elles ne résultent que d'une modification plus ou moins importante
apportée à la marche ordinaire du développement, n'est-il pas possible
que cette modification arrive à se produire régulièrement, à se
manifester non seulement sur tous les individus nés de mêmes parents,
mais aussi sur leur descendance? Si les lois du développement normal et
celles du développement tératologique ne sont que des cas particuliers
de lois plus générales, n'est-il pas possible que des individus,
monstrueux au moment de leur première apparition, se perpétuent, se
multiplient, prennent rang parmi les formes qui se renouvellent sans
cesse par la reproduction, deviennent, en un mot, des espèces normales,
des types zoologiques nouveaux? Cette idée de la _variation brusque_ des
types par voie tératologique devait se présenter à l'esprit de Geoffroy
Saint-Hilaire. C'est ainsi effectivement que, poursuivant la majestueuse
série de ses inductions, il arrive à concevoir que le type oiseau a pu
se dégager du type reptile[42]: «Qu'un reptile, dans l'âge des premiers
développements, éprouve une contraction vers le milieu du corps, de
manière à laisser à part tous les vaisseaux sanguins dans le thorax et
le fond du sac pulmonaire dans l'abdomen, c'est là une circonstance
propre à favoriser le développement de toute l'organisation d'un
oiseau.» Il ne semble pas aujourd'hui que ces modifications brusques des
types, un moment admises par des naturalistes qui comptent parmi les
plus éminents, aient été un procédé habituel de diversification des
formes vivantes. Mais, tout au moins en ce qui regarde les oiseaux, la
paléontologie a pleinement confirmé, nous l'avons dit, leur parenté
généalogique avec les reptiles, parenté indiquée presque simultanément
par Lamarck et Geoffroy.
* * * * *
Jusqu'ici, tous les efforts de Geoffroy Saint-Hilaire se sont tournés
vers l'étude des animaux vertébrés. Les poissons, les reptiles, les
oiseaux, les mammifères ont été l'objet de ses persévérantes recherches.
Pour cet embranchement du règne animal, considéré comme le plus
important de tous, l'unité de plan de composition est une loi
définitivement acquise; et, dans sa course héroïque vers le but,
Geoffroy n'a cessé de semer sur son chemin les aperçus nouveaux, les
découvertes inattendues. L'anatomie est dotée pour la première fois
d'une méthode d'investigation qui permet d'aller au-devant des
découvertes, au lieu de les attendre du hasard; des préceptes rigoureux
sont trouvés pour la comparaison des organes et leur détermination; la
morphologie se trouve affranchie de la servitude trop étroite dans
laquelle la tenait une certaine physiologie; l'embryogénie est
introduite de plain-pied, comme une source féconde de renseignements,
parmi les sciences sur lesquelles s'appuie la philosophie anatomique; la
structure des animaux supérieurs est ramenée à des lois précises, jusque
dans ces écarts qui semblaient à Geoffroy des produits «de
l'organisation dans des jours de saturnales», où, fatiguée d'avoir trop
longtemps industrieusement produit, elle cherchait des délassements en
s'abandonnant à ses caprices; une telle œuvre ne pouvait être bornée à
une portion du règne animal, si importante qu'on la suppose: elle devait
s'étendre au règne animal tout entier.
En 1820, Geoffroy Saint-Hilaire aborde l'étude des animaux articulés.
Déjà, sous l'empire des idées qu'il avait répandues dans la science,
peut-être sous son inspiration directe, de remarquables travaux avaient
été entrepris sur ces animaux: dans un mémoire devenu classique,
Savigny, l'ami et le compagnon de Geoffroy durant l'expédition d'Égypte,
avait montré que dans la bouche en apparence si variée des coléoptères,
des punaises, des abeilles, des mouches, des papillons, se trouvaient
toujours les mêmes pièces, semblablement placées et ne présentant, dans
les groupes les plus divers, que des différences de forme: propres à
broyer chez les coléoptères, à broyer et à lécher chez les abeilles, à
piquer chez les punaises et les mouches, à humer des sucs liquides chez
les papillons. Dans une série d'importantes recherches dont les
conclusions ont été publiées en 1820, Audouin, appliquant à toutes les
parties du corps des articulés la méthode des analogues, croyait pouvoir
établir que, chez tous les articulés, les mêmes pièces se retrouvaient
en même nombre dans toutes les parties du corps. «Ce n'est, disait-il,
que de l'accroissement semblable ou dissemblable des segments, de la
réunion ou de la division des pièces qui les composent, du maximum de
développement des unes, de l'état rudimentaire des autres, que dépendent
toutes les différences qui se remarquent dans la série des animaux
articulés[43]. Latreille venait de montrer de son côté que tous les
appendices des articulés n'étaient autre chose que des pattes modifiées
et faisait rentrer les ailes même des insectes dans cette définition,
les rapprochant ainsi des pattes respiratoires des crustacés ou
articulés aquatiques. L'unité de plan de composition des animaux
articulés ou plutôt des arthropodes prenait donc pied dans la science en
même temps que l'unité de plan de composition des vertébrés. Le moment
était venu d'essayer de montrer que ces deux unités n'en faisaient
qu'une.
Il y a au point de vue de la position relative du système nerveux des
différences profondes entre les vertébrés et les articulés. Chez les
premiers, le système nerveux est tout entier dorsal; chez les seconds,
il est en grande partie ventral, sauf à sa partie antérieure, où,
traversé par le tube digestif, il constitue autour de lui une sorte
d'anneau, le _collier œsophagien_. Abstraction faite du collier
œsophagien, il semble, au premier abord, qu'il y ait opposition absolue
entre les connexions du système nerveux chez les vertébrés et les
articulés, et qu'il soit par conséquent de toute impossibilité de les
ramener au même plan. Mais, se demande Geoffroy[44], la solution du
problème n'est-elle pas dans cette opposition même des connexions du
système nerveux? Comment sont définies les régions que nous nommons le
_dos_ et le _ventre_ chez un animal? Le ventre, c'est la région du corps
qui regarde le sol; le dos, celle qui regarde le ciel. Pour déterminer
ces deux régions, nous prenons nos points de repère non pas dans
l'animal lui-même, comme l'exigerait le principe des connexions, mais
dans le monde extérieur. Il peut donc se faire que l'opposition, au lieu
de se trouver dans les rapports réciproques des organes de l'articulé et
du vertébré, existe seulement dans l'attitude des deux animaux.
Effectivement, que l'on place un vertébré le dos en bas, le ventre en
haut, et que, dans cette nouvelle attitude, contraire à son attitude
normale, on le compare à un articulé, aussitôt l'opposition disparaît;
les différents organes se trouvent occuper les mêmes positions
relatives; il devient possible de comparer le vertébré et l'articulé, de
découvrir entre eux un grand nombre de dispositions communes: les trois
grands appareils organiques, le système nerveux, le tube digestif, le
centre circulatoire, se trouvent occuper, dans les deux cas, les uns par
rapport aux autres, exactement les mêmes positions. L'attitude ordinaire
des animaux est d'ailleurs loin d'être constante dans un même groupe:
Geoffroy cite un certain nombre d'exemples de poissons, d'insectes, de
crustacés, qui présentent habituellement une attitude exactement inverse
de celles de leurs congénères; nous aurons plus tard occasion d'étendre
considérablement cette liste. Il n'y a donc rien de contraire aux faits
bien constatés dans la supposition d'un reversement permanent de
l'attitude des vertébrés par rapport à l'attitude ordinaire des
articulés. À cet égard, l'embryogénie est venue donner encore pleinement
raison à Geoffroy.
L'illustre anatomiste est moins heureux lorsqu'il veut poursuivre ses
comparaisons dans le détail, découvrir la signification des pièces du
squelette des articulés, ou trouver chez les vertébrés les équivalents
de leurs membres. Chez les arthropodes, pensait Willis en 1692, les os
recouvrent les muscles. Également séduit par l'idée de retrouver chez
les insectes des parties solides analogues à celles qui semblaient
caractéristiques des vertébrés, frappé, du reste, de voir, chez les
articulés, les arceaux solides de la carapace qui protègent le corps se
répéter aussi régulièrement que les vertèbres du squelette des animaux
supérieurs, Geoffroy n'hésite pas à considérer ces parties comme
réellement analogues. Dès lors devient inévitable cette singulière
conséquence: tandis que les vertébrés vivent au dehors de leur colonne
vertébrale, les articulés sont enfermés au dedans de la leur. Comment
expliquer une aussi étrange disposition?
Geoffroy commence par faire remarquer qu'à tout prendre elle n'est pas
aussi spéciale aux articulés qu'on pourrait le croire. Chez les tortues,
certaines pièces évidemment analogues de pièces du squelette interne des
autres vertébrés sont étroitement soudées à la carapace, de sorte que
ces animaux sont aussi, à bien des égards, enfermés dans leur squelette
et peuvent être considérés comme formant, à ce point de vue, une
transition aux articulés. Mais Geoffroy sent bien que cette simple
comparaison ne sera pas convaincante, et il cherche une explication.
Tous les systèmes organiques se développent, pense-t-il, sous deux
influences, celle de l'appareil circulatoire, celle du système nerveux.
Chez les vertébrés, ces deux systèmes concourent simultanément et dans
une juste mesure au développement de tout l'organisme, qui acquiert
ainsi son plus haut degré de perfection; chez les mollusques, le système
sanguin prédomine, l'animal reste mou et comme pénétré de liquides; chez
les insectes, l'appareil circulatoire est rudimentaire; c'est donc le
système nerveux qui va prendre la direction du développement. Les
parties le plus immédiatement en rapport avec ce système--et le
squelette est du nombre--vont, en conséquence, se développer les
premières, se compléter longtemps avant que les autres aient pu se
constituer; celles-ci se formant elles-mêmes au voisinage du système
nerveux, et s'accroissant moins vite que le squelette, seront
nécessairement enveloppées par lui: de là l'articulé. Il ne faut
évidemment pas trop discuter cette explication _a priori_, proche
parente de celles que nous verrons érigées en système par Oken et les
_philosophes de la nature_; elle repose d'ailleurs sur une pure
hypothèse, l'intervention directe du système nerveux et de l'appareil
circulatoire dans les phénomènes de développement.
Quoi qu'il en soit, Geoffroy, ayant été conduit à considérer les
segments cutanés solides des articulés comme des corps de vertèbres, ne
peut voir autre chose que des côtes dans les membres de ces animaux. Les
articulés marcheraient donc sur leurs côtes, qui, au lieu de former un
cercle continu, comme chez le plus grand nombre des vertébrés, seraient
ouvertes et étalées. Ces côtes n'auraient d'analogues, suivant Geoffroy,
que celles des poissons pleuronectes, et dès lors les crustacés et les
insectes doivent être considérés, au point de vue de leur squelette,
comme marchant sur le flanc, tandis qu'au point de vue du système
nerveux ils marchent au contraire sur le dos. Il a toujours paru assez
difficile d'accorder ces deux manières de voir, que Geoffroy accepte
cependant simultanément, tant il est convaincu de la valeur de sa
méthode. Il signale d'ailleurs d'autres homologies entre les articulés
et les vertébrés inférieurs: la tête des insectes est formée de trois
segments, comme le crâne des vertébrés; leurs ailes, organes de
respiration modifiés, suivant Latreille, correspondent à la vessie
natatoire des poissons; leurs stigmates se retrouvent encore chez ces
derniers: ce sont les petits orifices régulièrement disposés qui
constituent la ligne latérale, et, fort de ces apparentes ressemblances,
il s'écrie:
«Oui, sans doute, je puis aujourd'hui l'affirmer, des êtres dits et crus
jusqu'ici sans vertèbres auront à figurer, dans nos séries naturelles,
parmi les animaux vertébrés.»
Cette conclusion, tout au moins, paraît séduisante à nombre d'esprits
éminents: Oken, Gœthe, en Allemagne, sont bien près de l'accepter; en
France, Latreille s'efforce lui aussi de comparer les crustacés aux
poissons; il lit devant l'Académie des sciences, le 10 janvier 1820, un
mémoire où il essaye de montrer qu'un crabe, considéré simplement à
l'extérieur, est une sorte de poisson dont la région operculaire ou
jugulaire s'est agrandie en manière de thorax, dont l'autre partie du
corps est divisée en segments. Ampère lui-même, l'illustre physicien à
qui l'on doit l'électro-magnétisme, s'émeut et publie en 1824, dans les
_Annales des sciences naturelles_, une lettre anonyme où il reprend,
pour la modifier et la perfectionner, l'idée mère de Geoffroy. Il voit
dans le squelette tégumentaire des articulés l'équivalent des côtes des
vertébrés; le canal rachidien de ces animaux est, suivant lui, demeuré
ouvert en dessus; la moelle épinière a disparu, et la chaîne ventrale,
qui en remplit les fonctions, correspond au système des ganglions
sympathiques des vertébrés. Toute contradiction, toute étrangeté
disparaît ainsi dans la comparaison entre le vertébré et l'articulé, et
l'assimilation entre les deux types prend une vraisemblance propre à la
faire plus facilement accepter. On pourrait en effet citer une longue
suite d'hommes illustres qui, tout en faisant telles ou telles réserves,
ne lui ont pas moins accordé leur assentiment.
Quand une idée suscite à ce point l'intérêt, quand elle laisse dans
l'esprit des hommes de science une trace tellement profonde qu'elle
survit, malgré les démentis partiels que les faits semblent infliger à
ses conséquences, c'est en général qu'elle est l'expression d'une vérité
entrevue, expression incomplète, parce que la vérité est encore mal
dégagée. Entre les vertébrés et les articulés, il y a deux points de
ressemblance certains, indiscutables: les vertèbres des premiers se
répètent exactement comme les anneaux des seconds; les organes
principaux présentent, chez les uns et les autres, la même disposition
relative, si, au lieu de considérer leur orientation par rapport au sol,
on considère seulement leur orientation par rapport à l'un d'entre eux,
le système nerveux, par exemple.
Voilà les faits. Il s'agit maintenant de découvrir leur explication ou,
si l'on veut, leur interprétation. Toujours préoccupé de cette idée que
les vertébrés sont les animaux typiques, Geoffroy et ses contemporains
les prennent pour point de départ et cherchent à retrouver toutes leurs
parties dans les animaux inférieurs; là est, en définitive, la source de
leurs erreurs de détail. Il n'y a pas plus à chercher dans les animaux
inférieurs tout ce que l'on trouve chez les animaux supérieurs, qu'il
n'y a à chercher dans l'œuf, ou même dans l'embryon, tous les organes
que l'on observera plus tard dans l'animal adulte. Mais, si nous le
savons aujourd'hui, c'est en partie à une méthode de comparaison
introduite par Geoffroy dans la science; c'est parce qu'il a songé à
rapprocher les animaux inférieurs des embryons des animaux supérieurs,
c'est parce qu'il a contribué plus que personne à renverser de fond en
comble la doctrine de l'emboîtement des germes, encore soutenue par
Cuvier, c'est parce qu'il a vaillamment défendu, avec Lamarck, l'idée de
la mutabilité des espèces, sans laquelle il n'y a pas d'évolution
possible, sans laquelle l'idée de gradation dans la complication
organique est condamnée à demeurer confuse et stérile. On peut
aujourd'hui considérer comme acquis, grâce surtout aux découvertes de
Semper et de Balfour, que le corps des vertébrés était primitivement
segmenté, comme celui des articulés; que les animaux articulés ont dû,
pour devenir vertébrés, renverser complètement leur attitude primitive:
on commence à discerner assez nettement[45] les raisons de ce
retournement; mais on est assuré qu'il n'y a aucune ressemblance
essentielle entre le squelette dermique des articulés et le squelette
profond des vertébrés; bien plus, ce n'est pas des animaux articulés qui
ont un squelette externe bien développé, ce n'est pas des arthropodes
que les vertébrés se rapprochent; comme pouvait le faire prévoir le
faible développement du squelette chez les Lamproies et chez
l'Amphioxus, c'est avec les animaux articulés mous, avec les vers
annelés que leurs affinités paraissent le plus intimes.
Profondément pénétré des ressemblances étroites que les animaux
supérieurs présentent entre eux, accoutumé par ses études sur les
monstres à mesurer l'influence que les conditions extérieures pouvaient
avoir sur le terme final de l'évolution, Geoffroy devait être
nécessairement partisan de la mutabilité des formes spécifiques. Au
moment où de toutes parts, grâce à l'impulsion de Cuvier, des formes
disparues pour toujours sont restituées à la science, le créateur de la
philosophie anatomique arrive, comme Lamarck, à se demander s'il ne faut
pas voir dans ces antiques habitants du globe les ancêtres probables des
animaux actuels. De 1825 à 1828, il publie plusieurs mémoires sur les
grands reptiles fossiles des environs de Caen et de Honfleur. Il
démontre que ces animaux, auxquels il donne les noms de _Teleosaurus_ et
de _Steneosaurus_, sont bien distincts des crocodiles actuels; mais, ce
premier point une fois acquis, se présente une autre question, savoir:
«si les prétendus crocodiles de Caen et de Honfleur, renfermés dans de
semblables terrains, ceux de la formation jurassique, avec les
_Plesiosaurus_, ne seraient point dans l'ordre des temps, aussi bien que
par les degrés de leur composition organique, un anneau de jonction qui
rattacherait sans interruption ces très anciens habitants de la terre
aux reptiles actuellement vivants et connus sous le nom de gavials[46].»
Sans l'affirmer d'une façon absolument positive, Geoffroy n'hésite pas,
au moins, à admettre la possibilité d'une semblable transformation, car,
dit-il, «le monde ambiant est tout-puissant pour une altération des
corps organisés[47],» et il ajoute quelques lignes plus bas: «La
respiration constitue, selon moi, une ordonnée si puissante pour la
disposition des formes animales qu'il n'est même point nécessaire que le
milieu des fluides respiratoires se modifie brusquement et fortement,
pour occasionner des formes très peu sensiblement altérées. La lente
action du temps, et c'est davantage sans doute, s'il survient un
cataclysme coïncidant, y pourvoit ordinairement. Les modifications
insensibles d'un siècle à un autre finissent par s'ajouter et se
réunissent en une somme quelconque: d'où il arrive que la respiration
devient d'une exécution difficile et finalement impossible, quant à de
certains systèmes d'organes: elle nécessite alors et se crée à elle-même
un autre arrangement, perfectionnant ou altérant les cellules
pulmonaires dans lesquelles elle opère, modifications _heureuses_ ou
_funestes_, qui se propagent et qui influent sur tout le reste de
l'organisation animale. _Car, si ces modifications amènent des effets
nuisibles, les animaux qui les éprouvent cessent d'exister, pour être
remplacés par d'autres, avec des formes un peu changées, et changées à
la convenance des nouvelles circonstances._»
Ce sont là d'importantes déclarations, car elles établissent nettement
la différence de doctrine entre Lamarck et Geoffroy Saint-Hilaire.
Lamarck ne voit le monde extérieur agir sur les êtres vivants que par
l'intermédiaire des habitudes qu'il détermine chez eux; tout organisme a
donc une part d'activité dans les modifications qu'il éprouve; Geoffroy,
sans condamner d'une façon absolue les idées de Lamarck[48], considère
au contraire l'organisme comme passif et voit dans les modifications
successives des êtres vivants l'effet de l'action directe des milieux.
Pour Lamarck, comme pour Buffon, le grand destructeur des formes
vivantes, c'est l'homme; ces deux grands naturalistes ne considèrent pas
comme probable que des espèces disparaissent en dehors de son action;
Geoffroy, au contraire, pense que les espèces disparaissent
naturellement, lorsque leur organisation n'est plus en rapport avec le
milieu dans lequel elles doivent vivre ou qu'elles ont subi des
modifications vicieuses, et les passages imprimés en italiques dans la
citation précédente montrent qu'il attribue cette disparition à une
véritable sélection naturelle; toutefois cette sélection est l'œuvre du
milieu lui-même, elle n'est pas provoquée ou plutôt stimulée par
l'accroissement rapide du nombre des individus et par la lutte pour la
vie qui en est la conséquence. Le grand fait de la disparition spontanée
des espèces, sans secousse, sans cataclysme, n'en est pas moins
nettement vu et placé à côté de cet autre grand phénomène, la formation
des espèces nouvelles.
Les causes de cette formation peuvent d'ailleurs être multiples. Aux
modifications insensibles dont il est question dans le passage cité plus
haut s'ajoutent, pour Geoffroy, des modifications brusques, telles que
celles auxquelles nous l'avons vu attribuer la transformation du reptile
en oiseau, modifications de même nature que celles qui aboutissent, en
temps ordinaire, aux monstruosités. En d'autres termes, un monstre dont
les caractères exceptionnels sont, par une heureuse coïncidence, en
rapport avec un mode d'existence nouveau et possible dans un milieu
donné, un tel monstre peut faire souche et devenir l'origine d'une
espèce nouvelle ou même d'un type nouveau, brusquement issu d'un type,
en apparence, différent. Pourquoi, pense Geoffroy, des phénomènes que
nous voyons se produire encore fréquemment sous nos yeux, au cours du
développement embryogénique, n'auraient-ils pas été utilisés par la
nature pour amener la diversification de ses types?
Ce rapprochement entre les phénomènes embryogéniques de l'individu et
les phénomènes d'évolution des types spécifiques, que l'on considère, à
bon droit, comme l'un des plus brillants résultats de la philosophie
zoologique, ce rapprochement, Geoffroy ne cesse de l'avoir présent à
l'esprit; écoutons-le décrivant et interprétant les métamorphoses des
batraciens:
«Nous assistons chaque année, dit-il[49], à un spectacle visible je ne
veux pas dire seulement pour les yeux de l'esprit, mais pour ceux du
corps, spectacle où nous voyons l'organisation se transformer et passer
des conditions organiques d'une classe d'animaux à celles d'une autre
classe: telle est l'organisation des batraciens. Un batracien est
d'abord un poisson sous le nom de têtard, puis un reptile sous celui de
grenouille. Or nous arrivons à savoir comment se fait cette merveilleuse
métamorphose. Là se réalise, dans ce fait observable, ce que nous avons
présenté plus haut comme une hypothèse, la transformation d'un degré
organique passant au degré immédiatement supérieur.
«Les faits physiologiques de la transformation du têtard ont été
recueillis et sont parfaitement mis en lumière par mon célèbre ami M.
Edwards[50], dans son ouvrage ayant pour titre: _De l'influence des
agents physiques sur la vie_; et les faits anatomiques par beaucoup de
naturalistes, et spécialement par M. le docteur Martin Saint-Ange...