Mi labor durante los años 1899 y 1900. -- Nuevos estudios
sobre la corteza cerebral, en los cuales se aborda el encéfalo
humano. -- Elementos característicos del encéfalo del hombre.
-- Estructura de la región visual. -- Estudios sobre la corteza
acústica, táctil y olfativa.
Dejo mencionados, en anteriores capítulos, algunos análisis
afortunados de la _corteza cerebral_ de los mamíferos inferiores.
Marchando por este camino, natural era que, tarde ó temprano,
abordase la fina anatomía del cerebro humano, con razón considerado
como la obra maestra de la vida.
Sentía yo entonces vivísima curiosidad --algo novelesca-- por la
enigmática organización del órgano del alma. «Reina el hombre --me
decía-- sobre la Naturaleza por la excelencia arquitectónica de su
cerebro. Tal es su ejecutoria, su indiscutible título de nobleza y
de dominio sobre los demás animales. Y si mamífero tan ruin como el
roedor --el ratón, por ejemplo-- ostenta corteza cerebral de fino y
complicadísimo artificio, ¿qué imponderable estructura, qué asombroso
mecanismo no deben de ofrecer las circunvoluciones del encéfalo
humano, singularmente en las razas civilizadas?»
En mis pesquisas guiábame también cierta hipótesis directriz.
Parecíame improbable y hasta un poco atentatoria á la dignidad
humana, la opinión generalmente aceptada por entonces de que entre el
cerebro de los mamíferos (gato, perro, mono, etc.) y el del hombre
median solamente diferencias cuantitativas.
En tal supuesto, la excelencia del encéfalo humano consistiría
exclusivamente en el mayor número de pirámides y en la superior
copiosidad de fibras asociativas. Pero el lenguaje articulado, la
capacidad de abstracción, la aptitud de forjar conceptos y, en fin,
el arte de inventar instrumentos ingeniosos, especie de prolongación
de la mano y de los aparatos sensoriales, ¿no parecen anunciar
(aun admitiendo coincidencias fundamentales de estructura con los
animales) la existencia de resortes originales, de algo, en fin,
cualitativamente nuevo y justificativo de la nobleza psicológica del
_homo sapiens_?
Microscopio en ristre lancéme, pues, con mi habitual ardor á la
conquista de la pretendida característica anatómica del rey de la
Creación, á la revelación de esas enigmáticas neuronas estrictamente
humanas, sobre que se funda nuestra superioridad zoológica.
Á decir verdad, y dada la insuficiencia de los métodos en boga, la
empresa se presentaba ardua y difícil, aun poniendo en ella paciencia
y perseverancia infatigables. Además, era preciso vencer ó burlar
prejuicios morales y sociales, harto difundidos y arraigados.
Sabido es que los métodos de coloración más exquisitamente
selectivos, como el proceder de Ehrlich y el de Golgi, rinden
solamente buenos resultados cuando se aplican sobre piezas nerviosas
fresquísimas, casi palpitantes. Y por exigencias de la ley,
consagradora de añejos infundados temores, el cadáver humano no entra
en la jurisdicción del anatomista sino veinticuatro horas después
de la muerte, cuando las delicadísimas y susceptibles neuronas y
células neuróglicas han sufrido graves alteraciones y perdido,
por ende, su preciosa apetencia por los citados reactivos (azul de
metileno y cromato de plata).
Á pesar de todo, recordará el lector que el método de la coloración
negra había sido ya aplicado con éxito en el hombre por Golgi y sus
discípulos. Es fuerza convenir, sin embargo, que tales ensayos,
si acrecieron singularmente nuestro patrimonio neurológico, no
fueron poderosos, acaso en virtud de las consabidas limitaciones,
á esclarecer los rodajes más importantes de la máquina cerebral
humana, á saber: la determinación de sus tipos celulares específicos
en cada provincia encefálica, la forma general de las conexiones
interneuronales, y en fin, el modo de terminar de los conductores
sensitivos y sensoriales arribados de la periferia, etc.
Mas por aquellos tiempos arredrábanme poco los obstáculos. Decidido
á superarlos busqué material para mis trabajos en la Inclusa y Casa
de Maternidad, dominios donde, por razones obvias, la tiranía de
la ley y las preocupaciones de las familias actúan muy laxamente.
Gracias á los buenos oficios del Cuerpo facultativo de los citados
establecimientos benéficos, y sobre todo al decidido concurso del Dr.
Figueroa (médico reputado arrebatado prematuramente á la ciencia),
amén de la complacencia con que me favorecieron las buenísimas
hermanas de la Caridad (quienes llevaron su amabilidad hasta
convertirse en ayudantes de autopsia), mis investigaciones marcharon
como sobre ruedas. Puedo afirmar que durante una labor de dos años
dispuse libremente de cientos de fetos y de niños de diversas edades,
que disecaba dos ó tres horas después de la muerte y hasta en
caliente.
Mi tesón alcanzó al fin su premio, y á despecho de los muchos
fracasos técnicos (determinadas infecciones impiden la reacción del
cromato argéntico), la colecta de hechos nuevos fué exuberante. Ante
mi insistente curiosidad, el cerebro humano comenzaba á balbucear
algunos de sus secretos. Por desgracia, estas confidencias resultaban
todavía harto fragmentarias. Mas por algo se empieza.
Sólo á grandes rasgos haré el balance de mis ganancias de entonces.
Citaré, entre otros hechos de carácter general, el encuentro de
varios tipos nuevos de neuronas de axon corto, característicos
del cerebro humano; la averiguación, según yo deseaba, de las
arborizaciones terminales de los conductores sensitivos y
sensoriales; el hallazgo de _cestas_ pericelulares legítimas
comparables á los elegantes nidos del cerebelo y asta de Ammon;
la discriminación de las varias especies neuronales de la capa
molecular, etcétera. Pero mi principal objetivo consistió en
desentrañar la estructura de los _centros perceptivos ó sensoriales_
(_centros de proyección_ de Flechsig). En cada uno de ellos, mis
preparaciones mostraron, con claridad absoluta, una urdimbre
específica y absolutamente inconfundible, quedando así asentada
sobre bases histológicas inconmovibles la doctrina, a la sazón muy
discutida, de las _localizaciones cerebrales_.
Claro es que el análisis de los citados centros efectuóse por
etapas. Era labor de muchos años, la cual resultó muy incompleta,
á pesar de mi perseverancia. Primeramente exploré la anatomía
de las _circunvoluciones visuales_[174] (_fisura calcarina_ y
territorios vecinos del lóbulo occipital), parajes cerebrales
donde son proyectadas las imágenes recogidas por la retina. Tiempo
después, escudriñé las _esferas auditiva_[175], _motriz_[176] y
_olfativa_[177]. Y por causas que expondré oportunamente, sólo puse
el pie en el umbral de las _esferas conmemorativas_ (_centros
de asociación_ de Flechsig), no obstante mi ardiente curiosidad
alimentada y sobreexcitada por el éxito.
[174] _Cajal_: Estudios sobre la corteza cerebral humana. I
_Región visual_. _Revista trimestral micrográfica_, tomo IV,
1899. Con 23 grabados.
[175] -- II. _Estructura de la corteza acústica_ y
circunvoluciones de la ínsula. _Rev. trim. mic._, tomo V, 1900.
Con 12 figuras.
[176] -- III. _Región motriz_ del hombre y mamíferos superiores.
_Rev. trim. mic._, tomo IV. 1899. Con 31 grabados.
[177] -- IV. _La corteza olfativa._ _Rev. trim. mic._, tomo V,
1899. Véase el trabajo más extenso en _Trab. del Lab. de Inv.
biol._, tomo I, 1901.
[Ilustración: Fig. 75.--Diversos tipos de neuronas de axon corto
encontrados en la corteza cerebral del niño de pocos meses.-- A,
célula bipenachada; B, elemento enano de axon corto; C, célula de
_cestas_; E, pirámide de ramas colaterales arciformes; D, elemento
enano de axon descompuesto en penacho; F, célula de cilindro-eje
ascendente dividido en ramas horizontales larguísimas.]
En la figura 75 presento los tipos neuronales específicos recogidos
por mí en casi todas las provincias cerebrales del hombre. Estos
son: _a_, cierto corpúsculo diminuto (A), bipenachado, cuyo axon
se descompone en plexos apretados de sentido radial, compuestos de
hebras finísimas; _b_, un elemento enano, también de axon corto,
de brevísimas y delicadas dendritas, y cuya arborización nerviosa,
apenas perceptible á causa de su extrema sutilidad, construye
urdimbre tupidísima (B, B′); _c_, otra célula (C), provista de soma
más robusto, y cuyo cilindro-eje genera cestas que rodean el soma
de las pirámides; _d_, cierta pequeña pirámide (E), caracterizada
por exhibir un axon consumido casi del todo en generar larguísimas
colaterales arciformes y recurrentes; _e_, determinado corpúsculo de
talla exigua, cuyo axon ascendente se arboriza como en _zarzal_ en
los confines de la zona molecular; _f_, en fin, numerosas variedades
neuronales relativamente robustas, de expansión funcional ascendente,
generadoras, en diversos pisos de la corteza, de larguísimas ramas
horizontales (F).
Los referidos elementos, singularmente el primero, segundo, cuarto
y sexto, son sumamente numerosos y pueden estimarse privativos del
cerebro del hombre. Con lo cual no excluyo en absoluto la posibilidad
de que algunos de ellos inicien ya su aparición, aunque afectando
formas y tamaños más groseros, en la corteza de los mamíferos
superiores, singularmente en la del perro y del mono. En todo caso,
mis investigaciones demostraron que _la excelencia funcional del
encéfalo humano está íntimamente ligada á la prodigiosa abundancia é
inusitado lujo de formas de las llamadas neuronas de axon corto_.
[Ilustración: Fig. 76.--Esquema de los elementos y zonas principales
de la corteza visual del hombre (fisura calcarina).-- A, capa
molecular; B, zona de las pequeñas y medianas pirámides; C, zona
de los gruesos corpúsculos estrellados; D, capa de los granos ó
de los diminutos elementos asteriformes; E, zona de las pirámides
gigantes; F, capa de las pirámides de axon arciforme; G, zona de los
corpúsculos polimorfos; _a_, _b_, _d_, arborizaciones finales de las
fibras visuales centrípetas.]
Para los técnicos á quienes interesen algo estas cosas, referiré
brevemente algunos de mis hallazgos más importantes en los _centros
perceptivos_, ilustrándolos con esquemas.
_Esfera visual._-- _a_) Descubrimiento de las arborizaciones
terminales de las fibras de la vía óptica central (las llegadas
del _cuerpo geniculado externo_). En la figura 76, _b_, _d_,
mostramos una representación del conjunto del plexo terminal.
_b_) Hallazgo, en la zona en que acaban dichas fibras, de unas
células especiales, desprovistas de tallo radial y con figura
estrellada. El axon de tales elementos va á la substancia blanca
después de suministrar robustas colaterales ascendentes (fig. 76,
C).
_c_) Encuentro, en las zonas profundas de la corteza visual,
de ciertas diminutas células (granos profundos), cuyo axon
descendente recoda bruscamente, formando arco, para distribuirse
en las zonas superpuestas (figs. 76, F, y 75, E).
_d_) Descubrimiento de un tipo menudísimo de célula de axon corto
(_células bipenachadas_), cuya expansión funcional, delicadísima,
se descompone en hacecillos radiales de hebras que se aplican al
tallo y cuerpo de las pirámides (figs. 76, _e_, y 75, A).
Continuación de la anterior fué la siguiente monografía, donde se
persigue más de cerca la resolución del problema estructural de la
corteza visual, añadiendo:
_a_) Una nomenclatura y división racionales de las capas de la
substancia gris cerebral.
_b_) El estudio detallado de las células horizontales (_Cajalsche
zellen_ de Retzius) de la _zona plexiforme_ (fig. 76, A).
_c_) Demostración de la existencia en esta capa de numerosos
elementos de axon corto.
_d_) Hallazgo en las zonas segunda y tercera de varios tipos de
corpúsculos de axon corto, peculiares del cerebro humano (células
de asociación vertical, horizontal á pequeñas distancias, etc.).
De ellos damos esquemas en la figura 75.
_e_) Señalamiento de ciertas células cuyo axon fino y ascendente
genera plexos tupidísimos pericelulares en la zona segunda.
_f_) Análisis detallado de la _estría de Gennari_ y capa de las
_células estrelladas_, y demostración de que en esta zona habitan
varios tipos celulares de axon largo y de axon corto. (_Subzona
externa ó de las células estrelladas gigantes_; _subzona interna
ó de los corpúsculos estrellados enanos_; _células de axon corto
ascendente_; _células de axon resuelto en arborizaciones próximas
y delicadísimas_, etc., etc.).
_g_) Descubrimiento de arborizaciones pericelulares ó de cestas
semejantes á las que rodean las células de Purkinje del cerebelo,
en los cuerpos de pirámides de la corteza motriz y visual.
_h_) Análisis detallado del comportamiento de las fibras
componentes del plexo ó _estría de Gennari_, en cuya formación
participan:
_a_) plexo en donde se patentiza la existencia de varias especies
de fibras terminales ó fibras ópticas; _b_) axones de los granos
de la zona de las células estrelladas pequeñas; _c_) axones
ascendentes de los elementos de cayado de las capas subyacentes,
etc.
[Ilustración: Fig. 77.--Conjunto de las arborizaciones terminales de
la vía sensitiva en la corteza motriz del gato.]
De esta Memoria hay una buena traducción alemana, en forma de
folleto, del Dr. Bresler[178].
[178] _Cajal_: Studien über die Hirnrinde des Menschen.
_Übersetzt von Dr. J. Bresler._ Leipzig. Verlag von A. Barth,
1900.
El trabajo sobre la _corteza motriz_ encierra:
_a_) Un análisis detallado, á favor del método de Nissl, de las
circunvoluciones centrales con determinación de sus analogías
y diferencias y exposición de una nomenclatura racional de
sus capas. Se demuestra, contra el sentir general, que la
circunvolución parietal ascendente carece de función motriz,
perteneciendo estructuralmente al sistema de asociación (dictamen
confirmado por todos los autores modernos) (figura 78).
[Ilustración: Fig. 78.--Cortes comparativos de las dos
circunvoluciones limitantes de la cisura de Rolando. Adviértase,
que mientras la figura de la derecha, correspondiente á la
corteza frontal ascendente, posee tipo motor, la de la izquierda,
correspondiente á la circunvolución parietal ascendente, afecta
estructura y estratigrafía de corteza conmemorativa ó asociativa.]
_b_) La afirmación de que las gruesas fibras tangenciales
meduladas representan axones de células horizontales.
_c_) Demostración de los fenómenos de atrofia acaecidos en las
dendritas ascendentes de estas últimas células después del
nacimiento.
_d_) Hallazgo de diversos tipos de corpúsculos de axon corto,
habitantes, tanto en la capa plexiforme como en las zonas segunda
y tercera, y descripción de un elemento nervioso menudísimo,
parecido á las células de neuroglia, de las cuales se distingue
por exhibir un axon delicadísimo y arborizado á cortísima
distancia.
_e_) Demostración de que todas las pirámides y células de tallo
radial, aunque residan en las zonas más profundas, envían un
penacho ó fibra protoplásmicos á la zona plexiforme.
_f_) Hallazgo de varias células, cuyo axon forma, en torno de las
pirámides, nidos nerviosos terminales.
_g_) Descripción detallada de la morfología de las pirámides
gigantes.
_h_) Encuentro en la corteza motriz de granos ó elementos
pequeños semejantes á los propios de la región visual.
_i_) Descubrimiento de las fibras sensitivas terminales, cuyas
arborizaciones forman un plexo tupidísimo alojado en la zona de
las medianas pirámides (fig. 77).
_j_) Señalamiento de estas mismas fibras terminales en la
corteza de los mamíferos de pequeña talla y demostración de su
continuidad con tubos perforantes del cuerpo estriado.
_k_) Adopción de un nuevo criterio para la determinación de las
esferas sensoriales de la corteza: la característica de éstas no
sería, como se ha considerado hasta aquí, la presencia de fibras
de proyección, sino la existencia de plexos constituídos por
fibras exógenas, llegadas del cuerpo estriado y continuadas con
las vías sensoriales de segundo orden.
_l_) Se hace una crítica de la conocida clasificación de las
circunvoluciones en _centros de asociación y de proyección_, y
se defiende también para los pequeños mamíferos la existencia de
regiones de _asociación ó conmemorativas_.
De este trabajo existe una traducción alemana del Dr. J. Bresler.
En otra comunicación, aparecida en Marzo de 1900[179], prosigo mis
exploraciones sobre la _corteza motriz_ del hombre y mamíferos
superiores, y añado algunos datos relativos á las _fibras callosas_,
de _asociación_ y _proyección_, etc.
[179] _Cajal_: Estudios sobre la corteza cerebral humana. II.
Corteza motriz. _Revista trimestral micrográfica_, tomo V, Marzo
de 1900.
Después abordé la _corteza acústica_ y las circunvoluciones de la
_ínsula de Reil_[180].
[180] Estructura de la corteza acústica, etc. _Revista trimestral
micrográfica_, tomo V, núm. 2.º y 3.º, Septiembre de 1900.
[Ilustración: Fig. 79.--Células estrelladas gigantes con axon
serpenteante dirigido á la substancia blanca, situadas exclusivamente
en el centro acústico del cerebro.-- _a_, axon.]
Como rasgos peculiares de la _corteza acústica_ señalamos
aparte la existencia de pormenores estructurales imposibles de
resumir: _a_, la presencia constante de ciertas células gigantes
estrelladas de axon largo (fig. 79); y _b_, la forma específica
de las pirámides (fusiformes, bipenachadas, etc.) (fig. 80).
[Ilustración: Fig. 80.--Tipos de células piramidales características
de la ínsula de Reil, territorio que pasa por acústico.]
Séame permitido completar esta serie sistemática de trabajos
mencionando todavía, no obstante haber sido publicadas en 1900 y
1901[181], dos extensas monografías concernientes á la _corteza
olfativa_ del hombre y mamíferos. Citemos los hechos esenciales en
ellas contenidos:
[181] _Cajal_: Estructura de la corteza olfativa del hombre y
de los mamíferos superiores. _Revista trimestral micrográfica_,
núm. 4, Diciembre de 1900. Á esta monografía siguió, en 1901,
otra complementaria, aparecida en mi nueva revista _Trabajos del
Laboratorio de Investigaciones biológicas_, tomo I.
1.º Confirmación y ampliación de algunos hallazgos hechos antes
en la corteza olfativa frontal (región subyacente á la _raíz
externa_ del nervio olfatorio), singularmente en lo tocante
á la manera de terminar las fibras olfativas de segundo orden
dentro de la _zona molecular_ del cerebro. En la figura 83, A,
que reproduce un corte de la _raíz olfativa externa_ del gato y
de la substancia gris subyacente, aparece este interesante plexo
terminal, en contacto con el penacho periférico de las células
piramidales (fig. 83, D).
[Ilustración: Fig. 81.--Elegantes células piramidales características
de la corteza olfativa del hombre, residentes en el lóbulo piriforme
y en la circunvolución del hipocampo.]
2.º Demostración de la existencia de tipos piramidales
característicos (provistos de penacho ó borla descendente) en
la circunvolución del hipocampo y lóbulo piriforme del hombre
(fig. 81, G), y señalamiento en otras regiones de la citada
circunvolución de variedades neuronales específicas, así como de
sistemas peculiares de agrupación de pirámides enanas, alternando
con elementos asteriformes gigantes (fig. 82, A).
3.º Descubrimiento, en lo alto del _lóbulo olfativo_ ó piriforme
de los mamíferos _leiencéfalos_ y _girencéfalos_, de un foco
especial (fig. 84), de textura singular, al cual viene á parar
importante vía olfativa, y del cual emana la corriente principal
de fibras exógenas destinada al asta de Ammon. En virtud de este
hallazgo, quedó establecida la existencia de tres focos olfativos
escalonados: el _foco olfativo primario ó corteza esfenoidal
inferior_ (fig. 83, A), donde se terminan las fibras de la _raíz
externa_ del bulbo olfatorio; el _foco olfativo secundario_ (que
hemos llamado _angular ó esfeno-occipital_), donde acaban fibras
nacidas en el núcleo precedente; y el _foco olfativo terciario_,
representado por el asta de Ammon y _fascia dentata_, punto de
arborización final de las fibras emanadas del citado núcleo
angular.
[Ilustración: Fig. 82.--Trozo de un corte de la región olfativa
central ó principal de la circunvolución del hipocampo humano.
Repárense islotes de células menudas separados por fajas de neuronas
gigantes.]
4.º Se reconoce que la corriente importante brotada de este
último foco y desembocada en el asta de Ammon, consta de varias
vías, y principalmente de estas dos:
a) _Haz esfeno-amónico cruzado_ ó _psalterio dorsal_ de los
autores, el cual, dirigiéndose al rafe por debajo del cuerpo
calloso, se arboriza en el asta de Ammon y _fascia dentata_
del lado opuesto, después de suministrar no pocas fibras al
_presubículo_.
b) _El haz esfeno-amónico directo_ ó _vía perforante_, cuyos
axones distribuídos en hacecillos escalonados de arriba abajo,
cruzan el subículo y se reparten por las capas moleculares del
asta de Ammon y _fascia dentata_ del mismo lado, poniéndose,
respectivamente, en contacto con el penacho de las pirámides
y granos de estos centros. En la figura 85 mostramos un corte
transversal del foco _esfeno-occipital_ ó _angular_ (A) y de la
región contigua del asta de Ammon y _subículo_. Adviértase en
B, D, E la importantísima corriente de fibras que enlaza aquel
ganglio con la capa molecular del asta de Ammon y la de la
_fascia dentata_.
[Ilustración: Fig. 83.--Sección de la corteza olfativa frontal, según
la dirección de la raíz externa olfativa.-- A, raíz externa; B, trozo
de bulbo olfativo; D, plexo de colaterales olfativas; F, pirámides,
etc.]
5.º Diferenciación de varias regiones de la corteza esfenoidal
dotadas de peculiar estructura y en conexión con particulares
sistemas de fibras. Tales son el _foco presubicular_, situado por
fuera del subículo, la _región esfenoidal central ó principal_ y
la _región esfenoidal externa_.
6.º Descripción en cada uno de estos focos de numerosísimos tipos
de neuronas, y examen de sus plexos específicos y vías aferentes
y eferentes. Muchos de estos estudios se refieren al hombre,
habiendo sido utilizados al efecto los métodos de Nissl, Golgi y
Weigert.
7.º Descripción de la textura de la _corteza interhemisférica_ ó
región próxima al cuerpo calloso, esfera cortical cuya textura
contrasta con la del resto de la región fisural.
8.º Determinación precisa del origen y terminación de las fibras
del _cíngulo_, vía de proyección anteroposterior, provista de
colaterales de asociación.
9.º En fin, análisis estructural de las _estrías longitudinales
y supra-callosas_, de los _nervios de Lancisio_ y del _fornix
longus_ de Forel, con muchos detalles nuevos referentes al origen
y marcha de las fibras.
[Ilustración: Fig. 84.--Corte del foco esfeno-occipital del gato.
Coloración de Nissl.]
La reunión de las citadas monografías constituyó un libro que tradujo
al alemán el Dr. Bresler, y que me valió halagüeños elogios de las
grandes autoridades de la neurología.
Quien desee conocer los detalles descriptivos, abrumadores por lo
prolijos y variados, recogidos pacientemente por mí en el dominio
de la corteza cerebral durante los años 1899, 1900 y 1901, debe
consultar dicha traducción alemana, ó mejor aún, mi Tratado en tres
gruesos volúmenes: _Textura del sistema nervioso del hombre y de los
vertebrados_, en cuyo tercer tomo expongo más ceñida y ordenadamente
y con esquemas y figuras aclaratorias no contenidas en las memorias
correspondientes, mis ideas y hallazgos sobre el plan estructural del
encéfalo del hombre y mamíferos afines. Pero de este extenso libro
--la obra de mi vida-- comenzado en 1899 y terminado en 1904, me
ocuparé oportunamente.
[Ilustración]