composition des animaux allait être close par la mort de Cuvier, un
jeune professeur de la Faculté des sciences de Montpellier, Antoine
Dugès, tentait de s'établir sur un terrain nouveau, où il espérait que
les deux camps pourraient se rencontrer. Évidemment séduit par les idées
de Geoffroy Saint-Hilaire, Dugès est cependant frappé de la valeur des
objections de Cuvier. Il se demande si, en modifiant légèrement la
formule de la philosophie zoologique, il ne sera pas possible de la
sauver de l'anathème dans laquelle cherche à l'envelopper la soi-disant
école des faits. Il sent très bien que l'école n'est pas morte avec son
chef. «Nous nous décidons, dit-il dans la Préface de son _Mémoire sur la
conformité organique dans le règne animal_, nous nous décidons à publier
ce mémoire, pour ne point renouveler les difficultés qui se
présentèrent, à son sujet, lors de la nomination d'une commission
d'examen par l'Académie des sciences, et qui ne cessèrent que quand M.
Cuvier, dont on craignait, sans doute, de heurter les opinions, se fut
lui-même chargé du rapport. M. Cuvier était effectivement l'homme dont
je devais, dans cette circonstance, redouter surtout la prévention et la
partialité: une discussion vive et prolongée l'avait récemment animé
contre des principes fort semblables à ceux que j'émettais à mon tour;
et, malgré tous mes soins pour éviter de paraître m'immiscer dans cette
grande querelle, malgré mes efforts pour faire ressortir l'indépendance
de mes opinions personnelles, l'impartialité de mes emprunts à d'autres
doctrines, je n'avais pu réussir à calmer la sévérité ombrageuse qu'il
portait dans l'étude de la nature, ni la répugnance qu'il manifestait
hautement pour toute généralisation, un peu hardie, un peu hâtive.
Lui-même m'avait annoncé un jugement rigoureux, et j'ignore jusqu'à quel
point j'étais parvenu à en adoucir l'âpreté dans une longue
conversation.» Dugès ne cherche cependant plus à établir l'unité de plan
de composition du règne animal; il se propose seulement de montrer que
les différents types du règne animal sont reliés entre eux par des
transitions ménagées, que l'on peut «de modification en modification, et
par un enchaînement successif, parcourir toute l'échelle animale et
reconnaître la conformité _médiatement_ ou _immédiatement_ entre deux
animaux, quels qu'ils soient, à quelque classe qu'ils appartiennent.»
En quoi consiste cette _conformité_ que Dugès substitue à l'_unité de
plan_ dans la structure des animaux? On pourrait désirer que Dugès le
dise plus nettement. À travers les obscurités ou les erreurs que lui
impose l'état de la science à son époque, on voit apparaître cependant
pour la première fois, dans toute sa généralité, une idée féconde, dont
les conséquences sont loin d'être encore épuisées.
La science venait à peine d'accueillir la belle conception, agrandie par
Gœthe, de la nature composée des végétaux et de la métamorphose de leurs
organes. Dunal s'était demandé s'il n'existait pas quelque chose
d'analogue dans le règne animal, et il avait entrevu que les animaux
invertébrés peuvent être considérés comme des associations, des colonies
d'animaux plus simples, diversement groupés. En 1827, Moquin-Tandon,
dans sa _Monographie des hirudinées_, avait donné plus de précision à
cette manière de voir en montrant que chacun des segments du corps d'une
sangsue est identique à ceux qui le précèdent et à ceux qui le suivent,
que chacun de ces segments contient tout ce qu'il lui faut pour vivre
d'une vie indépendante, peut être considéré comme un organisme distinct,
un petit animal, un _zoonite_. Tous les animaux articulés de Cuvier se
laissent, comme la sangsue, décomposer en zoonites; tous ces animaux ne
sont, en conséquence, que des assemblages d'animaux plus simples, de
zoonites, disposés en série linéaire. Généralisant cette idée, Dugès
cherche à montrer qu'elle est applicable non seulement aux articulés,
mais à tous les invertébrés et aux vertébrés eux-mêmes. Les polypes
d'une colonie de corail, d'une colonie de bryozoaires sont des zoonites
au même titre que les segments d'un insecte; ils sont seulement disposés
d'une autre façon. Des zoonites peuvent, en effet, se grouper en série
linéaire, ou se placer comme des rayons autour d'un centre, ou former
des arborescences ramifiées, comme dans le règne végétal; on trouve de
nombreux passages entre ces divers modes d'association, passages qui
établissent un lien entre des animaux paraissant au premier abord tout à
fait différents. Les zoonites ayant toujours la même constitution
fondamentale, les animaux ne diffèrent que par le nombre et le mode de
groupement de ces parties constituantes, et comme, sous ce rapport, il
existe entre eux un nombre infini de transitions, on voit qu'il ne
saurait exister aucune ligne de démarcation entre les différents types
du règne animal. Dugès espère donc avoir découvert les lois de la
constitution des organismes, que cherchait Geoffroy, tout en échappant
aux objections que dirigeait Cuvier contre l'unité de plan de
composition.
Ces lois sont au nombre de quatre:
1° _Loi de multiplicité des organismes_;
2° _Loi de disposition_;
3° _Loi de modification et de complication_;
4° _Loi de coalescence_.
On peut les énoncer ainsi:
1° Tout animal supérieur est composé d'un certain nombre d'_organismes_
plus simples, de _zoonites_.
2° Les zoonites constituant un animal peuvent se grouper soit en une
série linéaire unique, soit en deux séries alternes ou symétriques, soit
en couronne autour d'un axe, soit d'une façon tout à fait irrégulière.
Chez un même animal, ces divers modes de groupement peuvent être
combinés entre eux.
3° Dans un même animal, les zoonites peuvent présenter des formes
diverses, se partager, se distribuer le travail nécessaire au maintien
de leur collectivité.
4° Les zoonites ou les organes qui les composent peuvent présenter
divers degrés de fusion, de manière qu'il devient souvent impossible de
déterminer leur nombre ou leurs limites.
Toutes ces propositions sont rigoureusement exactes; Dugès exprime
encore fort bien l'idée que se font actuellement les physiologistes du
rôle des diverses parties qui entrent dans la composition d'un
organisme. Après avoir décrit les modifications diverses des parties
dans quelques insectes, il conclut[72]:
«Sous le rapport de la sensibilité et de la locomotion, il semble donc
que les segments se partagent, se distribuent le travail pour concourir
plus aisément à un but commun. Cette distribution, ce concours où chaque
partie apporte à l'ensemble son tribut spécial, sont plus marqués encore
quant aux appareils de la vie intérieure. Là, nous voyons tel segment ou
telle région appeler, concentrer ou, pour mieux dire, centraliser et
perfectionner tel appareil d'organes dont les autres segments restent
privés, soit par _abandon_ résultant d'une coalescence partielle qui
attire tous les éléments de même nature vers un centre commun, soit par
atrophie, disparition d'un appareil de fonction rendu inutile dans la
plupart des segments par son grand développement dans un seul qui le
rend apte à servir, en ce qui le concerne, à toute la machine. Cette
communauté, cette convenance réciproque constitue l'individualisation et
concourt, on le sent bien, au perfectionnement de la vie générale. Il en
est de l'association des organismes comme de la société humaine. La
civilisation fait un tout d'une masse d'individus différents, et elle
concourt à augmenter les commodités, les jouissances de chacun d'eux par
le partage des capacités et des occupations. Une peuplade de sauvages
est, au contraire, réduite à la vie la plus simple et la plus grossière.
Dans la première de ces sociétés, nous avons l'image de l'_économie
animale_ chez les êtres les plus élevés de l'échelle, un mammifère par
exemple. Quant à la deuxième, c'est, la vie du ténia, aussi morcelée,
que l'animal lui-même et aussi peu complexe que l'est l'organisation de
l'animal, aussi peu variée que la forme de ses anneaux.»
Ces comparaisons, les physiologistes les limitent encore aujourd'hui, en
ce qui concerne les vertébrés, aux éléments anatomiques; avec une
hardiesse étonnante, Dugès, soutenant une cause qui ne devait trouver
que dans ces dernières années des arguments décisifs en sa faveur,
considère les vertébrés comme des animaux segmentés, formés de zoonites
à la manière des insectes, mais dont les zoonites sont confondus, comme
ceux des araignées. La division de la colonne vertébrale en vertèbres
identiques entre elles est le signe le plus apparent de cette
segmentation des vertébrés; mais il en est d'autres.
La moelle épinière des vertébrés fournit autant de paires nerveuses
qu'il existe de segments vertébraux. Dugès rappelle les expériences de
Chirac et de Legallois qui montrent que la portion de la moelle
correspondant à chacune de ces paires nerveuses possède une véritable
autonomie. Il est ainsi conduit à comparer la moelle des vertébrés à la
chaîne ganglionnaire des animaux articulés. Il prouve du reste que non
seulement quand on passe d'un animal à l'autre, mais encore chez le même
animal, les divers ganglions comprenant cette chaîne peuvent se
rapprocher au point de se souder où au contraire se séparer, s'ils
étaient primitivement soudés. Les recherches de M. Blanchard ont établi
que ce premier cas est le plus général chez les insectes; cependant
Swammerdam avait déjà montré que les ganglions très rapprochés, presque
soudés, de la larve de l'Oryctès nasicorne, de celle du Stratyome
caméléon se séparent quand l'insecte arrive à l'état adulte; ces
résultats ont été beaucoup étendus par les recherches de M. Künckel
d'Herculais et de M. Brandt.
Chaque vertèbre porte dans la région dorsale une paire d'appendices, les
côtes: les sept vertèbres de la région cervicale, les cinq vertèbres de
la région lombaire en sont dépourvues chez les Mammifères. Dugès fait
remarquer que les cinq paires de nerfs lombaires et les cinq paires
cervicales se réunissent respectivement en un plexus et pénètrent
ensuite dans les jambes et les bras, à l'innervation desquels elles sont
presque exclusivement réservées. Or le nombre de doigts qui terminent
les membres de la plupart des vertébrés terrestres est précisément de
cinq. Il est donc légitime de considérer chacun de nos membres comme
résultant de la soudure de cinq appendices correspondant respectivement
à l'un des segments vertébraux qui fournissent les nerfs des membres. La
soudure de ces appendices s'est faite du centre à la périphérie; elle
n'est complète que pour le premier segment des membres; déjà le deuxième
comprend deux os, le troisième en comprend trois, le quatrième quatre,
les quatre autres chacun cinq. L'os hyoïde, la mâchoire inférieure sont
d'autres appendices des vertèbres qui ont gardé une forme voisine de
celle des côtes; enfin la tête doit être considérée, ainsi que le
voulaient Gœthe, Oken et Geoffroy Saint-Hilaire, comme formée d'un
certain nombre de vertèbres, soudées ensemble aussi entièrement que le
sont les segments qui constituent la tête des insectes, et ne demeurant
distincts que par leurs appendices.
Il y a là toute une série d'idées nouvelles, ingénieusement développées
et qui ont été plus récemment reprises et étendues, dans un intéressant
opuscule, par M. le Dr Durand de Gros[73]. Le progrès sur la doctrine de
Geoffroy Saint-Hilaire est incontestable. Dugès ne cherche plus à
expliquer, comme son illustre devancier, l'insecte par le vertébré; il
ne cherche plus à retrouver dans les segments du corps des articulés
l'équivalent des vertèbres des mammifères. Les vertèbres et la colonne
vertébrale ne sont plus des parties fondamentales qu'il faut retrouver à
tout prix. Retournant la proposition de Geoffroy, Dugès étudie le
zoonite là où il est le plus clair, chez l'animal articulé; il détermine
le mode d'association des zoonites et de leurs diverses parties, et il
se propose de retrouver chez le vertébré les traces d'une constitution
fondamentale identique à celle des articulés; les vertèbres et leurs
appendices sont les indications les plus précises de cette constitution.
Cette fois, la comparaison est placée sur un terrain infiniment plus
praticable. Malheureusement les termes de comparaison choisis ne peuvent
encore contenir que des résultats illusoires; l'une des propositions sur
lesquelles Dugès base la conformité organique est d'ailleurs
radicalement fausse, et le succès de la théorie se trouve par cela même
compromis.
Si l'arthropode et le vertébré sont, en effet, l'un et l'autre formés de
zoonites, ce dont les découvertes récentes de Semper et de Balfour ne
permettent plus guère de douter, leur similitude s'arrête à ce point. En
cherchant à poursuivre la comparaison au delà des conséquences
immédiates, nécessaires, de ce mode commun de constitution, Dugès entre
dans une mauvaise voie; il est dominé lui aussi, à son insu, par l'idée
de l'unité de plan de composition. Cette idée, qu'il modifie si
heureusement pour la rendre applicable aux animaux supérieurs, il
l'admet dans toute sa rigueur pour les zoonites: dans sa pensée, tous
les zoonites sont identiques entre eux, et c'est en cela que consiste la
conformité que l'on constate entre les animaux: «Il n'y a pas _unité de
plan_ dans l'échelle animale; mais il y a _conformité_, car les éléments
composants sont toujours de même nature, et leur disposition, quoique
variée, ne suffit pas pour isoler, séparer nettement les animaux qu'ils
constituent[74].»
Pour trouver ces éléments de même nature dont parle Dugès, il faut
descendre aux éléments constitutifs des tissus, à ce que nous nommons
aujourd'hui les _cellules_ ou les _plastides_; Dugès s'arrêtait aux
zoonites. Or les zoonites d'un vertébré ne sont nullement comparables à
ceux d'un articulé, pas plus que les zoonites ou rayons d'une étoile de
mer ne sont comparables à ceux d'une méduse. Dugès est conduit par cette
idée préconçue à des comparaisons évidemment forcées: lorsqu'il
assimile, par exemple, les mandibules des insectes à la mâchoire
supérieure des vertébrés, et leurs mâchoires à la mandibule de ces
derniers; il est encore plus loin de la vérité lorsqu'il croit trouver
un argument en faveur de sa thèse dans la multiplicité des os qui
forment la mâchoire inférieure des Poissons. Toutefois, avec une
sagacité remarquable, Dugès évite ordinairement les écueils dont une
fausse conception de la similitude des zoonites sème sa route, et il
garde tous les avantages que lui donne son mode de comparaison des
vertébrés et des animaux segmentés. C'est ainsi qu'à la fin de son
mémoire, qui est de tous points une œuvre de génie, lorsqu'il s'agit
d'établir comment peut s'effectuer le passage des vertébrés aux
invertébrés, le savant professeur de Montpellier cherche des types
intermédiaires non pas entre les articulés et les vertébrés, mais entre
les vertébrés et les vers, c'est-à-dire précisément là où les
zoologistes actuels les ont trouvés. À la vérité, il croit voir entre
les sangsues et les lamproies des affinités qui ne sont pas aussi
voisines qu'il est tenté de le croire: la ventouse buccale des sangsues
ne saurait être, sans exagération, comparée à celle des lamproies; les
poches respiratoires de ces poissons ne sont nullement homologues des
poches latérales du ver, qui ne sont autre chose que des reins; mais
Dugès n'avait choisi ces moyens de rapprochement qu'en raison de la
connaissance imparfaite que l'on avait, à son époque, des types qu'il
s'agissait de comparer, et il demeurait frappé des ressemblances
générales de ces derniers.
Débarrassé des complications qui résultaient pour Geoffroy Saint-Hilaire
et pour Ampère de la comparaison qu'ils avaient essayée entre le
squelette interne des vertébrés, désormais relégué au second plan, et le
squelette externe des articulés, il retient cependant l'idée que le
vertébré et l'articulé ont, relativement au sol, une attitude opposée;
il insiste avec raison sur l'identité absolue de disposition que l'on
observe dans les organes d'un animal annelé et d'un vertébré couché sur
le dos, et arrive ainsi aux assimilations les plus légitimes. Il
rappelle que ce renversement de l'animal se manifeste déjà dans
l'embryon, comme l'ont montré Hérold et Rathke, et étend
considérablement la liste, donnée déjà par Geoffroy, des animaux qui ont
abandonné l'attitude normale de leurs congénères pour en prendre une
plus ou moins différente. Ainsi les Paresseux demeurent presque toujours
accrochés aux branches d'arbre le dos en bas; les nyctéribies et divers
acarus parasites marchent sur le dos; c'est également sur le dos que
nagent les notonectes, parmi les insectes; les apus, les branchippes,
parmi les crustacés; tous les hétéropodes, parmi les mollusques; le
Gemel (_Pimelodus membranaceus_) et, dans certains cas, le remora, parmi
les poissons. Chez ce dernier, la face dorsale, demeurant le plus
souvent appliquée contre un corps étranger, a tout à fait l'aspect de la
face ventrale des autres poissons. Mais il existe aussi, dans le règne
animal, d'autres changements d'attitude non moins remarquables. L'homme,
parmi les mammifères, les manchots, les pingouins, parmi les oiseaux,
marchent debout, dans une position exactement perpendiculaire à celle
des autres vertébrés de leur classe. Les pleuronectes et l'_amphioxus_,
parmi les poissons, les peignes, les huîtres, les anomies, les
tridacnes, parmi les mollusques, demeurent constamment couchés sur le
côté, tandis que les _gammarus_, ou crevettines d'eau douce, qui sont
des crustacés, marchent sur le côté et nagent indifféremment sur le dos
ou sur le ventre. Beaucoup d'annélides et certains myriapodes peuvent de
même, sans difficulté, marcher sur le dos ou sur le ventre, et il en est
qui n'avancent qu'à reculons. Dugès aurait encore pu ajouter que les
cirripèdes et les ascidies passent la plus grande partie de leur
existence fixés la tête en bas, que c'est l'attitude normale de tous les
mollusques lamellibranches et celle dans laquelle dorment et se reposent
les galéopithèques et les chauves-souris. De tous ces faits, on doit
conclure avec Geoffroy que, chez les divers animaux, des régions du
corps anatomiquement identiques peuvent occuper, par rapport à nos
points de repère habituels, le sol et le ciel, les positions les plus
variées, et que, dans ses comparaisons, l'anatomiste ne doit tenir aucun
compte de ces positions.
Dugès est également assez souvent heureux lorsqu'il cherche à établir
entre les régions du corps des animaux de type différent des
comparaisons plus rigoureuses que celles qui ont cours dans la science.
C'est ainsi qu'il donne de la tête la seule définition physiologique et
morphologique que l'on puisse accepter aujourd'hui: «C'est la région
antérieure, celle qui guide les autres, où l'on trouve des parties
modifiées en organes des sens (phanères) et des appendices locomoteurs
destinés à la préhension, à la division des aliments... Cette région est
composée de plusieurs segments ou zoonites; mais leur coalescence est
souvent telle que l'esprit d'analyse le plus exact n'arrive à la
décomposer que par des conjectures qui laissent toujours au moins
quelque incertitude sur le nombre des segments.» Seulement Dugès,
voulant comparer de trop près l'articulé et le vertébré, s'engage
bientôt dans une voie qui demeure sans issue.
D'autres causes viennent d'ailleurs enrayer l'essor que les idées
fécondes contenues dans le _Mémoire sur la conformité organique_
auraient pu donner à la zoologie. Bien que grand admirateur de Lamarck
et de Geoffroy Saint-Hilaire, Dugès, qui s'était laissé entraîner vers
la zoologie par les séductions magiques du génie de Cuvier, ne paraît
pas avoir deviné l'importance que devait prendre plus tard le
transformisme. Il ne se demande nulle part, dans son mémoire, quelle a
pu être l'origine des animaux qu'il étudie, et paraît croire, comme son
premier maître, qu'ils ont été et seront toujours ce que nous les voyons
aujourd'hui. Il remarque que quelques-uns sont réduits à un seul
zoonite, que chez les myriapodes les zoonites se forment successivement;
mais il ne lui vient pas à l'esprit, ce qui n'aurait certes pas échappé
à Lamarck ou à tout autre transformiste, que les animaux simples,
réduits à un seul zoonite, pourraient être les ancêtres, les
progéniteurs; encore persistants, des animaux formés de plusieurs
zoonites; il ne cherche pas quelles causes, en déterminant le mode de
groupement des zoonites, soit en couronne, soit en ligne droite, ont pu
donner ainsi naissance à ce que Cuvier appelle les types organiques.
Bien au contraire, ces types sont pour lui primitifs; dès le début de
son évolution, chaque animal porte l'empreinte du type auquel il
appartient: «Chaque espèce d'animal a sa forme particulière (tant
intérieure qu'extérieure), son _type propre_, et ce dès sa première
origine, sans pouvoir dire en quoi consiste la cause première qui marque
ainsi _primordialement_ l'animal d'un cachet caractéristique, qui
empêche les espèces de se multiplier sans règles comme sans limites, qui
empreint des traits particuliers et de famille aux individus d'une même
espèce; on ne peut méconnaître là une puissance quelconque, et l'on peut
au moins l'étudier dans ses effets. Tout en passant par des
transformations _comparables_ aux principaux, degrés de l'échelle
animale, l'embryon n'en a pas moins toujours ses caractères
particuliers.» On reconnaît là l'influence des recherches et surtout des
idées de Von Baër; mais, en 1831, les fondements de l'embryogénie
étaient à peine jetés; non seulement on ne savait presque rien du mode
d'évolution des animaux inférieurs, mais on savait même fort peu de
chose sur le développement des plus élevés, et Dugès était déjà en
avance sur son temps lorsqu'il décrivait la reproduction par division
transversale d'une espèce de Planaire, la _Catenula lemnæ_.
La loi de conformité organique est donc une sorte de loi métaphysique,
comme la loi de l'unité de plan de composition; elle ne prétend pas
expliquer la filiation des animaux: elle se borne simplement à constater
leur mode de structure et ne cherche à établir entre eux qu'un lien
purement théorique, j'allais dire purement théologique. On sent du reste
flotter vaguement, autour de cette conception première, d'autres idées
plus métaphysiques encore. Parfois se trahit la préoccupation toute
pythagoricienne de trouver chez des animaux, d'ailleurs très différents,
les mêmes parties en même nombre, sans que rien puisse faire présumer
que le nombre cherché soit constant: ainsi Dugès s'efforce de montrer
que le cou des vertébrés est formé de trois vertèbres, comme le thorax
des insectes de trois articles; il croit voir de même une correspondance
entre les cinq paires de pattes des crustacés décapodes et les cinq
appendices primitifs, dont la soudure constitue, suivant lui, les
membres des vertébrés supérieurs.
En un mot, il s'imagine que les mêmes parties doivent se trouver en même
nombre et peuvent être désignées par les mêmes noms chez les vertébrés
et les articulés; il dresse un tableau comparatif des parties du corps
chez ces animaux et parvient à un semblant de démonstration de leur
identité de structure. Il est évident que Dugès ne peut admettre un seul
instant que ces prétendues lois numériques régissent le règne animal
tout entier; il possède des connaissances trop étendues pour que la
pensée ait pu lui venir de retrouver chez un siphonophore tous les
zoonites de l'écrevisse ou du chat; mais quand on en vient à chercher
des ressemblances dont la seule explication réside dans une volonté
supérieure, il n'y a aucune raison de s'arrêter, et les nombres ont
quelque chose de fatidique qui semble, à toutes les époques, avoir
fasciné certains esprits. Mac Leay, entomologiste distingué, n'a-t-il
pas fondé tout un système de divisions zoologiques sur l'excellence du
nombre cinq, qu'il considérait comme ayant régi toute l'évolution
organique?
C'est la même tendance métaphysique qui conduit Dugès à penser que les
divisions du règne animal peuvent être distribuées sur deux cercles
tangents, l'un comprenant les invertébrés, l'autre les vertébrés. Ces
cercles sont ingénieusement construits, comme on peut s'en assurer en
jetant les yeux sur la reproduction que nous en donnons ci-après, mais
ne correspondent à rien dans la nature. De telles tentatives témoignent
simplement, chez leur auteur, de la conviction profonde que la
continuité de l'univers doit pouvoir s'exprimer par une ligne
géométrique simple: la ligne droite n'ayant pas réussi à Bonnet, Dugès
s'était arrêté au cercle.