une implacable rigueur. Seulement l'_a priori_ n'existe plus que dans
les dénominations des divisions; la délimitation des coupes est celle
que viennent indiquer les découvertes qui se succèdent dans le monde
zoologique; Oken ne fait que plier ces découvertes aux exigences de son
système. Il est loin d'ailleurs de demeurer étranger aux recherches
positives. Directeur d'un journal dont l'indépendance égale la renommée,
l'_Isis_, il y enregistre tous les progrès des sciences naturelles;
lui-même se livre à des recherches approfondies d'ostéologie et
d'embryogénie. Par ses travaux, par son enseignement, par son journal,
par l'originalité même de ses idées, par l'étrangeté de son langage, il
acquiert rapidement une immense influence, provoque un mouvement
scientifique des plus remarquables et mérite d'autant plus d'être placé
au nombre de ceux qui ont rendu de réels services aux sciences
naturelles que, si l'idée la plus générale de son système s'effondre, un
grand nombre d'idées justes, de rapprochements nouveaux, de faits bien
observés qu'il a rencontrés en route demeurent définitivement acquis au
trésor des connaissances positives de l'esprit humain. Le retentissement
de ses idées s'étend même jusqu'à notre époque; l'université d'Iéna,
dont il fut l'un des professeurs éminents, a gardé le privilège d'être
une université d'avant-garde, et l'on retrouve parfois dans la parole
d'Hæckel, son successeur, une sorte d'écho lointain de sa voix.
Comme Oken, Hæckel fait jouer au carbone un rôle prépondérant dans la
production des corps organisés; il a espéré et pense encore avoir trouvé
dans le fameux _Bathybius_, extrait du fond de l'Atlantique par le
_Porcupine_, la gelée primitive, le _Urschleim_; les théories bien
connues et vraies, en grande partie, de la _Planula_ et de la
_Gastrula_, représentent assez bien les phases successives du
développement des animaux telles que les devinait Oken. Comme Oken,
Hæckel admet que certains animaux peuvent s'arrêter dans leur évolution
à l'état d'organe isolé, et n'y a-t-il pas quelque analogie entre ce
procédé unique à l'aide duquel le fondateur de l'_Isis_ crée le monde,
et le monisme, base de la philosophie hæckélienne?
* * * * *
Il était difficile d'exagérer les idées de Oken; contrairement à ce qui
arrive d'ordinaire, ses élèves s'appliquèrent à en restreindre la
portée, à les rapprocher davantage de la réalité, à chercher la
signification vraie des faits sur lesquels le maître avait jeté le
manteau bizarre de sa fantaisie.
Spix (1781-1826) se borne à dire que la nature se développe par degré et
que chaque degré n'est que le perfectionnement du degré immédiatement
inférieur: la terre devient eau, l'eau devient air, l'air devient
lumière. On demeure quelque peu confondu de voir des hommes d'ailleurs
éminents parler de semblables transformations plus de trente ans après
la mort de Lavoisier, à une époque où la chimie est depuis longtemps
assise sur des bases inébranlables. Ce développement successif des
parties est plus manifeste dans la nature organique que dans la nature
inorganique; il aboutit à la fleur chez les végétaux; chez les animaux,
il aboutit à la formation d'une tête. Les animaux les plus simples
(zoophytes et vers) sont, pour ainsi dire, réduits à un abdomen; chez
les poissons, la tête commence à devenir distincte; elle est nettement
réalisée chez les reptiles et les oiseaux, mais n'atteint tout son
développement que chez les mammifères. Le bassin, squelette de
l'abdomen, le thorax, squelette de la poitrine, ne sont que des essais
de réalisation du squelette céphalique. On trouve dans la tête la
représentation de toutes les parties du corps, mais pour retrouver cette
représentation, Spix, comme Geoffroy Saint-Hilaire, comme Gœthe, comme
Autenrieth, comme Oken, s'adresse aux embryons. Il étaye ses idées de
belles et précises recherches d'ostéologie et d'embryogénie comparées,
qui sont autant d'acquis pour la science. Nous sommes loin, il est vrai,
de la méthode rigoureuse de détermination de Geoffroy Saint-Hilaire;
mais il s'agit de problèmes tout autres que ceux dont s'occupait le
savant français. Les philosophes de la nature ne comparent pas seulement
les animaux entre eux; comme l'avait fait le premier Vicq-d'Azyr,
indépendamment de toute théorie, ils comparent l'animal à lui-même et
cherchent dans chacune de ses parties l'équivalent des autres.
Cependant les recherches accomplies en Allemagne et en France ne sont
pas sans s'influencer réciproquement. Geoffroy, lui aussi, s'occupe de
déterminer, en 1824, la composition vertébrale du crâne, et, par une
définition ingénieuse de la vertèbre, il écarte la plupart des
difficultés que faisaient naître les conceptions métaphysiques des
philosophes de la nature. Inversement, Carus reprend, en 1828, l'idée de
Geoffroy, qui fait vivre les animaux articulés dans leur colonne
vertébrale: il considère trois sortes de vertèbres: une vertèbre
primitive, qui protège les parois du corps; une vertèbre secondaire, qui
protège le système nerveux; une vertèbre tertiaire, qui sépare ce
système du reste du corps. Les animaux articulés ne possèdent que la
première des vertèbres; les vertébrés présentent au contraire trois
vertèbres enfermées l'une dans l'autre; pour Carus, comme pour Oken,
tout est vertèbre; les os mêmes des membres sont des vertèbres
rayonnantes. Carus ne se borne pas d'ailleurs à faire de l'anatomie
comparée; il a tout un système philosophique qui n'est qu'une
modification de celui d'Oken. Lui aussi attribue tous les phénomènes
vitaux à une sorte de polarisation, et, comme cette polarisation se
répète indéfiniment, il en conclut, assez justement, que l'organisme, en
se développant, ne fait que se répéter; ainsi les anneaux d'une annélide
ne sont que la répétition du premier d'entre eux, idée à laquelle
Moquin-Tandon était conduit, de son côté, par l'anatomie comparée et
dont nous avons vu Dugès faire trois ans après un si brillant usage.
Que l'on supprime d'ailleurs, dans l'anatomie comparée de Carus, ce mot
de vertèbre, qu'emploient pour toute partie solide les disciples d'Oken,
que l'on écarte les assimilations métaphysiques qu'il suppose, il reste
des idées morphologiques qui ont pu être avantageusement utilisées
depuis. Il est certain, en particulier, que l'on doit rattacher à
plusieurs systèmes les pièces osseuses que l'on trouve chez les
vertébrés. Les plus anciens de ces animaux possédaient un squelette
dermique très développé, dont les écailles des poissons, les plaques
osseuses de la peau des crocodiles et les carapaces des tortues sont des
modifications diverses; la colonne vertébrale développée au-dessous du
système nerveux, les côtes et le squelette des membres appartiennent à
un tout autre système; mais ces deux systèmes peuvent se confondre plus
ou moins, comme on le voit chez les tortues, et, pour rendre compte de
toutes les particularités que présentent les diverses formes de
squelette, un anatomiste éminent, Gegenbaur, était récemment encore
obligé de faire intervenir tout à la fois des os provenant du squelette
extérieur et des os du squelette intérieur. Carus explique l'existence
de ces divers ordres de squelette par la nécessité où se trouve l'animal
primitif, l'embryon, de se limiter par rapport au monde extérieur; une
partie de la substance vivante se consacre à la production de cette
limite; mais en même temps elle cesse de vivre et devient alors
terreuse. L'animal se limite d'abord extérieurement, produisant une
sorte de coque; ceux qui demeurent à cet état sont des _animaux-œufs_.
Mais l'animal a besoin d'une cavité digestive par laquelle il se trouve
encore en rapport avec le monde extérieur; il doit aussi se limiter de
ce côté; de là les pièces solides diverses dont l'estomac de tant
d'animaux inférieurs est armé. Chez les animaux qui ne présentent ainsi
que deux limites, le système nerveux se trouve naturellement enfermé
dans la cavité du corps avec les viscères: ce sont les _animaux-troncs_;
mais le système nerveux, qui a la direction de tout l'organisme, se
sépare à son tour; un squelette se forme autour de lui pour le protéger,
et les _animaux-tête_ sont réalisés.
Les _animaux-troncs_ se divisent eux-mêmes en _animaux-neutres_, tels
que les mollusques, et en _animaux-poitrines_, tels que les articulés.
On retrouve des divisions analogues parmi les vertébrés.
On remarquera l'importance que Carus attache au système nerveux; c'est
presque, pour lui, un animal dans l'animal. Oken ne s'en faisait pas une
moindre idée, et l'on peut se demander si Cuvier lui-même, qui était
demeuré en rapport avec Kielmeyer et ses élèves, n'avait pas puisé dans
cette école l'idée, tardive chez lui, de faire jouer dans la
classification un rôle prépondérant à ce système. Quoi qu'il en soit, il
y a dans Carus un fait parfaitement saisi: c'est l'existence d'un
certain rapport entre le degré de développement du système nerveux et le
degré de développement du squelette; c'est en effet par le développement
exceptionnel de leur système nerveux que les vertébrés se distinguent de
tous les autres animaux, et ce développement a rendu nécessaire
l'apparition d'une pièce particulière de soutien, la corde dorsale, qui
est devenue le point de départ de la colonne vertébrale, à laquelle se
sont plus tard ajoutées d'autres pièces secondaires, formées d'ailleurs
d'une manière indépendante.
* * * * *
Les recherches anatomiques et embryogéniques suscitées par l'école des
philosophes de la nature elle-même ou poursuivies en dehors d'elle,
devaient fatalement amener une réaction contre ses exagérations. Son
influence s'éteint peu à peu, même en Allemagne. Ehrenberg, vouant sa
vie entière à l'observation des animaux microscopiques, témoigna qu'il
avait su complètement échapper à l'influence des doctrines qui
passionnèrent un moment ses compatriotes. Par ses découvertes relatives
au degré de complications des animalcules, par les exagérations même
auxquelles il se laissa entraîner, le savant historien des Infusoires
porta un coup terrible à la théorie de la gelée primitive et, par suite,
à toute la doctrine; mais les faits et les rapports réels à la
découverte desquels celle-ci a conduit, la méthode philosophique
d'interprétation qu'elle a poussée à l'extrême, le besoin d'une
explication des phénomènes observés, restent désormais comme pour donner
une confirmation nouvelle de cet axiome: C'est à travers l'erreur que
l'humanité marche à la conquête de la vérité; ce sont ses fautes mêmes
qui la font progresser.
D'ailleurs l'influence de la philosophie de la nature ne s'était fait
sentir que faiblement en dehors de l'Allemagne. En France, Cuvier et
Geoffroy Saint-Hilaire avaient tracé à la science une voie bien
différente; chacun d'eux conserve ses partisans exclusifs, mais il se
fait aussi des alliances entre les deux écoles. Si l'hypothèse de
l'unité de plan de composition, telle que l'avait connue Geoffroy
Saint-Hilaire, tombe devant les faits, le principe des connexions
demeure debout et l'on en fait d'heureuses applications dans la
comparaison des animaux que Cuvier plaçait dans le même embranchement.
On oublie un peu les questions d'origine pour concentrer toute son
attention sur la détermination des rapports naturels des êtres vivants;
on cherche à tirer des idées combinées de Cuvier et de Geoffroy tout ce
qu'elles contiennent; à en épuiser, en quelque sorte, les conséquences;
à fixer, autant que possible, les bases de la science.
On reconnaît que, chez les animaux d'un même embranchement, le mode
d'organisation, le type, pour nous servir d'une expression qui va
devenir chaque jour plus usitée, est assez variable. On cherche à
déterminer les limites de ses variations, à construire le modèle commun
dont les animaux d'un même embranchement ne seraient que des
modifications secondaires. On se préoccupe de découvrir la signification
philosophique, de ces types, et l'on prépare ainsi la voie aux
naturalistes qui se demanderont bientôt quelle est l'origine et la
raison d'être de ces espèces de patrons d'après lesquels tant d'animaux
semblent modelés. C'est l'œuvre que nous devons maintenant étudier.
CHAPITRE XV
LA THÉORIE DES TYPES ORGANIQUES ET SES CONSÉQUENCES
Richard Owen: le squelette archétype.--Analogie, homologie,
homotypie.--Théorie du segment vertébral.--Le vertébré idéal et
l'existence de Dieu.--Transformisme de R. Owen.--Savigny: l'unité de
composition de la bouche des Insectes.--Audouin: unité de composition du
squelette des animaux articulés.--H. Milne-Edwards: le type articulé;
identité fondamentale des zoonites; signification des régions du corps;
loi de la division du travail physiologique, son importance
générale.--L'accroissement du corps et la reproduction agame chez les
articulés; identité de ces deux phénomènes; signification des
zoonites.--Parallèle entre les lois de la constitution des animaux et
les lois de l'économie politique.--Suite des recherches sur les animaux
inférieurs: MM. de Quatrefages, Blanchard, de Lacaze-Duthiers.
Les recherches de Geoffroy Saint-Hilaire, les brillantes inspirations de
Gœthe, les spéculations même des philosophes de la nature avaient
définitivement fixé l'attention sur les divers ordres de ressemblance
que présentaient les animaux vertébrés. En raison des facilités qu'offre
son étude, et peut-être aussi de quelque idée mystique relative à
l'origine du squelette, l'ostéologie, objet d'une prédilection toute
particulière, avait rapidement acquis l'importance d'une véritable
science; il semblait que les os, solides, invariables, en apparence,
dans leurs formes et dans leur position, fussent les points fixes autour
desquels gravitaient tous les systèmes organiques, qu'ils en eussent
déterminé l'arrangement, et que, si les vertébrés présentaient
réellement quelque plan déterminé de composition, ce fût dans l'étude du
squelette qu'on dût en trouver la démonstration. Aussi Gœthe
recommandait-il instamment de poursuivre méthodiquement et sans relâche
cette étude jusqu'au moment où il serait possible d'en dégager le type
général dont les squelettes des divers animaux ne devaient être que des
modifications secondaires. C'est le problème que Richard Owen se propose
de résoudre: il appelle _archétype_, ce squelette primordial dont il
espère pouvoir déduire tous les autres[77].
On ne peut y parvenir qu'au moyen de plusieurs séries de comparaisons
qu'il est tout d'abord essentiel de définir.
La première série de comparaisons, celle qui se présente le plus
naturellement à l'esprit, celle que pratiquait avant tout Geoffroy
Saint-Hilaire, consiste à rapprocher les uns des autres les vertébrés
des diverses espèces. La conséquence la plus immédiate de ce
rapprochement paraît être que la plupart ont les mêmes grandes fonctions
à accomplir; tous possèdent, en conséquence, des organes aptes à remplir
ces fonctions: Owen qualifie d'_analogues_, les organes qui, chez deux
animaux d'espèce différente, remplissent la même fonction: tels sont les
yeux, les oreilles, la bouche, le tube digestif, les pattes chez les
vertébrés qui marchent, les ailes chez ceux qui volent, les nageoires
chez ceux qui nagent. Le mot analogues n'a donc pas pour Owen la même
signification que pour Geoffroy Saint-Hilaire, qui appelle analogues des
organes occupant, chez deux animaux d'espèce différente, une position
identique, ayant les mêmes rapports, la même composition anatomique, la
même origine embryogénique, mais pouvant remplir les fonctions les plus
diverses. Ces organes, qui, dans toute langue anatomique bien faite,
doivent porter le même nom, sont désignés par Richard Owen sous le nom
d'_homologues_. Pour bien faire saisir la différence qui existe entre
les organes analogues et les organes homologues, le savant anatomiste
cite le petit dragon volant, reptile remarquable qui possède à la fois
des pattes et des ailes. Ces ailes lui servent à se soutenir plus ou
moins bien dans l'air; elles ont donc la même fonction que celles des
oiseaux et en sont les analogues; mais elles ont une tout autre
composition anatomique, de tout autres connexions; elles n'en sont donc
pas les homologues. Au contraire, les pattes antérieures du même dragon
ont une structure et des rapports évidemment semblables à la structure
et aux rapports des ailes des oiseaux; ces organes, quoique remplissant
des fonctions différentes, puisque les uns servent à la marche, les
autres au vol, n'en sont pas moins des organes homologues. Comme
Geoffroy, c'est surtout au moyen de leurs connexions qu'Owen détermine
les organes homologues.
Ces organes homologues sont évidemment les seuls que l'on doive
rapprocher pour arriver à la détermination du type commun des vertébrés,
et le premier soin du _morphologiste_ doit être de les distinguer
soigneusement des organes simplement analogues, dont la forme et les
rapports intéressent surtout le _physiologiste_.
Au lieu de comparer entre eux des animaux d'espèce différente, on peut,
comme, depuis Galien, l'avait fait le premier Vicq-d'Azyr, comparer
entre eux différents organes d'un même animal; il résulte de cette étude
la preuve évidente qu'il existe entre les diverses parties de notre
corps des ressemblances, plus intimes, plus complètes encore que celles
de nos bras et de nos jambes. C'est à la recherche de ces ressemblances
que s'était particulièrement vouée l'école d'Oken, et c'est parce
qu'elles existent réellement que le principe de la répétition a pu
donner entre les mains des philosophes de la nature d'utiles résultats.
Les membres, les vertèbres, sont les parties du squelette pour
lesquelles on observe particulièrement une semblable répétition; cette
répétition même fait que les organes qui se ressemblent sont disposés en
série; ils doivent aussi porter le même nom, et le nouveau genre
d'homologie qui en résulte est ce que Owen appelle l'_homologie sériale_
ou encore l'_homotypie_.
La connaissance des organes homotypes simplifie singulièrement la
recherche du plan commun de structure du squelette; ses pièces si
multiples viennent désormais se grouper en segments semblables entre
eux, et il suffit de bien connaître un de ces segments pour être en
possession de la règle qui domine le mode de constitution de tous les
autres. Owen attribue donc une grande importance à la détermination des
pièces essentielles qui composent le _segment vertébral_, segment auquel
il rattache toutes les autres parties du squelette, au moyen duquel il
arrive à un mode nouveau d'énumération des vertèbres crâniennes, et qui
lui permet, en outre, d'éliminer du nombre des pièces vertébrales un
certain nombre d'autres pièces qui n'ont été introduites
qu'accidentellement, en quelque sorte, dans la composition du squelette
interne. De ces pièces, les unes sont, comme Carus l'avait déjà exposé,
des dépendances de la peau, tandis que d'autres font partie de
l'appareil protecteur spécial à certains viscères.
Mais ces comparaisons ne sont que la préface du travail à accomplir pour
parvenir à la conception de l'archétype. Aucun être ne réalise cet
archétype d'une façon complète; au milieu des innombrables variations de
forme des parties, de leurs changements apparents de position, de leurs
réductions et de leurs accroissements anormaux, de leurs avortements et
de leurs soudures, il faut discerner ce qui est accidentel et ce qui est
essentiel. L'essentiel seul doit entrer dans l'archétype, qui permet
d'embrasser dans une loi commune toutes les formes, sans en représenter
cependant aucune d'une façon plus particulière.
L'archétype une fois établi, l'ostéologiste n'a plus qu'à rechercher,
dans les types qu'il examine, les parties qui correspondent aux parties
définies une fois pour toutes de cet archétype, et, s'il compare deux
types l'un avec l'autre, on conçoit que, après avoir déterminé dans
chacun d'eux les parties homologues, il lui faudra ensuite rapporter ces
mêmes parties à leurs homologues dans l'archétype. Il y a donc lieu de
concevoir deux sortes d'homologies: celles qui existent entre les
organes d'êtres réalisés sont dites homologies spéciales; celles qui
existent entre les organes réels et les organes fictifs de l'archétype,
dont ils sont des modifications diverses, sont dites _homologies
générales_.
Ainsi les nageoires d'un marsouin présentent avec les nageoires
pectorales des poissons, avec les ailes des oiseaux, des rapports
d'_homologie spéciale_; mais, quand on dit que ces membres représentent
«les appendices divergents des pleurapophyses de l'archétype», on énonce
leurs rapports d'_homologie générale_.
* * * * *
On peut concevoir un archétype pour chacun des embranchements du règne
animal. Déjà en 1820, nous l'avons indiqué précédemment, Audouin avait
tenté, par une méthode analogue à celle qu'employa plus tard l'illustre
savant anglais, de déterminer le type général d'où l'on pouvait faire
dériver tous les animaux articulés. Les résultats obtenus par Audouin,
en ce qui concerne le squelette tégumentaire des animaux arthropodes,
ceux obtenus par Owen, en ce qui concerne le squelette interne des
vertébrés, pourraient, dans ce qu'ils ont de fondamental, être énoncés
dans les mêmes termes: même division du squelette en segments
fondamentalement identiques entre eux; même division des segments en
parties centrales et appendices; même répétition de ces segments en
série linéaire; même tendance, de leur part, à se grouper en régions
plus ou moins distinctes. Le rapprochement de ces deux archétypes
confirme une partie des idées de Geoffroy et montre, en même temps, dans
quelles limites elles sont conformes à la réalité. Aussi n'y a-t-il pas
à s'étonner que Dugès ait cherché, comme Geoffroy, à combiner les
ressemblances que peuvent présenter le vertébré idéal et l'articulé
idéal pour arriver à un type théorique plus élevé, dont le vertébré et
l'articulé ne seraient eux-mêmes que des modifications. Évidemment rien
n'empêche d'appliquer aux archétypes la méthode de comparaison et
d'abstraction employée par Gœthe, Audouin et Dugès pour l'étude des
types organiques et de s'élever ainsi à des types de plus en plus
généraux, jusqu'au moment où toutes les ressemblances disparaissent
entre les termes que l'on met en présence. L'idée mère des tentatives de
Geoffroy et de Dugès pour déterminer ce qu'on pourrait appeler un
archétype du règne animal est donc pleinement justifiée, au point de vue
théorique, par le succès apparent des recherches d'Audouin et d'Owen.