Mis hallazgos con la nueva fórmula de impregnación argéntica
durante los años 1903, 1904 y 1905. -- Real disposición del
esqueleto neurofibrillar en el protoplasma nervioso y en
las arborizaciones pericelulares. -- Con la colaboración de
Tello, señalo curiosas variaciones fisiológicas del retículo
neurofibrillar bajo la acción de la temperatura; y ayudado de
D. D. García, las variaciones neurofibrillares de la rabia. --
Aplicación del método á los embriones y fetos, y estudio en
las aves y mamíferos de la estructura de los focos bulbares y
origen de los nervios acústicos, motores y sensitivos. -- Las
neurofibrillas de los vermes, singularmente del _Lumbricus_. --
Análisis estructural de las placas motrices, de las neuronas
de la retina y de otros órganos sensoriales periféricos. --
Interesantes revelaciones morfológicas conseguidas en los
ganglios sensitivos y simpáticos del hombre, etc.
Lugar común es que los descubrimientos científicos son función de
los métodos. Aparecida una técnica rigurosamente diferenciadora,
síguense inmediatamente, en serie lógica y casi de modo automático,
impensados esclarecimientos á problemas antes inaccesibles, ó
insuficientemente resueltos. Y si esto es verdad con relación á todas
las ciencias naturales, lo es de señaladísima manera en los dominios
de la histología. Para el histólogo cada progreso de la técnica
tintorial viene á ser algo así como la adquisición de nuevo sentido
abierto hacia lo desconocido. Como si la naturaleza hubiérase
propuesto ocultar á nuestras miradas el maravilloso artificio
de la organización, la célula, el misterioso protagonista de la
vida, se recata obstinado en la doble invisibilidad de lo pequeño
y de lo homogéneo. Texturas formidablemente complejas preséntanse
al microscopio con la albura, igualdad de índice de refracción y
virginidad estructural de una masa gelatinosa. Más afortunadas, las
demás ciencias naturales tienen, al menos, su objeto de estudio
directamente accesible á los sentidos. Sólo la histología debe
cumplir, antes de lanzarse á la labor analítica, la previa y difícil
tarea de patentizar su objeto propio. Y en tan rigurosa campaña ha de
luchar --lo hemos dicho ya-- con dos grandes adversarios: lo pequeño
y lo incoloro. El histólogo sólo podrá avanzar en el conocimiento de
los tejidos, incrustándolos ó tiñéndolos selectivamente con reactivos
variados, capaces de hacer resaltar las células con gran energía del
fondo incoloro. De esta suerte, la colmena celular se nos ofrece sin
velos; diríase que el enjambre de diáfanos é invisibles infusorios se
transforma en bandada de pintadas mariposas.
Por eso, cuando el azar permite á un investigador crear un nuevo
método tintorial-selectivo, ó perfeccionar felizmente alguno de
los conocidos, la histología ensancha su horizonte sensible. Y la
cosecha de hechos nuevos y significativos, la catalogación de formas
y estructuras, efectúase llana y descansadamente, como quien siega á
placer en trigal sembrado por otros.
[Ilustración: Fig. 103.--Dos células de la médula espinal del conejo
de pocos días. Adviértanse en _a_ y _b_ indiscutibles ramificaciones
de los filamentos intraprotoplásmicos y legítimas disposiciones en
red.]
Algo de esto me ocurrió al explotar sistemáticamente la fórmula
de impregnación del nitrato de plata reducido, cuyas principales
ventajas son, según dejo dicho: la generalidad de sus efectos y
su extraordinaria simplicidad. Esta simplicidad de manipulaciones
hizo posible concentrar formidable labor en brevísimo tiempo; con
que logré adelantarme á Bielschowsky, Donaggio y á otros ilustres
introductores de técnicas valiosísimas, pero menos expeditas
y cómodas para la colecta de hechos nuevos. Las preparaciones
clarísimas y terminantes logradas á tan poca costa, sobre revelar
disposiciones morfológicas originales en diversas provincias
nerviosas, y aun en tejidos de otra estirpe, me consintieron
confirmar datos anatómicos antes inseguros, y fortalecer y consolidar
doctrinas harto controvertidas. Excusado es decir que durante los
últimos meses de 1903, y en los años siguientes, me entregué á la
tarea, no ya con actividad, sino con ese celo impetuoso y absorbente,
que me ha valido más de una antipatía entre mis émulos.
[Ilustración: Fig. 104.--Figuras semiesquemáticas destinadas á
mostrar el efecto de la invernación en las neurofibrillas de los
reptiles (médula espinal).-- A, neurona motriz tomada del lagarto
entorpecido por el frío; B, la misma célula después de la excitación
provocada por el calor.]
Ya en el primer trabajo aparecido en mi Revista[218], la cosecha
de hechos nuevos ó de consolidación de los poco conocidos, fué
considerable. Citemos aquí, lo más brevemente posible, las más
salientes conquistas:
[218] _Cajal_: Un sencillo método de coloración del retículo
protoplásmico y sus efectos en diversos centros nerviosos. _Trab.
del Lab. de invest. biol._, 1903.
1. Atañe la primera al problema general de la arquitectura
neurofibrillar, al que hemos aludido ya en el anterior capítulo, con
ocasión de extractar las ideas de Apáthy y Bethe. Mi fórmula prestábase
ventajosamente á ello, á causa de impregnar las neurofibrillas, sobre
todo en los animales jóvenes, de intenso color negro ó café obscuro.
Y con efecto, en la _médula espinal_, _bulbo raquídeo_, _cerebro_,
_cerebelo_, _ganglios_, etc., lo mismo en las neuronas voluminosas
que en las pequeñas, mostrose claramente la real configuración del
esqueleto del protoplasma nervioso.
[Ilustración: Fig. 105.--Efectos de la temperatura en la disposición
del retículo de las células nerviosas (médula espinal) del conejo de
pocos días.-- A, temperatura de 25°; C, temperatura de 10° mantenida
algunas horas; B, temperatura de 15°.]
Conforme mostramos en la figura 103 y siguientes, dicho armazón se
compone, no de un conjunto de hilos independientes que pasarían desde
el soma á las expansiones, según pensaban Apáthy, Bethe y Bielschowsky,
y en parte también Donaggio, sino de un retículo en donde se destacan
dos clases de hebras: las _gruesas ó primarias_ (_a_), intensamente
coloreables en café ó rojo pardo, y _las finas y secundarias_ (_b_),
más débilmente teñidas y enlazadas entre sí y con las precedentes.
Los detalles de las figuras 103 y 104, B nos dispensan de entrar aquí
en prolijidades descriptivas. Por lo demás, la referida disposición
reticular fué prontamente confirmada por buen número de autores, que
emplearon asiduamente la nueva fórmula de impregnación: van Gehuchten,
Michotte, G. Sala, L. Azoulay, Nageotte, Dogiel, Marinesco, Medea,
Lugaro, Tello, R. Illera, v. Lenhossék, etc.
Mis estudios mostraron, además, que el citado esqueleto neurofibrillar
exhibe, según los tipos celulares estudiados, algunas variantes
dispositivas. Denso y rico en hebras dispuestas en haces apretados
entre los grumos de Nissl, en las colosales neuronas de la médula,
bulbo y ganglios, consta de escasas hebras, separadas por amplios
espacios, en las diminutas células nerviosas. En fin, en algunos
elementos de mediana talla se contienen dos redes intraprotoplásmicas:
_perinuclear ó compacta_, formada por las neurofibrillas centrales
amibadas de las expansiones; y _cortical ó floja_, generada por los
filamentos superficiales del axon y dendritas (fig. 103, A).
2. Mis observaciones revelaron luego un hecho interesante á cuyo
encuentro contribuyó también mi ayudante el Dr. Tello, á saber: que
_las neurofibrillas no forman un armazón estable y rígido, sino que
representan algo vivo, mudable y susceptible de reaccionar, cambiando
de aspecto en presencia de estímulos fisiológicos y patológicos_[219].
[219] _Cajal_: Variaciones morfológicas normales y patológicas
del retículo neurofibrillar. _Trab. del Lab. de Invest. biol._,
tomo III, cuadernos 1 y 2. (Con 4 grabados).
Como prueba de esta transformación mostramos comparativamente
los retículos de las neuronas espinales del lagarto en estado de
entorpecimiento invernal (acción de frío) y en estado de actividad
(acción del calor de la estufa), poniéndose de manifiesto que el frío
produce coalescencia de las neurofibrillas, que se funden en gruesos
cordones, y aumento de la materia argentófila (fig. 104).
Más adelante apareció una extensa monografía[220], describiendo
menudamente las referidas variaciones, no sólo en los reptiles, sino
muy especialmente en los mamíferos jóvenes y hasta en el _hirudo_. En
la figura 105 podrá notar el lector las sorprendentes mutaciones que
sufre el retículo en los mamíferos jóvenes (conejo) cuando éstos son
sometidos á la acción de bajas temperaturas.
[220] _Idem_: Variaciones morfológicas del retículo nervioso de
vertebrados é invertebrados. _Trab. del Lab. de Invest. biol._,
tomo III, 1904. (Con 5 grabados).
3. Casi contemporáneamente descubrí que la nueva fórmula suministra
también, en determinadas condiciones, imágenes excelentes del llamado
_aparato reticular de Golgi_ de los epitelios[221]. Este poder
revelador, que se acreditó más tarde en los invertebrados, me permitió
discutir con datos objetivos terminantes las teorías á la sazón en
lucha de Holmgren, Golgi y otros acerca de la naturaleza y morfología
del susodicho retículo.
[221] _Cajal_: El aparato tubuliforme del epitelio intestinal
de los mamíferos. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo III,
cuadernos 1 y 2. (Con 2 grabados).
[Ilustración: Fig. 106.--Dibujo semiesquemático destinado á mostrar
algunas de las arborizaciones terminales libres reveladas en el
cerebelo por la nueva técnica argéntica.-- A, célula estrellada de la
capa molecular; B, cestas pericelulares; D, _e_, fibras trepadoras;
C, _b_, ramas colaterales de los axones de Purkinje.]
4. En fin, cosa importante, el nuevo recurso técnico mostrose también
propicio, impregnando con inesperado vigor _las neurofibrillas de
muchas arborizaciones terminales de los centros_ (_nidos de las
células motrices_, _cestas pericelulares de los corpúsculos de
Purkinje, fibras musgosas y trepadoras del cerebelo_, etc.) (fig. 106).
Esta propiedad resultó tanto más preciosa cuanto que carecíamos por
entonces de método regular susceptible de comprobar y contrastar
corrientemente en el cerebelo y médula espinal las arborizaciones
nerviosas pericelulares reveladas por el cromato de plata. En
presencia de las elegantísimas preparaciones del cerebelo, donde las
_cestas_, las _fibras musgosas_ y _trepadoras_ aparecían nítidas,
transparentes, con matices enérgicos y variados, y _teñidas por
completo sin la menor laguna tintorial_, mi alegría fué inmensa.
Habían quedado para siempre pulverizadas las objeciones de los
adustos impugnadores del método de Golgi, siempre recelosos, de
que las siluetas del cromato de plata no tradujeran disposiciones
preexistentes.
[Ilustración: Fig. 107.--Aparato endocelular de Golgi demostrado en
las neuronas de la lombriz de tierra.]
Según mostramos en la figura 106, la plata coloidal no sólo reproduce
las formas clásicas de los preparados golgianos, sino que aporta
por añadidura interesantísimos é impensados detalles estructurales.
Repárense los anillos terminales de las colaterales recurrentes de
los axones de Purkinje (_b_); la estrangulación inicial del axon de
las células de cesta (_a_); las _cestas_ propiamente dichas (B); la
arborización serpenteante de las fibras trepadoras (D), etc.
[Ilustración: Fig. 108.--Células del intestino de la lombriz con su
característico aparato endocelular.]
Como hallazgos accesorios mencionaré todavía:
5. Confirmación, con nuevos detalles, del sistema neurofibrillar
hallado en los invertebrados (_hirudo_) por Apáthy, y refutación de la
teoría de las redes intercelulares de este autor.
6. Descripción de las fases evolutivas del retículo neurofibrillar en
los embriones y animales recién nacidos (células del cerebro, cerebelo,
ganglios, etc.).
7. Encuentro y descripción por primera vez en los invertebrados
(_lumbricus_) del aparato reticular de Golgi, que aparece, tanto en las
células nerviosas como en las epiteliales, localizado en un polo del
soma, no lejos del núcleo (figs. 107 y 108).
8. Descubrimiento en las células epiteliales del intestino del
_hirudo_, de un sistema de fibras libremente terminadas y comunicantes
con espacios linfáticos subyacentes. Estos conductos constituyen una
disposición aparte del aparato tubular de Golgi, Negri y Holmgren.
Confirmado por Holmgren en el _hirudo_, por Sánchez en varios
crustáceos y recientemente por Río-Hortega, que añade interesantes
detalles.
9. Mi ansiosa curiosidad llevóme después á ensayar reiteradamente el
nuevo recurso analítico en los embriones y animales recién nacidos;
y advertí que la coloración se obtiene en los elementos y fibras
nerviosas en vías de evolución con más constancia é intensidad todavía
que en el adulto. Además, la relativa simplicidad estructural y
brevedad de las distancias en los embriones permite resolver problemas
de organización casi inabordables en los animales llegados á pleno
desarrollo.
Entre los hechos recogidos en esta indagación[222] citaré los
siguientes, referentes á la organización fundamental del bulbo
raquídeo, protuberancia, etc.:
[222] _Cajal_: Asociación del método del nitrato de plata al
embrionario para el estudio de los focos motores y sensitivos.
_Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo III, fascículos 2 y 3,
Junio y Septiembre. (Con 12 grabados).
Sobre el mismo tema se exponen algunas consideraciones en una
Revista estudiantil, _Revista escolar de Medicina_, 15 Diciembre
1903.
_a_) Descripción exacta del _foco superior ó descendente_ del
trigémino, en el cual distinguí una _porción superior_ de células
multipolares y otra _porción inferior_ de neuronas piriformes
voluminosas. (Confirmado por P. Ramón en batracios, reptiles y
aves).
_b_) Observación precisa de los _núcleos motores oculares_ y
singularmente el del _motor ocular común_ de las aves, con sus
diversos subnúcleos, y la marcha de sus axones.
_c_) Impregnación de los _ganglios raquídeos embrionarios_.
En ellos se analiza la transformación sufrida por el retículo
protoplásmico durante el tránsito de la fase bipolar á la
monopolar. (Confirmado por Besta, que trabajó con este mismo
método).
_d_) Descripción de los _focos del coclear y vestibular_ en los
embriones, donde se manifiesta que la primera aparición del
retículo diferenciado tiene lugar en torno del núcleo.
_e_) Reconocimiento de las terminaciones nerviosas en las
_crestas acústicas_ de los embriones de pollo (existencia de
fibras colosales y fibras finas, terminaciones en cabos y
por ramas libres horizontales, etc.). Confirmado en diversos
mamíferos, y ampliado con la adición de hechos interesantes, por
London, Kolmer y Bielschowsky.
_f_) Determinación en las aves del _foco intersticial del
fascículo longitudinal posterior_, cuyos axones gigantes son
descendentes, ingresando en dicha vía.
_g_) Localización del _núcleo rojo_ de las aves, así como
señalamiento del origen y decusación del _haz de Monakow_, sólo
conocido en los mamíferos.
_h_) Descripción del origen de la vía _óptico-refleja
descendente_ del tubérculo cuadrigémino anterior, etc.
10. Con la esperanza de recolectar nuevos pormenores estructurales,
abordé más tarde el análisis de las placas motrices de los mamíferos y
aves, y publiqué cierta nota[223] acompañada de expresivos grabados.
[223] _Cajal_: Contribución al estudio de la estructura de las
placas motrices. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo III,
cuadernos 2 y 3, 1904. (Con 3 grabados).
En este trabajo se señala por vez primera el armazón
neurofibrillar de las placas motrices de aves y mamíferos,
reconociéndose la estructura reticulada de los ensanchamientos
de la arborización nerviosa y la disposición ansiforme de las
neurofibrillas de las más finas ramificaciones. (Confirmado y
ampliado por Dogiel, Botezat (terminaciones sensitivas), y sobre
todo por Tello y Boeke, que han hecho un buen estudio de las
placas motrices de los mamíferos).
[Ilustración: Fig. 109.--Hipertrofia y simplificación de las
neurofibrillas en las células de la médula espinal de los animales
rábicos.]
11. El descubrimiento de las curiosas transformaciones experimentadas
por las neurofibrillas bajo la acción de estímulos fisiológicos,
condújome al examen del retículo en diversos estados patológicos.
Esperaba hallar alguna variación, más ó menos típica, de los procesos
infecciosos del sistema nervioso, susceptible de ser aprovechada en el
diagnóstico. Estas esperanzas confirmáronse plenamente por lo que toca
á los centros nerviosos de los animales rábicos (perro, conejo, hombre,
etc.), exploración en que fuí celosamente ayudado por D. Dalmacio
García, Jefe de la Sección de Veterinaria del _Instituto Nacional de
Higiene_.
En la extensa monografía[224] consagrada al referido argumento
hago constar que, bajo la influencia del virus rábico, las
células nerviosas de los ganglios, médula, bulbo, cerebelo,
cerebro, etc., del conejo, cavia, perro, etc., pasan por las
siguientes fases: _a_) aproximación de las neurofibrillas, que
se disponen en haces apretados, dejando libres grandes espacios;
_b_) desaparición de los filamentos secundarios y fusión de
los haces en cordones macizos, sucesivamente más gruesos y
menos numerosos; _c_) en fin, vacuolización del protoplasma,
lateralización del núcleo, formación de nuevas dendritas (estado
irritativo del retículo), multiplicación de los corpúsculos
satélites, alteración varicosa y destrucción de los axones,
transformación de los nidos nerviosos (cerebelo, médula,
etcétera) (fig. 109).
[224] _Cajal_ y _D. García_: Las lesiones del retículo de las
células nerviosas en la rabia. _Trab. del Lab. de invest. biol._,
cuaderno 4, 1904. (Con 28 grabados).
Las citadas alteraciones del retículo se consideran como una
reacción de este órgano celular bajo el estímulo de las toxinas
lísicas, reacción comparable á la desarrollada por el retículo de
los reptiles sometido á la acción del frío.
En fin, considerando la precocidad de dicha alteración
neurofibrillar, la constancia absoluta de su presentación en la
rabia y su ausencia en otras enfermedades infecciosas, se estima
la susodicha hipertrofia neurofibrillar como un seguro signo
diagnóstico de la hidrofobia del hombre y animales. (Confirmado
por Marinesco, que estimó la mencionada lesión como excelente
medio de diagnosticar la rabia).
12. En fin, citemos aún, para completar la serie de los trabajos de
1904, una investigación sobre las _neurofibrillas de la retina_[225],
de que se publicó traducción alemana[226], y otra indagación, de igual
carácter, acerca de los _ganglios de la lombriz de tierra_[227].
[225] _Cajal_: El retículo neurofibrillar de las células de la
retina. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo III, fascículo 4,
1904. (Con 1 grabado y 1 lámina litografiada).
[226] _Idem_: Das Neurofibrillennetz der Retina. _Intern.
Monatssch. f. Anat. u. Physiol._, Bd. 21, H. 418. Número
extraordinario destinado á conmemorar el 50 aniversario del
Doctorado del ilustre histólogo W. Krause.
[227] _Cajal_: Neuroglia y neurofibrillas del _Lumbricus_.
_Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo III, cuaderno 4. (Con 4
grabados).
En este último trabajo se exponen dos métodos de impregnación
aplicables al estudio de los ganglios del _Lumbricus_. El
primero, simple modificación del proceder del nitrato de plata
reducido (fijación en formol solo ó con amoníaco), impregna
exclusivamente la trama neuróglica de los invertebrados, de que
se da sucinta descripción. El segundo proceder, combinación de
la impregnación argéntica y áurica, tiñe de violeta ó rojo las
neurofibrillas, que se presentan dispuestas en redes tupidas,
extendidas por todo el protoplasma, reproduciendo en principio la
disposición del armazón neurofibrillar de los vertebrados, etc.
No sería completo el inventario de la labor de 1904 si no recordara
que, en dicho año, dí feliz acabamiento á mi obra magna en tres
volúmenes, titulada: _Histología del sistema nervioso del hombre y
de los vertebrados_. (Madrid, 1899 á 1904)[228]. De la cantidad de
trabajo puesto en ella, durante los cinco años que duró la impresión,
darán idea sus 1.800 páginas de texto en 4.º mayor y sus 887 grabados
originales, casi todos de gran tamaño. Comprenderá el lector, que
al redactar tan voluminoso libro, donde se resumía y completaba una
obstinada labor de quince años, antes busqué honra que provecho. Y
sin pecar de inmodesto ó petulante, puedo decir que no erraron mis
cálculos. Hay trabajos para los cuales no existe más galardón que
el sentimiento de la propia estima y la aprobación de los doctos.
En aquella ocasión, mis esfuerzos y desvelos alcanzaron la única
recompensa á que yo aspiraba: los elogios respetuosos de la crítica y
los lisonjeros juicios de los sabios más prestigiosos.
[228] Para animar á los suscriptores, fijóse para los libreros el
importe de los tres tomos en poco más de 10 pesetas (15 para los
abonados). Además, teniendo en cuenta el carácter esencialmente
monográfico de la obra, sólo se tiraron 800 ejemplares. Al
liquidar y, vendida la edición, hallé que mis pérdidas excedían
de 3.000 pesetas.
Escrito en lengua poco conocida de los sabios, y presupuesto el
carácter original y abundancia de pormenores descriptivos, mi
libro fué honrado con varias solicitudes de traducción. Entre
ellas, recuerdo la que fuéme dirigida por la casa J. A. Barth, de
Leipzig, y la formulada por la casa A. Maloine, de París. Al fin,
accedí á una versión francesa, á cargo de mi amigo el Dr. Léon
Azoulay, versión que por haber visto la luz en 1911, debe estimarse
cual obra nueva[229], ya que en ella incluí todo el fruto de las
investigaciones realizadas hasta dicha fecha.
[229] _Cajal_: _Histologie du Système nerveux de l’homme et des
vertebrés_. Edition française revue et mise à jour par l’auteur.
Traduite de l’espagnol par le Dr. L. Azoulay, 1909 á 1911. Esta
obra apareció en dos gruesos volúmenes de cerca de 1.000 páginas
cada uno.
Lo he dicho en otra parte y me complazco en repetirlo, seguro de
que el lector benévolo disculpará mis debilidades. El objeto de mi
obra fué, desde luego, crearme permanente estímulo para el trabajo
intensivo; en previsión de posibles horas de desaliento y de fatiga,
quise atar deliberadamente mi voluntad mediante formal compromiso de
honor contraído con el público. Respondió, además, el citado libro
á un egoísmo harto humano para ser inexcusable: temeroso del olvido
y poco seguro de dejar continuadores capaces de recordar y defender
ante los extraños mis modestas adquisiciones científicas, tuve
empeño en reunir en un todo orgánico las monografías neurológicas
publicadas durante tres lustros en Revistas nacionales y extranjeras,
amén de rellenar, con nuevas indagaciones, los puntos antes no
tratados. Pero, ante todo y sobre todo, deseaba que mi libro fuera
--y perdónese el orgullo-- el trofeo puesto á los pies de la decaída
ciencia nacional y la ofrenda de fervoroso amor rendida por un
español á su menospreciado país!...
[Ilustración: Fig. 110.--Célula sensitiva humana con dendritas
nacientes.]
Durante el año 1905, mi actividad tuvo por cauce principal la
arquitectura de los _ganglios sensitivos y simpáticos_ del hombre
adulto y de algunos mamíferos de gran talla. Hasta entonces, los dos
métodos reveladores de la morfología de las neuronas gangliónicas,
es decir, el de Golgi y el de Ehrlich, apenas se habían aplicado
al hombre plenamente desarrollado. Por tanto, las descripciones
clásicas de Golgi, Ehrlich, de Retzius, Dogiel, etc., aludían casi
exclusivamente á embriones ó mamíferos jóvenes y de pequeño volumen
(ratón, conejo, gato, etc., entre los mamíferos; el pollo, entre
las aves). Y al considerar las grandes mudanzas sufridas por todos
los centros nerviosos en su tránsito de la fase fetal al estado de
plena madurez, preguntábase uno si durante el desarrollo post-fetal
no habrían acaso los ganglios sensitivos y simpáticos humanos
experimentado mutaciones estructurales de importancia. Mas para
esclarecer este punto, la técnica histológica anterior á 1903 no
ofrecía ningún recurso seguro y eficaz.
Esta laguna metodológica fué felizmente colmada por la nueva fórmula
de impregnación, la cual posee la inestimable ventaja de colorear
intensamente las células sensitivas y simpáticas del hombre adulto,
aun en cadáveres poco frescos.
Tamaña excelencia, amén de la constancia y vigor del teñido, me
permitieron, en la primera tentativa exploratoria de los _ganglios
sensitivos_[230], recolectar los siguientes datos originales:
[230] _Cajal_: Nota leída en la sesión del 1.º de Marzo de 1905.
_Anales de la Sociedad española de Historia Natural_, 1905. Sigue
el más extenso trabajo titulado: Tipos celulares de los ganglios
sensitivos del hombre y mamíferos. _Trab. del Lab. de invest.
biol._, tomo IV, fascículos 1 y 2. (Con 20 grabados).
Un año después se publicó una traducción alemana con importantes
adiciones. Véase: Structur der sensiblen Ganglien des Menschen
und der Tiere. _Ergebnisse der Anat. u. Entwicklungsges. von Fr.
Merkel u. R. Bonnet._ Bd. XVI, 1906, Wiesbaden.
[Ilustración: Fig. 111.--Otra célula cuyas expansiones han cruzado la
cápsula para terminarse en bolas.]
_a_) Existencia, aparte los tipos monopolares conocidos,
de neuronas sensitivas provistas de axon y de dendritas
intracapsulares rematadas en abultamientos libres (fig. 110, _b_).
_b_) Hallazgo, relativamente frecuente en los viejos y
frecuentísimo en determinados estados patológicos, de corpúsculos
de cuyo soma ó de cuya expansión principal emanan hebras
finísimas sucesivamente engruesadas y acabadas por bolas
capsuladas situadas sobre la célula, es decir, bajo la membrana
endotelial.
_c_) Encuentro de neuronas análogas á las anteriores, pero cuyos
filamentos, provistos de gruesas esferas finales, se terminan
fuera de la cápsula, entre los manojos de tubos nerviosos
intersticiales (figura 111).
[Ilustración: Fig. 112.--Células fenestradas del ganglio del vago en
el perro.]
_d_) Descubrimiento, en los ganglios craneales (del vago sobre
todo) del hombre y grandes mamíferos, de un singular tipo
celular cuya expansión nerviosa, en vez de poseer un glomérulo
inicial intracapsular, exhibe cierto curioso sistema de asas
anastomóticas nacidas en diferentes puntos de la célula y con
espacios ó mallas rellenas por corpúsculos satélites (figs. 112 y
113).
[Ilustración: Fig. 113.--Curiosos tipos de células fenestradas en los
ganglios sensitivos del carnero.]
_e_) Se demuestra que los atributos de este elemento singular,
que llamamos _corpúsculo fenestrado_, varía mucho, así en
morfología como en abundancia, en las diversas especies animales
estudiadas (perro, gato, asno, caballo, buey, cerdo, carnero,
etc.). (Confirmado por Athias en el raposo y más tarde por Levi,
Dogiel y otros sabios, en gran número de vertebrados).
_f_) Se describen las colaterales de la substancia blanca de
los ganglios y los nidos nerviosos pericelulares del hombre y
mamíferos superiores.
_g_) En fin, se descubre en los ganglios de los ancianos un tipo
especial de célula avejentada, la _célula desgarrada_, cuya
superficie está erizada de apéndices neurofibrillares, en cuyos
intervalos yacen infinidad de corpúsculos satélites (fig. 114).
[Ilustración: Fig. 114.--Células sensitivas _desgarradas_.-- _a_,
axon; _b_, elementos satélites; _c_, apéndices cortos.]
Los extraños tipos de neuronas y los curiosos fenómenos de retoñamiento
descriptos en los ganglios humanos, llamaron poderosamente la atención
de histólogos y anatomo-patólogos, singularmente de J. Nageotte, quien,
merced á penetrantes exploraciones efectuadas con el tantas veces
aludido método en los ganglios de los _tabéticos_, advirtió, además de
notable incremento de ciertas disposiciones señaladas por nosotros en
personas normales, nuevas formas de regeneración patológica. Abierto
el camino, avanzaron después por él con gran fortuna multitud de
neurólogos, entre los que citaremos: á Levi, Marinesco, H. Rossi, L.
Sala, Pacheco, Besta, Schäffer, Dustin, Ranson, Minea, Bielschowsky,
Achúcarro, etc.; animados unos del deseo de encontrar formas normales
nuevas; instigados otros por la esperanza de sorprender alteraciones
específicas concomitantes de determinados procesos patológicos.
13. No menos insólitos y desconcertantes fueron los hechos observados
al explorar los _ganglios simpáticos_ humanos, según dan testimonio
algunas de las adjuntas figuras.
[Ilustración: Fig. 115.--Células del gran simpático del hombre. Tipo
mixto provisto de cortas y largas dendritas.-- _a_, axon; _c_, _b_,
dendritas cortas.]
Resumiendo esta indagación, una de las más importantes de aquel año,
recordaremos aquí:
_a_) El descubrimiento, en las células simpáticas del hombre, de
una categoría especial de dendritas hasta entonces no vistas:
_las dendritas cortas ó subcapsulares_, que proceden de todo el
contorno celular y se terminan libremente entre los corpúsculos
satélites pericelulares. Estos singulares elementos se han
llamado después _neuronas en corona_. Caracterízanse, sobre
todo, por carecer ú ofrecer excepcionalmente _dendritas largas
ó extracapsulares_. En cuanto al _axon_, responde á los rasgos
conocidos en las neuronas simpáticas de los mamíferos.
_b_) La presencia de corpúsculos que, á más de la corona
de finas dendritas señalada, ofrecen recias expansiones
protoplásmicas descompuestas en un plexo difuso terminal. En
la figura 115 presentamos dos de estos tipos simpáticos, que
son bastante abundantes. Algunas de estas células exhiben
una morfología especial en _zurrón ó cometa_ sumamente
característica. (Véase tan curioso tipo cometario en la figura
116).
_c_) Descripción de _glomérulos de conexión_, es decir, de plexos
dendríticos apretadísimos, perfectamente limitados, donde se
entrelazan y convergen expansiones llegadas de varias neuronas.
_d_) Reconocimiento en el hombre de _nidos nerviosos
pericelulares_, extremadamente complicados y en conexión quizás
con las dendritas cortas ó subcapsulares. Las ramas finas de que
tales nidos se engendran son continuación de tubos mielínicos
llegados de la médula espinal (fig. 116, _b_).
_e_) Descripción de nidos nerviosos peridendríticos, etc., etc.
_f_) En fin, existencia en el hombre de la célula simpática
común[231], es decir, provista de axon y un solo sistema de
largas y ramificadas dendritas.
[231] _Cajal_: Las células del gran simpático del hombre adulto.
_Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo IV, fascículos 1 y 2.
(Con 14 grabados).
Estos trabajos sobre la morfología de las células simpáticas
fueron comprobados y ampliados por numerosos sabios que aplicaron
nuestra técnica á gran número de vertebrados (Marinesco,
Lenhossék, Biondi, Guido Sala, Müller, Pitzorno, Riquier,
Achúcarro, Arcaute, etc.).
[Ilustración: Fig. 116.--Célula de tipo en zurrón ó cometa del gran
simpático humano.]
14. Por último, para cerrar esta lista harto pesada de afortunados
hallazgos, mencionemos aún cierto trabajo _sobre las neurofibrillas del
cerebelo_[232] y un ensayo sobre los efectos del nuevo método sobre la
_estructura de la fibra muscular estriada_[233].
[232] _Cajal_: Las células estrelladas de la capa molecular del
cerebelo y algunos hechos contrarios á la función exclusivamente
conductriz de las neurofibrillas. _Trab. del Lab. de invest.
biol._, tomo IV, fascículos 1 y 2, 1905. (Con 2 grabados).
[233] _Idem_: Coloración de la fibra muscular por el proceder del
nitrato de plata reducido. _Trab. del Lab. de invest. biol._,
tomo IV, fascículos 1 y 2, 1905.
En el primer trabajo, harto más interesante que el segundo, se da
cuenta de las observaciones recolectadas con el nuevo método sobre
las _células estrelladas de la capa plexiforme cerebelosa_, cuyo axon
y conocidas colaterales terminadas _en cesta pericelular_, tíñense
espléndidamente. Entre los datos más salientes cuéntanse los siguientes:
_a_) Que el axon de dichas células, compuesto en su cono de
origen de algunas neurofibrillas, se condensa en una sola
sumamente delgada, que ulteriormente se multiplica hasta
engendrar un robusto fascículo, repartido en las colaterales
de los nidos nerviosos. Semejante hecho milita en contra
de la hipótesis de Bethe y Bielschowsky, para quienes las
neurofibrillas no se ramificarían nunca, manteniéndose
independientes. (Véase la fig. 106, _a_).
_b_) Se descubren ciertas fibras horizontales de la capa
molecular acabadas en maza (fibras atascadas).
_c_) Se confirma con los nuevos métodos la existencia de
determinadas fibras ansiformes del cerebelo joven, hace tiempo
descriptas por mí.
_d_) En fin, abordando el estudio del bulbo, se ponen de
manifiesto errores de itinerario de los nervios motores,
incongruencias evolutivas especialmente significativas para
la teoría del crecimiento de los axones (fibras radiculares
extraviadas del patético en el conejo, etc.).
[Ilustración]