Trabajos de 1891. -- Con la colaboración de van Gehuchten,
formulo el principio de la _polarización dinámica_ de las
neuronas. -- Completo mis anteriores observaciones sobre el
cerebro y la retina y acometo el análisis de los ganglios
simpáticos. -- Inesperada fortuna de mis conferencias populares
acerca de la estructura fundamental del sistema nervioso.
-- Oposiciones á la cátedra de Histología, de Madrid. -- Mi
traslación á la Corte en 1892.
La fiebre de trabajo y la tensión de espíritu remitieron algo durante
el año de 1891; sin embargo, la cosecha de observaciones alcanzó aún
cierta importancia. Como veremos luego, el descenso de mi actividad
debióse al tiempo invertido en la preparación intensiva de mis
oposiciones á la cátedra de Madrid.
Dos cosas hay que distinguir en mi labor de 1891: la elaboración
teórica y el acarreo de datos.
En el orden teórico considero como la más afortunada de mis
concepciones el principio de la _polarización dinámica_, contenida ya
en germen en los ensayos especulativos de 1889[89]. Complázcome en
reconocer que en la elaboración y formulación de este concepto tuvo
el profesor v. Gehuchten participación importante.
[89] _R. Cajal_: Conexión general de los elementos nerviosos,
1889.
Permítame el lector un poco de historia.
No hay histólogo ó fisiólogo que, al contemplar la morfología
complicada de la célula nerviosa con sus dos clases de expansiones,
las _protoplásmicas_ ó cortas y la _nerviosa_ ó larga, no se haya
hecho las siguientes interrogaciones: ¿Cuál es la dirección del
impulso nervioso dentro de la neurona? ¿Propágase como el sonido ó
como la luz en todas direcciones, ó marcha constantemente en un solo
sentido á la manera del agua del molino?
Ciertamente, los fisiólogos habían aportado ya, en relación á este
problema, un dato valioso: que en los axones motores la descarga
nerviosa provocada por las células del asta anterior de la médula
espinal, transmítese exclusivamente en sentido _celulífugo_, esto
es, desde el _soma_ á la placa motriz ó terminación nerviosa
periférica; y generalizando el supuesto un poco arbitrariamente,
ciertos neurólogos --Gowers, Bechterew, Kölliker, Waldeyer, etc.--
atribuyeron á todos los cilindros-ejes esta misma especie de
conducción.
En cuanto al modo de conducción de las expansiones protoplásmicas, no
existía opinión formada. Muchos autores dudaban hasta de su capacidad
de transmitir corrientes (recuérdese la concepción de Golgi sobre
el papel puramente nutritivo de las dendritas). Sólo el fisiólogo
Gad supuso, aunque sin base objetiva suficiente, que las dendritas
podrían acaso propagar el impulso nervioso en sentido _celulípeto_,
es decir, desde los cabos de estas expansiones al cuerpo celular.
La aparición en 1889 y 1890 de mis trabajos sobre la retina, bulbo
olfatorio, cerebelo y médula espinal cambió algo la faz del problema,
haciéndolo abordable por la vía histológica. Dos adquisiciones, una
objetiva y otra teórica, facilitaron la tarea. Fué la primera la
demostración rigurosa de la capacidad conductriz de las dendritas;
consistió la otra en la identificación, imaginada por mí (1889)
sobre la base de comparaciones morfológicas, de las gruesas
expansiones periféricas de los corpúsculos sensoriales con las
prolongaciones protoplásmicas de las neuronas centrales.
[Ilustración: Fig. 27.--Esquema destinado á mostrar la dirección del
impulso nervioso en la retina de los vertebrados. --A, retina; B,
cuerpo geniculado externo; _a_, célula bipolar para bastones; _b_,
célula bipolar para conos; _c_, _d_, células gangliónicas; _e_, cono;
_f_, bastoncitos. Las flechas marcan la dirección de la corriente.]
Notemos, en efecto, pasando la vista por las figuras 27 y 28, que en
la membrana visual (células bipolares, conos y bastones y corpúsculos
ganglionares), y en el aparato olfativo (fig. 28), la expansión
ó expansiones celulares gruesas, en un todo comparables con las
dendritas, miran constantemente al mundo exterior y poseen conducción
evidentemente celulípeta, mientras que el axon ó prolongación
celulífuga se orienta hacia los centros nerviosos. Procediendo por
inducción, era natural atribuir iguales propiedades dinámicas á las
dendritas de las neuronas multipolares del cerebro, cerebelo y médula
espinal. Así lo expresé yo, aunque con cierta timidez, en 1889, en
mi citado trabajo de _La medicina práctica_[90]. En la figura 29
mostramos la dirección que el impulso nervioso seguiría en un órgano
nervioso central, el cerebelo, caso de que la referida ley posea
valor general.
[90] «El papel receptor ó colector de corrientes --decíamos--
de las dendritas es indudable por lo menos en dos casos: en los
glomérulos olfativos donde las fibras nerviosas llegadas de la
mucosa nasal entran en relación con el penacho dendrítico de las
células mitrales, y en las células de Purkinje del cerebelo,
cuyas frondas protoplásmicas se ponen en contacto con fibrillas
paralelas de los granos.» _La medicina práctica_, 1889.
[Ilustración: Fig. 28.--Esquema destinado á mostrar la dirección
de la onda nerviosa en la mucosa y centros olfativos. --A, mucosa
olfativa; B, bulbo olfatorio del cerebro; C, lóbulo esfenoidal del
cerebro, donde acaban las vías nacidas del bulbo. Las flechas señalan
la dirección del movimiento nervioso.]
Faltóme entonces audacia para elevar la fórmula á la categoría de ley
general. Es preciso convenir en que, no obstante los progresos hechos
en el conocimiento estructural de las vías sensoriales, gracias á las
investigaciones de Golgi, las nuestras y las de Kölliker, Tartuferi,
Retzius y Lenhossék, etc., semejante generalización resultaba
prematura.
Parecióme, además, que ciertos hechos eran francamente contrarios á
la supuesta conducción exclusivamente _celulípeta_ de las dendritas
y _celulífuga_ del axon. Uno de ellos era la existencia en diversos
centros nerviosos de los vertebrados, y particularmente en el lóbulo
óptico (aves y reptiles) de zonas concéntricas, donde concurren
exclusivamente apéndices protoplásmicos. En tales casos era forzoso
admitir el contacto entre dendritas de origen diverso y, por tanto,
una conducción indiferentemente celulípeta ó celulífuga.
La otra grave dificultad estribaba en las células de los _ganglios
sensitivos_ ó raquídeos, donde la rama periférica de conducción,
indiscutiblemente celulípeta, afecta, por excepción, en el adulto
todos los caracteres estructurales y morfológicos del cilindro-eje.
Descorazonado ante tales escollos, abandoné la cuestión que estimé
prematuramente planteada, y acaso insoluble, con ayuda de los métodos
histológicos.
Transcurridos dos años, es decir, en 1891, apareció un interesante
trabajo de van Gehuchten[91], donde se criticaba incidentalmente
y en una nota mi atrevida identificación de las dendritas con las
expansiones receptoras de los corpúsculos sensoriales, así como las
consecuencias fisiológicas de semejante supuesto.
[91] _A. van Gehuchten_: La moelle epinière et le cervelet. _La
Cellule_, tomo VII, 1891.
«Nos parece difícil --dice este sabio-- admitir la hipótesis, por
otra parte muy ingeniosa, de Cajal, según la cual la prolongación
periférica de las células ganglionares sensitivas (alude también á
las bipolares olfativas, retinianas, etc.) sería una prolongación
protoplásmica, mientras que la expansión central representaría un
verdadero axon. Ramón y Cajal ha llegado á esta hipótesis comparando,
por ejemplo, los elementos bipolares de la mucosa olfativa con los
elementos de los ganglios espinales.
»La idea de considerar la prolongación periférica como protoplásmica
es ingeniosa en el sentido de que establece fácilmente una diferencia
funcional entre las expansiones protoplásmicas y nerviosas. Las
prolongaciones protoplásmicas tendrían conducción _celulípeta_ y
servirían para transmitir al cuerpo celular las conmociones nerviosas
llegadas de los vecinos elementos; mientras que el cilindro-eje
ofrecería una conducción _celulífuga_, destinada á poner el elemento
nervioso de que proviene en relación con los otros.
»Mas para admitir esta hipótesis fuera necesario modificar
completamente la idea que tenemos de las prolongaciones
protoplásmicas, y admitir que una de estas prolongaciones puede
llegar á ser el cilindro-eje de un corpúsculo nervioso, lo que nos
parece difícil de aceptar.»
[Ilustración: Fig. 29.--Esquema destinado á mostrar la marcha de
las corrientes en el cerebelo, en el supuesto de que la ley de
polarización dinámica tenga carácter general. --_a_, grano; _b_,
fibra musgosa; _c_, corpúsculo de Purkinje; _d_, fibra paralela.]
La lectura de esta crítica incidental del sabio de Lovaina atrajo mi
atención y me llevó á meditar nuevamente sobre el tema. Con razón
afirman los psicólogos que en frente de una idea, repetidamente
apercibida ó pensada, nuestros sucesivos estados de conciencia
son siempre diferentes. Entre la primera y la última aprehensión
del concepto, el espíritu ha ganado en adquisiciones; ciertas
objeciones pierden su fuerza; dificultades, al parecer insuperables,
se desvanecen; fórjanse, en fin, nuevas asociaciones de ideas. Tal
me ocurrió en aquella ocasión. La precisión con que dicho sabio
planteó el problema modificó el curso de mis pensamientos, y las
dudas discretas, por él expresadas, en vez de detenerme y disuadirme,
produjeron el efecto contrario. La obsesión del tema me perseguía, y
lleno de esperanzas y de alientos, me dije: ¿Por qué dicha fórmula
no ha de ser verdad? ¿No es plausible pensar que á cualidades
morfológicas diferentes correspondan funciones algo diversas? Y esta
diversidad, nacida por adaptación fisiológica, ¿no podría ser para
las dendritas la conducción exclusivamente _celulípeta_ y para el
axon la _celulífuga_? Probemos otra vez.
Y sometí los hechos adversos á un estudio mucho más detenido y
reflexivo. El primer obstáculo --la existencia de zonas donde
exclusivamente concurrían las dendritas-- desvaneciose enteramente
al examinar ciertas preparaciones del lóbulo óptico y cerebro
de reptiles, aves y batracios, ejecutadas por mi hermano, por
entonces consagrado ahincadamente al análisis de los centros de los
vertebrados inferiores[92]. Allí, donde años antes yo no encontraba
sino dendritas, los referidos cortes mostraban ricos plexos nerviosos
terminales.
[92] Oportunamente hablaré de las importantes investigaciones
de mi hermano, relativas á la histología comparada del sistema
nervioso. Los trabajos de este autor, donde encontré entonces
datos preciosos para fundamentar el principio de la polarización
dinámica, llevan por título: _Investigaciones de histología
comparada en los centros ópticos de los vertebrados._ Tesis.
Madrid, 1890, y _El encéfalo de los reptiles._ Zaragoza, 1891.
[Ilustración: Fig. 30.--Esquema destinado á mostrar las metamorfosis
de situación y morfología sufridas por las células sensitivas en la
serie animal. --A, células sensitivas de la lombriz de tierra (el
cuerpo celular, como demostró Lenhossék, reside en la epidermis);
B, células sensitivas de los moluscos (según Retzius); C, células
sensitivas de los peces inferiores; D, células sensitivas de los
mamíferos, aves, reptiles y batracios.]
El segundo obstáculo (carácter axónico de la expansión externa ó
celulípeta de las células ganglionares raquídeas), fué salvado
mediante una interpretación racional, fundada en hechos bien
establecidos de la ontogenia y filogenia. Ciertamente, en los
vertebrados superiores, la expansión externa de las células
sensitivas posee carácter de cilindro eje; pero si descendemos en
la escala animal (vermes, moluscos, crustáceos, etc. (fig. 30, A,
B), según probaron las investigaciones de Retzius y Lenhossék)
ó nos remontamos á las primeras fases de la época embrionaria,
reconoceremos fácilmente que la célula ganglionar ó sensitiva
adopta, no el tipo _monopolar_, característico de los vertebrados
superiores (mamíferos, reptiles y batracios), sino el _bipolar_,
á la manera de los elementos de la mucosa olfatoria, ó los de la
membrana visual; ofreciendo, por consiguiente: cierta expansión
_externa_ gruesa, colectora de corrientes aferentes, exenta de
forro medular y con todos los rasgos distintivos de las dendritas;
y una expansión _interna_, fina, dirigida á los centros y en
posesión de los atributos del cilindro-eje legítimo. Por donde se
infiere que, en el curso de la evolución ontogénica y filogénica,
una expansión primitiva, legítimamente dendrítica en su doble
aspecto dinámico y morfológico, puede adquirir, por adaptación
progresiva, los caracteres estructurales, pero no los dinámicos, del
cilindro-eje. Ó en otros términos: las cualidades anatómicas de las
expansiones neuronales no representan hechos primitivos impuestos
fatalmente por ley de evolución, sino disposiciones secundarias de
carácter adaptativo, y en relación, sobre todo, con la longitud del
conductor. Por ejemplo: la posesión de una vaina medular aisladora
en las dendritas (célula sensitiva de los ganglios) relaciónase,
más que con la dirección del movimiento nervioso, con la longitud
considerable del conductor. En la figura 30 mostramos la evolución
morfológica y de situación del cuerpo celular que ha experimentado
la célula sensitiva durante su desarrollo filogénico. Se ve que,
conforme progresa la evolución, dicho cuerpo abandona sucesivamente
la piel, confinándose en órganos profundos, y cuando yace cerca de
la médula espinal (reptiles, batracios, aves y mamíferos) comienza
otra emigración, en cuya virtud el núcleo intercalado entre las dos
expansiones, central y periférica, huye hacia la corteza del ganglio,
brotando aquéllas en lo sucesivo de un pedículo inicial con atributos
anatómicos de axon[93].
[93] Este curioso desplazamiento del soma, es decir, del núcleo
que parece huir del cauce principal del impulso nervioso como
facilitando la creación de caminos directos, fué más adelante
explicado, desde el punto de vista utilitario, mediante las leyes
de economía, de espacio y tiempo de conducción.
Esta evolución morfológica de las neuronas sensitivas se reproduce
durante el desarrollo embrionario de los mamíferos y aves, según
mostramos en la figura 31.
[Ilustración: Fig. 31.--Fases del desarrollo de las células
sensitivas de los mamíferos. --_a_, _b_, fases primitivas; _c_, _d_,
_e_, transiciones de la bipolaridad á la monopolaridad.]
Salvadas estas dificultades y previo un análisis histológico más
preciso del efectuado hasta entonces acerca del plan estructural de
las vías sensoriales y sensitivas, fuimos conducidos al siguiente
enunciado[94], que fué acogido simpáticamente por muchos neurólogos y
hasta por el mismo van Gehuchten[95]: _La transmisión del movimiento
nervioso se produce siempre desde las ramas protoplasmáticas y cuerpo
celular al axon ó expansión funcional. Toda neurona posee, pues, un
aparato de recepción, el soma y las prolongaciones protoplásmicas,
un aparato de emisión, el axon, y un aparato de distribución, la
arborización nerviosa terminal._ Y como esta marcha del impulso
nervioso al través del protoplasma implica cierta orientación
constante, algo así como una _polarización_ de las ondas nerviosas,
designamos la tesis precedente: _teoría de la polarización dinámica_.
[94] _Cajal_: Significación fisiológica de las expansiones
protoplásmicas y nerviosas de la substancia gris. _Congreso
médico valenciano_, sesión del 24 de Junio de 1891. Se publicó
también en la _Revista de Ciencias médicas de Barcelona_, núms.
22 y 23, 1891.
[95] _Van Gehuchten_: Nouvelles recherches sur les ganglions
cérébro-spinaux. _La Cellule_, tomo VIII, fasc. 2, 1892, etc.
Pero en tan difíciles dominios la verdad completa rara vez surge de
golpe. Se forja poco á poco, tras muchos tanteos y rectificaciones.
Á pesar de su amplitud, el referido principio no resultaba aplicable
á todos los casos conocidos de la morfología neuronal. De su dominio
escapaban muchas neuronas de los invertebrados y algunos elementos
de los vertebrados, singularmente ciertas células nerviosas de
_axon arciforme_, nacido lejos del soma, descubierto por mí y por
mi hermano en el lóbulo óptico de los vertebrados inferiores. Sólo
más adelante, en 1897[96], caí en la cuenta de que, contra el
sentir general, el soma ó cuerpo celular no interviene siempre en
la conducción de los impulsos nerviosos recibidos. La onda aferente
se propaga á veces directamente desde las dendritas al axon. Hube,
pues, de sustituir la fórmula incorrecta precedente con esta otra,
que designé: _Teoría de la polarización axípeta_. _El soma y las
dendritas poseen conducción axípeta, es decir, transmiten las ondas
nerviosas hacia el axon. Inversamente el axon ó cilindro-eje goza de
conducción somatófuga ó dendrífuga, propagando los impulsos recibidos
por el soma ó por las dendritas, hacia las arborizaciones terminales
nerviosas._ Por consiguiente, las corrientes afluentes al axon no
pasan por el soma, sino cuando éste se interpone entre los aparatos
dendrítico y axónico.
[96] _Cajal_: Las leyes de la morfología y dinamismo de las
células nerviosas. _Revista trim. microg._, núm. 1, 1897.
[Ilustración: Fig. 32.--Esquema de la marcha de las corrientes en las
vías sensitivo-motrices. Admitiendo la fórmula de la polarización
axípeta, evitamos la suposición, contraria á la teoría, de que
el pedículo de la célula sensitiva posea conducción celulípeta y
celulífuga á la vez. --A, piel; B, ganglio raquídeo; C, médula
espinal.]
Esta fórmula se aplica á todos los casos sin excepción, tanto de los
vertebrados como de los invertebrados, lo mismo en el adulto que
en el embrión. Gracias á su absoluta generalidad, constituye una
preciosa clave interpretativa de la marcha de las corrientes en las
neuronas de los centros. Así lo han reconocido sabios insignes que me
han hecho la honra de aceptarla sin reservas.
[Ilustración: Fig. 33.--Esquema destinado á mostrar la marcha de
las corrientes en las células de cayado del lóbulo óptico de peces,
batracios y reptiles, donde el axon surge de una dendrita á gran
distancia del cuerpo celular. Aceptando la fórmula de la polarización
axípeta, se evita el escollo de suponer una doble conducción,
celulípeta y celulífuga, en el tallo intercalado entre el soma y el
axon.]
Acerca de sus ventajas trataré, empero, más adelante. Limitareme
por ahora á copiar aquí dos figuras esquemáticas (32 y 33), donde
el lector podrá reconocer fácilmente cómo, en efecto, dicha
fórmula se aplica lo mismo á los casos difíciles (neuronas cuyas
dendritas brotan del _segmento inicial del axon_, cual ocurre en
los invertebrados, _células con cilindro-eje en cayado_, _células
ganglionares raquídeas adultas_, etc.), que á los tipos neuronales
corrientes del encéfalo de los mamíferos (figs. 28 y 29). Las flechas
marcan el sentido de las corrientes.
* * * * *
Perdone el lector si me he detenido demasiado en referir los
incidentes de mis reflexiones acerca del dinamismo neuronal. He
querido mostrar, con un ejemplo típico, la marcha seguida durante
la elaboración teórica; narrar cómo los obstáculos, al parecer
insuperables, que cierran el paso á una concepción racional, pueden
salvarse, volviendo reiteradamente sobre el tema, eliminando errores
y analizando á fondo los hechos contradictorios; y cómo, en fin, el
primer esbozo teórico se afina y depura por la reflexión, ganando
progresivamente en generalidad hasta aplicarse á todos los casos.
En el terreno de los hechos concretos, considero como lo mejor de mi
labor de 1891 los recolectados en la retina, cerebro y gran simpático.
La _retina_ mostrose siempre conmigo generosa. Cada tentativa
analítica marcó un progreso más ó menos importante en el conocimiento
de esta membrana, no obstante la formidable concurrencia que me
hacía Dogiel, el gran histólogo ruso, que por aquel tiempo aplicaba
con fortuna al mismo tema el método de Ehrlich al azul de metileno.
No es cosa de referir aquí todos los menudos datos morfológicos
y de conexión recogidos durante aquella campaña en la membrana
visual de peces, batracios, reptiles y mamíferos[97]. Para no
molestar demasiado al lector, escogeré solamente uno de los hechos
más interesantes desde el punto de vista fisiológico. Aludo á la
existencia de un doble tipo de célula bipolar en relación con las dos
variedades conocidas de corpúsculos visuales receptores.
[97] _Cajal_: Estructura de la retina de los reptiles y
batracios, con 12 grabados. 20 de Agosto de 1891.--Notas
preventivas sobre la retina y gran simpático de los mamíferos,
_Gaceta Sanitaria de Barcelona_, con 7 grabados. 10 de Diciembre
de 1891.--La retina de los teleósteos y algunas observaciones
sobre la de los vertebrados superiores, _Anales de la Sociedad de
Historia natural_, de Madrid, segunda serie, tomo I. Sesión de
Diciembre de 1892. (Este último trabajo se publicó meses después
que los anteriores, cuando acababa de trasladarme á Madrid).
Sabido es que, desde la época de J. Müller y M. Schültze, los
fisiólogos y anatómicos admiten en la retina de los vertebrados dos
órdenes de células receptoras: el _cono_, destinado á la visión
diurna ó cromática, y el _bastoncito_, destinado á la visión
crepuscular ó incolora. La excitación de estas últimas células
produce una imagen poco detallada y comparable en principio á una
fotografía común desenfocada (los bastones no existen en la foseta
central, región de la máxima acuidad visual); mientras que la
impresión de los conos, elementos particularmente concentrados en
la _fovea centralis_, da copias coloreadas, finas y brillantes,
semejantes á una cromofotografía en placas autocromas. En los peces,
las aves diurnas, el ratón, etc., dominan los bastones; en otros
animales, preponderan los conos (aves diurnas, reptiles, etcétera).
Por singular privilegio, reune el hombre la visión cromática del
águila y la crepuscular del pez.
[Ilustración: Fig. 34.--Esquema destinado á mostrar los sendos
cauces al través de la retina del impulso recogido por los conos y
bastoncitos de los mamíferos. --_a_, bastoncitos; _b_, conos; _e_,
células bipolares para bastón; _f_, células bipolares para conos;
_r_, _h_, _g_, _z_, células gangliónicas.]
Ahora bien; mis observaciones, rectificando las ideas expuestas por
Tartuferi y Dogiel, habían demostrado que por su cabo inferior,
extendido hasta la _zona plexiforme_ (véase la fig. 34, _d_, _c_),
los bastoncitos y conos se terminan, no mediante redes, según
anunciaron dichos sabios, sino libremente y de modo diverso: las
prolongaciones descendentes de los primeros rematan á favor de una
esférula libre; mientras que la expansión espesa de los segundos
acaba en todos los vertebrados mediante una brocha de raicillas
horizontales ramificadas (fig. 34, _z_).
Fijado este punto importante, yo me planteé una cuestión muy
sencilla. Puesto que la impresión recibida por el bastoncito es
diferente de la recolectada por el cono, precisa de todo punto que
cada una de estas impresiones específicas se propague al través de la
retina por cauce separado.
De ser válidas las conclusiones de Tartuferi y Dogiel, según las
cuales el segundo anillo de la cadena visual estaría representado
por un sólo tipo de bipolar, en continuación conjunta y substancial,
hacia fuera, con los segmentos terminales de conos y bastones, y,
hacia adentro, con las frondas de las células gangliónicas (_capa
plexiforme interna_), quedaría completamente frustrado el ingenioso
arbitrio con que la naturaleza ha organizado dos órdenes de células
foto-receptoras específicas; ya que desde la segunda neurona visual
en adelante ambas impresiones, la del color y la del blanco y negro,
habrían de confundirse corriendo juntas por los mismos cauces.
Cuando se discurre con sentido común y alzamos el mazo resueltos
á una acción vigorosa, la naturaleza acaba por oirnos. Consciente
de lo que buscaba, dime á explorar acuciosa y reiteradamente la
retina de peces y mamíferos (animales donde la diferenciación entre
conos y bastones llega al sumo); y al fin, como premio á mi fe,
dignáronse aparecer clarísimos y resplandecientes aquellos dos tipos
de corpúsculos bipolares exigidos por la teoría y adivinados por
la razón. En la figura 34, _e_, _f_, presentamos esquemáticamente
los sendos cauces del bastoncito y del cono al través de la retina.
Nótese cómo una variedad de _bipolar_ se pone en contacto, mediante
su penacho protoplásmico ascendente, con un grupo de esférulas
terminales de los _bastoncitos_; mientras que la expansión axónica
ó profunda de dicha célula, acabada en pie verrugoso, se articula
inferiormente con el cuerpo de cierta neurona ganglionar gigante.
Repárese también cómo la célula _bipolar para cono_ entra en conexión
individual, á favor de su penacho externo, con el pie ramificado
de un cono; en tanto que, mediante su axon profundo, extendido en
fronda horizontal, se yuxtapone al ramaje terminal de los medianos y
pequeños corpúsculos gangliónicos (fig. 34, _g_, _h_, _j_ y fig. 27,
_b_).
[Ilustración: Fig. 35.--Presentación esquemática de algunos de
mis hallazgos en la retina de los mamíferos. --_a_, _b_, células
horizontales con sus axones (_d_, _e_) terminados en la capa
plexiforme externa; _f_, _g_, _h_, _m_, _n_, diversos tipos de
células amacrinas ó espongioblastos; _p_, amacrinas dislocadas; _r_,
fibras centrífugas, etc.]
Imposible sería consignar aquí, ni aun en forma sucinta, todos
los demás encuentros afortunados logrados en la retina de peces,
batracios, reptiles, aves y mamíferos. Me limitaré solamente á
recordar el hallazgo _del axon y arborización nerviosa terminal
de los diversos tipos de corpúsculos horizontales_ (fig. 35, _d_,
_e_) (elementos situados por debajo de la capa plexiforme interna);
la descripción de muchas variedades morfológicas _de amacrinas y
elementos gangliónicos_ (_g_, _h_, _m_, _n_), el análisis de las
células _neuróglicas ó de Müller_ en la serie de los vertebrados,
etc., etc. En la figura 35, _r_, _p_, _o_, _n_, _f_, _a_, mostramos
esquemáticamente algunos de estos hallazgos.
* * * * *
Otro de los trabajos en que puse más entusiasmo y esfuerzo analítico,
fué el consagrado á la _corteza cerebral_ de reptiles, batracios y
mamíferos. Á la verdad, el tema me atraía con singular imperio. El
culto al cerebro, enigma entre los enigmas, era viejo en mí, según
dejo expuesto en capítulos anteriores. Pero yo deseaba internarme
más en aquel dominio y determinar en lo posible su plan fundamental,
ó al menos llevar á cabo una requisitoria semejante á la efectuada
años antes en el cerebelo. Mas ¡ay!, mis optimismos me engañaban.
Porque el artificio soberano de la substancia gris es tan intrincado,
que desafía y desafiará por muchos siglos la porfiada curiosidad de
los investigadores. Ese desorden aparente de la maraña cerebral, tan
alejada de la regularidad y simetría de la médula espinal y cerebelo,
esconde un orden profundo, sutilísimo, actualmente inaccesible.
No ya el monumental encéfalo del _homo sapiens_, pero hasta el
más modesto del reptil y del batracio, ¡qué digo!, hasta el tan
desdeñado y diminuto ganglio cerebroide del insecto, al parecer meras
máquinas reflejas, oponen al análisis obstáculos insuperables. En
la enrevesada urdimbre cerebral, sólo paso á paso cabe avanzar, y
aun así, para ser afortunado, los zapadores deben llamarse Meynert,
Golgi, Edinger, Flechsig, Forel, etc.
Pero mi juventud de entonces, harto confiada y acaso algo
presuntuosa, ignoraba el saludable miedo al error; y me lancé á la
empresa confiado en que en aquella selva temerosa, donde tantos
exploradores se habían perdido, seríame permitido cobrar, si no
tigres y leones, algunas modestas piezas desdeñadas por los grandes
cazadores.
He aquí, brevemente, enumerados algunos de mis hallazgos de aquella
época:
[Ilustración: Fig. 36.--Doble esquema donde mostramos la evolución
filogénica y ontogénica de la célula psíquica ó pirámide cerebral.
--A, célula piramidal de un batracio; B, de un reptil; C, del conejo;
D, del hombre; _a_, _b_, _c_, _d_, fases evolutivas de la célula
psíquica en el embrión de mamífero.]
1.º Uno de los hechos mejor apreciados entonces fué la revelación
de la existencia constante en la corteza cerebral de batracios,
reptiles, aves y mamíferos, del _corpúsculo piramidal_, que osé
llamar, con audacia de lenguaje de que hoy me avergüenzo un
tanto, la _célula psíquica_[98]. Sus características son: forma
alargada, más ó menos cónica ó piramidal; orientación radial;
ostentar constantemente un penacho dendrítico extendido por la
capa molecular ó tangencial del cerebro, y un axon ó expansión
nerviosa dirigido á las regiones profundas, donde constituye
vías de asociación intercortical ó córtico-medular.
[98] _Cajal_: Estructura de la corteza cerebral de batracios,
reptiles y aves. Agosto de 1891.
La figura 36 me dispensa de entrar en pormenores acerca de la
citada _célula psíquica_, que fué objeto más adelante, por parte
de mi hermano, de análisis agotantes en reptiles y batracios, y,
por iniciativa de mi discípulo Cl. Sala, de un buen estudio en
las aves.
[Ilustración: Fig. 37.--Esquema de una sección de la corteza cerebral
de un mamífero de pequeña talla (conejo, ratón, etc). En esta figura
se han reunido algunos de mis hallazgos de 1890 y 1891. --_a_,
células estrelladas pequeñas de la capa plexiforme ó superficial;
_b_, corpúsculos fusiformes horizontales; _c_, elemento de axon
ascendente arborizado en la zona de las medianas pirámides; _d_,
neurona situada en la capa de corpúsculos polimorfos, cuyo axon se
arboriza en la capa molecular; _h_, colaterales de la substancia
blanca; _f_, ramificación terminal de las fibras sensitivas; _g_,
colaterales de los axones de las pirámides destinadas al cuerpo
estriado; A, zona plexiforme; B, de las pequeñas pirámides; C, de
las medianas pirámides; D, de las pirámides gigantes; E, de los
corpúsculos polimorfos; F, substancia blanca; G, cuerpo estriado.]
2.º Encuentro en la capa molecular del cerebro de los mamíferos
(donde se suponían existir solamente corpúsculos neuróglicos
y fibras nerviosas), de numerosas _neuronas de axon corto_,
terminado en el espesor mismo de dicha zona, y clasificables en
dos variedades principales (fig. 37, _a_, _b_).
3.º Descripción de _numerosas neuronas fusiformes_, habitantes en
todos los estratos de la corteza cerebral y caracterizadas por
que su axon, de orientación ascendente, se arboriza en las _zonas
de las pequeñas, medianas y grandes pirámides_ (fig. 37, _c_,
_e_).
4.º Persecución, por vez primera, del curso de las fibras de
proyección hasta el cuerpo estriado, y señalamiento de sus
colaterales para este cuerpo y para la comisura callosa (fig. 37,
_g_).
5.º Descubrimiento de ciertas fibras gruesas llegadas del cuerpo
estriado y ramificadas libremente en las zonas de las pirámides
(_f_). Tales fibras, confirmadas por Kölliker, que las llamó
_fibras de Cajal_, representan probablemente la terminación de la
vía sensitiva central.
6.º Demostración de la terminación libre de las colaterales de
los axones de las pirámides y de las ramillas nerviosas de los
elementos de axon corto (fig. 37, D).
7.º Observación de que las células de Martinotti, ó de axon
ascendente ramificado en la capa molecular, no viven sólo cerca
de ésta, sino en todas las capas de la corteza (fig. 37, _d_).
8.º Nuevas observaciones sobre la evolución embrionaria de las
células piramidales y de los elementos de neuroglia, etc.
Algunas de estas observaciones y otras que, en obsequio á la
brevedad, no menciono, divulgáronse rápidamente, gracias á mi
precaución de publicarlas en francés, aprovechando cierta Revista
histológica belga, _La Cellule_[99].
[99] _Cajal_: Sur la structure de l’écorce cerébrale de quelques
mammifères. _La Cellule_, tomo VII, 1er fascicule, 1891. Con tres
grandes láminas litografiadas.
Poco después, Retzius, Kölliker, mi hermano, Edinger, Schäffer, etc.,
confirmaban y ampliaban en algunos puntos los precedentes resultados.
La última de mis pesquisas de 1891 versó sobre la estructura del
_gran simpático_. Fué esta indagación, harto más floja que las
anteriores, prueba palmaria del enorme influjo de lo moral sobre lo
intelectual. Por entonces hallábame preocupado con las oposiciones
á la cátedra de Histología de Madrid. La preparación ansiosa de los
ejercicios, las suspensiones que éstos sufrieron, el ajetreo de
mis repetidos viajes á la Corte, interrumpieron la continuidad de
mi esfuerzo analítico, arrebatándome esa tranquilidad de espíritu
sin la cual toda obra humana suele resultar pobre, contradictoria y
desprovista de elegancia.
La citada indagación llegaba, sin embargo, á su hora. Ignorábase por
aquel tiempo la verdadera morfología de las neuronas simpáticas.
Diversos histólogos (Remak, Ranvier, Kölliker, etc.) habían
reconocido en ellas expansiones dicotomizadas; pero reinaba la
mayor incertidumbre acerca del carácter y paradero de las mismas.
El corpúsculo simpático, cuya naturaleza motriz parecía indudable,
¿poseía, en concordancia con el patrón morfológico común, legítimas
dendritas y axon, ó más bien, según sospechaban ciertos neurólogos,
todas sus prolongaciones celulares tenían significación nerviosa,
arborizándose en las fibras musculares lisas? ¿Ó constaba, más bien,
según parecer algo indeciso de Kölliker (1890) de un grupo de axones
y de un juego de dendritas?
[Ilustración: Fig. 38.--Varias células del gran simpático del
perro. El axon único marcado con _c_ se distingue por carecer de
ramificaciones. A, B, D, F, G, diversos tipos morfológicos de
neuronas simpáticas.]
Impaciente por llegar á la meta antes que nadie, exploré febrilmente
los ganglios simpáticos de los embriones de ave, consiguiendo por lo
pronto establecer en sus neuronas la existencia de prolongaciones
protoplásmicas genuinas, acabadas libremente en el seno de la trama
ganglionar[100]. Pero ofuscado por las apariencias, atribuí á
cada célula dos ó más axones (en armonía con una opinión reciente
de Kölliker), cuando positivamente sólo emite uno. Poco tiempo
después, en trabajo especial recaído en los mamíferos, rectifiqué
espontáneamente mi equivocación y formulé la verdadera disposición
de los corpúsculos simpáticos[101]. Mas esta rectificación tardía
deslució mucho mi labor. Y aunque mi nueva concepción morfológica vió
la luz antes de la aparición de las observaciones de van Gehuchten,
Luigi Sala, discípulo de Golgi, y de G. Retzius, á quienes había
yo sugerido la fórmula metodológica apropiada (proceder de _doble
impregnación_ al cromato de plata), no pude evitar se me reprocharan,
con razón, mis titubeos y contradicciones, y se adjudicara á van
Gehuchten el mérito de haber resuelto definitivamente el problema.
Algo quedó, naturalmente, en mi activo: la existencia de las
_colaterales de las fibras llegadas de la médula espinal_ (_fibras
motrices de primer orden_ de los autores y cordones de unión
longitudinal de los ganglios); los _nidos nerviosos pericelulares_
de origen dendrítico; la determinación de varias modalidades
neuronales, etc. Sírvame la figura 38, reproducción de un grabado
anejo al trabajo de 1891, para suplir detalles descriptivos que aquí
resultarían inoportunos.
[100] _Cajal_: Estructura y conexiones de los ganglios simpáticos
(_Pequeñas contribuciones al conocimiento del sistema nervioso_).
Agosto de 1891. Con 12 grabados.
[101] _Cajal_: Notas preventivas sobre la retina y gran simpático
de los mamíferos. _Gaceta Sanitaria de Barcelona_, 10 de
Diciembre de 1891. Con 7 grabados.
En fin, para cerrar la lista de las publicaciones de 1891, me
limitaré á citar brevemente un trabajo en colaboración de mi
discípulo Cl. Sala[102], donde se precisa la verdadera forma
de los conductos glandulares del páncreas, así como el modo de
terminación de los nervios simpáticos; otra breve comunicación en
que se describen las terminaciones nerviosas del corazón de los
mamíferos[103], probando que en las fibras musculares cardíacas
no existe la _placa motriz_, ni la singular disposición referida
por Ranvier, sino plexos nerviosos difusos semejantes á los
descritos en los músculos de fibra lisa; cierta nota[104] donde,
á semejanza de las raíces posteriores de la médula espinal,
se reconocen típicas bifurcaciones en los nervios sensitivos,
bulbares y craneales (_trigémino_, _nervio vestibular_, _coclear
ó acústico_, etc.); un estudio sobre la médula de los reptiles,
en que se comprueban muchos detalles hallados anteriormente en la
de las aves y mamíferos; y, en fin, una nota descriptiva de la
substancia de Rolando de la médula espinal de los mamíferos[105].
[102] _S. R. Cajal_ y _Cl. Sala_: Terminaciones de los nervios y
tubos glandulares del páncreas de los vertebrados. 28 Diciembre
de 1891. Con cinco grabados.
[103] Terminaciones nerviosas en el corazón de los mamíferos.
_Gaceta Sanitaria de Barcelona._ 10 Abril de 1891.
[104] Sobre la existencia de bifurcaciones y colaterales en los
nervios sensitivos craneales y substancia blanca del cerebro.
_Gaceta Sanitaria de Barcelona._ 10 Abril de 1891.
[105] _Cajal_: Estos dos estudios aparecieron con otros varios en
un extenso folleto titulado _Pequeñas contribuciones al estudio
del sistema nervioso_. Agosto de 1891.
Al final de 1891, el conjunto de mi labor práctica y la suma de las
inducciones teóricas obtenida habían alcanzado suficiente amplitud
y densidad para formar la materia de un libro. Algunos discípulos
y médicos de Barcelona que conocían mis ideas, me invitaron á
exponerlas ante la _Academia de Ciencias Médicas de Cataluña_.
Deferí gustoso á sus ruegos, ejecutando para mis conferencias
grandes cuadros murales policromados, representativos, bajo forma
esquemática, del plan estructural de los centros nerviosos y órganos
sensoriales. Oyóseme con agrado, y algunos discípulos entusiastas
tuvieron la amabilidad de recoger mis explicaciones y copiar mis
dibujos, publicando en la _Revista de Ciencias Médicas_ de dicha
ciudad una serie de artículos, atentamente revisados y retocados por
mí.
Los tales artículos, que vieron la luz en 1892[106], tuvieron un
éxito que me llenó de sorpresa, sobrepujando, no sólo mis esperanzas,
sino mis ilusiones. Ignoro cómo se enteraron en el extranjero de
dichas conferencias; ello fué que en poco tiempo vieron la luz
traducciones ó extensas relaciones en varios idiomas. Hasta el gran
W. His, profesor de Leipzig, de cuya buena amistad hice mérito en
capítulos anteriores, propúsome traducirlas al alemán. La versión
tudesca aparecida en 1893[107] corrió á cargo nada menos que del
Dr. H. Held, á la sazón ayudante del maestro (á quien sucedió en
la cátedra) y actualmente una de las mayores ilustraciones de la
Histología alemana. En cuanto á la edición francesa, fué hecha por el
Dr. Azoulay, que tradujo á conciencia un texto especialmente revisado
y ampliado por mí. El pequeño libro, intitulado _Les nouvelles
ideés sur la fine anatomie des centres nerveux_ (Reinwald, París),
y autorizado con un prólogo afectuoso del ilustre profesor Matías
Duval, de París, hizo furor: en menos de tres meses agotáronse dos
copiosas ediciones. Tan inesperado favor del público sugirióme el
propósito, que acometí años después, de escribir un libro extenso
donde se estudiara sistemática y minuciosamente la textura del
sistema nervioso de todos los vertebrados y se diera cuenta, con
los necesarios desarrollos, de la totalidad de mi obra científica.
Acerca de este formidable trabajo de benedictino, en que me ocupé
ahincadamente durante diez años, trataré oportunamente.
[106] _Cajal_: Nuevo concepto de la histología de los centros
nerviosos. _Revista de Ciencias Médicas de Barcelona_, núms. 16,
20, 22 y 23 de 1892, tomo XVIII. La tirada aparte de todos estos
artículos data del comienzo de 1893.
[107] _Cajal_: Neue Darstellung vom histologischen Bau des
Centralnervensystems. Traducción del Dr. H. Held. _Arch. f.
Anat. u. Physiol. Anat. Abtheilung_, 1893. Como proemio de esta
versión, hace notar el profesor His que la edición alemana ha
sido cuidada por él y encargada á su ayudante, experto conocedor
del asunto.
En Abril de 1892 ocurrió mi traslación á Madrid. Tras ejercicios
de oposición que duraron varios meses é interrumpieron numerosos
incidentes, tuve la fortuna de ser propuesto unánimemente para la
cátedra de Histología normal y Anatomía patológica, vacante por
defunción del inolvidable y benemérito Dr. Maestre de San Juan[108].
En el Tribunal, presidido por el Dr. D. Julián Calleja, figuraban
jueces tan prestigiosos como el Dr. Alejandro San Martín, Dr.
Federico Olóriz, el Marqués del Busto, don Antonio Mendoza y los
profesores de la asignatura doctores Cerrada y Gil Saltor.
[108] El buenísimo de D. Aureliano, á quien tanto venerábamos
sus discípulos, sucumbió de las resultas de un accidente de
laboratorio. Una salpicadura de sosa cáustica, producida por la
ruptura de un frasco, determinó la pérdida de la vista, á que
siguió una pasión de ánimo tan grande, que arrebató en pocos
meses al maestro. Fué el Dr. Maestre un excelente profesor,
que sabía comunicar sus entusiasmos á quienes le rodeaban. Yo
le debo favores inolvidables. Tras haberme apadrinado en la
ceremonia de la investidura de doctor, me animó insistentemente
durante mis ensayos de investigador, fortaleciendo mi confianza
en las propias fuerzas. Las cartas con que acusaba recibo de mis
publicaciones, constituían para mí un tónico moral de primer
orden.
Mi triunfo no fué fácil, pues contendía con rivales de mucho mérito,
singularmente uno de ellos, á cuyos talentos y cultura siempre rendí
ingenua admiración y cordial estima.
Como no he consentido jamás á mi amor propio el menor conato de
vanidad ni de engreimiento, declaro ahora que mi victoria, tan
sonada por aquellos tiempos entre la clase médica de la Corte,
debióse exclusivamente á dos motivos, en cierto modo impersonales
y circunstanciales: desde luego, á la eficaz preparación lograda,
explicando durante cuatro años consecutivos las asignaturas objeto de
la oposición; y, después, al crédito y favor que mis modestos pero
numerosos trabajos científicos (pasaban ya entonces de 60) habían
granjeado entre los sabios extranjeros.
Yo deploré mucho haber debido recurrir, para llegar á la Universidad
Central, ideal de todo catedrático de provincias, á la pugna, cruel y
enconada siempre, de la oposición. Por cultas y corteses que sean las
armas esgrimidas en semejantes lides, dejan siempre en pos rencillas
y resquemores lamentables, enfrían amistades cimentadas á veces en
afinidades de gustos y tendencias, é impiden colaboraciones que
podrían ser provechosas para la ciencia nacional.
Porque, para mí, ser catedrático de la Central constituía entonces
la única esperanza de satisfacer, con cierta holgura, mis aficiones
hacia la investigación y de aumentar mis recursos, harto mermados con
los incesantes gastos de laboratorio y de suscripciones á Revistas,
amén del sostén de numerosa familia. Ricos y prestigiosos eran mis
rivales; cultivaban pingües y bien merecidas clientelas, y podían
esperar. Pero yo, enfrascado en mis trabajos, había perdido casi del
todo las aptitudes clínicas; estaba, por consiguiente, inhabilitado
para la labor profesional, única ocupación que puede conducir al
médico al desahogo económico. Sólo en la decorosa industria del libro
de texto, tan fructuosa para los catedráticos de la Corte cuanto
precaria para los de provincias --industria sandiamente motejada por
quienes no conocen sino sus vituperables abusos--, entreveía yo ese
modesto pero holgado pasar, capaz de garantizarme, con la preciosa
conquista de _mi tiempo_, el bien supremo de la independencia del
espíritu.
[Ilustración]