Schon im 16. Jahrhundert hatten sich die Zoologen nicht mehr auf die
bloße Beschreibung der äußeren Form und eine im wesentlichen hierauf
begründete Systematik beschränkt, sondern begonnen, auch das Innere des
tierischen Organismus, sowie seine Entwicklung zu erforschen. In weit
höherem Maße gilt dies von dem 17. Jahrhundert, dem Zeitalter, in dem
sich durch das Mikroskop nicht nur die feineren Formverhältnisse des
Tierkörpers erschlossen, sondern in dem auch die ohne eine Verschärfung
der Sinnesorgane gar nicht mögliche Anatomie der Pflanzen begründet
wurde. Der Richtung jener Zeit entsprechend, die auf ein Zurückführen
der in der Natur obwaltenden Vorgänge auf physikalische Grundsätze
abzielte, regte sich auch das Bestreben, die Funktionen des lebenden
Organismus aus der Mechanik zu erklären. Kurz, es begegnen uns in
diesem Zeitalter die Anfänge desjenigen, mehr durch seine Methode als
durch den Gegenstand gekennzeichneten Wissenszweiges, den wir als
Biologie im weiteren Sinne bezeichnen.
Die Lehre vom Kreislauf des Blutes.
Die größte Errungenschaft auf diesem Gebiete ist die von dem Engländer
*Harvey* (1578-1658) begründete Lehre von dem Kreislauf des Blutes.
Die seit *Vesal* emporblühende Anatomie hatte eine Reihe von Tatsachen
zutage gefördert, die sich mit den herrschenden Ansichten *Galens*[639]
nicht vereinigen ließen. So waren die für *Galens* Lehre so wichtigen
Annahmen, daß die Herzscheidewand porös sei und die Arterien Luft
führten, endgültig widerlegt worden. Auch hatte man die Klappen des
Herzens gründlich untersucht und ferner die Klappen in den Venen
gefunden, von denen *Galen* noch keine Kenntnis besaß. *Fabricio*,
der 1570 die Venenklappen entdeckte, hatte schon über ihren Zweck
nachgedacht und war zu der Ansicht gelangt, sie hätten die Aufgabe,
Unregelmäßigkeiten auszugleichen, welche die Blutbewegung durch die
Bewegung der Gliedmaßen erleiden könnte. Die wahre Bedeutung der
Klappen erkannte er also noch nicht. Dazu bedurfte es erst der großen
Tat eines *Harvey*. Endlich hat noch ein gelehrter Arzt, *Serveto*,
der als ein Opfer *Calvins* in Genf verbrannt wurde, schon im Jahre
1540 darauf hingewiesen, daß das Blut durch die Lungenschlagader
vom Herzen nach der Lunge geführt werde. Hier ändere es durch die
Vermischung mit der Luft seine Farbe und komme durch die Lungenvenen
zum linken Herzen zurück. Damit war das Prinzip des Lungen- oder des
kleinen Kreislaufs erkannt. Bestätigt wurde *Servetos* Lehre, wenn auch
nicht von ihm selbst, durch Experimente an Tieren, mit denen sich auch
*Vesal* befaßt hat[640]. All diese Entdeckungen hatten indessen nur bei
einigen aufgeklärten Forschern Zweifel an *Galens* Lehre hervorgerufen.
Richtige Anschauungen konnten nämlich kaum aufkommen, so lange man an
dem mystischen Pneuma des griechischen Arztes festhielt.
Erst durch *Harveys* über 20 Jahre sich erstreckende Bemühungen wurde
über das bisher so dunkle, von Widersprüchen beherrschte Gebiet volles
Licht verbreitet. Dies war nur dadurch möglich, daß *Harvey*, der nicht
umsonst bei den Italienern in die Schule ging, zwei Grundsätze in sich
verkörperte, die durch *Galilei* und seine Jünger als die Leitsterne
alles naturwissenschaftlichen Forschens zur Geltung gekommen waren,
nämlich die Befreiung von hergebrachten, durch die Autorität des
Altertums gestützten Meinungen und die Befolgung des experimentellen
Verfahrens. Darin, daß *Harvey* diese Grundsätze der neueren
Naturwissenschaft in die Physiologie einführte, liegt eine nicht
geringere Bedeutung als in den Ergebnissen seiner Forschung selbst.
Zwar dürfen wir nicht erwarten, daß die Befreiung von den Anschauungen,
die bis dahin gegolten, und das Einlenken in neue Bahnen mit einem Male
und völlig gelungen wäre. Auch die größten Neuerer bleiben in mancher
Hinsicht, wie wir es auch bei *Galilei*, *Gilbert* und *Kepler* gesehen
haben, Kinder ihrer Zeit. So war das Ansehen, das *Galen* genoß, selbst
bei *Harvey* noch so groß, daß er fast ein Jahrzehnt nach seiner
Entdeckung verstreichen ließ, ehe er sie in seinem »anatomischen
Übungsstück über die Bewegung des Herzens und des Blutes« bekannt zu
geben wagte[641].
*William Harvey* wurde 1578 geboren. Er studierte in Cambridge
Medizin und ging 1598 nach Padua, wo er Schüler des soeben genannten
bedeutenden Anatomen *Fabricio* ab Aquapendente wurde. Nach seiner
Rückkehr wirkte er zunächst als Arzt und später als Professor der
Anatomie in London. Seine Lehre vom Kreislauf des Blutes begründete
er schon 1619. Veröffentlicht wurde sie indessen erst ein Jahrzehnt
später (1628), nachdem *Harvey* durch Vivisektionen ein umfangreiches
Beweismaterial gesammelt hatte. Bald darauf ernannte ihn *Karl
I.* zu seinem Leibarzt. Als solcher war er gezwungen, während des
Bürgerkrieges den König auf seinen Zügen zu begleiten[642]. *Harvey*
starb im Jahre 1658.
Als neu enthält die Lehre *Harveys* folgende Punkte: Das Herz verhält
sich wie ein Muskel. Es wird beim Zusammenziehen härter und blässer
und stößt das Blut, das passiv aufgenommen wird, von sich. Das
bei der Systole (Zusammenziehung) des Herzens fortgetriebene Blut
gelangt in die Arterien, die sich also in der Diastole (im Zustande
der Ausdehnung) befinden, wenn sich das Herz zusammenzieht. Aus den
Verzweigungen der Arterien tritt das Blut in die Venen über und strömt
in diesen zum Herzen zurück, so daß dieses in einer bestimmten Zeit von
der ganzen Masse des Blutes durchflossen wird.
Um die Mitte des 17. Jahrhunderts wurde auch der alte Irrtum beseitigt,
daß sich das Blut in der Leber bilde. Dies geschah durch die Entdeckung
des in das Venensystem einmündenden Ductus thoracicus[643], dessen
Zusammenhang mit den Lymphgefäßen des Darmes man fast gleichzeitig
auffand. Erst hierdurch wurde der »Kreis der die Lehre *Harveys*
ergänzenden Entdeckungen geschlossen«[644].
Da die Klappen auch in den horizontal verlaufenden Venen der Vierfüßler
vorhanden sind, so können sie nicht den von *Fabricio* behaupteten
Zweck haben, den Sturz des Blutes zu mäßigen, sondern es liegt ihnen
ob, den Rückfluß aus den Ästen, die das venöse Blut zum Herzen führen,
in die Verzweigungen, in denen das Blut sich sammelt, zu verhindern.
Während das arterielle System von der linken Herzkammer gespeist wird,
befördert die Kontraktion der rechten Kammer das venöse Blut durch den
schon von *Serveto* gelehrten kleinen Kreislauf zunächst in die Lungen.
Dort erleidet es durch die atmosphärische Luft eine Farbenveränderung,
über deren Natur *Harvey* nicht ins klare kommen konnte, weil ihm
die Einsicht in die chemische Rolle der Luft noch fehlte. Der kleine
Kreislauf findet dadurch seinen Abschluß, daß das Blut von der Lunge
zum Herzen zurückströmt. All diese Feststellungen erfolgten, aus
genauer anatomischer Untersuchung, gestützt durch Experimente an
höheren und niederen Tieren. Trotz aller Gründlichkeit und Klarheit
fand *Harveys* Arbeit, wie alles, was den eingewurzelten Meinungen
widerspricht, zunächst lebhafte Anfeindung. Einer der ersten, welcher
der neuen Lehre Geltung verschaffte, war *Descartes*. Dieser wurde
mit dem Inhalt der *Harvey*'schen Schrift durch den vielgeschäftigen
*Mersenne* bekannt und gab in seinem »Discours de la méthode«, auf
Grund der *Harvey*'schen Entdeckungen, selbst eine ausführliche
Darstellung der Lehre vom Blutkreislauf[645].
Nachdem diese Lehre Anerkennung gefunden, galt es, eine Reihe von
Einzelfragen zu entscheiden. Der Verlauf der gröberen Äste des
Gefäßsystems wurde durch das bald aufkommende Verfahren der Injektion
eingehender festgestellt, als dies durch bloßes Zerschneiden der
Leichen möglich war. In seinen Anfängen reicht dies Verfahren freilich
viel weiter zurück. Seine Erfindung wird *Sylvius* zugeschrieben, der
während der ersten Hälfte des 16. Jahrhunderts lebte und auch schon auf
die Venenklappen hinwies. Zur Erforschung der feinsten Verzweigungen
der Gefäße wandten zuerst *Malpighi* (1661) und später *Leeuwenhoek*
das Mikroskop an. Die anfangs bestehende Meinung, daß die feineren
Äste der Arterien das Blut in die Gewebe ergössen, und die Venen es
mit ihren äußersten Enden wieder aufsögen, wurde durch den Nachweis
eines zarten, die Arterien mit den Venen verbindenden Netzes von
Kapillargefäßen wesentlich berichtigt. Gleichzeitig entdeckten beide
Forscher die in dem Blute schwimmenden, roten Körperchen.
Des weiteren erhob sich die Frage nach der Entstehung des Blutes.
*Galen* hatte angenommen, daß das Blut in der Leber bereitet werde und
von dort in die obere Hohlvene gelange, die mit der Leber durch eine
Abzweigung in Verbindung steht. Das Material für die Blutbereitung
mußte aber doch in letzter Linie aus dem Nahrungssaft stammen. Die
anatomischen Elemente, welche den Darm mit dem Blutgefäßsystem in
Verbindung setzen, vermochte man indessen erst um die Mitte des 17.
Jahrhunderts zu erkennen. Es erfolgte[646] der Nachweis, daß die schon
vor *Harvey* in der Wand des Darmes entdeckten Chylusgefäße sämtlich
in einen gemeinsamen Gang, den Ductus thoracicus, eintreten und ihren
Inhalt durch diesen in die linke Schlüsselbeinvene ergießen[647].
An die Entdeckung und die richtige Deutung der Chylusgefäße reihte
sich diejenige des Lymphgefäßsystems[648]. Erst jetzt ließ sich auf
die Frage, welche Rolle die einzelnen Organe und Organsysteme bei
der Blutbereitung spielen, eine zunächst wohl befriedigende, die
chemisch-physiologische Seite indes noch gar nicht berührende Antwort
geben.
Ähnliche Schwierigkeiten erhoben sich, als man nach einer Erklärung
für die sich stets und rhythmisch wiederholende Herzbewegung suchte.
Nach *Galen* wurden die Herzkammern passiv ausgedehnt, indem das Blut
unter dem Einfluß der Wärme, deren Sitz *Galen* und *Aristoteles*
ins Herz verlegten, sich ausdehnen und gleichsam aufbrausen sollte.
Die neue Lehre erblickte dagegen die Ursache der Blutbewegung in der
Zusammenziehung des muskulösen Herzens. Was veranlaßte aber diese
Zusammenziehung? *Descartes* glaubte, das einströmende Blut wirke
als Reiz auf den Herzmuskel. Diese Ansicht wurde durch Experimente
widerlegt. Entfernte man z. B. das Herz aus der Brust eines lebenden
Tieres, so dauerten die Kontraktionen noch lange fort. Sie ließen sich
sogar, nachdem sie gänzlich aufgehört hatten, durch leichte Reize
wieder anregen. Um die Frage nach dem Impuls des Herzens beantworten zu
können, mußten spätere Zeitalter erst eingehende Untersuchungen über
die Herzinnervation und deren Zusammenhang mit dem übrigen Nervensystem
anstellen.
Tieferes Eindringen in den Bau der Organe.
Nachdem *Harvey* und schon vor ihm *Serveto* nachgewiesen hatten, daß
das Blut in einem zweiten, kleineren Kreislauf durch die Lungen geführt
wird, wandte man sich der Erforschung auch dieser Organe mit erhöhtem
Eifer zu. Wieder war es *Malpighi*, dessen Untersuchungen auch hier die
Grundlage geschaffen haben. Er wies (1661) nach, daß die Lungen ein
doppeltes Röhrenwerk darstellen, indem die Verästelungen der Luftröhren
in feinen Bläschen endigen, die von den Blutgefäßen umsponnen werden.
Aus den erwähnten Untersuchungen *Malpighis* über den Bau der Lunge
und über die Kapillargefäße geht zur Genüge hervor, daß für die
Physiologie das Mikroskop etwa dieselbe Bedeutung besitzt, die für die
Astronomie dem Fernrohr zukommt. Dem Mikroskop hatte man, obgleich es
früher erfunden wurde als das Fernrohr, zunächst ein weit geringeres
Interesse entgegengebracht. Selbst *Leeuwenhoek*, der in der zweiten
Hälfte des 17. Jahrhunderts die Erforschung kleinster Lebewesen
außerordentlich förderte, verwandte dazu einfache, bikonvexe Linsen aus
besonders feinem Glase. Er erzielte mit ihnen eine 160fache lineare
Vergrößerung. Solche Linsen, deren sich auch *Huygens* bediente, waren
nur stecknadelkopfgroß. Ihr Gebrauch erforderte große Geschicklichkeit
und ein hervorragendes Sehvermögen. Letzteres, sowie die Sorgfalt im
Beobachten, wurden durch die Verwendung des Mikroskops in solchem Maße
gesteigert, daß auch das unbewaffnete Auge Dinge wahrnehmen lernte, die
sich früher der Beobachtung entzogen hatten.
Erst verhältnismäßig spät erhielt das Instrument denjenigen Grad der
Vollendung, der es zu wissenschaftlichen Untersuchungen geeignet
machte. Man suchte eine stärkere Vergrößerung und eine geringere
Farbenzerstreuung dadurch herbeizuführen, daß man das Objektiv und das
Okular, die bisher nur aus je einer Linse bestanden, aus zwei Linsen
zusammensetzte. Ferner ersann man Beleuchtungsvorrichtungen, wofür uns
die Abbildung *Hookes* ein Beispiel gibt. (Siehe Abb. 106.)
Um den Zeitgenossen die Brauchbarkeit seines Mikroskops zu beweisen,
veröffentlichte *Hooke* im Jahre 1667 seine »Micrographie oder
Beschreibung kleiner Gegenstände«. Eine Beteiligung an der Lösung
biologischer Probleme lag weniger in der Absicht dieses Forschers;
trotzdem machte er eine Entdeckung von der weitgehendsten Bedeutung,
indem er die Aufmerksamkeit auf den zelligen Bau der Pflanzen
richtete. *Hooke* bildete ferner den Stachel der Biene ab, dessen
Widerhaken deutlich zu erkennen sind. Auch die Häkchen, welche
die feinsten Äste der Federn verbinden, sind in der Mikrographie
dargestellt; wie sich denn überhaupt der Verfasser dieses Werkes mit
einer fast kindlich zu nennenden Wißbegierde mit allem beschäftigt, was
sich ihm zufällig darbot.
[Illustration: Abb. 106. Hookes zusammengesetztes Mikroskop[649].]
Anatomie und Mechanik.
Auch die Mitglieder der Accademia del Cimento befaßten sich nicht
ausschließlich mit rein physikalischen Problemen. Sie zeigten sich
vielmehr bestrebt, in *Galileis* Sinne die Methode des großen Meisters
auf alle Gebiete der Naturwissenschaften auszudehnen. In dieser
Hinsicht ist vor allem *Borelli* zu nennen.
*Giovanni Alfonso Borelli* wurde 1608 in Neapel geboren. Er studierte
Mathematik und Philosophie und war an verschiedenen Orten Italiens
als Lehrer und vielseitiger Forscher tätig. *Malpighi* zählte zu
seinen Schülern. In Florenz war *Borelli* als eins der eifrigsten
Mitglieder der Accademia del Cimento an physikalischen Untersuchungen
beteiligt[650]. Nach der Auflösung der Florentiner Akademie hielt er
sich in Rom auf. Seine bedeutendste Arbeit handelt von der Bewegung der
Tiere.
*Borelli* hat durch diese Schrift[651] der Physiologie die wertvollsten
Dienste geleistet, indem er die Grundsätze der Mechanik auf die
Physiologie anwenden lehrte. Er zeigte z. B., daß beim Zusammenwirken
der Muskeln und der Knochen letztere als Wurfhebel dienen, d. h.
als einarmige Hebel, bei denen die in den Muskeln tätige Kraft an
dem kleineren Hebelarm angreift. In der durch Abb. 107 erläuterten
Stellung des Armes wird sich z. B. der Muskelzug, welcher der Last R
das Gleichgewicht hält, zu dieser Last entsprechend dem Hebelgesetz wie
die Strecke OK zur Strecke OJ verhalten. Der von dem zweiköpfigen
Armmuskel CF, dem Biceps, ausgeübte Zug muß also die in B wirkende
Last bedeutend übertreffen. *Borelli* berechnete, daß sämtliche Muskeln
des Armes, wenn er horizontal gehalten und an den Fingern mit 10 Pfund
belastet wird, einen Zug ausüben, der viele Male größer ist als das
Gewicht.
[Illustration: Abb. 107. Borelli erläutert die Wirkung des zweiköpfigen
Armmuskels[652].]
Auch die Mechanik des Gehens, Laufens, Springens, Schwimmens
und Fliegens wurde durch *Borelli* einer solch vortrefflichen
physikalischen Untersuchung unterworfen, daß erst die neueste Zeit
durch die Gebrüder *Weber* Besseres geleistet hat. Abb. 108 zeigt
uns das Verfahren, das *Borelli* zur Ermittlung des Schwerpunktes
einschlug[653]. Welche Bedeutung gerade die Lage dieses Punktes und
die Art, wie er unterstützt wird, bei dem Zustandekommen der einzelnen
Bewegung besitzt, wurde von *Borelli* besonders eingehend untersucht.
Wie groß der Fortschritt in der richtigen Auffassung der Mechanik
des Körpers war, läßt sich ermessen, wenn man berücksichtigt, daß
das Fleisch bis zum Beginn des 17. Jahrhunderts entweder als bloßes
Füllmaterial oder als Organ des Gefühls und des Tastens betrachtet
wurde. Erst jetzt begann man auf die Verkürzung der Muskeln beim
Zustandekommen der Bewegungen zu achten. *Borelli* suchte diese
Verkürzung aus einer Art von Elastizität des Muskels begreiflich zu
machen. Vor allem aber hob er hervor, daß dieser Vorgang wieder von der
Tätigkeit der Nerven abhängig sei. Manches von dem, was die Neuzeit
hier wieder kennen lernte, war schon dem Altertum, besonders *Galen*,
bekannt (siehe z. B. Bd. I S. 235).
[Illustration: Abb. 108. Borelli ermittelt den Schwerpunkt eines
Menschen.]
Auch die Atembewegung untersuchte *Borelli*. Er erkannte, welche Rolle
die Zwischenrippenmuskeln bei der das Einatmen bedingenden Erweiterung
des Brustkastens spielen, daß das Ausatmen mehr passiv durch ein
Erschlaffen jener Muskeln vor sich geht, und daß vor allem die Lunge
selbst bei diesem ganzen Vorgang sich durchaus passiv verhält, indem
sie der Bewegung der Muskulatur nur folgt. Auf die Bedeutung, die das
Zwerchfell neben der Rippenmuskulatur für die Atembewegung besitzt,
wurde erst von einem Schüler *Borellis* hingewiesen[654].
Für die Anatomie und für die Physiologie der höheren Tiere waren
*Malpighis* Forschungen über die Drüsengewebe von Bedeutung. Während
z. B. manche seiner Zeitgenossen die Galle noch in der Gallenblase
entstehen ließen, verlegte *Malpighi* mit aller Bestimmtheit die
Absonderung dieses Sekretes in die Leber. Seine Untersuchung der
äußeren Haut als wichtigstem Tastorgan lehrte die unter der Oberhaut
befindliche Schleimschicht kennen, die noch heute *Malpighis* Namen
führt.
Der anatomische Bau und die Funktion der Drüsen wurde von *Malpighi*
zum ersten Male richtig gedeutet. Er erkannte, daß diese Organe der
Hauptsache nach aus kleinen Bläschen (Zellen) bestehen, die in die
Ausführungsgänge eine Flüssigkeit von besonderer Art und Wirkung
ergießen.
Es gibt kaum einen Teil der Anatomie oder der Physiologie, den
*Malpighi* nicht durch grundlegende Lehren bereichert hätte. Wie
über den Bau der Lunge, so verdanken wir ihm auch über den Bau der
Nieren[655] und der Körperhaut die wichtigsten Entdeckungen. *Malpighi*
verfolgte die Harnkanälchen und zeigte, wie sie in der Niere zu
pyramidenförmigen Bündeln zusammentreten. Er untersuchte ferner
den Verlauf der Gefäße innerhalb der Niere, entdeckte die nach ihm
benannten Nierenkörperchen und wies nach, daß sie mit den Harnkanälchen
in Verbindung stehen. An diese anatomischen Befunde schlossen sich
Versuche an, durch die *Malpighi* feststellte, daß der Urin aus dem
Nierenbecken durch die Harnleiter in die Harnblase geleitet wird.
*Malpighis* Forschungen über die Körperhaut gipfelten in der
Entdeckung, daß der Tastsinn in gewissen, unter der Epidermis liegenden
Papillen lokalisiert ist.
16. Die ersten Ergebnisse der mikroskopischen Erforschung der niederen
Tiere.
Eine ganz wesentliche Bereicherung erfuhr die Zoologie im 17.
Jahrhundert durch die Erschließung der Welt des Kleinen mit Hilfe des
einfachen und des zusammengesetzten Mikroskops.
Man wird jetzt mit Lebewesen näher bekannt, denen man bisher ihrer
geringen Körpergröße wegen kaum oder gar nicht Beachtung geschenkt hat.
Mit Erstaunen und Bewunderung erkennt man, daß ihr Inneres, das dem
unbewaffneten Auge als eine gleichartige Masse erscheint, einen Bau
aufweist, der in seiner Art demjenigen der höheren Tiere durchaus nicht
nachsteht. Der Ausspruch des *Plinius* »Natura in minimis maxima« wird
jetzt erst als wahr erkannt. Geleitet von dem Zweckmäßigkeitsbegriff
sucht man nach einem Verständnis für das Geschaute.
Der Bau und die Entwicklung der Insekten.
In der Überzeugung, daß der Schöpfer alles planvoll eingerichtet habe
und in seinen Werken zu erkennen sei, sehen wir *Swammerdam* seine
mühevollen Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Insekten
vollbringen.
*Jan Swammerdam* wurde am 12. Februar 1637 in Amsterdam geboren.
Sein Vater war Apotheker und besaß ein hervorragendes Interesse für
Naturalien. Er hatte in einem Zeitraum von 50 Jahren eine reiche
Sammlung zusammengebracht. Der heranwachsende Sohn wurde mit ihrer
Instandhaltung betraut und gewann infolgedessen einen unbezwinglichen
Hang zur Naturforschung. *Boerhaave* erzählt, der Knabe sei allen
Tierchen seiner Umgebung nachgegangen und habe Luft und Wasser,
Felder, Wiesen, Sandberge, Kräuter usw. nach ihnen durchsucht, um
Eier, Nahrung, Wohnung und Krankheiten kennen zu lernen. Als er später
(von 1661 ab) in Leyden sich dem Studium der Medizin hingab, schloß
*Swammerdam* sich besonders eng an seinen Lehrer der Anatomie[656]
an. Nach Beendigung seiner Studien ging er jedoch nicht dem ärztlichen
Berufe nach, sondern verwendete die erworbenen anatomischen Kenntnisse
auf die Zergliederung der kleinsten Lebewesen, deren äußere Form und
Lebensgewohnheiten ihn während seiner Knabenzeit schon in solch hohem
Grade gefesselt hatten.
In Leyden lernte *Swammerdam* auch den hervorragenden dänischen
Forscher *Nicolaus Steno* kennen, der später in Toskana weilte und
dort die Grundlagen der Geologie schuf[657]. Der Großherzog von
Toskana, der sich 1668 in Holland aufhielt, wurde damals auch mit
*Swammerdam* bekannt und besichtigte dessen Sammlungen. »Nichts
verwunderte den Großherzog so sehr«, erzählt *Boerhaave* in seiner
Schilderung des Lebens *Swammerdams*, »als daß letzterer zeigte, wie
ein Falter zusammengerollt in einer Puppe steckt. Aus dieser nahm ihn
*Swammerdam* mit unglaublicher Geschicklichkeit und mit unbegreiflich
feinen Werkzeugen heraus, um dem Fürsten die verwickelten Teile des
Insekts auf das deutlichste auseinanderzusetzen«. Der Großherzog bot
*Swammerdam* für seine Sammlung 12000 Gulden und knüpfte an dieses
Anerbieten die Bedingung, daß der Forscher an den toskanischen Hof
kommen und dort die Sammlung verwalten und bereichern sollte. Leider
schlug *Swammerdam* dieses Anerbieten, sowie jede andere Anstellung
aus. Er starb, kränklich und verarmt, im Jahre 1680.
Seinen Fleiß im Nachspüren nennt *Boerhaave*[658] mehr als menschlich.
Sobald ihm die Sonne hinreichendes Licht spendete, begann er unter
freiem Himmel seine feinen Präparate zu betrachten. Während der
Abend- und der Nachtstunden wurde beschrieben und gezeichnet. Bei
der Untersuchung benutzte er Gläser von sehr verschiedener Schärfe.
Der betreffende Gegenstand wurde zuerst bei schwacher Vergrößerung
untersucht, dann betrachtete er ihn mit immer kleineren Linsen. Die
Scheren, Messer und Lanzetten, deren sich *Swammerdam* bediente,
waren so klein, daß er sie unter dem Vergrößerungsglase schleifen
mußte. Um den Verlauf der zarten Gefäße zu verfolgen, blies er sie mit
Hilfe feiner gläserner Röhren auf, oder er füllte sie mit gefärbten
Flüssigkeiten. Auf solche Weise pflegte er die Gedärme einer Biene so
deutlich zu zeigen, wie man es bisher nur an größeren Tieren zu tun
vermochte. *Swammerdams* zootomische Arbeiten erstreckten sich auch
auf die Weichtiere (z. B. die Weinbergsschnecke und die Sepie), sowie
die Amphibien. Der Bau und die Entwicklung des Frosches wurden von ihm
mit einer so weitgehenden Genauigkeit untersucht, daß *Swammerdams*
Befunde über den Bau der Urogenitalorgane erst durch Arbeiten des 19.
Jahrhunderts ihre Bestätigung gefunden haben[659].
Unter den zahlreichen Kunstgriffen, die *Swammerdam* in die
Anatomie einführte, seien noch folgende erwähnt. Er benutzte saure
Flüssigkeiten, welche den zarten Teilen bei längerer Einwirkung
größere Festigkeit und Härte verliehen. Um das, manche Organsysteme
einhüllende, den Einblick in die Form und den Zusammenhang der Teile
hindernde Fett zu entfernen, wandte er als Lösungsmittel Terpentinöl
an. Mitunter verwandte er ganze Tage darauf, das Fett aus einer Raupe
zu entfernen. Zum Injizieren bediente er sich nicht nur gefärbter
Flüssigkeiten, sondern er benutzte zu diesem Zwecke auch geschmolzenes
Wachs. Auch den Kunstgriff, kleinere Tiere unter Wasser zu zerlegen,
so daß die voneinander gelösten Teile ins Flottieren kamen und sich
so leichter trennen und verfolgen ließen, hat *Swammerdam* in die
anatomische Technik eingeführt.
Wenden wir uns *Swammerdams* Untersuchungen der niederen Tierwelt im
einzelnen zu, so ist vor allem seine Abhandlung über den Bau und die
Entwicklung der Bienen zu nennen. Nach einem Ausspruch *Boerhaaves*,
der *Swammerdams* Schriften unter dem Titel »Bibel der Natur«
herausgab, ist das Buch über die Bienen ein Werk, das bis auf jene
Zeiten nicht seinesgleichen gefunden hatte. Nach *Boerhaave* ist es im
Anfange der 70er Jahre des 17. Jahrhunderts entstanden. *Swammerdam*,
dessen Augen durch die unermüdliche Anstrengung schließlich »ganz
stumpf« geworden seien, habe sich daran »zu schanden« gearbeitet.
Um von der Forschungsweise *Swammerdams* und den Ergebnissen seiner
Untersuchungen einen Begriff zu geben, sei einiges aus dieser, für
die Entwicklung der Zootomie so wichtigen Abhandlung über die Biene
mitgeteilt.
Zunächst werden die drei Formen, die Männchen, die Weibchen und die
Arbeitsbienen, genau beschrieben und ihre Lebensweise geschildert.
Dann folgt die Beschreibung der inneren Organe. Das obere und
das untere Schlundganglion werden als Gehirn und kleines Gehirn
unterschieden. Von letzterem geht nach *Swammerdams* Entdeckung das
Mark aus. Es zieht sich durch den ganzen Körper, indem es in gewissen
Abständen knotige Verdickungen bildet, aus denen die feineren Nerven
hervorsprießen.
In der Brust erblickt *Swammerdam* die Muskeln der Flügel und der
Beine, sowie die Luftröhren. Im Hinterleibe findet er die Speiseröhre,
die sich durch die Brust erstreckt, den Magen, die dünnen und die
dicken Gedärme, sowie besondere, zum Darm gehörende Drüsen und die
Atmungswerkzeuge mit ihren Bläschen und Luftröhren. Das Herz erblickt
er gleichfalls, sowie eine Menge Fett und die Muskeln, die unter den
Ringen liegen und sie bewegen.
Sehr genau wird die Entwicklung der Biene von dem Verlassen des Eies
an beschrieben. Und zwar beschränkt sich *Swammerdam* nicht etwa auf
die Veränderungen, welche die äußere Form erleidet, sondern er geht auf
das Wachstum der inneren Organe ein und gelangt dadurch als erster zu
einer klaren Auffassung der bis dahin in ihrem Wesen so sehr verkannten
Metamorphose der Insekten.
Vor der Zergliederung brachte er die zu untersuchenden Tiere in farbige
Flüssigkeiten. Auf die Weise bekam er Teile zu sehen, die sonst nicht
oder nicht deutlich genug hervortreten. Öffnete er die Bienenlarve auf
der Rückenseite, so quoll ihm nach seiner Schilderung eine Flüssigkeit
entgegen, die aus den verletzten Adern und dem Herzen kam. Unter der
Haut traf er die Muskeln, welche die Ringe des Leibes bewegen; darauf
kam das Fett zum Vorschein und in dem Fett, mitten auf dem Rücken, das
Herz als eine lange, den ganzen Rücken bis zum Kopf durchziehende und
Gefäße nach allen Richtungen aussendende Röhre. Im weiteren Verlaufe
der Zergliederung erblickte er unter dem Herzen den mit unzählig vielen
Luftröhren umflochtenen Magen (s. Abb. 109). Er fand ihn fleischig
und mit einer gelben Substanz gefüllt. Hinten am Magen (d) zeigten
sich vier Gefäßchen (e). Es waren die *Malpighi*schen Gefäße, die
später in weit größerer Zahl auftreten und für harnabsondernde Organe
gelten, während ihnen früher wohl die Funktion der Leber, also eine
Art Gallenbereitung, zugeschrieben wurde. *Swammerdam* selbst sagt von
ihnen, er habe ihre Aufgabe nicht erraten können, doch nach langer,
unverdrossener Mühe festgestellt, daß diese Gefäße an den Enden
geschlossen sind.
Auf jeder Seite der Bienenlarve wies *Swammerdam* zehn Atmungsöffnungen
nach. Er erkannte auch, daß sämtliche Luftröhren, die in den Körper
führen, unter sich verbunden sind, und zwar geschehe dies durch eine
Röhre, die von der einen Öffnung zur nächsten, von dieser zur dritten
und so fort durch den ganzen Körper ziehe. »Der Bau dieser Luftröhren«,
ruft er aus, »ist wunderbar, ja sehr wunderbar; sie bestehen insgesamt
aus dicht nebeneinander befindlichen Ringen, welche durch sehr dünne
Häutchen miteinander verbunden sind. Die Luftröhren stehen immer offen,
wie bei uns Menschen und den höheren Tieren. Auch ist bezüglich der
Luftröhren noch zu bemerken, daß sie alle Teile des Körpers, selbst
das Gehirn und das Auge durchsetzen, wie ich noch näher bei der
Zergliederung dieses unergründlichen Kunst- und Meisterstückes des
großen Baumeisters zeigen werde.«
[Illustration: Abb. 109. Swammerdams Zeichnung des Darmkanals der Biene.
b Saugmagen; d Magen; e Malpighi'sche Gefäße; p Giftblase; q
Giftdrüsen; i Mastdarm; m Teile des letzten Bauchringes.]
*Swammerdam* beobachtete auch, daß die Häutung sich bis auf diese
zarten Luftröhren erstreckt. Es würden nämlich bei diesem Vorgange
ganze Adern und Röhren ausgestoßen, so daß die im Innern abgestreiften
Luftröhren in der ihnen eigentümlichen Lage und Gestalt zum Leibe
hervordrängen. Desgleichen häute sich auch der Magen, der Mund und das
Ende des Darmes; doch sei dies schwierig zu beobachten. Auffällig sei
auch, daß, nachdem der Wurm zum Püppchen geworden, alle Gliedmaßen,
Flügel, Fühler und Freßwerkzeuge Luftröhren besäßen, die beim
Ausstrecken dieser Teile mit Luft gefüllt würden und zur Ausdehnung der
Glieder das Ihrige beitrügen.
Urzeugung oder Entwicklung.
Mit der Schärfe und Sorgfalt der Beobachtung, die sich in den
mitgeteilten Ergebnissen der Untersuchungen *Swammerdams* ausspricht,
steht die klare, vorurteilsfreie Auffassung, welche dieser Forscher den
Naturerscheinungen entgegenbringt, im Einklang. Durch *Swammerdam*,
sowie den gleichzeitig lebenden Italiener *Redi* wurde die seit jeher
in den Köpfen der Gelehrten wie der Ungelehrten spukende Ansicht von
der Urzeugung niederer Tiere, wenn auch nicht gänzlich beseitigt, so
doch für zahlreiche Fälle widerlegt. Wie in früheren Jahrhunderten
verschanzte sich nämlich auch im 18. die Unwissenheit stets wieder
hinter dieser Irrlehre. *Harvey*, der in seiner Schrift über die
Erzeugung der Tiere[660] Hervorragendes geleistet und das Wort »Ex
ovo omnia« an ihre Spitze gestellt hatte, besaß durchaus keine klaren
Vorstellungen über die Entwicklung der Insekten und der übrigen
niederen Tiere. »Einige Geschöpfe«, sagt er, »werden aus einem schon
fertigen Stoffe vollends gebildet und aus einer Gestalt in die andere
verändert. Alle Teile werden zugleich durch eine Verwandlung geboren
und unterschieden. So geschieht die Zeugung der Insekten[661].«
*Harvey* zeigte sich in der Behandlung dieser Frage also noch ganz von
der Überlieferung, sowie der landläufigen Auffassung beeinflußt, für
die schon mit dem Worte »Verwandlung« der Irrtum eng verknüpft war.
Welch sonderbare Vorstellungen man mit diesem Worte verband, geht auch
aus folgenden Ausführungen *Harveys* hervor: »Durch die Verwandlung
erhalten die Tiere eine Gestalt wie durch ein eingedrücktes Siegel.
Bei solchen Tieren aber, welche durch Wachstum entstehen, bringt
die Bildungskraft andere und anders geordnete Teile nacheinander
hervor[662].« Wenn man bedenkt, daß einer der hervorragendsten Anatomen
des 17. Jahrhunderts solche Anschauungen hegte, ein Mann, der selbst
heute wohl noch auf Grund des oben erwähnten Wortes als ein Bekämpfer
der Lehre von der Urzeugung betrachtet wird[663], so erscheint die
Bedeutung *Swammerdams* erst in vollem Lichte. Wo der letztere
das Wort Verwandlung gebraucht, will er darunter nichts anderes
verstanden wissen, als eine langsame, auf natürliche Weise vor sich
gehende Gestaltung der Gliedmaßen, die unter der ursprünglichen Hülle
stattfindet und sich daher der unmittelbaren Beobachtung entzieht, bis
die neue Form die alte Haut plötzlich zersprengt.
*Swammerdam* hält es für ausgemacht, daß in der ganzen Natur keine
Urzeugung, sondern nur Fortpflanzung stattfindet, und daß jedes
wirbellose Tier aus einem Ei hervorkommt, das ein anderes Tier
derselben Art gelegt hat. Zwar ist es ihm nicht möglich, für alle
Fälle diese Ansicht durch die Beobachtung zu erweisen. Das von
ihm beigebrachte Material ist indes umfangreich genug, um diese
Verallgemeinerung zu rechtfertigen. Dazu tritt der von ihm geführte
Analogiebeweis durch die Aufdeckung einer von den Anhängern der
Urzeugung nicht vermuteten Feinheit im inneren Bau der niederen
Tiere. »Alle Züge des Apelles«, sagt *Swammerdam* in seiner Anatomie
des Nashornkäfers[664], »sind gegen die zarten Striche der Natur
nur grobe Balken. Alles künstliche Gewebe der Menschen muß sich vor
einer einzigen Trachee verkriechen. Wer will sie abbilden? Welcher
Witz vermag sie zu beschreiben? Welcher Fleiß kann sie hinlänglich
untersuchen?« Da also die Organe der Insekten sich als ebenso
vollendet, zweckmäßig und kunstvoll gearbeitet erweisen wie diejenigen
der allergrößten Geschöpfe, so konnten jene Wesen auch unmöglich, wie
die Anhänger der Urzeugung wollten, durch einen zufälligen Zusammenfluß
von Stoffen entstanden sein, sondern sie mußten sich gleich den höheren
Tieren durch elterliche Zeugung gebildet haben.
Indem *Swammerdam* bei den Insekten die Verschiedenheiten in der
Entwicklung hervorhob, schuf er zugleich die Grundlage für die heutige
Systematik dieser Tierklasse. Der erste Fall besteht nach ihm darin,
daß das Tier, in allen seinen Gliedmaßen vollkommen ausgebildet, das
Ei verläßt. Als ein Beispiel dieser Gruppe wird die Laus genauer
untersucht. Bei dem zweiten Typus findet nach dem Verlassen des
Eies nur noch ein allmähliches Heranwachsen der Flügel statt, ein
Ruhezustand (Puppenstadium) tritt nicht ein. *Swammerdam* schildert
diesen Fall bei der Libelle. Bienen, Ameisen und Käfer kommen
unentwickelt aus dem Ei hervor und erhalten die vollkommene Gestalt
durch allmähliche Ausbildung der Gliedmaßen unter der Haut. »Endlich«,
sagt *Swammerdam*, »treten alle Glieder, nachdem die Haut abgestreift
ist, hervor. Der Vorhang, der soviel Irrungen unter den Gelehrten
angestiftet hat, wird sozusagen fortgezogen.«
Wie erstaunte aber unser Forscher, als einmal aus vier Puppen eines
Tagschmetterlings anstatt des erwarteten Falters zahlreiche, kleine,
geflügelte Insekten hervorbrachen! Eine Erklärung dieser merkwürdigen
Erscheinung konnte erst später erfolgen, als man das geheimnisvolle
Treiben der Schlupfwespen kennen gelernt hatte. Diese legen bekanntlich
ihre Eier in die Larven anderer Kerbtiere, so daß die Puppe von der
sich entwickelnden jungen Brut, die endlich die Haut durchbricht,
aufgezehrt wird.
Einen Bundesgenossen, der auf dem Wege des planmäßigen Versuches
gleichfalls zur Erschütterung der Lehre von der Urzeugung beitrug,
fand *Swammerdam* in dem Italiener *Redi*[665]. Dieser lieferte in
einer 1668 erschienenen Schrift, die er »Versuche betreffend die
Erzeugung der Insekten« betitelte, den Nachweis, daß in den von ihm
untersuchten Fällen vermeintlicher Urzeugung die Insekten nicht aus
faulenden Stoffen, sondern aus Eiern entstanden, welche Tiere derselben
Art vorher in jene Stoffe gelegt hatten. In richtiger Vorahnung der
Erkenntnis einer späteren Zeit bemerkt *Swammerdam* hierzu, kein Tier
werde durch Fäulnis erzeugt, sondern es werde umgekehrt die Fäulnis
erst durch die Tiere verursacht.
Am bekanntesten ist *Redis* Versuch, durch den er die Entstehung der
Fleischmaden auf Fliegeneier zurückführte. Wurde nämlich das Fleisch
mit einem feinen Netz bedeckt, das die Fliegen an der Ablage der Eier
hinderte, so traten auch keine Maden auf.
Auch für einige parasitische Würmer lieferte *Redi* den Nachweis, daß
sie durch Zeugung entstehen. Trotzdem fand die Lehre von der Urzeugung
immer wieder der Forschung noch zu sehr verschlossene Gebiete, wo
sie ihr Dasein bis in die neueste Zeit hinein weiter fristen konnte.
Über *Redi* sei noch erwähnt, daß er sich auch um die Anatomie der
Schlangen, des Zitterrochens und der Vögel Verdienste erworben hat.
Seine Untersuchung des Vogelkörpers erstreckte sich besonders auf die
Luftsäcke, die von der Lunge aus der Luft einen Zutritt bis in die
Knochen gestatten.
Der hervorragendste Forscher auf den Gebieten der Anatomie, der
Physiologie und der Entwicklungsgeschichte, den das Italien des 17.
Jahrhunderts hervorbrachte, war *Marcello Malpighi*[666] (1628 bis
1694), ein Schüler und Freund *Borellis*. Seine Verdienste um die
Einführung des Mikroskops in das naturwissenschaftliche Studium, sowie
um die Begründung der Anatomie der Pflanzen wurden schon gewürdigt.
*Malpighi* machte von *Swammerdams* Erfindung der Injektion, d. h. der
Erfüllung feiner Gefäße mit gefärbten Flüssigkeiten oder erstarrenden
Massen (z. B. geschmolzenem Wachs) ausgedehnten Gebrauch. Gleich dem
niederländischen Forscher, der die Hoffnung aussprach, daß man durch
das Studium der Insekten zu den Gründen der Zeugung anderer Tiere
gleichsam hinaufsteigen werde, läßt *Malpighi* sich von dem richtigen
Gedanken leiten, durch die Erforschung der niederen Formen ein tieferes
Verständnis des Baues der höheren Tiere anzubahnen, ein Gedanke,
der ihn zur Beschäftigung mit den Pflanzen, als den einfachsten
Organismen, geführt hatte. So lieferte *Malpighi* eine für jene
Zeit mustergültige Arbeit über den Seidenschmetterling[667], dessen
Anatomie und Entwicklung er eingehend untersuchte. Diese Arbeit enthält
die erste Beschreibung des Rückengefäßes und des Nervensystems der
Insekten, sowie der Spinndrüsen und der nach ihrem Entdecker genannten
Blindsäcke, die *Swammerdam* später auch in der Biene nachwies[668].
[Illustration: Abb. 110. Malpighis Darstellung des Nervensystems beim
Seidenschmetterling[669].]
Die Abb. 110 (s. vorige Seite) gibt uns *Malpighis* Zeichnung des
bauchständigen zentralen Nervenstranges wieder. *Malpighi* unterschied
an ihnen 13 Nervenknoten. Von diesen aus verfolgte er die Nervenstränge
bis in ihre einzelnen Verzweigungen. Er zeigte z. B., daß von den
Knoten I, I aus Nerven nach den Augen und nach den Freßwerkzeugen
geschickt werden. Die Knoten GG befinden sich nach seiner Schilderung
zwischen den beiden vordersten Öffnungen des Tracheensystems. Dann
treten die beiden Nervenstränge in O weit auseinander und bilden auf
diese Weise den Schlundring. M endlich bezeichnet die letzten feinen
Verzweigungen des ganzen Stranges.
[Illustration: Abb. 111. Malpighi untersucht die Verbindung eines
Nervenknotens mit dem Tracheensystem.]
Die erste Figur der Tafel II (siehe Abb. 111) zeigt uns, mit
welcher Genauigkeit *Malpighi* den Lauf der von den paarweis
sich gegenüberstehenden Öffnungen (Stigmen) 1-9 (Abb. 110)
ausgehenden Tracheen verfolgt hat. Die Figur stellt die feinsten
Tracheenverzweigungen dar, die einen Nervenknoten versorgen. Wenn man
sich vergegenwärtigt, welch winziges Gebilde ein solcher Knoten ist,
so muß man nicht nur die Sorgfalt des Forschers anerkennen, sondern
auch die Güte, die das Mikroskop innerhalb eines verhältnismäßig so
kurzen Zeitraums erreicht hatte. Die große, obere Trachee PD, deren
Spiralwindungen zu erkennen sind, verbindet zwei einander gegenüber
befindliche Stigmen. Sie sendet Äste, die in die feinsten Verzweigungen
auslaufen, nach dem benachbarten Nervenknoten. Den übrigen Knoten
und dem sie verbindenden Mark, sowie allen übrigen Geweben wird in
entsprechender Weise Luft zugeführt.
In *Malpighis* Arbeit über den Seidenschmetterling werden auch die
Verdauungsorgane und der Fortpflanzungsapparat beschrieben. Ferner
sucht *Malpighi* die Veränderungen festzustellen, welche die einzelnen
Organsysteme während der verschiedenen Entwicklungsstufen des Insekts
durchlaufen.
Anfänge der Embryologie.
Ein Gegenstück zur Entwicklungsgeschichte des Seidenschmetterlings
lieferte *Malpighis* Untersuchung der Entstehung eines Wirbeltieres,
nämlich des Hühnchens im Ei. Es wird damit ein Problem wieder
aufgenommen, das schon *Aristoteles* und den der vorigen Periode
angehörenden *Fabricio* beschäftigt hatte. Auch zur Bewältigung
dieser Aufgabe, die erst im 19. Jahrhundert, seitdem *v. Baer* die
Embryologie zur wichtigsten Grundlage der zoologischen Forschung erhob,
einer befriedigenden Lösung entgegengeführt wurde, hat *Malpighi* zum
erstenmal die Hilfe des Mikroskops in Anspruch genommen. Insbesondere
wurde die Entstehung der Wirbelsäule, sowie der Gehirnabteilungen am
Hühnchen verfolgt.
Wir wollen auch bei dieser Abhandlung, die *Malpighi* Ȇber das
bebrütete Ei« betitelte und 1672 herausgab, einen Augenblick verweilen,
da sie die Grundlage für alle weiteren entwicklungsgeschichtlichen
Arbeiten geworden ist. Der Wert der Abhandlung wird dadurch noch
erhöht, daß *Malpighi* ihr eine größere Zahl (59) vortrefflicher
Abbildungen beigegeben hat. Die zweite Tafel, welche die Entstehung der
Wirbelsäule und der Gehirnanlagen erkennen läßt, ist in nachstehender
Abbildung 112 wiedergegeben. In Fig. VIII erblicken wir eine Furche,
die Primitivrinne oder nach *Malpighis* Bezeichnung die Carina. A ist
als Kopfende, dem sich die erste Andeutung des Halses ansetzt, und D, D
sind als die Wirbelanlagen zu erkennen.
In Fig. XI zeigt uns *Malpighi*, daß am Grunde der Rinne sich das
Rückenmark (C) bildet, dem in der Kopfgegend einige blasenartige
Auftreibungen (Vesiculae cerebri nennt sie *Malpighi*) anhängen. Wie
sich die Rinne allmählich schließt und mit ihren Rändern verwächst,
zeigt Fig. XVII. Die untere Abbildung stellt die Umgebung der
embryonalen Anlagen dar. Wir erkennen aus *Malpighis* Zeichnung den
Sack F und mehrere Zonen, von denen er die Zone H Area umbilicalis
nennt.
In Fig. XVII erscheint zuerst die Anlage des Herzens (D) als ein
einfaches Rohr. Gleichzeitig bemerkt man (Fig. XVIII) auf der
als Area umbilicalis bezeichneten Zone zahlreiche Gefäße, die bei
B dargestellt sind (Abb. 113). Diese Gefäße sehen, wie *Malpighi*
beobachtete, zuerst gelblich aus, nehmen aber bald eine rötliche Farbe
an. Fig. XIX (siehe Abbildung 112) stellt das Erscheinen der Augen (A)
zu beiden Seiten der Hirnanlage dar.
[Illustration: Abb. 112. Malpighis Darstellung der Entwicklung eines
Wirbeltieres.]
Man muß *Malpighi* das große Verdienst zuerkennen, daß er eine fast
den ganzen Gang der Entwicklung des Embryos umfassende Darstellung
gegeben hat, die in vielen Punkten durch spätere Untersuchungen vollste
Bestätigung fand, und grundlegend für die weitere Bearbeitung der
Embryologie geworden ist[670].
[Illustration: Abb. 113. Malpighis Darstellung der Entwicklung eines
Wirbeltieres.]
Zu einer genaueren Untersuchung des Nervensystems, insbesondere des
Gehirns, erwiesen sich die Mikroskope, mit denen *Malpighi* seine
Forschungen anstellte, noch nicht als ausreichend. So faßte er z. B.
die Nerven als hohle Röhren und das Gehirn als ein drüsenartiges Organ
auf. Diese Sinnestäuschungen führten auf dem Gebiete der Physiologie
und der so eng mit ihr verknüpften Psychologie zu sonderbaren
Irrlehren. Man nahm z. B. an, daß feine, flüssige Absonderungen im
Gehirne abgeschieden und als Lebensgeister (Spiritus animales) durch
die Nerven in einer dem Kreislauf des Blutes ähnlichen Bewegung, dem
ganzen Körper zugeführt würden.
Die Entdeckung mikroskopisch kleiner Organismen.
Während die zuletzt genannten Mikroskopiker dieses Zeitraumes
bei ihren Forschungen planmäßig zu Werke gingen, entsprangen die
Untersuchungen *Leeuwenhoeks* mehr der Liebhaberei als einem Streben
nach Vertiefung in den Gegenstand. *Leeuwenhoek* eröffnet die Reihe
jener Männer, die insbesondere während des 18. Jahrhunderts eifrig
mikroskopierten, um »ihr Gemüt und ihre Augen zu ergötzen«[671]. Doch
ist ihm eine Fülle mikroskopischer Funde zu verdanken. Seine sich über
50 Jahre erstreckenden Beobachtungen hat er in einer Reihe von Briefen
mitgeteilt, die später zu einem Werke vereinigt wurden[672].
*Anton van Leeuwenhoek* wurde 1632 in Delft geboren. Er wurde zum
Kaufmannsstande bestimmt, wandte sich aber, ohne eine wissenschaftliche
Ausbildung erlangt zu haben, der Verfertigung von Linsen und der
Erschließung der gesamten bisher unsichtbaren Welt des Kleinen
zu. Seine Abhandlungen über die entdeckten Naturwunder sandte er
an die Royal Society, die sie in den Philosophical Transactions
veröffentlichte. Die erste dieser Abhandlungen datiert vom Jahre
1673. Das Werk, in dem er sämtliche Abhandlungen vereinigte, erschien
zuerst in holländischer Sprache. *Leeuwenhoek* verstand nämlich kein
Latein. Von 1695-1719 wurde es unter dem Titel »Arcana naturae ope
microscopiorum detecta« (Geheimnisse der Natur mit Hilfe der Mikroskope
entdeckt), in vier starken Bänden und durch viele Abbildungen
erläutert, herausgegeben. Die Royal Society machte *Leeuwenhoek* zu
ihrem Mitgliede. Er starb im Alter von 90 Jahren (1723) zu Delft, wo
ihm ein prächtiges Denkmal errichtet wurde.
Am bekanntesten ist *Leeuwenhoek* durch seine 1675 erfolgte Entdeckung
der Aufgußtierchen geworden, von denen er eine Anzahl Formen beschrieb.
Er sah und beschrieb auch die Rädertiere. Die Mängel, die seinen
Hilfsmitteln noch anhaften, verleiteten ihn, den Infusorien Organe
und Verrichtungen (wie die Begattung) zuzuschreiben, die bei ihnen
nicht vorkommen. *Leeuwenhoek* entdeckte die Infusorien nach seiner
Schilderung in Aufgüssen und im Schleime des Mundes. Über letzteren
berichtet er folgendes[673]: »Ich untersuchte die weiße Masse, die
sich zwischen den Zähnen bildet und mischte sie mit Regenwasser,
in dem sich keine Tierchen befanden. Ich nahm dann zu meiner großen
Verwunderung wahr, daß sich in der erwähnten Masse viele, sehr kleine
Geschöpfe befanden, die sich in der ergötzlichsten Weise bewegten.«
Zur Erläuterung des Gesagten diene nebenstehende Abbildung 114
*Leeuwenhoeks*, die offenbar Bazillen und Aufgußtierchen darstellt.
[Illustration: Abb. 114. Leeuwenhoeks Abbildung von im Schleime des
Mundes vorkommenden Infusorien und Bazillen[674].]
Im Zusammenhang mit diesem Nachweis mikroskopisch kleiner Organismen
im lebenden Körper entstand schon im 17. Jahrhundert eine, allerdings
noch sehr phantastische und den Kausalzusammenhang noch kaum
berücksichtigende, Lehre von den organisierten Krankheitserregern (dem
Contagium animatum)[675]. Während des 18. Jahrhunderts gewann durch die
weitere Ausdehnung der mikroskopischen Forschung die Vermutung, daß ein
ursächlicher Zusammenhang zwischen gewissen Krankheiten und niederen
Organismen besteht, mehr und mehr festen Boden, bis dann im 19.
Jahrhundert die Lehre vom Contagium animatum zu einem fest begründeten
Bestandteil der Pathologie nicht nur des Menschen, sondern auch der
höheren Tiere und Pflanzen wurde.
Auch die Zellen der Hefe hat *Leeuwenhoek* (1680) wahrgenommen, ohne
sie jedoch als Organismen zu deuten.
Er bemerkte ferner die Blutkörperchen und das bekannte wunderbare
Schauspiel der Zirkulation des Blutes in dem Körper der Froschlarven.
»Als ich den Schwanz dieses Würmchens untersuchte«, so berichtet er,
»nahm ich ein Schauspiel wahr, das alles übertraf, was ich bisher
beobachtet habe. Ich sah nicht nur das Blut durch die feinsten Gefäße
von der Mitte des Schwanzes zu den äußeren Teilen strömen, sondern
jedes Gefäß machte eine Biegung und beförderte das Blut wieder zur
Mitte des Schwanzes zurück, damit es von neuem zum Herzen ströme«[676].
*Leeuwenhoek* bemerkte auch die Knospung der Süßwasserpolypen,
sowie die parthenogenetische Fortpflanzung der Blattläuse, die er
mit folgenden Worten schildert: »Die von mir entdeckte Art der
Fortpflanzung dieser Geschöpfe erschien mir merkwürdiger als irgend
eine der bisher bekannt gewordenen. Vergebens suchte ich nach
Eiern oder Männchen. Endlich beschloß ich, die größeren von ihnen
aufzuschneiden, damit ich Eier aus ihrem Körper erhielt. An Stelle der
Eier zog ich jedoch voll Verwunderung kleine Tierchen hervor, die in
ihrem Aussehen den Muttertieren so ähnlich waren wie ein Ei dem andern.
Nicht nur eins, sondern wohl vier zog ich vollkommen ausgebildet aus
demselben Körper[677] hervor.«
*Leeuwenhoek* beobachtete auch, daß die Ameisen gern die Blattläuse
aufsuchen, glaubte aber, daß letztere von den Ameisen verzehrt würden,
während diese ja nur den von den Blattläusen ausgeschiedenen, als
Honigtau bezeichneten Saft genießen. Für den Honigtau, von dem man
bisher annahm, daß er aus der Luft auf die Blätter gelange, wies
*Leeuwenhoek* den tierischen Ursprung nach.
Mikroskopie und Anatomie.
Die grundlegenden Entdeckungen, die *Leeuwenhoek* über den
mikroskopischen Bau des Menschen und der höheren Tiere machte, sind
so zahlreich, daß sie hier nicht alle erwähnt werden können. Er
erkannte den faserigen Bau der Nerven, beging allerdings den Irrtum,
die Nervenfaser für hohl zu halten. Ferner erfuhr die Anatomie des
Auges die größte Erweiterung durch *Leeuwenhoeks* mikroskopische
Untersuchung dieses so oft schon vor ihm durchforschten Organs. Er
fand, daß die Linse aus elastischen Fasern zusammengesetzt ist, die
mehrere Schichten bilden, so daß dieser Teil des Auges in drei Teile
gespalten werden kann. Auch für die Hornhaut wies *Leeuwenhoek* die
faserige Beschaffenheit und das Vorhandensein eines epithelialen
Überzugs nach. Ferner machte er am Auge noch die wichtige Beobachtung,
daß die Netzhaut, der er eine genauere Beschreibung widmet, eine
Stäbchenschicht enthält, wenigstens finden wir bei ihm die erste
Andeutung einer solchen[678]. Am Insektenauge wies *Leeuwenhoek* die
Zusammensetzung aus zahlreichen Facetten nach. Er entdeckte ferner die
Schuppen der Oberhaut, die Röhrchen in der Zahnsubstanz und zahllose
andere Einzelheiten.
[Illustration: Abb. 115. Leeuwenhoeks Darstellung der Muskelfasern des
Herzens.]
Nachdem im Jahre 1677 der in Leyden studierende Deutsche *Ludwig Ham*
die wunderbare Entdeckung gemacht hatte, daß der menschliche Samen
selbständig sich bewegende Gebilde enthält, die man Samentierchen
nannte, bestätigte *Leeuwenhoek* diese Beobachtung. Er beschränkte
sich aber nicht auf diesen einzelnen Fall, sondern dehnte die Frage
nach dem Vorkommen ähnlicher Gebilde über das gesamte Tierreich aus
und vermochte bei allen Klassen das Vorhandensein von Samenfäden
nachzuweisen. Dadurch erhielt die von *Harvey* begründete Lehre von der
Evolution eine wesentliche Umgestaltung. *Leeuwenhoek* glaubte nämlich,
daß in den Samenfäden die Anlage des Embryos enthalten sei, und daß den
weiblichen Geschlechtsorganen etwa die Rolle von Brutbehältern zukäme.
Endlich sei hervorgehoben, daß *Leeuwenhoek* als erster die
Querstreifung der willkürlichen Muskeln bemerkte. Die obenstehende Abb.
115 zeigt seine Darstellung einiger Muskelfasern des Herzens, welche
die Eigentümlichkeit besitzen, sich netzartig zu verzweigen, während
die gewöhnlichen Fasern parallel laufen[679].
Die größte Bewunderung hat es erregt, daß *Leeuwenhoek* eine gewaltige
Summe verhältnismäßig oft recht schwieriger Beobachtungen nicht mit
dem zusammengesetzten, sondern mit dem einfachen Mikroskop gemacht
hat, obgleich *Robert Hooke* dem erstgenannten Hilfsmittel schon um
1660 eine für wissenschaftliche Arbeiten ganz geeignete Form gegeben
hatte. Mit seinen einfachen bikonvexen Linsen, die *Leeuwenhoek* mit
unübertrefflicher Geschicklichkeit anzufertigen wußte, erreichte
er eine 160fache lineare Vergrößerung. Nach seinem Tode gelangten
diese Vergrößerungsgläser in den Besitz der Royal Society. Mit solch
einfachen Hilfsmitteln ließen sich die erwähnten Funde nur machen,
wenn das Auge des Beobachters von außergewöhnlicher Schärfe und gut
geschult war, und wenn sich dazu noch eine ganz außerordentliche
Geschicklichkeit und Ausdauer gesellten. Bezüglich der Abbildungen
*Leeuwenhoeks* ist allerdings mit Recht bemerkt worden, daß sie mit
den von *Malpighi* und anderen Forschern jener Zeit herrührenden
Abbildungen den Vergleich nicht aushalten.
Diese Musterung der Erfolge eines *Steno*, *Grew*, *Malpighi*,
*Swammerdam* und *Leeuwenhoek* lehrt, daß in der zweiten Hälfte des
17. Jahrhunderts der gewaltige Anstoß, der mit der Begründung der
Dynamik anhob und darauf die gesamte Physik und Astronomie ergriff,
auch auf die übrigen Gebiete der Naturwissenschaften seine Wirkung
übte, so daß überall neue Grundlagen geschaffen wurden. Auf diesen hat
das nachfolgende 18. Jahrhundert während des größten Teiles seines
Verlaufes in ruhiger Entwicklung weiter gebaut. Erst gegen das Ende des
18. Jahrhunderts trat von neuem ein Umschwung auf fast allen Gebieten
ein. Er kennzeichnet den Beginn der neuesten und letzten Periode in der
Entwicklung der Wissenschaften, die uns nicht nur unmittelbar in die
Geschehnisse des Tages hinüberleitet, sondern auch zahlreiche Keime
künftiger Verallgemeinerungen, Entdeckungen und Erfindungen in sich
birgt.
17. Die Begründung der Pflanzenanatomie und der Lehre von der
Sexualität der Pflanzen.
[Illustration: Abb. 116. Die älteste Abbildung, welche den zelligen Bau
der Korksubstanz erläutert[680].]
*Hooke*, dessen Verdienst um die Verbesserung des Mikroskops wir
kennen gelernt haben, war der erste, der den zelligen Bau der Pflanzen
entdeckte, ohne indes im entferntesten die Bedeutung des Gesehenen zu
ahnen. Als er den dünnen Schnitt eines Flaschenkorkes betrachtete,
erblickte er zahlreiche, durch Wände getrennte Räume, denen er die
bis auf den heutigen Tag für die Elementarorgane des Tier- und
Pflanzenkörpers gebliebene Bezeichnung »Zellen« gab. Er berechnete,
daß 1200 Millionen solcher Zellen auf einen Kubikzoll Kork kommen. Die
nebenstehende Abb. 116 ist eine Wiedergabe des ältesten Bildes, das den
zelligen Bau einer pflanzlichen Substanz darstellt[681]. Die gleiche
Art des inneren Gefüges wies *Hooke* für das Mark des Hollunders,
sowie für das Holz verschiedener Pflanzen nach. Dabei entging es ihm
nicht, daß die Zellen oft langgestreckt und im frischen Zustande mit
Saft gefüllt sind. *Hooke* bemerkte manche weitere Einzelheit. So
beschreibt er die Spiralgefäße des Holzes, die Brennhaare der Nesseln,
deren Saft er als die Ursache des Brennens erkannte[682], den Bau der
Schimmelpilze usw.
Nur gelegentliche Entdeckungen über den inneren Bau der Pflanzen machte
*Leeuwenhoek*, dessen Verdienste um die mikroskopische Erforschung des
Tierleibes wir im vorigen Abschnitt kennen gelernt haben. So entdeckte
*Leeuwenhoek* die Tüpfel auf den im Holz verlaufenden Gefäßen.
Die merkwürdige Erscheinung richtig zu deuten, gelang erst im 19.
Jahrhundert. *Leeuwenhoek* war auch der erste, der auf das Vorkommen
von Kristallen im Innern der Pflanze hinwies.
[Illustration: Abb. 117. Leeuwenhoek bildet die einfachen und die
gehöften Tüpfel der Holzfasern einer Kiefer ab[683].]
Seine nebenstehend wiedergegebene Abbildung (Abb. 117) stellt die
Tüpfel der Holzfasern und der Markstrahlen einer Kiefer dar. Die Tüpfel
der Markstrahlen hielt er für Öffnungen. Auch die Natur der gehöften
Tüpfel verkannte er gänzlich. Er sagt darüber folgendes[684]: »Die
Abbildung zeigt uns etwas vom Holz der Kiefer, das ich so fein wie
möglich der Länge nach spaltete. Infolge der Feinheit des Splitterchens
nahm das Auge deutlich zahlreiche Kügelchen wahr, die in den Zellen des
Holzes (in tubis ligneis) lagen. Der Anblick ist sehr überraschend,
nicht nur wegen der vollkommenen Rundung dieser Kügelchen, sondern auch
weil in ihnen mitunter ein heller Fleck erscheint. Diese Kügelchen
sind meiner Ansicht derjenige Stoff, den wir als Harz bezeichnen.«
Die Begründung der Anatomie der Pflanzen.
Die ersten planmäßigen, pflanzenanatomischen Untersuchungen sollten
nicht lange auf sich warten lassen. Sie erfolgten durch *Nehemia
Grew*, einen Landsmann *Hookes*, und den als Anatomen und Physiologen
hervorragenden Italiener *Malpighi*. Beide Männer legten die Ergebnisse
ihrer Forschungen fast gleichzeitig (im Jahre 1671) der Royal Society
vor. Eine ausführliche Darstellung gaben sie in zwei umfangreichen,
erst mehrere Jahre später veröffentlichten Werken[685].
Die von *Grew* und *Malpighi* unabhängig voneinander angestellten
Untersuchungen verfolgen nicht etwa schon das Ziel, die Zelle, deren
Inhalt man erst viel später seinem Wesen nach verstehen lernte, als das
Grundorgan aller Pflanzenteile nachzuweisen. Neben der Beschreibung der
mit bloßem Auge nur unvollkommen sichtbaren, äußeren Pflanzenteile,
insbesondere der Blütenorgane, Knospenanlagen, Früchte, Samen usw.,
beschränken sie sich vielmehr auf die Darstellung grob anatomischer
Verhältnisse. Die ganze Untersuchung läuft mehr auf eine Zergliederung
der Organe in die einzelnen Gewebe hinaus, als auf den Nachweis der
Gewebselemente und deren gesetzmäßige Verknüpfung. Das Verfahren ist
also das analytische. Als Elemente der Gewebe werden Fasern und Zellen
unterschieden.
*Nehemia Grew* wurde 1628 als der Sohn eines Geistlichen in England
geboren. Er widmete sich dem ärztlichen Beruf, daneben aber
pflanzenanatomischen Untersuchungen. *Grew* bekleidete als Mitglied der
Royal Society das Amt ihres Sekretärs. Er starb im Jahre 1711.
*Grews* »Anatomie der Pflanzen« zeugt von einer hervorragenden
Geschicklichkeit im Mikroskopieren und von einem ganz außerordentlichen
Beobachtungsvermögen. Will man die Bedeutung dieses Buches würdigen,
so muß man erwägen, daß *Grew* keinen Vorgänger auf dem von ihm
durchforschten Gebiete hatte, sondern nur vereinzelte, dazu meist
unrichtig gedeutete Beobachtungen vorfand. Daher konnte sein Buch
noch in neuerer Zeit wegen der klaren Anschauung, die es vermittelt,
Anfängern zur ersten Orientierung von berufenster Seite empfohlen
werden[686]. Die folgenden Abschnitte mögen aus dem Inhalt des großen,
unsterblichen Werkes einiges wiedergeben.
Neben dem Grund- oder Füllgewebe, für das *Grew* das noch jetzt
gebräuchliche Wort »Parenchym« einführte, unterschied er drei Arten
von Fasern, die Spiralröhren, die Faserzellen und die Saftgänge (milk
vessels). Nicht verdickte Teile der Zellwände hatten die ersten
Beobachter wohl für Löcher gehalten, durch welche die Saftbewegung vor
sich gehe. *Grew* widerlegte diese Ansicht und zeigte, daß es sich hier
nicht um Öffnungen handle, sondern daß das Parenchym am besten mit
dem Schaum auf Flüssigkeiten verglichen werden könne. Der von *Grew*
herstammende Ausdruck »Gewebe« für alle aus gleichartigen Elementen
bestehenden Zellvereinigungen ist wie der Ausdruck »Parenchym« in
die heutige Terminologie übergegangen. Die zuerst damit verknüpfte
Vorstellung, daß das Innere der Pflanze mit einem künstlichen Gewebe,
einem Spitzengewebe etwa, verglichen werden könne, hat sich allerdings
als unzutreffend erwiesen.
*Grew* bemerkte auch die Spaltöffnungen der Blattoberhaut. Diese
wichtige Entdeckung leitete ihn auf die Vorstellung, daß die Blätter
den Verkehr des Pflanzeninnern mit der Außenwelt, also das Ein- und
Ausatmen, besorgen. Allerdings war die Chemie im 17. Jahrhundert noch
zu wenig entwickelt, um den Verlauf dieses Stoffaustausches näher
festzustellen.
Da *Grew* sich stets bemühte, das Gesehene physiologisch zu deuten,
so kann es nicht Wunder nehmen, daß er bei der mikroskopischen
Untersuchung der Blütenteile auch auf die Frage nach der Sexualität
der Pflanze geführt wurde. Er bejahte diese wichtige Frage, die zehn
Jahre nach ihm in Deutschland durch *Camerarius*[687] gleichfalls im
bejahenden Sinne entschieden wurde. *Grews* Ausführungen über diesen
Punkt lauten etwa folgendermaßen. In der Blume befinde sich ein Samen
erzeugender Teil, die Staubgefäße, und ein dem Eierstock entsprechender
Teil. Letzterer werde durch die Kügelchen, die sich in den Staubgefäßen
befänden und dem Samen der Tiere gleichwertig seien, befruchtet.
Die Pflanze sei also ein Zwitter[688]. Trotz dieser, dem Wesen der
Sache nahekommenden Vorstellung gebührt die Priorität der Entdeckung
*Camerarius*, weil dieser die Notwendigkeit des Zusammenwirkens
von Staubgefäß und Stempel zum Zwecke der Befruchtung zuerst durch
einwandfreie Versuche erhärtete.
Neben *Grew* ist vor allem der Italiener *Malpighi* unter den
Begründern der Phytotomie zu nennen. *Marcello Malpighi* wurde am 10.
März des Jahres 1628 in der Nähe von Bologna geboren. Er studierte
in Pisa, wo er mit dem zwanzig Jahre älteren *Borelli*, der ihn
unterrichtete, ein enges Freundschaftsbündnis einging. *Borelli* war
eins der hervorragendsten Mitglieder der Accademia del Cimento, die
im Geiste *Galileis* die Erforschung der Natur durch ausgedehnte
Anwendung des Experiments erstrebte. *Borelli* war es, der die neue
Forschungsweise auf das Gebiet des organischen Lebens ausdehnte, und
auf diesem Wege folgte ihm in Italien *Malpighi*. Nach Beendigung
seiner medizinischen Studien beschäftigte sich dieser besonders mit
anatomischen Untersuchungen. Im Jahre 1656 wurde er Professor der
Medizin in Bologna. Mit wenigen Unterbrechungen lehrte er dort bis
1691. In diesem Jahre ernannte ihn der Papst zu seinem Leibarzt.
Infolgedessen siedelte *Malpighi* nach Rom über, wo er im Jahre 1694
starb.
*Malpighi*[689] weist insbesondere auf die große Verbreitung der
Spiralröhren hin (Abb. 118). Überall wird die Frage nach der Funktion
der beschriebenen Elemente mit den anatomischen Befunden verknüpft. Die
Physik und insbesondere die Chemie waren indes noch nicht imstande,
der Pflanzenphysiologie ihre unentbehrliche Hilfe zu gewähren, so
daß die Fragen nach der Saftbewegung und der Ernährung, obwohl sie
im Mittelpunkte des Forschens standen, keine Lösung finden konnten.
*Malpighi*, der sogar eine derjenigen des Darmes ähnliche Bewegung der
Spiralröhren[690] wahrgenommen haben wollte, gelangte immerhin zu der
für die weitere Entwicklung der Ernährungsphysiologie grundlegenden
Erkenntnis, daß die Blätter diejenigen Organe sind, welche die Nahrung
der Pflanzen bereiten. Auch zeigte er, daß das Produkt der Assimilation
von hier aus in die übrigen Teile des Organismus gelangt und dort
entweder zunächst aufgespeichert oder sofort zum Wachstum gebraucht
wird.
*Malpighis Werk* beginnt mit einer genial entworfenen Skizze über den
Bau und die Verrichtungen der pflanzlichen Organe. Er nennt diesen
Abschnitt Anatomes plantarum idea. Was er bringt, ist im wesentlichen
dasjenige, was er schon im Jahre 1671, um sich die Priorität zu
sichern, der Royal Society unterbreitet hatte, welcher der italienische
Forscher seit 1669 als auswärtiges Mitglied angehörte. Dann folgt die
durch nicht weniger als 93 Tafeln unterstützte ausführliche Darstellung.
[Illustration: Abb. 118. Malpighis Darstellung eines Längsschnittes
durch das Holz der Rebe. Man erkennt die Spiralgefäße (K), die
Holzfasern (M) und horizontal verlaufende Zellreihen (N).]
Von besonderem Werte ist es, zu erfahren, wie bei *Malpighi* und
denjenigen seiner Zeitgenossen, in denen der Geist der neueren
Naturwissenschaft lebte, der Bruch mit der bisherigen Art der Forschung
zum Ausdruck kam. Die Kriege und die staatlichen Veränderungen haben
nach *Malpighis* Ansicht die Entwicklung der Wissenschaften nicht so
ungünstig beeinflußt wie die verkehrte Art des Studiums. Bisher habe
man nämlich die Wissenschaften stets in ihrem ganzen Umfang durchmessen
und sie als etwas Fertiges betrachtet, anstatt sich der andauernden
und genauen Durchforschung eines begrenzten Gebietes zu widmen. Auch
er habe sich in der Begeisterung seiner Jugend gleich an die Anatomie
der höheren Tiere gewagt. Da ihm indessen vieles dunkel geblieben
sei, so sei er auf den Gedanken gekommen, das Wesen der Dinge durch
Analogien zu erschließen und die schwierigeren Erscheinungen durch
Vermittlung der einfacheren, leichter verständlichen zu erforschen. So
sei er zur Untersuchung der Insekten geschritten, um den Körperbau der
vollkommneren Tiere zu begreifen. Aber auch auf diesem Gebiete seien
ihm die Schwierigkeiten noch zu groß erschienen; deshalb habe er sich
zunächst an die Erforschung der Pflanzen begeben, um nach eingehender
Beschäftigung mit ihnen seine Schritte wieder zurück zu wenden und über
die Stufe der Pflanzenwelt den Weg zu den früheren Problemen zu finden.
Eigentlich, meint er mit Recht, hätte er zur Erklärung des Organischen
von der Erforschung der Mineralien oder gar der Elemente ausgehen
müssen. Ein solches Unternehmen würde jedoch seine Kräfte überstiegen
haben.
*Malpighi* untersucht dann besonders die Anatomie des Stammes,
während er sich bezüglich der Blätter und der Blüten mehr auf die
makroskopischen oder grob anatomischen Verhältnisse beschränkt. Der
äußerste Teil der Pflanze ist eine Haut, die aus Säckchen (Zellen)
besteht. Sie werden im Alter entleert und stellen eine trockne
Oberschicht dar. Darunter kommen netzartig verschlungene Fasern zum
Vorschein, zwischen denen jedoch wieder längliche Säckchen auftreten,
die in horizontaler Richtung gegen das Holz verlaufen. Ähnlich
fand er das Holz aus längs verlaufenden Fasern und Spiralröhren
zusammengesetzt, deren Maschen von horizontal verlaufenden
Schlauchbündeln durchsetzt sind. Unklar blieb ihm der Ursprung
der Holz- und Rindenschichten aus dem zwischen beiden liegenden
Bildungsgewebe, dem Cambium. *Malpighi* läßt die Holzlagen aus den
innersten Schichten der Rinde hervorgehen, ein Irrtum, der sich in der
Pflanzenanatomie bis in die ersten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts
hinein erhalten hat. Häufig war ihm der Gedanke gekommen, daß in der
faserigen Rinde die Anlagen, aus denen jedes Jahr der Holzzylinder
vergrößert werde, zusammengedrängt schon vorher existieren, wie es
bei den Schmetterlingen für mehrere Teile vorkomme, die an der Raupe
und der Puppe noch nicht sichtbar seien. Es begegnet uns also schon
hier ein Anklang an die später soviel umstrittene Lehre von der
Evolution in der Anlage präexistierender, für die Beobachtung aber
noch nicht vorhandener Organe, eine Lehre, die, wie wir sehen werden,
zu den ungereimtesten Konsequenzen führte. Sehr wertvoll war es, daß
*Malpighi* den ununterbrochenen Zusammenhang der Gewebeschichten
gleich bei der Begründung der Anatomie der Pflanzen erkannte und in
solch treffender Weise hervorhob, daß einige seiner zusammenfassenden
Ausführungen hier Platz finden mögen: »Die Wurzeln«, sagt *Malpighi*,
»sind bei den Bäumen ein Teil des Stammes, der sich in der Erde
verzweigt und endlich sich in haarfeine Fäden auflöst. Die feinen
Röhren, die im Boden getrennt verlaufen, sammeln sich nach und nach
zu Bündeln und treten endlich zu einem einzigen großen Zylinder, dem
Stamm, zusammen. Dieser streckt dann infolge der wieder eintretenden
Trennung der Röhren am anderen Ende seine Äste aus, bis die
Röhrenbündel durch immer weitere Teilung in den Blättern ihre letzte
Begrenzung finden.«
Die ausführliche Darstellung *Malpighis* ist nur in ihren ersten
Abschnitten, die von der Rinde und dem Stamme handeln, anatomischen
Inhalts. In den späteren Abschnitten werden morphologische Dinge
wie die Knospenlage, die Teile der Blüten, Haare, Stacheln, Ranken
usw. beschrieben. Das Hauptinteresse *Malpighis* wendet sich der
Fortpflanzung und ihren Organen zu. Hier zeigt sich besonders sein
Bemühen eine Analogie zwischen den tierischen und pflanzlichen
Erscheinungen nachzuweisen. Er gelangt zu dem Ergebnis, daß der Samen
der Pflanzen ein Ei ist, das den aus den wesentlichen Teilen der
Pflanze bestehenden Embryo einschließt und jahrelang entwicklungsfähig
bleibt. Unter dem Drucke der eindringenden Feuchtigkeit entfalten sich
die Teile, und das Pflänzchen wird zum Keimling. Die Keimblätter haben,
wie *Malpighi* gleichfalls erkannte, die Aufgabe, dem Keimling seine
erste Nahrung zu liefern. *Borelli* bestritt dies; und durch diesen
Widerspruch wurde *Malpighi* dazu veranlaßt, den Keimlingsvorgang
einiger Pflanzen, wie des Lorbeers und der Dattelpalme, recht genau
zu untersuchen und durch Abbildungen zu erläutern. Schon früher hatte
er die Keimungsgeschichte von Ricinus verfolgt und in 20 Abbildungen
dargestellt. Über den Vorgang der Befruchtung und das Wesen des
Blütenstaubs blieb *Malpighi* indessen noch völlig im Dunkeln.
Staubgefäße und Blütenblätter haben seiner Ansicht nach die Aufgabe,
eine Art Reinigung und Läuterung des Saftes vorzunehmen, aus dem sich
der Samen bilden soll. Die Tatsache, daß sich an den Blütenblättern
oft Sekrete absondern, deren Bedeutung für den Bestäubungsvorgang
*Malpighi* noch nicht kannte, hat ihn auf jene ganz unzutreffende
Ansicht geführt. Ja, er geht soweit, in der Absonderung des Nektars
einen Vorgang zu erblicken, welcher der Menstruation der höheren Tiere
analog sei. Diese habe nämlich auch die Aufgabe, alle Substanzen, die
das Empfängnisorgan irgendwie beeinträchtigen könnten, fortzuschaffen,
damit der Rest des gereinigten Blutes, das im Uterus verbleibe,
leichter befruchtet und dem Wesen des Tieres angepaßt werden könne.
Man erkennt, auf wie verkehrte Vorstellungen das Bestreben führen
kann, überall Analogien aufzuweisen und hierin die Hauptaufgabe der
Naturerklärung zu erblicken. Es ist in dieser Hinsicht auch auf
späteren Stufen der Wissenschaft oft gefehlt und weit über das Ziel
hinausgeschossen worden. Selbst heute spielen die falschen Analogien
noch eine verhängnisvolle Rolle. Es ist gerade die Geschichte der
Wissenschaften, die uns immer wieder zu äußerster Vorsicht in dieser
Beziehung mahnt.
Die Sexualität der Pflanzen.
Die von *Malpighi* und *Grew* begründete Anatomie der Pflanzen wurde
zunächst nicht weiter ausgebaut. Die Physiologen und vor allem die
Systematiker der nachfolgenden Periode glaubten dieses Zweiges der
botanischen Wissenschaft entraten zu können. Auch besaß das Mikroskop
noch nicht diejenige Vollendung, die es zur Aufhellung feinerer
anatomischer Einzelheiten befähigt hätte. So kam es, daß der Ausbau
des in der zweiten Hälfte des 17. Jahrhunderts erschlossenen Gebietes
erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts anhub, um dann in rascher Folge
zu Ergebnissen zu führen, die das Gesamtbild der Botanik wesentlich
verändert und dazu beigetragen haben, daß sie auf den Rang einer
induktiven Wissenschaft erhoben worden ist.
Die hervorragendste Entdeckung, die das 17. Jahrhundert auf dem Gebiete
der Pflanzenphysiologie zeitigte, war der Nachweis der Sexualität der
Pflanzen. Eine Vorahnung treffen wir schon im Altertum. So berichtet
*Theophrast* über ein beim Feigenbaum angewandtes, als Kaprifikation
bezeichnetes Verfahren, das auf die Erzielung besserer Früchte
hinausläuft. Man hatte seit alters beobachtet, daß auf der wilden Feige
(Caprificus) eine Gallwespe (Cynips psenes, L.) lebt, durch deren
Stich die Früchte an Saft, an Zuckergehalt und Größe zunehmen. Aus
diesem Grunde hing man angestochene wilde Feigen an die in den Gärten
gezogenen Feigenbäume, damit die ausschlüpfenden Insekten deren Früchte
in der gleichen günstigen Weise beeinflussen sollten[691]. *Theophrast*
wies darauf hin, daß die Insekten hier nicht den Ansatz der Früchte
hervorrufen, sondern nur ihr Reifen befördern. Der Vorgang besaß also
mit dem an der Dattelpalme beobachteten[692] eine nur äußerliche
Ähnlichkeit.
Die Unterscheidung zwischen weiblichen und männlichen Pflanzen, d. h.
in fruchttragende und solche, die keine Früchte hervorbringen, lag zur
Zeit des *Aristoteles* und *Theophrast* wohl schon im Sprachgebrauch.
Auf eine Kenntnis des Befruchtungsvorganges darf man daraus jedoch
nicht schließen. Als besondere Arten der Vermehrung berücksichtigte
*Theophrast* auch das Aussetzen von Ablegern, das Pfropfen und das
Okulieren, wobei die Pflanze dem Pfropfreis sozusagen als Boden
diene[693]. Die Sexualität der Pflanzen auf dem Wege des Versuches
sicher *nachgewiesen* zu haben, ist das Verdienst des Tübinger
Professors *Camerarius*.
*Rudolf Jakob Camerarius* wurde 1665 in Tübingen geboren und starb dort
1721. Im Jahre 1688 wurde er Professor und Direktor des botanischen
Gartens in Tübingen.
Wenn die Botaniker des 16. und 17. Jahrhunderts von männlichen und
weiblichen Pflanzen redeten, so geschah es nur in bildlichem Sinne, um
dadurch eine oft nicht verkennbare Verschiedenheit im ganzen Aussehen
zu bezeichnen. *Caesalpin* und *Malpighi* nahmen an, daß die Entstehung
des Samens ein der Knospenbildung entsprechender Vorgang sei. Den
Staubgefäßen und den Blumenblättern fiel nach ihrer Meinung die Aufgabe
zu, einen Teil der Feuchtigkeit an sich zu ziehen, damit in den übrigen
Teilen der Blüte ein umso reinerer Saft zur Bildung des Samens zurück
bleibe.
*Camerarius* ging dagegen von der Beobachtung aus, daß ein nur
Früchte tragender Maulbeerbaum, in dessen Nähe sich kein Blütenstaub
erzeugendes Exemplar befindet, taube, hohle, zur Keimung unfähige
Samen hervorbringt. Er entschloß sich darauf, das Verhältnis, in dem
die verschiedenartig gestalteten Individuen derselben Pflanzenart
zueinander stehen, auf dem einzig Erfolg versprechenden Wege des
Versuches zu erkunden. *Camerarius* wählte dazu eine der gemeinsten
zweihäusigen Pflanzen, das jährige Bingelkraut (Mercurialis annua).
Brachte er von diesem die reifen, keimfähigen Samen in den Boden, so
sah er zweierlei Pflanzen aus ihnen hervorgehen, die im allgemeinen
einander ähnlich waren und auch gleich benannt werden. Doch bemerkte
er, daß die einen nur Staubgefäße hervorbringen und gänzlich ohne
Frucht und Samen bleiben, während die anderen Früchte tragen, dafür
aber der Blumenblätter und der Staubbeutel entbehren. Sonderte er nun
die fruchtbringenden Exemplare des Bingelkrauts von den Blütenstaub
erzeugenden völlig ab, so entstanden zwar Samen, sie waren aber nicht
keimfähig. Darauf ging er zu Versuchen mit solchen Pflanzen über, die
Staubgefäß- und Stempelblüten auf demselben Individuum erzeugen. Wurden
z. B. bei Ricinus und Mais die Staubgefäßblüten entfernt, bevor die
Antheren zur Entwicklung gelangt waren, so erhielt er in keinem Falle
reife Samen. *Camerarius* beschreibt diese Versuche mit folgenden
Worten: »Als ich beim Ricinus die runden, Blütenstaub erzeugenden
Knospen vor der Entfaltung der Staubbeutel entfernt und das Auftreten
neuer derartiger Knospen sorgfältig verhindert hatte, erhielt ich
aus den vorhandenen unverletzten Samenanlagen niemals Samen, sondern
ich sah die tauben Samenhäute herabhängen und schließlich verwelkt
und verschrumpft untergehen. Ähnlich verhielt es sich beim Mais.
Nachdem ich den Schopf (der die Staubgefäßblüten enthält) rechtzeitig
abgeschnitten hatte, erschienen zwei Kolben, die gänzlich des Samens
entbehren, so daß eine große Zahl leerer Samenhäute vorhanden war«.
»Es erscheint daher gerechtfertigt«, schließt *Camerarius*, »den
Antheren die Bedeutung von männlichen Geschlechtsorganen beizulegen, in
denen der Same, jenes Pulver nämlich, ausgeschieden wird. Ebenso ist
einleuchtend, daß der Fruchtknoten mit seinem Griffel das weibliche
Geschlechtsorgan der Pflanze darstellt«[694].
*Camerarius* verhehlte sich durchaus nicht die Schwierigkeiten, die
damals noch dieser Theorie anhafteten. So mußten ihm die Schachtelhalme
und die Bärlappgewächse als Pflanzen erscheinen, welche Staubbeutel
besitzen und dennoch keine Samen erzeugen. Bei diesen Pflanzen, meint
*Camerarius*, sei der männliche Samen reichlich vorhanden. Aber,
fährt er fort, es entspricht ihm kein weibliches Geschlecht, denn es
fehlen die Griffel, die Samenbehälter, die Samen. Eine Lösung dieses
scheinbaren Widerspruchs brachte erst das 19. Jahrhundert durch die
Aufhellung der Keimungsvorgänge der beiden, heute als Equiseten und
Lykopodien bezeichneten Pflanzengruppen. *Camerarius* zieht sich
damit aus der ihm sich bietenden Schwierigkeit, daß er die erwähnten
Pflanzengruppen zu den unvollkommenen (kryptogamen) Pflanzen rechnet,
deren Ursprung und Vermehrung noch dunkel sei.
Mißlungene Versuche mit dem Hanf brachten *Camerarius* dazu, die Frage
aufzuwerfen, ob nicht die Griffel einer Pflanze durch den Pollen einer
anderen bestäubt werden könnten, kurz, ob auch im Pflanzenreiche
eine Bastardbildung möglich sei. Er erzählte, er habe drei junge
Pflanzen des weiblichen Hanfes vom Felde in den Garten verpflanzt
und darauf geachtet, daß sie von keiner Blüte einer benachbarten
männlichen Pflanze ihrer Art bestäubt werden konnten. Trotzdem brachten
die weiblichen Hanfpflanzen viele fruchtbare Körner hervor, ein
unerwarteter Ausgang, der *Camerarius* zunächst sehr verdroß, dann
aber auf folgende Überlegung brachte. Entweder seien die weiblichen
Pflanzen zu spät aus dem Bereiche der männlichen entfernt worden, von
denen einige vielleicht schon ihren Staub verstreut hätten. Es sei aber
auch möglich, daß in dem Garten Pflanzen anderer Art, die dort in Menge
vorhanden gewesen, die befruchtungsbedürftigen, weiblichen Hanfpflanzen
bestäubt hätten. Zweifle doch niemand daran, daß im Tierreich ein
Weibchen von dem Männchen einer anderen Art befruchtet werden könne.
Neu sei allerdings die Frage, ob eine weibliche Pflanze von der
männlichen einer anderen Art befruchtet werden könne, der weibliche
Hanf z. B. von dem männlichen Hopfen. Die Entscheidung, die der Lehre
von der Sexualität der Pflanzen eine wertvolle Stütze verliehen hätte,
blieb allerdings einer späteren Zeit und einem anderen Forscher
vorbehalten[695].
Ließ sich auch die geschlechtliche Differenzierung der Pflanzen
nachweisen, so war eine Einsicht in die Art des Befruchtungsvorganges
damit noch nicht gewonnen. Zur Lösung dieser Frage, meint *Camerarius*,
wäre es sehr zu wünschen, daß man von den Mikroskopikern erführe, was
die Körnchen der Staubbeutel enthalten, wie weit sie in den weiblichen
Apparat eindringen, ob sie unversehrt an den Ort kommen, wo ihre
Vereinigung mit den Samenknospen stattfindet, und was dabei aus ihnen
austritt.
Die Aufhellung dieser Verhältnisse sollte, wie wir später sehen werden,
erst im 19. Jahrhundert gelingen. *Camerarius* hielt es noch für
selbstverständlich, daß in jenem häufigsten Falle, in dem Staubgefäße
und Stempel in einer Blüte vereinigt sind, die Befruchtung zwischen
diesen, nahe benachbarten Teilen stattfinde, während doch in der Tat in
der Natur, wie spätere Untersuchungen gezeigt haben, alle erdenklichen
Veranstaltungen vorhanden sind, um eine Selbstbefruchtung der
Zwitterblüten zu verhindern. Einen der Vereinigung der Geschlechter
in den Zwitterblüten entsprechenden Hermaphroditismus hatte der zur
Zeit des *Camerarius* lebende *Swammerdam* im Tierreich, und zwar an
den Schnecken, aufgefunden. *Camerarius* erwähnt diese Beobachtung
und bemerkt dazu, daß dieser Fall, der im Tierreich eine Seltenheit
bedeute, bei den Pflanzen eben die Regel sei. Gleichzeitig wundert er
sich darüber, daß die Schnecken sich nicht selbst befruchten, während
dies doch, wie er annimmt, bei den Pflanzen der Fall sei.
Den Schluß der Schrift des *Camerarius* bildet eine, mit *Goethes*
Metamorphose der Pflanze in Parallele zu stellende, lateinische Ode,
deren Verfasser nicht bekannt ist. Sie enthält die Grundzüge der neuen
Lehre und schließt mit den Worten:
Bestätigt seh'n wir jetzt mit Verwunderung
Für Tier' und Pflanzen gleiche Geschlechtlichkeit!
Was lebt, was Nachkommen hervorbringt,
Alles entsteht auf dieselbe Weise.
O mächt'ge Kraft des Geistes, die Du entdeckt
Zuerst so Großes, was durch Jahrhunderte
Verborgen war; wer der Natur sich
Weihte, ihn möge Dein Ruhm begeistern.
O hehre Allmacht, die Du die Welt erschufst,
Du sorgst, die Ordnung, welche Du eingesetzt,
In der Natur stets zu erhalten,
Liebst zu verjüngen die alte Schöpfung.
*Linné*, der bald darauf die Systematik durch die Errichtung seines
auf die Sexualität gegründeten Systems zu einem vorläufigen Abschluß
brachte, fußte, was diese Grundlage anbetraf, wesentlich auf
*Camerarius*, wenn dessen Lehre durch ihn auch keine nennenswerte
Fortbildung erfuhr. Letzteres geschah erst durch die Untersuchungen
*Koelreuters*, die späterer Besprechung vorbehalten bleiben.