_Relación abreviada de los trabajos efectuados en el último
decenio_ (1907 _á_ 1917). -- Estudios de anatomía comparada sobre
el _cerebelo_, _bulbo raquídeo_ y origen de los _nervios motores
y sensoriales_ de peces, aves y mamíferos. -- Estructura del
núcleo. -- Supervivencia de las neuronas fuera del organismo. --
Nuevas investigaciones sobre la _degeneración y regeneración_ en
la médula, cerebro y cerebelo. -- Experimentos de transplantación
de nervios. -- Hechos favorables á la teoría neurotrópica. --
Producción de nervios artificiales en los ganglios transplantados.
Réstame sólo, para terminar el presente libro, dar cuenta sumaria
de la labor desarrollada durante los años posteriores á 1907. Esta
labor fué casi tan intensa y variada como en las épocas de mayor
acometividad inquisitiva. Abomino del egoísmo antipatriótico de
quienes, llegados á la cima, no piensan sino en tumbarse á la
bartola. Permítaseme la vanagloria de decir que ni me enervan los
triunfos ni me abaten injusticias; antes bien, después de recibir un
galardón, redoblo mi laboriosidad para merecerlo y, cuando incurro en
error, me esfuerzo para hacérmelo perdonar. Y, por encima de todo,
los ajetreos y emociones del Laboratorio me cautivan y deleitan.
Referir en extracto el contenido de todas las monografías y libros
publicados en el referido decenio, exigiría, no dos capítulos, sino
otro tomo de regular dimensión. Empero me doy cuenta del cansancio
del lector, que debe estar mareado si ha tenido la paciencia de
asistir al fastidioso desfile de tantas minucias descriptivas.
Además --¿por qué no confesarlo?--, los progresivos achaques de la
edad ponen freno á mi pluma, de cada día más rebelde al pensamiento.
No en vano se han pasado treinta y siete años arrebolado sobre
las cuartillas ó palideciendo sobre el ocular. La emoción de lo
inesperado fatiga el corazón, y la atención ahincada y sin tregua
labra en las vías cerebrales hondas rodadas; por ellas marcha
trompicando el pensamiento, que, al chocar con los obstáculos,
produce menos luz que calor.
En estilo casi telegráfico paso, pues, á enumerar la tarea
experimental de los últimos años. Propóngome, para restar prolijidad
á mi relato, prescindir del índice ó sumario que vengo haciendo de
las materias tratadas en cada monografía. De algunas no diré nada.
Mi plan consiste en escoger los hechos de que guardo más agradable
impresión ó que prometen mayor rendimiento teórico.
Y para proceder con algún orden, comenzaré por agrupar mis escritos
en tres clases: _monografías descriptivas_, _comunicaciones técnicas_
y _libros de conjunto_.
=Monografías histológicas.=--Desarrollan diversidad de asuntos,
dominando, empero, los temas de Anatomía comparada y de Anatomía
patológica del sistema nervioso.
1. La primera serie de comunicaciones aparecida durante los años
1908 y 1909 enfoca la _Histología comparada del cerebelo_, del
_bulbo raquídeo_, de los _ganglios acústicos_ y el modo de _origen
y terminación de los nervios sensoriales y motores_ de mamíferos,
aves y peces, etc. Semejantes preferencias obedecen á mera razón de
comodidad. Dejamos apuntado ya que, en los animales jóvenes y en
los fetos avanzados, el método argéntico introducido por nosotros
en la técnica neurológica (fijación en _piridina_ o en _alcohol
amoniacal_), muéstrase superiormente expresivo. Con admirable
limpieza y variedad de matices revela tanto las neuronas voluminosas
como sus robustos cilindros-ejes, los cuales cabe perseguir á
placer al través de las masas de substancia gris retrasadas en su
evolución y, por tanto, apenas teñidas. De esta preciosa ventaja se
han aprovechado en sus investigaciones de anatomía comparada Tello,
Beccari, Mesdag, Lenhossék y otros muchos.
[Ilustración: Fig. 135.--Detalles del modo de conexión, por contacto,
del nervio vestibular, con las células gigantescas del núcleo
tangencial del bulbo de las aves.-- A, D, F, placas y pedículos
terminales del referido foco vestibular; _a_, axon de las neuronas.]
Prescindiré, conforme anuncié antes, de la mayoría de los datos
estructurales recogidos en dos años de porfiada labor y mencionaré
tan sólo los siguientes:
_a_) Encuentro en los peces, aves y reptiles de varios focos de
terminación del _nervio vestibular_, singularmente uno situado
lateralmente en el bulbo y sumamente curioso, por ofrecer cierto
modo de conexión por contacto, hasta entonces inadvertido[258].
Según mostramos en la figura 135, las fibras de dicho nervio se
terminan mediante recios conos ó placas, íntimamente aplicados
sobre la superficie de los robustos elementos del foco generador
de las vías secundarias del nervio vestibular. Este hecho fué
confirmado por Tello y por Beccari. También Lenhossék observó
tiempo después placas análogas en ciertos ganglios simpáticos.
Excusado es decir que semejante disposición representa otra
brillante confirmación de la _doctrina del contacto_.
[258] La serie de trabajos á que aludimos en el texto son los
siguientes:
_Cajal_: Sur un noyau spécial du nerf vestibulaire des poissons
et des oiseaux. Avec 9 fig. _Trabajos del Laboratorio de
Investigaciones biológicas_, tomo VI, 1908.
_Idem_: Les conduits de Golgi-Holmgren du plotoplasma nerveux et
le réseau pericellulaire de la membrane. Avec 6 gravures. _Idem_,
1908.
_Idem_: Sur la signification des cellules vasoformatives de
Ranvier (Quelques antecedents bibliographiques ignorés des
auteurs). _Idem_, 1908.
_Idem_: El ganglio intersticial del fascículo longitudinal
posterior en el hombre y diversos vertebrados. Con 5 grabados.
_Idem_, 1908.
_Idem_: Los ganglios centrales del cerebelo de las aves. Con 6
grabados. _Idem_, 1908.
_Idem_: Les ganglions terminaux du nerf acoustique des oiseaux.
Avec 7 gravures et une planche. _Idem_, 1908.
_Idem_: Contribución al estudio de los ganglios de la substancia
reticular del bulbo, con algunos detalles concernientes á los
focos motores y vías reflejas bulbares y mesocefálicas. Con 11
grabados. _Idem_, tomo VI, 1909.
_Idem_: Nota sobre la estructura de la retina de la mosca _M.
vomitoria L._ Con 12 grabados. _Idem_, 1909.
_b_) Demostración en los embriones humanos, de mamífero y de
ave de la posición y conexiones del _foco descendente_ (_foco
intersticial_), del _fascículo longitudinal posterior_, con
numerosos detalles de los núcleos de origen de los nervios
motores oculares.
_c_) Determinación en las aves de la posición y conexiones de
los ganglios centrales del cerebelo (_foco del techo_ y _núcleos
olivares_), con la indiscutible prueba de que el _pedúnculo
cerebeloso superior_ nace en la _oliva_ cerebelosa.
_d_) Descubrimiento en la _capa de los granos_ del cerebelo de
los mamíferos, de ciertos nidos pericelulares no descritos por
los autores[259].
[259] _Cajal_: Sobre ciertos plexos pericelulares de la capa de
los granos del cerebelo. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo
X, 1912.
[Ilustración: Fig. 136.--Terminaciones caliciformes del nervio
vestibular de las aves en el epitelio de las crestas acústicas.-- E,
fibra gigante que forma nidos para tres células ciliadas; D, _e_,
fibras finas distribuídas en plexo horizontal por debajo de dichas
células.]
_e_) Análisis en las aves de las arborizaciones periféricas
del _nervio coclear_ y del _nervio vestibular_. Comunícanse
interesantes detalles sobre el modo de conexión de las fibras
acústicas con los _corpúsculos ciliados del ganglio basilar_,
_papila lagenal_, etc., y las del _nervio vestibular_ con las
células de igual nombre de las _crestas acústicas_ (nidos
nerviosos pericelulares en forma de cáliz, etc.) (fig. 136, E, F).
_f_) Determinación en el bulbo de las aves de la posición y
conexiones de los ganglios acústicos primarios (homólogos del
_ventral_ y _lateral_ de los mamíferos), así como de sus vías
de unión, cruzadas y directas, con cierto _foco laminar_, que
representa verosímilmente la _oliva superior accesoria_ de los
vertebrados superiores. Descríbese además el origen, posición y
marcha del _cuerpo trapezoide_ ó vía acústica secundaria[260].
[260] De este trabajo sobre las terminaciones acústicas en
las aves, publicóse una traducción alemana, con láminas
litografiadas, en el _Journ. f. Psychol. u. Neurol._ Bd. XIII,
1908.
[Ilustración: Fig. 137.--Esquema de las estaciones y vías acústicas
del bulbo de las aves.-- A, foco angular; B, núcleo de gruesas
células; D, foco laminar; C, nervio coclear ó acústico; V, nervio
vestibular; T, ganglio tangencial; E, cuerpo trapezoide ó vía
acústica secundaria; F, oliva superior; VI, motor ocular externo.]
En la imposibilidad de exponer detalladamente estas complejísimas
conexiones, damos en la figura 137 un esquema de los ganglios
acústicos primarios y de las vías auditivas centrales de las
aves. En dicha figura adviértese que el _nervio coclear_ (C)
se divide en dos ramas: una superior, terminada en el _núcleo
angular_ (A), y otra inferior, acabada mediante elegantes cálices
en contacto con los elementos del _foco de gruesas células_
(B), que corresponde, según dejamos dicho, al _núcleo ventral
acústico_ de los mamíferos. De esta última estación acústica
primaria parte importantísima vía secundaria transversal que,
después de cruzar la línea media por detrás del _fascículo
longitudinal posterior_, se termina mediante arborizaciones
difusas sobre las células fusiformes del _foco laminar_ del
opuesto lado (D), en donde tiene su origen el cuerpo trapezoide
(E).
_g_) Señalamiento en el bulbo de aves y mamíferos del origen y
marcha de las vías nacidas en los corpúsculos gigantes de la
llamada _substancia reticular_.
[Ilustración: Fig. 138.--Sección transversal del bulbo de un feto de
conejo.-- A y B, segmentos del núcleo del nervio hipogloso; M, raíz
de este nervio; D, C, pléyades celulares del _núcleo ambiguo_ del
nervio vago; E, manojo sensitivo cruzado de este nervio, incorporado
al fascículo solitario (G); I, vía descendente del trigémino.]
_h_) Revelación de la presencia, en el bulbo de los mamíferos y
aves, de cierta importante vía sensitiva cruzada, perteneciente
al dominio de las radiculares del _vago_ y _glosofaríngeo_.
Conforme mostramos en la figura 138, E, esta vía transversal,
nacida en los correspondientes ganglios sensitivos, pasa por
detrás del fascículo longitudinal posterior, cercana al suelo
del ventrículo, para tornarse, vertical y descendente, en el
_fascículo solitario_ (fig. 138, F, G).
Las investigaciones emprendidas durante el trienio de 1910, 1911
y 1912, fueron bastante heteróclitas, dispersándose por muchos y
variados asuntos. Citemos: la _estructura del núcleo_, la _autolisis
y supervivencia de las neuronas_, el problema del _neurotropismo_, la
_transplantación de nervios y ganglios_, la técnica de la _coloración
de las plaquetas_ de la sangre, comunicaciones metodológicas acerca
de la _demostración del aparato endocelular de Golgi y de la
neuroglia del hombre_, _estructura del cerebelo_, etc. Pero el tema
general al que consagré años de porfiada labor y en donde recogí
datos más valiosos y de superior alcance teórico, fué el concerniente
á la _degeneración y regeneración de las neuronas y axones de los
ganglios, cerebelo, cerebro y médula espinal_. Como luego veremos,
estos últimos estudios, que descorren un poco el velo de la íntima
fisiología del retículo neurofibrillar, vinieron á corroborar la
vieja hipótesis neurotrópica formulada por mí en 1892 y benévolamente
acogida por numerosos autores.
Al pie de estas páginas daremos sucesivamente la lista de los
principales trabajos aludidos. Aquí expondremos por orden cronológico
las conquistas objetivas ó inducciones teóricas más valiosas.
2. Por lo que toca á la estructura íntima del _núcleo de los
corpúsculos nerviosos_[261], nuestros insistentes análisis revelaron
(aparte la comprobación de muchos datos referentes al nucleolo,
casquete cromático de Levi, granulaciones basiófilas y neutrófilas
del jugo nuclear, etc.) estas tres cosas:
[261] _Cajal_: El núcleo de las células piramidales del cerebro
humano y de algunos mamíferos. Con 14 grabados. _Trab. del Lab.
de Invest. biol._, tomo VIII, 1910.
_a_) La presencia de un corpúsculo especial de pequeña
talla, yacente a cierta distancia del nucleolo (nuestro
_cuerpo accesorio_) y cuyas afinidades tintoriales le separan
abiertamente del nucleolo principal y nucleolos accesorios de los
autores (figs. 140, _a_, y 139, _d_).
_b_) La coloración mediante el método argéntico de determinadas
redes interiores, que recuerdan el aparato de Golgi del
protoplasma.
_c_) La determinación anatómica y microquímica de ciertos grumos
recios, dispersos por el jugo nuclear (fig. 140, _c_). En la
figura 139 damos un esquema comprensivo de todos los factores
integrantes de la organización nuclear.
[Ilustración: Fig. 139.--Esquema de la estructura del núcleo de las
neuronas.-- _a_, nucleolo con sus esferas argentófilas; _b_, cuerpo
accesorio; _c_, casquete cromático; _e_, grumo hialino; _f_, granitos
basiófilos; _g_, armazón fibrilar.]
[Ilustración: Fig. 140.--Núcleo de las pirámides cerebrales del
hombre.-- _a_, cuerpo accesorio; _b_, nucleolo; _c_, grumos hialinos.
Nótese que, usando ciertos fijadores, el proceder argéntico tiñe
exclusivamente el cuerpo accesorio.]
3. Interesante fué el resultado de mis experimentos de autolisis del
tejido nervioso y de los ensayos de supervivencia de los ganglios
mantenidos fuera del organismo[262]. Creemos haber sido los primeros
en demostrar que el corpúsculo nervioso, á despecho de sus exageradas
exigencias de oxígeno y de ambiente alimenticio renovado, es capaz
de sobrevivir hasta dos días por lo menos fuera del cuerpo de los
animales.
[262] _Cajal_: Algunos experimentos de conservación y autolisis
del tejido nervioso. Nota preventiva. Con 3 grabados. _Trab. del
Lab. de Invest. biol._, tomo VIII, 1910.
Véase también el _discurso inaugural_ pronunciado en Madrid
con ocasión del _IV Congreso de la Asociación Española para el
progreso de las ciencias_ (1913), donde, aparte otros temas, se
toca este punto interesante.
Nuestras observaciones recayeron en los _ganglios sensitivos
jóvenes_ (gato de pocos días). Como terreno de cultivo hubimos
de servirnos del _líquido cefalorraquídeo_ mantenido en estufa
á 38°. Desde las dieciséis horas de su separación las células
sensitivas son asiento de un fenómeno de excitación formativa,
traducido por la proyección de largos apéndices ramificados
y terminados á favor de mazas ó esferas voluminosas. Estas
producciones nuevas, á veces muy complicadas, constituyen
excelente criterio de la supervivencia neuronal (fig. 141).
Después de nosotros, análogas y todavía más interesantes
neoformaciones (provocadas con ayuda de métodos de cultivo mucho
más perfectos), fueron observadas por Legendre y Minot y por
Marinesco y Minea.
4. Copiosísima y altamente interesante fué la cosecha de
adquisiciones en el terreno de la _degeneración y regeneración de
la médula espinal_[263]. Algunos de los hechos de que brevemente
vamos á dar cuenta representan, según dejamos apuntado, argumentos
de inestimable valor en pro de la doctrina neurotrópica. Ellos
prueban que la creación de retoños y su orientación al través de
los diversos tejidos, hállase condicionada por la liberación,
en torno de las fibras y células, de fermentos activadores de la
asimilación protoplásmica. Estos agentes catalíticos (_substancias
neurotrópicas_) son fabricados por el tejido _conectivo embrionario_;
pero muy señaladamente por las _células de Schwann_ de los tubos
nerviosos ordinarios en trance de regeneración.
[263] _Cajal_: Algunas observaciones favorables á la hipótesis
neurotrópica. Con 13 grabados. _Trab. del Lab. de Invest. biol._,
tomo VIII, 1910.
_Idem_: Observaciones sobre la regeneración de la porción
intramedular de las raíces sensitivas. Con 5 grabados. _Idem_,
1910.
_Idem_: Algunos hechos de regeneración parcial de la substancia
gris de los centros nerviosos. Con 11 grabados. _Idem_, tomo
VIII, 1910.
[Ilustración: Fig. 141.--Formas celulares retoñantes halladas en un
ganglio puesto en estufa durante dos días y embebido en el líquido
cefalorraquídeo --_a_, axon; _e_, _f_, _g_, ramas recién formadas.]
En condiciones normales, los citados reclamos faltan en los centros,
frustrándose por consiguiente la regeneración de las fibras
de la substancia blanca interrumpida. Mas en cuanto concurren
circunstancias experimentales favorables, la tendencia regenerativa,
latente en las fibras de los centros, se despierta y alcanza
extraordinaria pujanza.
[Ilustración: Fig. 142.--Trozo del cordón posterior de la médula
espinal de gato joven, cuyas meninges sufrieron un traumatismo
seguido de producción cicatricial exuberante. --A, cicatriz
embrionaria; B, retoño penetrado en ella; D, fibras longitudinales de
la substancia blanca en fase de irritación productiva.]
En la médula espinal, dichas condiciones favorables se establecen,
á menudo, consecutivamente á la sección simultánea de la substancia
blanca y raíces sensitivas y motoras. Iniciada en estos conductores,
con la degeneración de las células de Schwann, la liberación de
substancias neurotrópicas que se difunden hasta el territorio de los
cordones medulares mismos, los axones, antes morosos y como inertes,
crecen activamente; no es raro verlos invadir el espesor de las
raíces, progresando por ellas durante largas distancias.
[Ilustración: Fig. 143.--Corte longitudinal del cordón antero-lateral
del gato de pocos días, en que se seccionó la médula lumbar.-- A,
borde de la herida del cordón antero-lateral; B, C, raíces anteriores
degeneradas é invadidas por ramas cordonales neoformadas; _a_, _b_,
fibras funiculares que daban ramas á las raíces motrices.]
Lo mismo ocurre en el cerebro. Si, conforme ha probado Tello[264] en
sus brillantes experimentos, se introduce en una herida cerebral
un segmento de nervio degenerado, los axones pertenecientes á las
pirámides, conductores los más apáticos y rebeldes á todo proceso
neoformador, sacuden su inercia, entran en turgescencia productiva y
proyectan larguísimos retoños, que asaltan el secuestro nervioso con
la misma acometividad y potencia de crecimiento características de
los renuevos del nervio ciático interrumpido.
[264] _Tello_: La influencia del neurotropismo en la regeneración
de los centros nerviosos. Con 8 grabados. _Trab. del Lab. de
Invest. biol._, tomo IX, 1911.
En menor escala, gozan también de la propiedad de elaborar materias
neurotrópicas las células conectivas de las cicatrices durante sus
fases iniciales (figs. 142 y 144, B).
Tales hechos, de gran transcendencia biológica, refutan
definitivamente el dogma, generalmente admitido, de la
_irregenerabilidad esencial de las vías centrales_. Tamaña
incapacidad productiva constituye propiedad contingente y adventicia,
motivada, según dejamos dicho, por la ausencia irremediable, dentro
de la substancia blanca y gris, de fuentes secretoras de agentes
catalíticos ó materias orientadoras[265].
[265] Un resumen metódico de la teoría neurotrópica, con
exposición de todos los argumentos en que se apoya, apareció
con ocasión de la inauguración de las sesiones de la _Sección
de Ciencias Naturales_ en la reunión de la _Asociación para el
Progreso de las ciencias_, celebrada en Zaragoza (1908).
Entre las pruebas de tan importante doctrina son singularmente
expresivas las siguientes, extraídas de mis trabajos sobre la
_degeneración_ y _regeneración de la médula espinal y raíces
nerviosas_.
_a_) Cuando, por azar del manual operatorio, se hiere en cierta
extensión la _pia mater_ y se crea, por tanto, cierta masa
cicatricial perimedular, sorpréndense muchas veces retoños
colaterales brotados de conductores del cordón posterior, y aun
verdaderas fibras terminales, que emergen del territorio medular
y se ramifican prolijamente en el seno del tejido conectivo.
Este se muestra, pues, capaz de despertar, en cierta medida, la
actividad neoformativa de los axones y de atraer los conos de
crecimiento (fig. 142, B).
_b_) Cuando, consecutivamente á una herida de la médula y raíces,
ó por la propagación á éstas de la inflamación traumática
medular, degeneran las células de Schwann radiculares, éstas
inducen la formación de brotes en la substancia blanca y ejercen
violenta atracción de los mismos hacia sí.
[Ilustración: Fig. 144.--Herida transversal de la médula espinal.--
A, cabo superior con fibras retoñantes; B, cicatriz invadida por
fibras sensitivas de las raíces posteriores; E, quiste central de la
herida.]
En la figura 143, _e_, _c_, que reproduce un corte longitudinal
del cordón anterior, puede verse cómo los axones funiculares
cercanos á la herida medular, influídos por los reclamos
llegados de las raíces anteriores degeneradas, emiten ramas
que, después decrecer pujantemente, penetran en dichas raíces,
marchando ora por el interior de las células de Schwann, ora por
sus intervalos, convertidas en conductores motores aberrantes (B,
C).
[Ilustración: Fig. 145.--Corte longitudinal de las raíces anteriores
de un gato á quien se produjo una herida medular.-- A, fibras
sensitivas de la cicatriz invadiendo una raíz anterior degenerada; B,
fibras invasoras ramificándose al nivel de un conglomerado grasiento;
C, porción necrosada del cordón anterior en la inmediación de la
herida.]
Instructivo es también el caso reproducido en la figura 145,
A, donde vemos varios axones, recién formados, perdidos en la
cicatriz (verosímilmente nacidos del cabo periférico de una raíz
sensitiva cortada), penetrar equivocadamente en cierta raíz
motriz degenerada (la cual es recorrida en sentido centrífugo),
irresistiblemente atraídos por las substancias neurotrópicas
elaboradas por las células de Schwann. Lo mismo ocurre cuando las
raíces, separadas y degeneradas, son las posteriores ó sensitivas.
[Ilustración: Fig. 146.--Invasión de la médula espinal por
colaterales motrices retrógradas nacidas del trayecto extramedular de
las raíces anteriores. Gato de pocos días, sacrificado cuatro después
de la sección de la médula espinal.-- A, B, C, D, ramas motrices
recurrentes que invaden la médula espinal; E, axon casi normal de que
emanaban dos colaterales; F, rama que se hacía longitudinal; H, I,
ramas invasoras, varias veces divididas.]
5. No todos los extravíos de las fibras cordonales o de los retoños
brotados en las raíces motoras y sensitivas lesionadas (cabo central,
es decir, porción del axon unido á la célula de origen) responden
á procesos neurotrópicos. En las dislocaciones de los retoños
influyen también la ausencia de obstáculos en determinado sentido (la
dirección de la menor resistencia) y cierto impulso de crecimiento
desbordante adquirido por las fibras neoformadas cuando se han
nutrido algún tiempo, ó han nacido en terreno henchido de materias
neurotrópicas.
_a_) Por ejemplo, conforme mostramos en la figura 146, B, G,
renuevos exuberantes, brotados colateralmente en los axones de
raíces motrices lesionadas, invaden retrógradamente la médula
espinal para constituir fibras funiculares aberrantes. El choque
eventual con obstáculos invencibles tuerce á veces el curso de
los retoños durante su trayecto intramedular, provocando su
división en rama ascendente y descendente (fig. 146, A).
_b_) En este orden de fenómenos mecánicos entra, sin duda, el
mostrado en la figura 147, A, B, que reproduce varias raíces
sensitivas degeneradas juntamente con un segmento de cordón
posterior completamente necrosado. Adviértase cómo los retoños
surgidos en el cabo periférico de dichas raíces (lado del
ganglio) penetran en la médula espinal en virtud del impulso
inicial (_vis à tergo_) y organizan á modo de rudimento de cordón
posterior. Las letras K, H, etc., señalan conos de crecimiento,
avanzando á guisa de ariete, á lo largo de las raíces y por el
interior del cordón posterior.
[Ilustración: Fig. 147.--Trozo del cordón posterior y radiculares
regeneradas del perro de pocos días, cuyo cono terminal fué lesionado
en varias partes.-- A, raíces sensitivas; C, fibras sensitivas
extraviadas; D, fibra penetrante que abandona la médula; H, maza
terminal; E, fibra que da ramas recurrentes.]
6. Mis estudios en los centros traumatizados (médula, cerebro y
cerebelo) revelaron además la existencia de notables _fenómenos de
compensación_ ó, si se quiere, de adaptación morfológica de las
neuronas á las condiciones fisiológicas artificiales provocadas
por la mutilación. Cuando á una célula nerviosa se le amputa un
trozo axónico, no muere por ello necesariamente, como no sucumbe
un individuo privado de un miembro; antes bien, procura sacar el
mejor partido posible de su nueva situación, eliminando el segmento
inútil del conductor (el callejón sin salida, como si dijéramos) y
manteniendo y reforzando sus colaterales, la última de las cuales se
convierte en rama terminal.
He aquí algunos ejemplos instructivos de tan interesante fenómeno,
ilustrados con dibujos semiesquemáticos:
_a_) Seccionadas las fibras de la substancia blanca medular y
ausentes los catalizadores _neurocládicos_, la porción axónica
situada más allá de la última colateral, se atrofia y reabsorbe,
después de constituir una maza de retracción (fig. 148, _b_,
_d_). Repárese en la figura 148, A cómo dicha colateral se
hipertrofia, transformándose en rama terminal, á causa quizás de
absorber ahora ella sola toda la energía de la corriente antes
diluída por dilatada arborización.
[Ilustración: Fig. 148.--Trozo del cabo central de la herida medular
del gato joven, tres días después de la operación.-- A, colaterales
espesadas que se transformarán en terminales; _a_, _b_, _c_, trozo
longitudinal de los axones destinados á desaparecer; B, mazas de
retracción.]
_b_) Casos todavía más sorprendentes de la citada adaptación
morfológica encuéntranse en el cerebelo y cerebro traumatizados,
según comunicamos en varias extensas monografías[266]. Á
causa de este singular _modus vivendi_, es dable _transformar
experimentalmente una célula de axon largo en una célula de axon
corto_. Valgan los dos ejemplos siguientes:
[266] _Cajal_: Los fenómenos precoces de la degeneración neuronal
en el cerebelo. Con 18 grabados. _Trab. del Lab. de Invest.
biol._, tomo IX, 1911.
_Idem_: Los fenómenos precoces de la degeneración traumática de
los cilindros-ejes del cerebro. Con 20 grabados. _Idem_, tomo IX,
1911.
En la figura 149, E, G, perteneciente al cerebelo, mostramos
cómo, merced á la desaparición de la porción periférica del axon
de Purkinje, la arborización nerviosa ha quedado reducida á una
ó dos colaterales iniciales notablemente hipertrofiadas. En
adelante, pues, la neurona cerebelosa no podrá mantener comercio
dinámico sino con sus elementos congéneres vecinos, con cuyos
tallos dendríticos entran en contacto las referidas ramas[267].
[267] El primer autor que encontró en el hombre células de
Purkinje reducidas á sus colaterales iniciales, fué H. Rossi. Sus
estudios, verificados con mi técnica, recayeron en el cerebelo
de un alcoholizado y sifilítico. Merced á mis investigaciones,
quedó patente que dichas disposiciones pueden producirse
experimentalmente en los animales. El trabajo de Rossi, publicado
en los _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo VI, 1908, lleva
por título: _Per la rigenerazione dei neuroni_. Hechos semejantes
fueron comprobados después en el hombre por Marinesco y otros
varios sabios.
[Ilustración: Fig. 149.--Principales tipos de axones de Purkinje del
cerebelo del gato de veinte días, dos días después del traumatismo.
Esta zona se halla cerca de la herida y los axones pertenecen á dos
cortes sucesivos de la misma región.-- A, axon normal; B, axon con
varicosidad; C, D, E, G, axones de tipo arciforme; F, maza final.]
[Ilustración: Fig. 150.--Corte del cerebro motor del gato de
veinticinco días, sacrificado veinticuatro horas después de la
operación.-- A, D, pirámides medianas con colaterales arciformes
hipertróficas y cabo axónico fino y atrófico (_a_, _b_); C, F, G,
pirámides arciformes cuyo trozo axónico periférico ha desaparecido;
B, pirámide cuyo axon se resuelve en dos arcos recurrentes; H,
herida.]
La figura 150, A, D, C, copia el mismo fenómeno metamórfico
con relación á las _pirámides cerebrales_, cuyo axon fué
interrumpido cerca de la substancia blanca. Adviértase cómo
algunas colaterales próximas á la herida se han reabsorbido,
atacadas sin duda de degeneración traumática; en cambio, las
indemnes, brotadas de la porción inicial del axon, han conservado
su vitalidad, hipertrofiándose notablemente y adoptando
configuración arciforme (_f_). Las fases iniciales del proceso
adaptativo ofrécense en las células A y B, donde todavía subsiste
cierto segmento axónico (_a_, _b_) en vías de atrofia.
Cuando la lesión interesa la región axónica de donde parten las
colaterales iniciales, éstas desaparecen del todo y el axon
exhibe un cabo apuntado (fig. 150, _e_), que nosotros hubimos
de designar _punta de corrosión_. Estas neuronas, gravemente
mutiladas, no tardan en degenerar y morir.
[Ilustración: Fig. 151.--Cerebro de perro. Retoños brotados de las
varicosidades del cabo central de las pirámides cerebrales.]
Los precedentes hechos enseñan que la morfología de las células
nerviosas _no obedece á tendencia inmanente y fatal, mantenida por
herencia, como ciertos autores han defendido, sino que depende
enteramente de las circunstancias actuales físicas y químicas del
ambiente_.
7. Desde el punto de vista de la _regeneración_, el cerebro y
cerebelo son incomparablemente menos activos que los ganglios y
médula espinal. Ningún histólogo consiguió demostrar con absoluta
certeza la realidad de fenómenos regenerativos en la substancia
blanca de dichos centros. Por nuestra parte, sólo á fuerza
de porfiadas exploraciones logramos, al fin, descubrir actos
indiscutibles de producción de fibras nuevas, bien que efímeras
y, por consiguiente, frustradas. Semejante precario retoñamiento
obsérvase exclusivamente en animales jóvenes (gato y perro de diez
á veinte días) y al nivel de las varicosidades de trayecto y mazas
finales de los cilindros-ejes interrumpidos dentro de la substancia
blanca (cabos centrales). Dos variedades principales se presentan:
[Ilustración: Fig. 152.--Cerebro de perro. Axones del cabo central
con segmentos necrosados (_b_), dentro de los que penetran _bouquets_
de neurofibrillas retoñantes (_a_).]
_a_) De gruesa varicosidad terminal (_bola de retracción_) ó
de trayecto surgen varias radiaciones, finas y pálidas, que
se pierden en los territorios limítrofes, donde se ramifican
y acaban en punta pálida. Por evocar la figura de la tortuga,
designé tan singular disposición _aparato testudoide_ (fig. 151,
E, F, H).
_b_) En las fronteras de un segmento axónico necrosado, las
neurofibrillas supervivientes de la vecina varicosidad entran
en activa proliferación, generando cierto penacho de ramúsculos
que invaden el protoplasma muerto (fig. 152, _a_), donde acaban
mediante botones ó anillos. Por su figura, que recuerda algo la
de la _sepia_, bauticé tan insólita disposición con el nombre de
_aparato cefalopódico_.
Las figuras 151 y 152 nos dispensan de entrar en más pormenores
acerca de estas neoformaciones fracasadas.
[Ilustración: Fig. 153--Cerebelo del gato de pocos días. Células de
Purkinje excitadas por el traumatismo, de cuyo soma surgen brotes
descendentes (_a_).]
Actos eventuales de regeneración incipiente son rarísimos en el
_cerebelo_. Con todo eso, á fuerza de insistentes experimentos de
irritación traumática de los corpúsculos de Purkinje, y escogiendo
al efecto mamíferos de pocos días (gato y perro), conseguí percibir
en dichos elementos indubitables señales de retoñamiento. Séame
permitido señalar, entre otras disposiciones de índole neoformativa
frustrada, estas dos:
_a_) Transformación (con creación de ramas abortivas) del
ramaje protoplásmico de los elementos de Purkinje, en elegante
_bouquet_, compuesto de finos pedículos coronados por
botones reticulados (figura 153, _c_). Para distinguirla de
otras, calificamos esta singular modificación _metamorfosis
rosaliforme_.
_b_) Emisión, al nivel del soma, de apéndices delgados laterales
ó descendentes terminados á corta distancia (fig. 153, _a_)
mediante anillo, grumo ó varicosidad. Ciertas proyecciones
parecen encerrar una sola neurofibrilla.
[Ilustración: Fig. 154.--Pirámides cerebrales del perro. Cerca de la
herida los axones interrumpidos (cabo central) muestran rosarios de
bolas (B, C); D, bolas sueltas cerca de la herida.]
8. Por lo que toca al _proceso degenerativo de las fibras y células
del cerebro y cerebelo_, provocado ora por sección, ora por
contusión, bien por intromisión de cuerpos extraños, la cosecha de
disposiciones morfológicas recogidas fué tan copiosa y variada que
sobrepujó á todas mis esperanzas. Relatarlas todas, aún concisamente,
exigiría muchas páginas. Para no torturar demasiado al lector con
interminables listas de cominerías descriptivas, me contraeré á
exponer algunos datos sobresalientes:
_a_) Corroborando y ampliando resultados, ya señalados en
1907[268], pusimos en evidencia que todo axon cerebral ó
cerebeloso, interrumpido á regular distancia de la célula de
origen, reacciona vivamente, formando al nivel de su segmento
ó cabo central, cierta _bola_ ó _maza final_, precedida de
otras esferas ó varicosidades extendidas en forma de rosario
hasta la última colateral inicial (fig. 154). Casi todas estas
bolas se separan del axon durante los días siguientes á la
lesión, atrofiándose sucesivamente en el seno de la substancia
gris, donde constituyen colonias neurofibrillares agónicas.
Transcurrida una ó dos semanas del traumatismo, permanece
solamente la varicosidad más próxima á la porción indemne del
axon, afectando forma de maza ó de botón terminal. Tal es la
_bola de retracción_, que marca claramente en una preparación del
cerebro y cerebelo la dirección en que se encuentra la neurona
de origen. Las precedentes mutaciones del axon, con la susodicha
_autotomía_ ó acto de eliminación de las esferas, corresponden
genéricamente al proceso comunmente designado por los autores
_degeneración traumática del cabo central_ y estudiado mediante
técnicas insuficientes. En la figura 156, B mostramos varias
mazas de retracción, pertenecientes á las células de Purkinje,
ocho días después de la sección; y en la figura 154 reproducimos
el proceso de arrosariamiento y autotomía de los cilindros-ejes
de las pirámides gigantes del cerebro.
[268] _Cajal_: Note sur la dégénérescence traumatique des fibres
nerveuses du cervelet et du cerveau. Avec 4 grav. _Trab. del Lab.
de Invest. biol._, tomo V, 1907. Véase también: Los fenómenos
precoces de la degeneración neuronal en el cerebelo. Con 10
grabados. _Idem_, tomo IX, 1911.
[Ilustración: Fig. 155.--Fenómenos de metamorfosis neurofibrillar en
las mazas terminales de axones cerebrales cortados (A, B, C) y en
bolas sueltas (G, F, E).]
_b_) Las grandes bolas desprendidas por _autotomía_ de robustos
cilindros-ejes, conservan, durante mucho tiempo, cierta colonia
central neurofibrillar, la cual en ciertos casos excepcionales,
de que damos copia en la figura 155, E, J, F, ofrece señales
evidentes de supervivencia y de retoñamiento intraprotoplásmico.
Son las _neurobionas_, que, antes de perecer, intentan durante
su agonía esfuerzos desesperados por restablecer la perdida
continuidad con sus hermanas.
[Ilustración: Fig. 156.--Ocho días después de la lesión, los axones
de las células de Purkinje (cerebelo del conejo adulto) presentan
_bolas de retracción_ (B).]
_c_) Mis observaciones revelaron también que las neuronas
comprometidas por presiones, conmociones ó traumatismos, recaídos
en la vecindad, no sucumben siempre súbitamente, presa de la
desintegración granulosa, sino que se necrosan por grados,
propagándose el proceso[269] destructivo desde las capas
protoplásmicas superficiales hasta las profundas. En las figuras
157, A, E y 158, A, E aportamos patentes ejemplos de esta gradual
mortificación. Repárese cómo en torno del núcleo y en el eje
de las dendritas sobrevive tenazmente el armazón protoplásmico
que, entrando en excitación formativa, hipertrofia, á veces,
sus neurofibrillas y afecta configuraciones sorprendentes y
variadísimas (fig. 157, D, E).
[269] _Cajal_: Alteraciones de la substancia gris provocadas por
conmoción y aplastamiento. Con 6 grabados. _Trab. del Lab. de
Invest. biol._, tomo IX, 1911.
[Ilustración: Fig. 157.--Células de Purkinje del cerebelo
traumatizado. Nótese en A, B y C la presencia de una zona cortical
mortificada con persistencia de las neurofibrillas perinucleares.]
_d_) Entre las modalidades metamórficas del armazón
neurofibrillar lesionado por conmociones y presiones, obsérvase
á menudo cierta alteración, en un todo comparable con la
característica de los animales invernantes ó de los atacados
de rabia[270]. Muchas neurofibrillas han experimentado la
_hipertrofia fusiforme_, mientras que otras han desaparecido
enteramente. Transiciones variadas entre el mero proceso
hipertrófico y la producción de husos hallará el lector en la
figura 158, J, G, que copia algunas pirámides cerebrales tomadas
de la vecindad de una herida complicada con los efectos de
enérgica contusión.
[270] _Cajal_: _Loc. cit. Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo
III, 1904.
[Ilustración: Fig. 158.--Fenómenos de metamorfosis neurofibrillar
en las pirámides cerebrales próximas á una herida contusa.-- A,
neurofibrillas perinucleares vivaces; B, C, D, formación de asas y
anillos; J, hipertrofia neurofibrillar; G, estado fusiforme.]
_e_) Los aludidos trabajos revelaron, asimismo, un hecho de
cierto interés criteriológico[271], pues permite discernir
fácilmente los axones muertos de los _vivos_. Aludo á las
llamadas _fibras conservadas_ (figura 159, _d_), segmentos
de cilindros-ejes bruscamente destruídos por el traumatismo,
y como embalsamados por la acción del exudado. Aparecen cerca
de las heridas, afectando todos los atributos de los axones
normales, á quienes se asemejan por su perfecta colorabilidad,
forma cilíndrica, aspecto estriado y ausencia de bolas y
varicosidades. Á primera vista confúndense con los axones vivos.
De ellos discrepan, sin embargo, por terminarse en los bordes
de la herida, y á veces en pleno exudado, mediante un gancho
(_c_) ó algunas vueltas de espira, exhibir trayecto más ó
menos serpenteante, y, en fin, rematar hacia lo profundo de la
substancia gris á favor de _punta de corrosión_ progresivamente
pálida (_b_).
[271] _Cajal_: Fibras nerviosas conservadas y fibras nerviosas
degeneradas. Con 9 grabados. _Trab. del Lab. de Invest. biol._,
tomo IX, 1911.
[Ilustración: Fig. 159a.--Borde proximal de una herida transversal
del cerebro de gato de un mes, sacrificado veintiuna horas después de
la operación.-- A, zona viva ó de reacción; B, zona de corrosión; C,
zona de las fibras conservadas; D, exudado de la herida; _a_, maza de
refracción; _b_, punta de corrosión de una fibra conservada y unida
todavía á un axon sano; _c_, puntas flotantes de fibras conservadas.]
En la figura 159a, _d_, presentamos los bordes de una herida
cerebral cruzados por numerosas _fibras conservadas_. Repárese
cómo ninguna de ellas ofrece _bola de retracción_; al revés de
los axones vivaces, los cuales, situados á mayor profundidad,
van todos provistos de varicosidades de trayecto y maza terminal
(_a_).
9. Por lo que hace á las _metamorfosis patológicas y actos
regenerativos sobrevenidos en los ganglios sensitivos_, dí
á luz dos trabajos de investigación: uno referente á los
_ganglios transplantados_[272] y otro (en 1913) tocante á los
fenómenos reaccionales en ellos sobrevenidos consecutivamente al
_arrancamiento_ á distancia de los nervios correspondientes.
[272] _Cajal_: Algunas observaciones favorables á la hipótesis
neurotrópica. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo VIII, 1910.
Nuestros estudios sobre el fecundo tema de la _injertación de los
ganglios sensitivos_, confirmaron, desde luego, los bellísimos y
transcendentales experimentos de Nageotte acerca de la metamorfosis
de las neuronas neuropolares en multipolares, amén de la aparición
de nidos nerviosos, la necrosis celular del centro gangliónico
seguida de la formación de _nódulos residuales_, etc., añadiendo las
siguientes observaciones:
_a_) Si en vez de transplantar ganglios grandes jóvenes bajo
la piel de un animal adulto, según hacían Nageotte, Marinesco,
Rossi, Dustin, etc. (_homotransplantación_), se injertan
pequeñísimos ganglios (los terminales de la cola de caballo)
de mamíferos recién nacidos bajo la piel de animales hermanos
(_homocronotransplantación_) el número de células nerviosas
supervivientes es mucho mayor, salvándose hasta las habitantes
en el centro ganglionar, incluyendo sus axones. De ordinario,
en los experimentos de Nageotte estas prolongaciones aparecen
necrosadas. Adviértese también que los fenómenos de creación y
proyección de nuevos apéndices alcanzan inusitada energía (fig.
159).
[Ilustración: Fig. 159b.--Trozo de un pequeño ganglio
transplantado.-- A, nervio de nueva formación que cruza la cápsula
ganglionar (B) é invade el tejido conectivo del huésped; C, E, ramas
neoformadas que trazan revueltas en la cápsula; G, H, neuronas
muertas; F, apéndice dirigido al interior del ganglio.]
_b_) Según notamos en la figura 159, A, la pujanza de crecimiento
y progresión de los citados brotes es tal, que á menudo barrenan
la cápsula fibrosa del ganglio injertado. Reunidos en manojos,
que son verdaderos nerviecitos, y traspasada la barrera capsular,
los citados retoños, solicitados sin duda por las substancias
neurotrópicas del tejido cicatricial circunvecino, se derraman en
la trama conectiva del huésped, marchando en desorden, como en
busca de los desaparecidos territorios terminales (fig. 159, D).
_c_) De parecida manera se conducen los axones subsistentes
de las raíces gangliónicas. Gracias á la pequeñez del injerto
consérvanse vivaces casi todos ellos y generan, principalmente
del lado de la rama periférica, nerviecitos aberrantes que se
pierden en los territorios vecinos del animal receptor.
10. Mis experimentos de _arrancamiento de los nervios_[273] por
fuera y á distancia de los ganglios sensitivos, revelaron un hecho
de cierto interés, á saber: que es posible provocar en las neuronas
gangliónicas, por simple conmoción ó vibración mecánica, todos
los curiosos fenómenos de metamorfosis del soma y producción de
retoños observados por Nageotte en los ganglios injertados (creación
de apéndices, formación de _nidos_ pericelulares y de células
desgarradas y lobuladas, aparición de _nódulos residuales_, etc.).
[273] _Cajal_: Fenómenos de excitación neurocládica en los
ganglios y raíces nerviosas consecutivamente al arrancamiento del
ciático. (Con 4 grabados). _Trab. del Lab. de Invest. biol._,
tomo XI, 1913.
Cuando el arrancamiento recae en las raíces motrices, en paraje
alejado de la médula espinal, promuévese, entre otros efectos,
ya señalados por Sala y Cortese (que trabajaron también con mi
técnica), la formación de numerosos retoños, muchos de los cuales,
retrogradando en el interior de la raíz, penetran en la médula
espinal, inundando de ramas nerviosas el territorio del cordón
antero-lateral.
Asimismo pusimos de manifiesto que las heridas de los ganglios ó
el aplastamiento de sus raíces dan ocasión á fenómenos activos
de retoñamiento en las fibras y células sensitivas, con formación
lujuriosa de nidos de extraordinaria complicación.
[Ilustración: Fig. 160.--Intercalación de un trozo nervioso en la
herida del ciático. Nótese cómo los retoños del cabo central son
atraídos por los dos extremos del injerto (B), dentro del cual
caminan superficiales.-- A, cabo central; C, cabo periférico; _d_,
fibras que, después de recorrer el injerto, penetran en dicho cabo
degenerado.]
11. Singularmente expresivos en favor de la _teoría neurotrópica_,
fueron los resultados de mis experimentos de _transplantación y
reimplantación de los cordones nerviosos_[274] en el intervalo
de los segmentos del ciático interrumpido. De estos estudios,
confirmatorios, en principio, de los efectuados por Lugaro, Marinesco
y Dustin, despréndese una conclusión importante: que la acción
trópica atrayente de las células de Schwann del injerto hállase
íntimamente vinculada con la vitalidad de las mismas. Injertos
muertos (descompuestos ó alterados mediante líquidos coagulantes,
etc.) no ejercen influjo neurotrópico sobre los retoños del cabo
central del ciático cortado; gruesos y frescos injertos sólo atraen
las fibras por su capa cortical ó subneurilemática, territorio donde
las células de Schwann se mantienen vivaces y activas; en fin,
delgadísimos y fresquísimos injertos (reimplantación), cuya trama
conserva íntegramente sus propiedades fisiológicas, son invadidos
casi enteramente por los retoños circulantes por el ambiente.
En la figura 160 reproducimos el resultado de uno de nuestros
experimentos. Adviértase cómo los axones neoformados en el cabo
central de un nervio seccionado concéntranse en el extremo proximal
del injerto (_e_), que recorren en toda su longitud para emerger,
en fin, por el opuesto lado é insinuarse en el cabo periférico del
ciático (_d_). Nótese, además, la preferencia de los retoños por
las capas superficiales del nervio injertado, que son naturalmente
las más vivaces y las más activas, por tanto, para la elaboración
de fermentos atrayentes. La citada convergencia axónica, denotadora
de la sensibilidad exquisita de los retoños hacia las substancias
liberadas por el injerto, resulta un hecho singularmente favorable
para nuestra teoría neurotrópica.
[274] _Cajal_: Estudios sobre la degeneración y regeneración del
sistema nervioso, tomo I, págs. 537 y siguientes, 1913.
[Ilustración: Fig. 161.--Cabo periférico de un nervio cortado. En
dicho cabo y no lejos de la herida se hizo una ligadura apretada
para impedir el paso de los retoños invasores.-- A, cicatriz
internerviosa; B, ligadura; _a_, _c_, retoños insinuados en el cabo
periférico degenerado; C, porción situada debajo de la ligadura, con
axones agónicos (_d_) en vías de degeneración; _b_, bola atascada de
que brota una proyección exploradora. (Figura semiesquemática).]
[Ilustración: Fig. 162.--Nervio ciático multiseccionado. A, cicatriz
principal, frontera del cabo vivaz ó central; B, C, hemisecciones
nerviosas destinadas á crear estrechas fajas cicatriciales, _a_,
_b_, _c_, ramificaciones de los retoños al nivel de las cicatrices.
(Figura semiesquemática).]
12. En diversos estudios sobre la regeneración habíamos anunciado el
pensamiento de que las _bolas gigantes_, observadas en el extremo
libre de ciertos retoños, tenían por causa el atasco ó detención
eventual de las mazas; que _los retrocesos_ se debían al choque
contra obstáculos insuperables y, en fin, que las _divisiones_,
aparte la posible intervención de fuentes neurotrópicas múltiples,
obedecían también al topetazo del cono contra células ó conglomerados
celulares. Tales interpretaciones parecían probables, pero no
indiscutibles: faltábales la prueba experimental decisiva.
Á fin de aportarla, efectuamos en 1912[275] algunos experimentos
encaminados á angostar gradualmente las rutas destinadas á recibir á
los jóvenes axones y establecer en ellas obstáculos invencibles. Bajo
este aspecto, diónos plena satisfacción el conocido proceder de las
_ligaduras nerviosas_, combinado con la sección (fig. 161).
[275] _Cajal_: Influencia de las condiciones mecánicas sobre la
regeneración de los nervios. Con 3 grabados. _Trab. del Lab. de
Invest. biol._, tomo X, 1912.
De nuestro trabajo, notablemente ampliado en el libro sobre la
_degeneración y regeneración_, extraemos dos figuras, altamente
significativas:
_a_) La 161, que reproduce esquemáticamente los efectos de una
ligadura moderadamente apretada, prueba perentoriamente _que
toda detención del cono de crecimiento tiene por resultado el
modelamiento de una bola ó maza de variable espesor_ (_b_). Á
veces, cerca de la región de la ligadura, ó sea de la máxima
angostura, las mazas emiten fibras finas exploradoras, á su
vez prontamente atascadas. En la misma figura se observa que
después de chocar con el obstáculo unos pocos axones, retroceden
bruscamente, trazando asas, cuya convexidad señala la presencia
de aquél (_a_).
_b_) En fin, la figura 162, donde se copia un cabo periférico
varias veces seccionado, demuestra que las divisiones de los
axones asaltantes de las viejas vainas de Schwann (B) ocurren
precisamente al nivel de las cicatrices intermediarias, es decir,
en territorios rellenos de células conectivas irregularmente
distribuídas, aunque ricos en materias neurotrópicas. Abundancia
de fermentos estimulantes del crecimiento axónico y presencia
de obstáculos múltiples constituyen, pues, las condiciones
determinantes de las ramificaciones axónicas.
[Ilustración]