Mi actividad continúa en aumento. -- Algunos estudios sobre el
desarrollo del sistema nervioso (médula y cerebelo). -- Curiosa
disposición en las fibras musculares de los insectos. -- Mis
exploraciones en el bulbo olfatorio justifican plenamente la
doctrina del contacto. -- Hallazgos interesantes en la corteza
cerebral de los mamíferos. -- Movimiento bibliográfico suscitado
por mis investigaciones. -- Sabios insignes que aprueban,
confirman ó divulgan mis ideas. -- Algunos contratiempos y
pesadumbres.
Fueron los años de 1890 y 1891 períodos de intensa labor y de
gratísimas satisfacciones. Alentado con el aplauso de Kölliker y
persuadido de haber hallado al fin mi camino, entreguéme al trabajo
con verdadero furor. No parece sino que deseaba convencer con la
masa aplastante de mis comunicaciones. Sólo durante 1890 publiqué
14 monografías, sin contar las traducciones. Hoy me asombra aquella
actividad devoradora, que desconcertaba hasta á los investigadores
alemanes, los más laboriosos y pacientes del orbe. Mi tarea comenzaba
á las nueve de la mañana y solía prolongarse hasta cerca de media
noche. Y lo más curioso es que el trabajo me causaba placer. Era una
embriaguez deliciosa, un encanto irresistible.
Es que, realmente, dejando aparte los halagos del amor propio,
el jardín de la neurología brinda al investigador espectáculos
cautivadores y emociones artísticas incomparables. En él hallaron, al
fin, mis instintos estéticos plena satisfacción. ¡Como el entomólogo
á caza de mariposas de vistosos matices, mi atención perseguía,
en el vergel de la substancia gris, células de formas delicadas y
elegantes, las misteriosas _mariposas del alma_, cuyo batir de alas
quién sabe si esclarecerá algún día el secreto de la vida mental!...
De cualquier modo, la admiración ingenua de la forma celular
constituía uno de mis placeres más gratos. Porque, aun desde el
punto de vista plástico, encierra el tejido nervioso incomparables
bellezas. ¿Hay en nuestros parques algún árbol más elegante y
frondoso que el corpúsculo de Purkinje del cerebelo ó la _célula
psíquica_, es decir, la famosa pirámide cerebral? Los esquemas
de las figuras 4 y 8, forzosamente fragmentarios, donde aparecen
respectivamente la ingeniosa arquitectura del cerebelo y la de la
retina, apenas permiten adivinar la suprema belleza y la elegante
variedad de la floresta nerviosa.
¡Y luego es tan dulce, tan confortadora, la emoción de lo nuevo!
¡Resulta tan suavemente acariciador para la vanidad ó el orgullo
(debilidades humanas con las cuales debe contarse siempre) el
sentimiento aristocrático de descubrir islas recónditas ó formas
virginales que parecen esperar, desde el principio del mundo, un
digno contemplador de su belleza!
¡Cuántas veces, durante aquellos años de fiebre investigadora, me
desveló la emoción del hecho recién descubierto! ¡Cuán á menudo, tras
una tarea agotante y un letargo profundo, de esos que, liquidando
atrasos fisiológicos, limpian de nubes la pizarra cerebral, surgió
con la aurora, como escrita por invisible mano, la solución á un
problema de morfología ó de conexión ansiosamente perseguido!...
Hoy no me explico bien cómo aquella tensión continua del intelecto
y aquella diaria inquietud espiritual no trastornaron mi salud. Sin
duda la satisfacción soberana de hacer algo útil constituye un tónico
dinámico de primer orden.
No quisiera mortificar al lector hablándole menudamente de mis
trabajos. Que si el narrar es placer, el escuchar es paciencia, y á
veces molestia y desabrimiento. Brevemente, pues, y en estilo casi
telegráfico, daré cuenta de la labor cumplida en 1890.
En mi fuero interno, estimo como lo mejor de mi labor de entonces las
observaciones consagradas á la _neurogenia_, es decir, al desarrollo
embrionario del sistema nervioso. Perdóneseme si, á pesar de mi
promesa de laconismo, señalo aquí algunos antecedentes.
«Puesto que el cromato de plata proporciona en los embriones
imágenes más instructivas y constantes que en el adulto, ¿por qué
no explorar --me decía-- cómo se modela y complica sucesivamente la
célula nerviosa, desde su fase _germinal_, exenta de expansiones,
según demostró His, hasta su estado adulto y definitivo? En esta
trayectoria evolutiva, ¿no se revelará quizás algo así como un eco ó
recapitulación de la historia dramática vivida por la neurona en sus
milenarias andanzas al través de la serie animal?»
Con este espíritu puse manos á la obra, primero en los embriones
de pollo, después en los de mamífero. Y tuve la satisfacción de
sorprender las primeras mutaciones de la neurona, desde los tímidos
ensayos de creación de expansiones frecuentemente rectificadas y
hasta reabsorbidas, hasta la organización definitiva del axon y
dendritas. Y, en armonía con el principio biogenético fundamental
de Häckel, hallé que la célula nerviosa repite en su evolución
individual, con algunas simplificaciones y omisiones, las formas
permanentes descubiertas por Retzius y Lenhossék en los ganglios de
los invertebrados.
Excusado es decir que si el problema de la morfología neuronal
aparecía obscuro antes de la publicación de los memorables trabajos
de Golgi, el de la ontogenia presentábase todavía más tenebroso. Á
guisa de soluciones provisionales, corrían las especulaciones más
arbitrarias. El punto más urgente á esclarecer consistía en averiguar
cómo se forman los nervios y en virtud de qué mecanismo los apéndices
axónicos se enlazan, sin errores ni extravíos, con sus aparatos
terminales (_placas motrices_, _órganos sensitivos cutáneos_, etc.).
No obstante el caos de conjeturas, dos teorías se disputaban la
mayoría de los sufragios.
Para Kupffer, His y Kölliker, el _neuroblasto_ ó célula nerviosa
primitiva genera los nervios, mediante la emisión de un brote ó
apéndice, el _axon_, que crecería libremente al través de los demás
tejidos para abordar los aparatos terminales, donde acabaría mediante
ramificaciones independientes. En cambio, Hensen y sus adeptos
negaban categóricamente semejante crecimiento libre, admitiendo
(al objeto de explicar la perfecta adecuación y congruencia
existentes entre las estaciones centrales y los aparatos sensitivos
y sensoriales periféricos), que el neuroblasto sufre desde el
principio una serie de particiones incompletas[58]. Primeramente y
tras la división nuclear, se producirían el soma central y el órgano
receptor periférico; luego ocurriría la emigración de los núcleos,
pero con mantenimiento del protoplasma intermediario, es decir, que
media célula con su núcleo permanecería, _ab initio_, en la piel ú
órgano sensorial periférico, mientras que la otra media yacería en
los centros nerviosos embrionarios (fig. 19, A). En consecuencia, el
crecimiento del nervio se verificaría, no por incremento continuo
de un cabo libre, sino mediante estiramiento progresivo del puente
protoplásmico intermediario. En fin, nuevas proliferaciones,
exclusivamente recaídas en los núcleos, proveerían de estos órganos,
la larguísima cadena de los nervios periféricos.
[58] _Hensen_: Die Entwicklung der Nervensystems. _Virchows
Archiv._ Bd. XXX, 1864. Véase también: _Zeitschrift f. Anat. u.
Entwicklung._ Bd. I, 1876.
[Ilustración: Fig. 19.--Hipótesis de Hensen acerca del desarrollo
de las fibras nerviosas y aparatos sensitivos periféricos.-- A,
neuroblasto en vías de estiramiento; B, cadena de núcleos unidos por
puentes protoplásmicos; _a_, célula central; _b_, célula periférica.]
Como variante de esta concepción hipotética de Hensen, puede
estimarse cierta teoría defendida desde antiguo y renovada hasta
hace pocos años, por Beard, Dohrn, Durante, Cornil, Bethe, etc.,
para quienes los axones, y por tanto, los nervios, resultarían
de la diferenciación y fusión de larga cadena de neuroblastos
emigrados de los centros ó de la membrana ectodérmica (fig. 20).
En sentir de estos sabios, el cilindro-eje embrionario, lejos de
significar el retoño, en vías de crecimiento, del protoplasma de
una célula nerviosa, representaría la obra común histogenética de
muchos corpúsculos ectodérmicos. En las figuras 19 y 20 mostramos
esquemáticamente los rasgos principales de estas dos hipótesis en
pugna.
[Ilustración: Fig. 20.--Hipótesis catenaria defendida por Beard,
Dohrn, etc. C, serie de neuroblastos independientes; D, los
neuroblastos elaboran trozos de axon nervioso que acaban por juntarse
entre sí y con la célula central (_a_); _b_, elementos constructores
de la ramificación periférica.]
Mis investigaciones, confirmadas inmediatamente por Lenhossék y
Retzius, contribuyeron á esclarecer el tema debatido, sancionando
definitivamente la concepción hipotética de Kupffer é His, y
asentando, en fin, sobre bases inconmovibles la doctrina (ya muy
probable después de los recientes descubrimientos morfológicos)
de la unidad genética de las fibras nerviosas y de los apéndices
protoplásmicos. En efecto, las preparaciones obtenidas por mí durante
las fases más tempranas del embrión de pollo (del segundo al cuarto
día de la incubación), revelaron clarísimamente que, pasado el estado
_germinal_ ó indiferente, la célula nerviosa emite primeramente
el axon ó expansión primordial, según había descubierto His, y
sólo en época ulterior produce las prolongaciones protoplásmicas y
colaterales nerviosas. Todos estos apéndices aparecen continuos con
el soma, y crecen sucesivamente, manteniendo su individualidad hasta
alcanzar la longitud adulta y salir al encuentro de los elementos
extraños (musculares, epiteliales ó nerviosos), con quienes deben
mantener comercio fisiológico[59].
[59] Mi trabajo de 1890 tocante á la evolución ontogénica de
la médula espinal, lleva por título: «Sobre la aparición de
las expansiones celulares en la médula embrionaria». _Gaceta
Sanitaria de Barcelona_, 10 de Agosto de 1890. De esta
monografía, adornada con muchos dibujos, se hizo una traducción,
con importantes adiciones, para el _Anatomischer Anzeiger_,
números 21 y 22, 1890, bajo el título: _A quelle époque
apparaissent les expansions des cellules nerveuses de la moelle
épinière du poulet?_
Ciertamente, ya el ilustre His había observado el axon de los
neuroblastos más tempranos. Pero los métodos utilizados por el
neurólogo de Leipzig no le permitieron sorprender la forma de
crecimiento de dicha expansión ni espiar el momento de aparición de
las dendritas. Además, no vió ni podía ver, dada la precaria técnica
de entonces, el _cabo final_ de la expansión nerviosa en vías de
crecimiento. Y mientras tal observación no se realizara, la severa
objeción de Hensen «_nadie ha visto en el embrión el cabo libre de un
nervio en vías de crecimiento_» conservaba toda su fuerza.
[Ilustración: Fig. 21.--Evolución positiva de la fibra nerviosa,
según las observaciones de His y nuestras.-- A, célula germinal; B,
fase bipolar con iniciación de la masa de crecimiento; C, fase de
neuroblasto, propiamente dicho; D, aparición de las dendritas; E,
modelamiento de éstas y formación de las ramas nerviosas colaterales
y terminales.]
Yo tuve la fortuna de contemplar por primera vez ese fantástico cabo
del axon en crecimiento[60]. En mis cortes de la médula espinal
del embrión de pollo de tres días, mostrábase este cabo á modo de
conglomerado protoplásmico de forma cónica, dotado de movimientos
amiboides. Pudiera compararse á ariete vivo, blando y maleable,
que avanza, empujando mecánicamente los obstáculos hallados en su
camino, hasta asaltar su distrito de terminación periférica. Esta
curiosa maza terminal fué bautizada por mí: _cono de crecimiento_.
Confirmado por Lenhossék[61], Retzius, Kölliker y Athias, y en
tiempos más posteriores por Held, Harrison, etc., constituye hoy
hecho vulgar de la ontogenia nerviosa (fig. 21, _a_).
[60] El profesor His quedó encantado con mi encuentro del _cono
de crecimiento_, según me expresaba en una de sus cartas. Su
alegría se justificaba bien, recordando que, merced á este
hallazgo, quedaron refutadas las objeciones de Hensen y vino
á ser sólidamente cimentada la concepción monogénica del
crecimiento continuo del axon y demás expansiones celulares.
[61] Justo es consignar que, á excepción del _cono de
crecimiento_, casi todos estos descubrimientos fueron también
hechos por Lenhossék, aunque mi comunicación viera la luz antes
que la suya. Véase Lenhossék: Zur Kenntnis der ersten Entstehung
der Nervenzellen und Nervenfasern beim Vogelembryo. _Verhandl.
der X inter. mediz. Kongresses._ Bd. II, pág. 114. Berlín, 1890.
En mis preparaciones de entonces aparecían también los
primeros conatos productores de las dendritas, que nacen de
la porción originaria del axon (repetición de lo ocurrido en
los invertebrados); las ramificaciones sucesivas de estas
expansiones; las fases iniciales de las colaterales nerviosas;
el modelamiento de la arborización terminal del axon; el
mecanismo productivo de la substancia blanca, y en fin, las fases
primordiales de las raíces posteriores con su típica bifurcación,
etc. Diversas leyes neurogenéticas, tales como la de prelación
evolutiva de las colaterales del cordón anterior; la de las
neuronas motrices sobre las funiculares; la de las colaterales
de la substancia blanca sobre las brotadas en la substancia gris
(colaterales nacidas del trayecto horizontal de los axones,
etc.), y otros muchos hechos que fuera inoportuno enumerar,
quedaron definitivamente establecidos.
Con igual ardor y fortuna acometí después la _evolución ontogénica de
las células y fibras de la corteza cerebelosa_[62]. En tan sugestivo
dominio, varios interesantes problemas esperaban urgente solución.
¿Cómo crecen las fibras aferentes y se organizan las conexiones
por contigüidad entre las _trepadoras_, por ejemplo, y el tallo de
los corpúsculos de Purkinje? Durante la ontogenia cerebelosa, la
expresión metafórica _arborización trepadora_, ¿no implica quizás
una acción real y efectiva de trepar?
[62] Mis trabajos sobre este punto, son los siguientes:
_Cajal_: Sobre ciertos elementos bipolares del cerebelo y
algunos detalles sobre el crecimiento y evolución de las fibras
cerebelosas. _Gaceta Sanitaria de Barcelona_, 10 de Febrero de
1890. Con seis grabados.
_Idem_: Sobre las fibras nerviosas de la capa granulosa del
cerebelo. _Revista trimestral de Histología normal y patológica_,
Marzo, 1889.
De los precitados trabajos hiciéronse traducciones publicadas en
el _Monatsschrift f. Anat. u. Physiol._ del Dr. Krause. Véase: el
Bd. VII. Heft I, 1890, y el Bd. VII. Heft II, 1890.
[Ilustración: Fig. 22.--Desarrollo de las arborizaciones trepadoras á
lo largo del tallo y ramaje del corpúsculo de Purkinje.]
Los hechos recolectados en el cerebelo de los animales recién nacidos
contestaron afirmativamente. Conforme advertirá el lector que pase la
vista por la figura 22, los axones de los mencionados conductores,
arribados de centros lejanos, _olfatean_, digámoslo así, el soma de
los elementos de Purkinje, al cual abrazan, mediante nidos varicosos,
rudimento de la futura arborización. Una vez sobre él, las ramas
del nido nervioso _trepan_ positivamente, á lo largo del tallo
principal y dendritas, hasta generar, por fin, el plexo complicado
característico de los conductores adultos. Excusado es decir que este
fenómeno, tan significativo para la doctrina neuronal, fué comprobado
después por los autores (Retzius, Kölliker, van Gehuchten, Athias, C.
Calleja, Azoulay, etc.).
[Ilustración: Fig. 23.--Fases de la sucesiva complicación del ramaje
de la célula de Purkinje.-- _a_, dendritas provisionales; _c_,
colaterales nerviosas exuberantes.]
Me atraía también la cuestión de saber cómo un _neuroblasto_
piriforme, desnudo de expansiones, se convierte en el árbol
prodigioso, especie de seto vivo, de la célula de Purkinje. Mi
curiosidad quedó plenamente satisfecha con el encuentro de las
fases primordiales de esta evolución, de que damos copia en la
figura 23. Por cierto que, de pasada, topamos con un hecho biológico
interesante. Echamos de ver que todo ramaje protoplásmico ó nervioso
en vías de formación atraviesa un período, por decirlo así, caótico,
de tanteo, durante el cual son proyectadas al azar vías de ensayo,
destinadas en gran parte á desaparecer (fig. 23, _a_). Á semejanza
del minero, que cava á ciegas en busca del filón desaparecido,
los brotes protoplásmicos ensayan diversos caminos hasta atinar
con el verdadero. Más adelante, llegadas ya las fibras nerviosas
aferentes, ó cuando se modelan y alcanzan plena sazón las neuronas
funcionalmente solidarias, subsisten, consolidándose, las expansiones
útiles y se reabsorben las inútiles ó exploradoras. En este caso,
la naturaleza procede como el jardinero que endereza y favorece los
retoños bien dirigidos y poda los viciosos ó superfluos. Porque
la vida repugna lo redundante y se muestra singularmente avara de
protoplasma y de espacio.
Otro curioso fenómeno de emigración y metamorfosis, en virtud
de irresistibles impulsos y á pesar de los mayores obstáculos,
ofreciéronme los _granos_ jóvenes ó indiferenciados del cerebelo de
los mamíferos recién nacidos.
En la figura 24 reproducimos esquemáticamente algunas de estas
curiosas contradanzas de los _granos_. Se sabía desde hacía mucho
tiempo que el grano joven ó indiferenciado (_fase germinal_)
conjuntamente con otras células nerviosas en esbozo, habita la
zona superficial del cerebelo (fig. 24, A) (_granos periféricos_),
afectando forma poliédrica irregular. Pero nada se conocía de sus
ulteriores evoluciones. Mis observaciones revelaron que el _grano_
sale de este estado indiferente, tornándose primeramente _bipolar
horizontal_, es decir, emitiendo dos largas expansiones contrapuestas
(4) _que marchan en la dirección de las láminas cerebelosas_;
después, del lado profundo del soma, proyecta cierta expansión
descendente, que atrayendo hacia sí buena parte del protoplasma,
incluyendo el núcleo, transforma la célula de _bipolar horizontal_ en
_bipolar radial ó vertical_ (fig. 24, 5 y 6). En fin, con el arribo
laborioso del soma á las regiones profundas, coincide la aparición de
las finas dendritas y el modelamiento definitivo del grano cerebeloso
(9, 10).
[Ilustración: Fig. 24.--Emigración y transformación sucesiva de
los granos del cerebelo.-- 1, célula germinal; 2 y 3, aparición de
expansiones polares; 4, formación de la bipolar horizontal; 5 y 6,
aparición de una expansión descendente; 7 y 8, fase de bipolaridad
vertical; 9 y 10, creación de dendritas provisionales ó de tanteo; 11
y 12, modelamiento de las expansiones definitivas.]
Todas estas extrañas evoluciones parecen encaminadas á fijar
desde luego, sobre las partes correspondientes de las dendritas
de Purkinje, la posición de las _fibrillas paralelas_. Nótese, en
efecto, que las primeras expansiones del grano en fase bipolar
tangencial, no son otra cosa que las delicadas ramas terminales del
futuro cilindro-eje (_fibrillas paralelas_). Por donde se ve que las
ramas nerviosas se diferencian antes que el axon que las sustenta,
del mismo modo que éste precede á las dendritas.
Las referidas metamorfosis del grano (confirmadas después por Lugaro,
Retzius, Athias y otros sabios), si denuncian algunos resortes
íntimos del mecanismo ontogénico de las neuronas, plantean también
arduos y transcendentales problemas. ¿Qué misteriosas fuerzas
presiden la aparición de las expansiones, promueven su crecimiento
y ramificación, provocan la emigración congruente de células y
fibras, según direcciones prefijadas y como obedeciendo á sabio plan
arquitectónico, y establecen, en fin, esos ósculos protoplásmicos,
las _articulaciones intercelulares_, que parecen constituir el
éxtasis final de una épica historia de amor?...
He aquí un enigma insondable, acerca del cual expondremos, empero,
más adelante, cierta hipótesis --_la teoría neurotrópica_--,
acogida simpáticamente por muchos neurólogos, aunque prematura é
insuficiente, como todas las que pretenden sondear el formidable
abismo de las causas íntimas de la evolución.
No quiero abusar más de la paciencia del lector, puntualizando aquí
el contenido y alcance de otras comunicaciones de 1890. Limitareme
á transcribir algunos párrafos tomados de la lista de mis trabajos
científicos. Las investigaciones aludidas versan sobre el _tejido
muscular de los insectos_, las _fibras nerviosas del corazón_,
la _estructura de las circunvoluciones cerebrales_, el _origen y
terminación de las fibras olfatorias_, la _estructura de los ganglios
nerviosos_, etcétera, etc.
1. =Estructura de los músculos estriados=[63].--Aplicando el cromato
de plata al estudio de los músculos de las patas y de las alas de
los insectos, pusimos de manifiesto las siguientes particularidades:
[63] _Cajal_: Sobre la terminación de los nervios y tráqueas en
los músculos de las alas de los insectos. Barcelona, 1.º de Abril
de 1890. Con dos grabados.
_Idem_: Sobre las finas redes terminales de las patas y alas de
los insectos. _Gaceta Sanitaria de Barcelona_, 10 de Octubre de
1890. Con cuatro figuras.
Estos trabajos fueron resumidos en el _Zeitschrift f.
wissenschafliche Mikroskopie_, etc. Bd. VII, 1890. Con una lámina
litográfica y tres grabados.
_a_) La existencia en torno de los haces musculares de las alas
de un sistema especial de células nerviosas estrelladas, cuyos
apéndices parecen entrar en contacto con la materia contráctil.
_b_) La presencia en torno de cada fibrilla primitiva del haz
muscular de ciertas redes transversales de extraordinaria
delicadeza, totalmente invisibles por otros métodos, y situadas
al nivel de las bandas obscuras. Este retículo, que parece
enlazarse con las últimas proyecciones de las tráqueas, varía
algo en número y posición, según las especies de insectos,
prefiriendo de ordinario la altura de las bandas obscuras.
Semejante encuentro fué confirmado varios años después por Fusari
en los vertebrados é invertebrados. Los recientes estudios de
Veratti y Holmgren acerca de las citadas redes, sugieren el
pensamiento de que se trata del _aparato reticular_ de Golgi del
tejido muscular (véase más adelante), el cual exhibiría aquí
caracteres especialísimos.
[Ilustración: Fig. 25.-- A, redes intersticiales situadas en el
sarcoplasma de las fibras musculares de las alas de los insectos; B,
dobles redes horizontales en los músculos de las patas; _d_, línea de
Krause; _a_, tráqueas; _c_, hilos de la red.]
=Terminaciones nerviosas en el corazón=[64].--Se demuestra en este
opúsculo que las fibras nerviosas simpáticas del corazón de
los batracios y reptiles se terminan por arborizaciones pálidas
pericelulares, análogas á las descritas en los músculos lisos,
confirmándose de esta suerte la opinión de Arstein, fundada en las
revelaciones del método de Ehrlich.
[64] _Cajal_: Sobre las terminaciones nerviosas del corazón
de los batracios y reptiles. _Gaceta Sanitaria de Barcelona_,
Agosto, 1890.
=Cerebro de los mamíferos=[65].--En un primer trabajo sobre el
argumento se hacen constar estos tres hechos interesantes:
[65] _Cajal_: Sobre la existencia de células nerviosas especiales
en la primera capa de las circunvoluciones cerebrales. _Gaceta
Médica Catalana_, 15 de Diciembre de 1890.
_a_) Descubrimiento, en la primera capa cerebral de los
mamíferos, de unos corpúsculos nerviosos especiales, cuyas
dendritas, larguísimas y horizontales, corren sobre extensión
enorme de la superficie cortical.
_b_) Hallazgo en la misma zona de varios pequeños corpúsculos de
axon corto, desconocidos de los autores.
_c_) Descripción sucinta de la arborización final, en la zona
molecular, del tallo radial de las células piramidales, es decir,
de una fronda ó copa terminal, que había escapado á la sagacidad
de Golgi y sus discípulos.
Estas adquisiciones fueron primeramente confirmadas por Retzius,
que designó las células especiales de la zona primera (células
que él estudió minuciosamente en el cerebro humano) _células de
Cajal_. Kölliker, van Gehuchten, Schäffer, Veratti, etc., las
han confirmado también, añadiendo, naturalmente, nuevos hechos
morfológicos.
De un trabajo fundamental sobre el cerebro, aparecido en 1892, nos
ocuparemos oportunamente.
En una segunda comunicación mucho más extensa[66] se añaden, con
relación á la estructura de la corteza gris del cerebro, los
siguientes datos:
[66] _Idem_: Textura de las circunvoluciones cerebrales de
los mamíferos inferiores. Barcelona, Octubre de 1890. Con dos
grabados.
_a_) Se prueba que el axon de las medianas y grandes pirámides,
así como el de las células polimorfas, penetra en la substancia
blanca, donde á veces se bifurca.
_b_) Se mencionan las espinas del tallo y penacho terminal de las
pirámides.
_c_) Se consigna que el cuerpo calloso consta de tubos directos y
de colaterales de axones de pirámides de proyección ó asociación.
_d_) Se descubren colaterales y bifurcaciones en las fibras del
cuerpo calloso.
_e_) Se confirma la existencia en los embriones y mamíferos
jóvenes de células epitélicas, extendidas desde los ventrículos á
la superficie cerebral, y se refutan los errores de Magini acerca
de la composición de estas fibras.
_f_) Se prueba que en el cerebro, como en la médula, muchas
células neuróglicas son elementos epiteliales dislocados y
emigrados.
_g_) Se sorprenden, con el método de Weigert, las
estrangulaciones de los tubos nerviosos cerebrales, negadas por
muchos, etc., etc.
=Bulbo olfatorio.=--De mucho más valor teórico fué el trabajo
consagrado al análisis de las vías olfatorias[67]. Gracias á la
arquitectura regular y relativamente accesible de este centro, por
varios conceptos comparable al cerebelo y á la retina, logramos
contrastar una vez más el papel transmisor de las dendritas y la
propagación nerviosa por contacto. Aparte de su valor crítico y
teórico, contiene dicha comunicación algunos datos objetivos de
valor, tales como:
[67] _Cajal_: Origen y terminación de las fibras nerviosas
olfatorias. Barcelona, 11 de Octubre de 1890. Con seis grabados.
_a_) La demostración del curso total de las fibras nerviosas
olfatorias, desde la mucosa hasta su arribo al glomérulo del
bulbo, en donde se terminan, no por redes como pensaba Golgi,
sino por arborizaciones libres varicosas. (Confirmado por
Retzius, Lenhossék, van Gehuchten y Martin, Calleja, Blanes,
etc.) (fig. 26, D).
_b_) La existencia de células nerviosas diminutas situadas dentro
de los glomérulos. (Confirmadas por Blanes, etc.).
_c_) La emergencia de colaterales en los axones de las células
mitrales, colaterales que se ramifican en la capa molecular.
(Confirmadas por Pedro Ramón en las aves, por van Gehuchten,
etc.).
_d_) El hallazgo en la zona de los granos de ciertas células
estrelladas grandes, cuyo axon corto se arboriza en la capa
molecular. (Confirmado por van Gehuchten, etc.).
[Ilustración: Fig. 26.--Figura semiesquemática destinada á mostrar
las articulaciones interneuronales en el bulbo olfatorio de los
mamíferos.-- A, mucosa olfativa; B, lámina cribosa del etmoides; D,
fibra olfativa; C, célula mitral; _a_, glomérulo ó territorio de
encuentro de las arborizaciones de las fibras olfativas y del penacho
dendrítico de las células mitrales; _f_, célula bipolar olfativa;
_d_, axon dirigido á la región esfenoidal del cerebro.]
_e_) En fin, se traza el esquema dinámico del bulbo, llamando
la atención de los sabios sobre la necesidad de otorgar
significación nerviosa, y por consiguiente, oficio conductor
á los brazos protoplásmicos de las mitrales y células
empenachadas, únicas partes celulares penetrantes en los
glomérulos y en contacto íntimo con las fibrillas olfatorias;
puesto que, contra la aserción de Golgi, estas últimas fibras no
salen jamás del territorio glomerular ni en él entran axones de
origen central. (Aceptado por Retzius, van Gehuchten, Kölliker,
Waldeyer, Lugaro, Calleja, Blanes, etc.).
El esquema de la figura 26 hará patente la marcha de las corrientes
en los centros olfativos.
La historia de la interpretación fisiológica de la estructura del
bulbo olfatorio ofrece un caso típico de la influencia paralizante
de los prejuicios teóricos. Ya Golgi había descubierto antes que
nosotros los hechos más importantes de la citada estructura,
singularmente el valiosísimo de la concurrencia, dentro de los
_glomérulos_, de las fibras olfativas, por un lado, y del penacho
dendrítico de las células mitrales (fig. 26, _a_), por otro; pero
su concepción rígida de la _red nerviosa difusa_ no le permitió
comprender el gran alcance fisiológico de semejante disposición.
De menos valor son algunos artículos relativos á las células
gigantes de la lepra[68] y á la estructura de los ganglios nerviosos
raquídeos[69]. Por ahora no haremos sino citarlos. Acerca de mis
encuentros en los ganglios, trataremos _ex profeso_ más adelante.
[68] _Cajal_: Sobre las células gigantes de la lepra y sus
relaciones con las colonias del bacilo leproso. _Gaceta Sanitaria
de Barcelona_, 10 de Julio de 1890, núm. 11. Con tres grabados.
(Descripción de las células gigantes de esta enfermedad y de
sus relaciones con las colonias bacilares colosales, que estimo
siempre intraprotoplásmicas).
[69] _Idem_: Sobre la existencia de terminaciones nerviosas
pericelulares en los ganglios nerviosos raquidianos. _Pequeñas
comunicaciones anatómicas._ Barcelona, 20 de Diciembre de 1890.
Con dos grabados.
Dejo ya dicho que los años de 1890 y 1891 fueron mi Domingo de Ramos.
La generosa acogida que mis ideas obtuvieron de sabios insignes,
motivó una franca confianza en las revelaciones del método de Golgi y
en la exactitud de mis descripciones. En consecuencia, se desarrolló
un movimiento bibliográfico considerable. Todos querían contribuir
con algo al enriquecimiento de la nueva doctrina neurológica,
patrocinada en Alemania por maestros de la talla de His, Waldeyer,
Kölliker y Edinger. Los sabios de las naciones latinas y escandinavas
siguieron después. En Italia adoptaron las nuevas ideas, no obstante
la autoridad arrolladora de Golgi, Lugaro y Tanzi; en Bélgica, van
Gehuchten; en Suiza, von Lenhossék; en Suecia, Retzius; en Francia,
Azoulay, Dejerine y sobre todo el célebre profesor de la Universidad
de París, el simpático Matías Duval.
Largo y enfadoso fuera citar todos los discursos, artículos de
propaganda ó trabajos de confirmación con que altos prestigios
ampararon la modestia de mi pabellón científico. Mencionaré no más
algunos de ellos, casi todos aparecidos en 1891.
Uno de los primeros sabios convertidos á mis ideas fué el profesor
de Lovaina A. van Gehuchten, renombrado citólogo de la Escuela de
Carnoy, transformado entonces, por una especie de inducción, en
ardoroso cultivador de la neurología. Permítasenos copiar aquí
algunos párrafos de su famoso discurso de Jubileo[70], en donde el
sabio belga cuenta sus primeros pasos de catecúmeno:
[70] _Le Neuraxe_, 1913.
«Era la época --dice van Gehuchten-- en que el método de Golgi
encontró al fin aplicación práctica. Los hechos nuevos revelados
por este proceder iban á revolucionar la anatomía del sistema
nervioso. Los laboratorios de Anatomía hallábanse en ebullición.
Todos queríamos aportar nuestra piedra al edificio nuevo que, bajo la
impulsión genial de Cajal, resultaba grandioso. No sólo la técnica
del método se había simplificado, sino que los resultados aportados
vinieron á ser más constantes y decisivos...»
[Ilustración: Dr. A. van Gehuchten, profesor de la Universidad de
Lovaina.]
«Me pregunta el Comité organizador de esta fiesta cómo me ocurrió
la idea, hace veinticinco años, de dirigir mi actividad científica
hacia los estudios del sistema nervioso. Deseoso de contestaros,
he procurado revivir con el pensamiento los primeros años de mi
enseñanza universitaria. Era en 1888. Estaba yo en correspondencia
con Cajal, con ocasión de trabajos respectivamente publicados sobre
la estructura íntima de la célula muscular. Cierto día me escribe,
manifestándome que abandona sus investigaciones sobre los músculos,
para ocuparse de los centros nerviosos, motivando su decisión en
el hecho de haber obtenido resultados notables aplicando sobre los
embriones una de las fórmulas del método de Golgi creado desde 1875.
Yo comprobé sus afirmaciones, persuadiéndome de que tenía razón... El
primer paso estaba dado, después otros siguiéronse naturalmente.»
En efecto, la obra cumplida por van Gehuchten á partir de aquella
sugestión fué importantísima, recayendo sobre gran parte del
sistema nervioso, y especialmente sobre los vertebrados inferiores.
Ciñéndonos á los trabajos de confirmación publicados entonces
por el sabio belga, mencionaremos unas elocuentes conferencias de
divulgación pronunciadas ante la _Sociedad Belga de Microscopia_[71]
y cierta extensa monografía consagrada al estudio de la médula
y del cerebelo, donde el autor, además de corroborar los hechos
descubiertos por mí y por Kölliker, añade detalles descriptivos
nuevos é interpretaciones importantes.
[71] _Van Gehuchten_: Les découvertes récentes dans l’Anatomie et
l’Histologie du système nerveux central. _Annal. de la Société
Belge de Microscopie_, tomo XV, 1891.
_Idem_: La structure des centres nerveux; la moelle épinière et
le cervelet. _La Cellule_, tomo VIII, fascículo 1.º 1891.
Al insigne sabio belga debí yo ser rápidamente conocido en los países
de lengua francesa. En páginas ulteriores he de volver á tratar de
las iniciativas científicas del malogrado maestro[72], ya que en los
siguientes años nuestras actividades corrieron á menudo paralelas,
acometiendo los mismos temas y contribuyendo á elaborar los mismos
conceptos.
[72] Todavía joven y en plena lozanía de espíritu, el profesor
van Gehuchten acaba de morir en Cambridge (Septiembre de 1914),
en cuyos célebres colegios universitarios fueron cordialmente
acogidos varios sabios belgas emigrados. El llorado maestro
fué una de tantas víctimas de la horrenda guerra que devasta
actualmente á la culta Europa (escribo en Julio de 1915). El
incendio de Lovaina le había arruinado material y moralmente.
Destruída la Universidad, abrasada la Biblioteca, en pavesas su
magnífica colección de preparaciones y aparatos científicos, y
errante, en fin, fuera de su patria, cayó van Gehuchten en un
estado de melancolía y abatimiento profundos. Según noticias que
me comunica el profesor Havet (otro emigrado belga), una pequeña
operación (la de la apendicitis), que, en condiciones ordinarias,
habría sido soportada perfectamente, motivó un incidente cardíaco
seguido de muerte.
Continuaron esta labor de difusión y popularización dos insignes
investigadores alemanes: Waldeyer é His. El primero publicó, en un
semanario médico de Berlín[73], metódica y clarísima exposición de
las nuevas ideas, que ilustró con profusión de gráficos esquemas.
Suya es la palabra _neurona_ (_unidad nerviosa_), con que resumió la
tesis de la individualidad morfológica, fisiológica y genética del
corpúsculo ganglionar defendida por His y nosotros.
[73] _W. Waldeyer_: Ueber einige neuere Forschungen im Gebiete
der Anat. des Centralennervensystem. _Vortrage in der Berliner
Med. Gesellschaft_. _Deutscher Med. Wochenschrift_, 1891.
También His[74], el renombrado embriólogo de Leipzig, de quien hemos
hablado ya con merecido encomio en páginas anteriores, resumió el
nuevo concepto de la fina estructura de los centros en sugestivo
folleto, ilustrado con numerosos esquemas. Como es natural, al
exponer los hechos morfológicos señalados por mí y por Kölliker,
recordaba que en los embriones más tempranos los neuroblastos se
comportan como elementos independientes, se desarrollan por vía de
crecimiento y son capaces de emigración.
[74] _His_: Ueber der Aufbau unseres Nervensystems. Leipzig, 1891.
[Ilustración: Dr. G. Retzius, profesor de Anatomía de la Universidad
de Estocolmo.]
Interesante asimismo como obra de propaganda fué el estudio
consagrado al tema por Kupffer[75], uno de los anatómicos y
embriólogos más célebres de Alemania, promotor, según dejamos dicho,
del concepto de la unidad genética de los nervios. Aunque publicado
en fecha posterior (1894), lo citamos aquí por representar un trabajo
divulgador de las nuevas direcciones neurológicas.
[75] _Kupffer_: Die Neuronenlehre in der Anat. der Nervensystems.
_Medizinische Wochensch._ Bd. 41. März, 1894.
La labor del concienzudo Retzius[76] fué extraordinariamente
importante. Este sabio acogió con tanto más agrado el concepto de la
transmisión por contacto, cuanto que, en sus Memorias antiguas sobre
la estructura de los órganos de los sentidos, habíase mostrado muy
reacio en afiliarse á la teoría reticular. Además, había aplicado
por entonces el método de Ehrlich (azul de metileno) al sistema
nervioso de los invertebrados (crustáceos, gusanos, moluscos,
etcétera) y hallado, en perfecta concordancia con mi manera de
ver, que la arborización terminal de las fibras nerviosas en los
ganglios no constituye jamás red, sino que aparece perfectamente
libre, entrando en contacto íntimo, en la _Punktsubstanz_, con las
proyecciones dendríticas de otras neuronas. Ulteriormente, habiendo
usado el cromato de plata con arreglo á mis indicaciones, confirmó y
amplió en una serie de magníficas monografías casi todos los hechos
señalados por nosotros en la evolución ontogénica y estructura
adulta de los centros nerviosos[77]. Particularmente interesante es
la síntesis de la concepción neuronal con relación á la estructura
de los sentidos, expuesta por dicho sabio en 1892[78]. Al recordar
su precioso apoyo de entonces, fuera ingrato no mencionar que, por
iniciativa del maestro sueco, obtuvieron mis trabajos la primera
distinción académica, la de _miembro_ de la Real Academia de Medicina
de Estocolmo, ante la cual pronunció varias conferencias resumiendo
mis investigaciones, así como las de Golgi y Kölliker[79].
[76] _Retzius_: Zur Kenntnis der Nervensystems der Crustaceen.
_Biol. Unters. Neue Folge._ Bd. I. Stockholm, 1890.
_Idem_: Zur Kenntnis der Nervensystems der Würmer. _Biol. Unters.
N. F._ Bd. II, 1891.
_Idem_: Das Nervensystems der Lumbicinen. _Biol. Unters. N. F._
Bd. III, 1892.
[77] _Idem_: Die nervösen Elemente der Kleinhirnrinde. _Biol.
Unters. N. F._ Bd. III, 1892.
_Idem_: Die Endigungsweise der Riechnerven. _Biol. Unters. N. F._
Bd. III.
[78] _Retzius_: Ueber der neuen Prinzipien in der Gebiete der
Nervenhistologie. _Biol. Unters._ Bd. IV, 1892.
_Idem_: Die Cajal’schen Zellen der Grosshirnrinde beim Menschen
und bei Säugethieren. _Biol. Unters._ Bd. V, 1893.
_Idem_: Zur Kenntnis der ersten Entwicklung der nervösen Elemente
im Rückenmarke der Hühnschens. _Biol. Unters._ Bd. V, 1893.
_Idem_: Die nervösen Elemente im Rückenmarke der Knochenfische,
etc. _Biol. Unters._ N. F. Bd. V, 1893.
[79] Así me lo comunicó en amable carta del 25 de Junio de
1891. «He expuesto --me dice-- á menudo en nuestras sociedades
científicas y académicas sus bellos descubrimientos, y
últimamente ha sido usted proclamado miembro de nuestra _Academia
de Medicina_, etc.»
Poco después intervino Lenhossék, el profesor de Basilea, tan
reservado al principio. Aparte un trabajo fundamental sobre el
sistema nervioso de la lombriz de tierra[80], en que, á semejanza de
Retzius, se corroboraba en los invertebrados la ley del contacto,
dicho sabio publicó un soberbio libro sobre la médula espinal de
los mamíferos[81]. En esta obra, de que se hicieron rápidamente
dos ediciones, sancionó Lenhossék cuanto yo había afirmado acerca
de la disposición terminal de las raíces posteriores, estructura de
la substancia gris, origen y terminación de las fibras nerviosas, y
enriqueció nuestro conocimiento sobre las colaterales sensitivas,
composición de las raíces posteriores (halló en ellas _fibras
motrices_), elementos nerviosos y neuróglicos de la substancia gris,
etc., con valiosas contribuciones[82].
[80] _Lenhossék_: Die sensiblen Nerven des Regenwurms. Verlauf.
Mitteilung. Basel. Oktober, 1891.
_Idem_: Ursprung, Verlauf und Endigung der sensiblen Nervenfasern
bei Lumbricus. _Arch. f. mikros. Anat._ Bd. XXXIX, 1892.
_Idem_: Neuere Forschungen ueber den feineren Bau der
Nervensystems. _Correspondenzblatt f. Schweizer Ärzte_. Jahrg.
21, 1891.
[81] _Idem_: Der feinere Bau der Nervensystems im Lichte neuester
Forschungen. _Fortschrift. d. Med._ Bd. X, 1892. En fascículo
separado apareció en 1893. La edición de 1894 es mucho más
extensa é importante.
[82] Es altamente consolador el ver cómo saben cambiar de
opinión ciertos nobles y honrados caracteres. El insigne v.
Lenhossék, tan reservado al principio, escribióme en 1890 frases
que, aun descontadas las usuales exageraciones de la cortesía,
resultáronme muy gratas y alentadoras. «Sus reiterados y
sobresalientes descubrimientos --me decía en carta que conservo--
prodúcenme gran admiración por su genio. Considero sus hallazgos
como las conquistas más importantes realizadas desde hace diez
años en el dominio de la Anatomía microscópica. También los
profesores His y Kölliker, con quienes he conversado largamente
hace poco en Basilea, y otros varios colegas participan de este
juicio mío. _Siento en el alma no haber comprendido antes toda
la importancia de los trabajos de usted, y haber mostrado acerca
de ellos un escepticismo injustificado, que espero habrá usted
sabido olvidar._» Por desgracia --lo he dicho ya-- los hombres de
este temple moral abundan poco entre los sabios.
En Francia tuve la suerte de ganar para mi causa al Dr. L. Azoulay,
joven de mucho talento, que confirmó no pocas de mis conclusiones
acerca de la estructura del cerebelo, cerebro y médula espinal,
y llegó á ser con el tiempo el generoso traductor francés de
mis libros y el mejor de mis amigos; y al ilustre Matías Duval,
profesor de Histología de la Facultad de Medicina de París, que
llevó su adhesión á mis ideas, hasta mandar reproducir, en grandes
cuadros murales destinados á la enseñanza, los esquemas de mis
publicaciones neurológicas. Los que oyeron, por aquella época sus
elocuentísimas lecciones (Duval era un expositor científico de primer
orden), contaban que, una de sus frases favoritas al inaugurar sus
conferencias acerca del sistema nervioso, era: «Por esta vez la
luz nos llega del Mediodía, de la noble España, país del sol...»
Parecidas afectuosas palabras repitió más tarde en el prólogo con que
apadrinó, ante el público francés, la traducción de mis conferencias
de Barcelona.
Aunque dados á la estampa en fechas ulteriores (1893), citaremos
aún, para ser completos, un artículo de vulgarización publicado en
Francia por Dagonet[83]; la elocuente exposición doctrinal de Tanzi,
profesor de la Facultad de Medicina de Florencia[84]; el resumen de
Bergonzini[85], y, en fin, la presentación benévola de mis ideas,
hecha por el célebre Edinger en su clásico libro sobre la estructura
comparativa del sistema nervioso[86].
[83] _Dagonet_: _La Médecine Scientifique_, 1893.
[84] _Tanzi_: I fatti e le induzione nell’odierna istologia del
sistema nervoso. Reggio-Emilia, 1893.
[85] _Bergonzini_: Le scoperte recenti sulla istologia dei centri
nervosi. _La Rassegna di Scienze Mediche._ Anno 1893.
[86] _Edinger_: Vorlesungen ueber den Bau der nervösen
Centralorgane, 4 Aufl. 1893.
* * * * *
No todo fueron venturas y satisfacciones durante el año de 1890 y
siguiente. Tuve también inesperados contratiempos.
Uno de ellos fué, en el orden científico, mi polémica con el profesor
Camilo Golgi, que, en artículo publicado en el _Anatomischer
Anzeiger_[87], reclamó la prioridad del hallazgo de las fibras
_colaterales_ de la médula espinal. En dicho escrito, harto
desabrido y acre de tono, el maestro de Pavía exhumaba cierta breve
comunicación publicada en 1880 en un periódico local de Reggio Emilia
(Italia), absolutamente desconocida de los sabios. En este artículo
--olvidado al parecer por el mismo Golgi, puesto que no alude á él
en su obra magna del sistema nervioso (1885)-- figura un párrafo
de tres líneas en que se mencionan, en efecto, las famosas ramas
transversales brotadas de los tubos de los cordones.
[87] _C. Golgi_: Ueber den feineren Bau der Rückenmarkes. _Anat.
Anzeiger_, Bd. V, 1890.
En términos comedidos[88] contesté yo, concediéndole de buen grado
la prioridad del descubrimiento, aunque lamentando que un hecho de
tamaña importancia hubiera visto solamente la luz en Revista local
desconocida. Y, aprovechando la ocasión, redacté un resumen de las
conclusiones más importantes deducidas de mis trabajos é hice una
crítica severa de las especulaciones teóricas del sabio de Pavía
(papel meramente nutritivo de las dendritas, red nerviosa difusa
intersticial, significación funcional de los dos tipos neuronales,
oficio vegetativo de la neuroglia, etc.).
[88] _Cajal_: Reponse à M. Golgi à propos des fibrilles
collatérales de la moelle épinière et de la structure de la
substance grise. _Anat. Anzeiger_, Bd. V, 1890.
La justificada reclamación de Golgi disminuyó, naturalmente, mi
caudal de hallazgos en la médula espinal. El saldo en mi favor fué,
sin embargo, suficiente para consolar mi amor propio, un tanto
decepcionado. Considerando sólo el capítulo de las _colaterales_,
figuran todavía en mi haber personal: la descripción del modo de
terminación de dichas fibras en la substancia gris; sus conexiones,
mediante nidos, con las neuronas motrices y funiculares; su
disposición variada en los diversos cordones, y, en fin, su
participación en la constitución de las comisuras blanca y gris.
De estos percances ningún observador, ni aun los mejores conocedores
de la bibliografía, se verá jamás enteramente libre. ¿Cómo evitar,
en efecto, que, por negligencia, comodidad de redacción, acaso
por asegurar fecha lo más temprana posible, un sabio publique ó
_entierre_ (¡se dan casos!) por varios años, en obscuro _boletín_
local, ó en las _Actas_ de modesta Academia provinciana, un hecho
interesante recién descubierto? Ciertamente, los cultivadores de la
ciencia venimos obligados á publicar nuestros trabajos en Revistas
ó Archivos universalmente conocidos, para facilitar la pesquisa
bibliográfica y evitar sorpresas desagradables; pero ¿quién no ha
incurrido alguna vez en este pecado de pereza?
* * * * *
Las demás pesadumbres pertenecen al orden familiar y no interesan
al lector. Mi hijo mayor, que prometía ser mozo de entendimiento,
cayó gravemente enfermo con una fiebre tifoidea, de cuyas resultas,
además de paralizarse bastante su desarrollo mental, brotaron los
gérmenes de la enfermedad cardíaca que le llevó, tres lustros
después, al sepulcro. Y una de mis hijas, la primera nacida en
Barcelona, fué víctima de la inexorable meningitis, contraída durante
la convalecencia del sarampión. Porque en las grandes y húmedas urbes
toda debilidad resulta peligrosa, á causa del perpetuo acecho del
bacilo de la tuberculosis, suspendido en la atmósfera y en profusión
sembrado por industriales desaprensivos en leches y carnes.
¡Pobre Enriqueta!... Su imagen pálida y doliente vive en mi
memoria, asociada, por singular y amargo contraste, á uno de mis
descubrimientos más bellos: _el cilindro-eje de los granos del
cerebelo y su continuación con las fibrillas paralelas de la capa
molecular_. Acaso en tan triste ocasión fué el dolor un soberano
despertador. Profundamente desvelado, y rendido de fatiga y de
pena, dí en la manía de embriagarme, durante las altas horas de la
noche, con la _luz del microscopio_, á fin de adormecer mis crueles
torturas. Y cierta noche aciaga, cuando las tinieblas comenzaban á
abatirse sobre un sér inocente, brilló de repente en mi espíritu
el resplandor de una nueva verdad... Pero no renovemos tristes
recuerdos. Además, ¿á quién importan estas cosas?...
[Ilustración]