propositions qu'elle contient. On peut formuler, par exemple, les
principales de ces propositions de la manière suivante:
«Tous les Crustacés revêtent au début, soit dans l'œuf, soit hors de
l'œuf, une forme larvaire commune, la forme de _Nauplius_. Ils n'ont
alors que trois paires de membres qui deviennent autant d'appendices
céphaliques, généralement des antennes et des mandibules.
«Le Nauplius représente donc seulement la tête ou une portion de la tête
du Crustacé adulte; les autres segments du corps naissent un à un à sa
partie postérieure.
«Ces segments peuvent se former soit dans l'œuf, soit seulement après
l'éclosion.
«Enfin, dans chaque groupe important, presque toutes les espèces
traversent un certain nombre de formes communes, et leurs métamorphoses
sont d'autant plus compliquées que la forme adulte est plus éloignée des
formes normales de son groupe.»
La doctrine de la descendance a donné depuis la raison d'être de toutes
ces lois déduites de l'observation. En les annonçant, sous leur première
forme, M. Milne Edwards voyait surtout en elles la confirmation de
l'existence d'une unité de plan de structure chez les Crustacés et non
pas la conséquence d'une complication graduelle de l'organisme de ces
animaux résultant de ce que des parties nouvelles se seraient
successivement ajoutées au nauplius primitif, puis diversement
modifiées. À ce moment, il conçoit, en effet, le Crustacé comme formé
d'un nombre invariable de segments. «On peut poser, en principe, dit-il,
que le nombre normal des segments dont le corps des Crustacés se compose
est de vingt et un[83].» Ces segments peuvent tous se ramener à un même
type idéal dont ils ne sont que des modifications. Il s'ensuit que
toutes les formes qui se succèdent durant la métamorphose sont
équivalentes entre elles, représentent toujours virtuellement le
Crustacé à vingt et un segments, qu'elles tendent à produire; que les
formes constituées d'un nombre moindre de segments sont des anomalies;
que le nauplius et tous les stades intermédiaires qui le séparent de la
forme adulte sont essentiellement transitoires, et qu'un Crustacé qui
s'arrêterait à l'un de ces stades serait hors du plan caractéristique de
son groupe. En un mot, le Crustacé à vingt et un segments est, pour M.
Milne Edwards, une unité indécomposable dont chaque segment n'est qu'une
fraction.
Il semble au contraire aujourd'hui[84] que la véritable unité soit le
segment, le zoonite, et que le Crustacé soit une pluralité, dans
laquelle le nombre des parties composantes est indifférent. Dans
l'hypothèse de l'unité de plan, où se place M. Milne Edwards, en 1834,
un Crustacé qui éclôt avant d'avoir réalisé ses vingt et un segments est
un Crustacé «qui naît, en quelque sorte _avant terme_»; dans l'hypothèse
de la descendance, le nombre des segments d'un crustacé peut être
quelconque; l'éclosion normale doit avoir lieu après la constitution du
Nauplius (on pourrait même le concevoir plus précoce); les segments
doivent ensuite se former un à un, après l'éclosion; s'il en est
autrement, c'est que l'éclosion a été _retardée_, en même temps que les
phénomènes de développement qui devaient aboutir à la constitution du
Crustacé à vingt et un segments ont été accélérés. De telles nuances
sont délicates, sans doute; mais elles sont un excellent exemple de la
faible importance des retouches qu'il suffit de donner à une idée qui, à
un certain moment, est d'accord avec les faits, pour la maintenir sans
cesse au courant de la science et la faire rentrer dans les théories
plus générales que les progrès de nos connaissances rendent nécessaires.
Si l'on admet la théorie exposée en 1834 par M. Milne Edwards, on se
trouve ramené à la théorie de l'archétype, et, si les phénomènes
embryogéniques qu'offrent les crustacés peuvent être exposés au moyen
d'un petit nombre de lois, ils n'en échappent pas moins à toute
explication. Nous verrons au contraire que, en acceptant la seconde
interprétation, les phénomènes si variés du développement des Crustacés
s'expliquent simplement, comme ceux que l'on observe chez tous les
animaux supérieurs, par une simple accélération de phénomènes qui ne
diffèrent en rien de ceux de la reproduction par bourgeonnement.
En 1845, M. Milne Edwards donne déjà un complément important à sa
théorie des crustacés, complément qui supprime au moins d'une façon
implicite la condition de nombre et qui donne une signification nouvelle
aux diverses régions du corps. À la suite des découvertes de M. de
Quatrefages sur la reproduction par division de remarquables petites
Annélides marines, les Syllis, et des siennes propres sur le singulier
bourgeonnement d'autres Annélides, les Myrianides, il montre[85] que les
lois de l'accroissement des Annélides sont les mêmes que celles de
l'accroissement des Crustacés; il insiste sur le fait que, dans les deux
groupes, les segments se forment successivement, et que c'est toujours
l'avant-dernier segment du corps ou le dernier de chaque région qui
donne naissance aux segments nouveaux, et il poursuit:
«Lorsque le développement devient plus actif, comme dans le cas de la
multiplication par bourgeonnement, dont les Syllis et nos Myrianides
offrent des exemples, on voit même un anneau donner directement
naissance à deux ou plusieurs zoonites, qui, _en se reproduisant à la
manière ordinaire_, constituent une ou plusieurs séries intercalaires;
l'ensemble des produits segmentaires représente alors une série de
groupes de zoonites, dont chacun s'allonge par sa partie postérieure,
comme le faisait la série unique dans le cas précédent... Ce phénomène,
qui, dans la classe des annélides ne se manifeste que lors de la
production de nouveaux individus par voie de bourgeonnement..., se voit
ailleurs dans le développement de l'embryon... Chez les Crustacés, par
exemple, il paraît y avoir trois de ces systèmes, ou séries de systèmes
génésiques, dont l'allongement peut se continuer après la formation du
premier anneau de la série suivante, et il est à noter que ces trois
groupes correspondent précisément aux trois grandes régions du corps de
ces animaux, la tête, le thorax et l'abdomen.»