Algunos detalles tocantes á mis trabajos de 1888. -- Las _cestas_
del cerebelo, el axon de los _granos_ y las _fibras musgosas_
y _trepadoras_. -- Valor decisivo de estos encuentros para la
resolución del problema de la conexión intercelular. -- _Teoría
reticular_ de Gerlach y de Golgi. -- Los atisbos geniales de His
y Forel. -- Confirmación en la retina y lóbulo óptico de las
_leyes conectivas_ inducidas del análisis del cerebelo. -- Plan
estructural de la médula espinal. -- Averiguación del modo de
terminar en los centros los nervios sensitivos y sensoriales. --
Otros trabajos menos importantes.
Consignadas en el capítulo precedente, en síntesis abreviada, las
conclusiones más generales de mis estudios en los centros nerviosos
durante los años 1888 y 1889, séame lícito entrar ahora en la
exposición somera, y lo más clara posible, de los hallazgos más
interesantes. Estos hallazgos refiérense al _cerebelo_ de las aves y
mamíferos, á la _retina_, á la _médula espinal_ y al _lóbulo óptico_
de las aves.
=Cerebelo.=--Mis estudios sobre la estructura de este centro
nervioso iniciáronse en las aves jóvenes y adultas; siguieron luego
los referentes al cerebelo de los mamíferos. Dos Memorias, amén de
algunas comunicaciones preventivas, consagramos, desde 1888 á 1889, á
este fecundo tema.
[Ilustración: Fig. 1.--Corte transversal de una lámina cerebelosa.
Figura semiesquemática.-- A y B, células estrelladas de la capa
molecular (células de _cesta_), cuyo axon (_a_) genera nidos
terminales en torno de las células de Purkinje (C); _b_, axon de
estos últimos corpúsculos.]
En la primera, publicada en Mayo de 1888[36], constan ya los
principales hechos sobre que se fundan las leyes anatomo-fisiológicas
enunciadas en el capítulo precedente. En efecto; con ocasión del
análisis del axon de las _células estrelladas pequeñas de la capa
molecular del cerebelo_, se describe por primera vez el _modo real de
terminación de las fibras nerviosas en la substancia gris_, problema
sobre el cual sólo poseíamos soluciones hipotéticas. De esta
interesante observación, comprobada después por numerosos autores
(Kölliker, van Gehuchten, Retzius, Edinger, v. Lenhossék, Athias,
etc.), damos copia en la figura 1, C, correspondiente al cerebelo de
los mamíferos. Nótese cómo el cilindro-eje de las referidas _células
estrelladas pequeñas_ marcha desde luego en dirección transversal
á la circunvolución cerebelosa, describiendo un curso arciforme,
y emitiendo numerosas ramas colaterales, caracterizadas por la
propiedad de espesarse progresivamente. En fin, tanto el remate de
la expansión funcional como sus numerosas proyecciones descendentes,
se resuelven en ciertos flecos ó borlas terminales, íntimamente
aplicadas al cuerpo de las células de Purkinje, en torno de las
cuales generan á modo de nido ó cesta complicados.
[36] _Cajal_: Estructura de los centros nerviosos de las aves.
_Revista trimestral de Histología normal y patológica_, núm. 1,
1.º de Mayo de 1888.
Digno de mencionarse es también, por su valor teórico, el _encuentro
en la capa de los granos_ de un tipo especial de fibra centrípeta,
bautizada con el nombre de _fibra musgosa_, la cual exhibe, tanto
en su cabo final como en sus ramas colaterales (fig. 2, _a_),
ciertas eflorescencias ó _rosáceas_, de apéndices cortos, tuberosos,
libremente terminados. Ulteriores observaciones nuestras pusieron
de manifiesto que semejantes excrecencias entran en estrecha
articulación con las arborizaciones digitiformes de los _granos_,
arborizaciones descritas también por primera vez, dicho sea de
pasada, en la comunicación aludida.
En fin, en el citado trabajo se llama asimismo la atención de los
sabios acerca de la existencia en derredor de las dendritas de
los corpúsculos de Purkinje y, en general, de toda prolongación
protoplásmica, de una especie de vello de finísimos y cortos
apéndices (_espinas peridendríticas_), confirmadas y estudiadas
después por numerosos autores.
La segunda comunicación relativa al cerebelo, publicada en Agosto de
1888[37], contiene dos hechos capitales:
[37] _Cajal_: Sobre las fibras nerviosas de la capa molecular del
cerebelo. _Revista trimestral de Histología normal y patológica_,
Agosto de 1888.
_a_) El descubrimiento del axon delicadísimo de los _granos_ (células
pequeñísimas de la zona segunda de la corteza cerebelosa)[38], el
cual, según mostramos en la figura 2, _d_, _c_, asciende á la capa
molecular, donde, á diversas alturas para cada célula, se divide en
ángulo recto, produciendo dos sutilísimas ramas orientadas en opuesto
sentido (figura 2, _e_). Estas larguísimas proyecciones, que llamé
_fibras paralelas_, á causa de marchar paralelamente en el sentido
de la circunvolución cerebelosa, y por tanto, en dirección normal al
ramaje de las células de Purkinje, aparecen en cantidad formidable,
rellenan todos los intersticios de la zona molecular y, tras largo é
indiviso trayecto, acaban en los extremos de cada lámina. Tan general
es su existencia y uniforme su disposición, que se las encuentra casi
con los mismos caracteres en toda la serie de los vertebrados, desde
el pez hasta el hombre. Constituyen, pues, un factor importante del
centro cerebeloso.
[38] Golgi acertó ya á diferenciar entre las expansiones de los
granos una fibra más fina ó axon, pero no logró teñirla más que
en su porción inicial, creyendo que se resolvía inmediatamente en
una red intersticial difusa.
_b_) El otro afortunado encuentro es el de las _fibras trepadoras_
(fig. 3, _c_). Estos robustos conductores emanan de los ganglios
de la protuberancia; invaden el eje blanco central de las láminas
cerebelosas; cruzan, sin ramificarse, la capa de los granos; asaltan
después el plano de las células de Purkinje, y costean, en fin, el
soma y tallo principal de estos elementos, á los cuales se adaptan
estrechamente. Arribadas al nivel de los primeros brazos del citado
tronco dendrítico, descompónense en plexos paralelos serpenteantes
que ascienden á lo largo de las ramas protoplásmicas, á cuyo contorno
se aplican, al modo de la hiedra ó de las lianas al tallo de los
árboles (fig. 3, _a_).
[Ilustración: Fig. 2.--Corte longitudinal de una circunvolución
cerebelosa.-- A, capa molecular; B, capa de las células de Purkinje;
C, capa de los granos; D, substancia blanca; _a_, rosáceas de las
fibras musgosas; _b_, soma de las células de Purkinje; _c_, fibrillas
paralelas; _d_, granos con su axon ascendente; _e_, división de este
axon. (Figura semiesquemática).]
Tan afortunado hallazgo, uno de los más bellos con que me agasajó
el azar en aquella época fecunda, significaba la prueba terminante
de la _transmisión de los impulsos nerviosos por contacto_. Así
lo reconocieron sabios insignes al comprobar, años después, mi
descripción de las fibras musgosas y trepadoras.
[Ilustración: Fig. 3.--Trozo de un corte transversal de una
circunvolución.-- A, capa molecular; B, capa de los granos; C,
células de Purkinje; _a_, arborización trepadora; _b_, axon de
Purkinje; _c_, cilindro-eje llegado de la substancia blanca y
ramificado sobre las dendritas de las células de Purkinje.]
Al dar cuenta de la labor del trienio de 1891 á 1894, añadiré
otros encuentros de menos importancia concernientes á la corteza
cerebelosa. Para alivio del lector poco familiarizado con estas
materias, reproducimos aquí una figura donde se presenta, de modo
esquemático, el estado de nuestros conocimientos sobre el cerebelo
después de mis observaciones de 1888 y 1889. Este esquema (fig. 4)
fué compuesto para ilustrar unas conferencias pronunciadas más tarde
(1894) ante la _Academia de Ciencias Médicas de Cataluña_. Del éxito
inesperado de estas lecciones, que se tradujeron inmediatamente al
francés, inglés y alemán, diré algo más adelante.
[Ilustración: Fig. 4.--Corte transversal semiesquemático de una
circunvolución cerebelosa de mamífero.-- A, zona molecular; B, zona
de los granos; C, zona de la substancia blanca; _a_, célula de
Purkinje vista de plano; _b_, células estrelladas pequeñas de la
zona molecular; _d_, arborizaciones finales descendentes que rodean
las células de Purkinje; _e_, células estrelladas superficiales;
_g_, granos con sus cilindros-ejes ascendentes bifurcados en _i_;
_h_, fibras musgosas; _j_, célula neuróglica de penacho; _n_, fibras
trepadoras; _m_, célula neuróglica de la zona de los granos; _f_,
células estrelladas grandes de la zona de los granos.]
Las conclusiones de mis investigaciones acerca del cerebelo
contradecían rudamente las ideas, á la sazón reinantes, sobre la fina
anatomía de la substancia gris. Claro es que mis puntos de vista eran
harto revolucionarios para ser fácilmente admitidos. Mas por esta
vez abrigaba la certidumbre de no haberme equivocado; porque, en
realidad, las leyes enunciadas venían á ser la expresión ingenua de
los hechos, sin mezcla alguna de subjetivismo. No se trataba ahora
de una hipótesis más, sino de una inducción legítima con todas las
garantías lógicas apetecibles, según reconocieron más tarde insignes
histólogos y neurólogos. Estaba yo demasiado escarmentado por el
error cometido al interpretar temerariamente la estructura del tejido
muscular, para proceder de ligero ó dejarme seducir por una mera
concepción teórica, propia ó ajena.
Á fin de que el lector siga fácilmente el curso de mis trabajos
y excuse el tono polémico de algunos de mis futuros escritos,
conviene exponer aquí, en breves términos, las opiniones reinantes
por entonces entre los sabios sobre la constitución íntima de la
substancia gris.
Dos hipótesis principales se disputaban el campo de la ciencia: la
_del retículo_, defendida por casi todos los neurólogos; la de la
_libre terminación_, insinuada tímidamente por dos solitarios, His y
Forel, sin eco en las escuelas.
La _hipótesis de la red_ era el formidable enemigo. Note el lector,
que también aquí, á semejanza de lo ocurrido en la fibra muscular
estriada, nos salía al paso el prejuicio del retículo; sin embargo,
en esta ocasión la supuesta rejilla difusa no era _intracelular_,
sino _intercelular_. Creada por Gerlach, sostenida después por
Meynert y otros neurólogos célebres, durante una época en que la
penuria metodológica excusaba las aventuras de la fantasía, la teoría
reticular recibió, al fin, de Golgi una forma arquitectónica nueva
y atrayente, y hasta cierta apariencia de apoyo en los hechos de
observación.
Para el sabio de Pavía, la substancia gris constituye el punto de
encuentro y fusión de todas las fibras aferentes y eferentes de
los centros nerviosos, así como de los axones de los elementos
autóctonos. Á este retículo, continuo y de formidable riqueza
fibrilar, concurrirían los siguientes factores: 1.º, las
ramificaciones terminales de los cilindros-ejes sensitivos ó
simplemente aferentes de otros centros nerviosos; 2.º, las ramas
colaterales del axon de ciertos elementos grandes, designados por
Golgi _células motrices_ (grandes pirámides cerebrales, células de
Purkinje del cerebelo, etc.) y que yo bauticé, para no prejuzgar su
fisiologismo, _elementos de axon largo_; y 3.º, las arborizaciones
terminales del cilindro-eje de otras células nerviosas, consideradas
arbitrariamente como _sensitivas_ (Golgi) y que yo califiqué _células
de axon corto_.
Á diferencia de Gerlach, según el cual cooperarían también en la
construcción del retículo difuso las últimas proyecciones del ramaje
protoplásmico neuronal, Golgi redujo los componentes del mismo á las
ramificaciones nerviosas. Para que el lector, ajeno á esta clase
de asuntos, pueda comprender fácilmente las hipótesis reticulares
de Gerlach y de Golgi, reproducimos esquemáticamente la manera
según la cual los referidos sabios concebían las comunicaciones
anatomo-fisiológicas entre las raíces motrices y sensitivas de la
médula espinal (fig. 5, C y fig. 9, I).
[Ilustración: Fig. 5.--Esquema de la estructura de la substancia gris
de la médula espinal, según los autores de la época pregolgiana.--
A, raíces anteriores; B, raíz posterior; C, red intersticial de la
substancia gris; D, surco anterior de la médula; E, cordón de Goll;
F, cordón de Burdach; H, célula motriz; I, vía piramidal cruzada; G,
columna de Clarke; J, ganglio sensitivo.]
Dejamos expresado que la capacidad sugestiva de ciertas fórmulas,
extremadamente esquemáticas, depende de su comodidad. Admitido
el supuesto de la _red_, nada más fácil que el estudio objetivo
de un grupo de neuronas ó del comportamiento terminal de un
manojo de conductores; redúcese todo á dar por averiguado que,
las últimas raicillas nerviosas, previas algunas dicotomías, se
pierden y desvanecen en la consabida red intersticial; en esa
especie de piélago fisiológico insondable, en el cual, por un lado,
desembocarían las corrientes arribadas de los órganos sensoriales,
y de donde brotarían, por otro, á modo de ríos surgidos de alpinos
lagos, los conductores motores ó centrífugos. Comodín admirable,
porque dispensa de todo esfuerzo analítico encaminado á determinar
en cada caso el itinerario seguido al través de la substancia gris
por el impulso nervioso. Con razón se ha dicho que la hipótesis
reticular, en fuerza de pretender explicarlo todo llana y
sencillamente, no explica absolutamente nada; y lo que es más grave,
embaraza y casi hace superfluas las futuras pesquisas tocantes á la
organización íntima de los centros. Sólo á fuerza de habilidades, de
inconsecuencias, de subterfugios, podía la susodicha concepción (por
lo demás, defendida casi exclusivamente por Golgi y sus discípulos
inmediatos) adaptarse á las exigencias de la fisiología, cuya
doctrina de los _reflejos_, _actos instintivos_, _localizaciones
funcionales del cerebro_, etc., demandan imperiosamente el
señalamiento de vías ó cauces de conducción, perfectamente
circunscritos, al través del eje cerebro-raquídeo.
Enfrente de la _teoría de las redes_ militaban solamente, según
dejamos dicho, dos observadores de gran mérito, His y Forel, quienes,
con reservas y prudencias excusables por la carencia de hechos
precisos de observación, anunciaron (1887) la posibilidad de que las
expansiones de las células nerviosas se terminaran libremente en la
substancia gris. Consecuencia natural de tal modo de ver era la
transmisión por contacto de los impulsos nerviosos. Así, Forel, vista
la imposibilidad de sorprender anastomosis evidentes en el seno de la
substancia gris, daba por probable que las expansiones neuronales se
tocaban entre sí, á semejanza de las frondas ó copas en el bosque. En
cuanto al ilustre profesor de Leipzig, procediendo por generalización
(1886), conjeturaba que, pues las arborizaciones nerviosas (entonces
bien conocidas) de la placa motriz acaban libremente, según es
notorio, entrando en contacto con la materia estriada, estimaba
lógico admitir igual disposición terminal para los conductores
distribuídos y ramificados en los centros cerebro-raquídeos.
Mas al discurrir de esta suerte, His y Forel no abandonaban la esfera
de las hipótesis. Imposible resultaba, sin descender al terreno
del análisis estructural, refutar á Golgi, quien, á las tímidas
alegaciones teóricas de aquellos sabios, contraponía aparatoso
alegato de observaciones concienzudas. Para resolver definitivamente
la cuestión, precisaba presentar neta, exacta é indiscutiblemente
_las últimas ramificaciones de los cilindros-ejes centrales_, no
vistas por nadie, y determinar además _entre qué factores celulares
se efectúa el imaginado contacto_. Porque admitir vagamente el
hecho de la transmisión mediata ó articulación interneuronal, sin
señalar con precisión entre qué apéndices celulares se produce,
resulta casi tan cómodamente peligroso como la socorrida teoría
reticular. Supongamos, por ejemplo: según parece deducirse de las
manifestaciones de Forel, que el susodicho contacto afecta carácter
_difuso_, verificándose entre dendritas pertenecientes á vecinas
neuronas, ó entre ramificaciones axónicas de diverso origen, ó,
en fin, entre apéndices protoplásmicos y raicillas nerviosas
terminales. La consecuencia fatal, indeclinable de tal supuesto será
la indeterminación de los cauces de la vibración nerviosa, y, en el
fondo, la reedición, bajo nueva forma, de la teoría reticular, de esa
especie de _panteísmo protoplásmico_, tan grato á los comodones de la
observación como contrario á los postulados de la neurogenia, de la
fisiología y de la anatomía patológica. Afirmar que _todo se comunica
con todo_, vale tanto como declarar la absoluta incognoscibilidad del
órgano del alma.
Nuestra obra consistió, precisamente, en prestar base objetiva á
los geniales pero vagos atisbos de His y Forel. Con el encuentro
afortunado de las _cestas terminales_ y de las fibras trepadoras,
demostramos que el _contacto_ no se verifica entre dendritas solas,
ni entre arborizaciones nerviosas, sino entre éstas, de una parte,
y el soma y prolongaciones protoplásmicas neuronales, de otra; que,
en fin, una célula contrae, á menudo, conexiones con arborizaciones
nerviosas de diversa procedencia, y que, recíprocamente, cada axon
admite contacto, mediante colaterales y ramas terminales, con
diferentes tipos de neuronas; no obstante lo cual, quedan reservadas
en la substancia gris vías bien deslindadas de conducción, de acuerdo
con las exigencias de la fisiología y la patología nerviosas.
Dejamos dicho que las concepciones legítimas se reconocen en que, en
vez de perder, ganan y se robustecen ante las nuevas observaciones.
Tal le ocurrió á la ley de la transmisión por contacto, sometida al
contraste del análisis estructural de la retina y centros ópticos.
=Retina.=--Fué en la retina de las aves donde iniciamos esta labor de
contraste. Ocioso é inoportuno fuera, después de las consideraciones
precedentes, entrar aquí en detalles descriptivos. Bástenos
señalar sucintamente los nuevos hechos contenidos en la aludida
comunicación[39].
[39] _Cajal_: Estructura de la retina de las aves. _Revista
trimestral de Histología normal y patológica_, núms. 1 y 2, Mayo
y Agosto de 1888.
_a_) Demostración de que los _conos_ y _bastones_ se terminan
libremente al nivel de la _capa plexiforme externa_,
articulándose con el penacho exterior de las células bipolares
(fig. 6).
_b_) Descubrimiento, debajo de la _capa plexiforme externa_,
de unos elementos especiales en forma de brocha y provistos de
dendritas ascendentes repartidas en dicha zona (fig. 6, _h_).
_c_) Hallazgo de las _fibras centrífugas_ de la retina, es
decir, de una categoría especial de fibras del nervio óptico,
que, después de cruzar la _zona plexiforme interna_, acaban por
una arborización varicosa y libre entre los espongioblastos.
Este hecho interesante, que ha servido de base, entre otras
concepciones fecundas, á la teoría de los _nervo-nervorum_ de
Duval, fué confirmado por Dogiel, quien lo había negado en un
principio (fig. 8, _b_, _c_, _d_, _e_).
_d_) Descubrimiento, simultáneamente con Dogiel (_Anatomischen
Anzeiger_, Mayo de 1888), de la maza de Landolt, en las células
bipolares de las aves y de las colaterales de las expansiones
descendentes de éstas (fig. 7, A).
_e_) Descripción de muchos tipos morfológicos nuevos de
_espongioblastos_ (células nerviosas exentas de axon).
[Ilustración: Fig. 6.--Capas de los _granos externos_ y _plexiforme
externa_ de la retina de las aves.-- _a_, _b_, _d_, variedades de
conos; _c_, bastones; _h_, células horizontales.]
_f_) Demostración de varios pisos de arborización nerviosa en
la zona plexiforme interna, revelando que, á estos niveles,
las dendritas de las células ganglionares se relacionan, por
contacto, con la ramificación descendente y ramas colaterales de
las bipolares, y no mediante _red difusa_, según había descrito
Tartuferi en la retina de los mamíferos (fig. 7, A, B).
_g_) Exposición de muchos detalles morfológicos de las fibras de
Müller de las aves.
En las figuras 6, 7 y 8 mostramos esquemáticamente lo más esencial de
mis hallazgos en la retina. Nótese, sobre todo, cómo las tres series
de neuronas (_conos y bastones_, _bipolares y gangliónicas_) se
articulan, según dos planos concéntricos.
=Husos musculares.=--De cierto alcance para la fisiología muscular
resulta también un pequeño trabajo aparecido en el mismo número de la
_Revista de Histología_, y titulado _Terminaciones nerviosas en los
husos musculares de la rana_[40].
[40] _Cajal_: Terminaciones nerviosas en los husos musculares de
la rana. _Revista trimestral de Histología normal y patológica_,
1.º de Mayo de 1888.
[Ilustración: Fig. 7.--Esquema donde se muestran las conexiones
entre las diversas neuronas de la retina de las aves y la marcha del
impulso nervioso-- A, células bipolares.]
En esta comunicación, basada en las revelaciones del método de
Ehrlich al azul de metileno, se hace notar:
_a_) La existencia en los _husos_ de Kühne de los batracios
y reptiles (fibras musculares pequeñas portadoras de un
órgano nervioso terminal específico y, al parecer, sensitivo,
pero de significación dudosa por entonces) de dos clases de
arborizaciones nerviosas: una, la ya conocida por los autores,
continuada con fibras gruesas; otra ú otras, no descritas, más
finas, situadas en las regiones alejadas de la tumefacción
fusiforme.
_b_) En vista de que una de las terminaciones es enteramente
idéntica á la de las placas motrices ordinarias, y que la otra
posee caracteres en un todo semejantes á los observados en los
órganos músculo-tendinosos de Golgi, califícase la arborización
pequeña de _motriz_, y la extensa ó específica de _sensitiva_.
La excitación de este último aparato terminal, durante la
contracción de los músculos, suscitaría, al llegar al cerebro, la
percepción del estado de contracción de los músculos (_sentido
muscular_ de que hablan los fisiólogos).
[Ilustración: Fig. 8.--Algunos tipos de células gangliónicas (B, C)
de la retina de las aves; _e_, _b_, _d_, _f_, arborización final de
las fibras centrífugas.]
Parecidos hechos fueron posteriormente comunicados por
Ruffini, Huber y de Witt, Dogiel, Sherrington, etc., quienes
adoptaron también, aunque sin conocerla, nuestra interpretación
fisiológica. Opinión semejante defendió asimismo, en igual
fecha que nosotros, Kerschner (_Anat. Anzeiger_, 1.º de Mayo de
1888), aunque sin precisar detalles ni dar figuras de la doble
terminación.
En fin, para poner remate á esta pesada reseña acerca de la labor
de 1888, citemos aún dos artículos, de menos enjundia que los
precedentes.
El primero, concerniente á la _textura de la fibra muscular del
corazón_[41], contenía, entre otros hechos, los siguientes:
[41] _Cajal_: Textura de la fibra muscular del corazón. _Revista
trimestral de Histología normal y patológica_, 1.º de Mayo de
1888, con una lámina litografiada.
_a_) Demostración, en torno de las fibras cardíacas, de un
verdadero sarcolema, más fino que el de las células estriadas
comunes. (Confirmado muchos años después por Hoche, Ebner,
Heidenhain, Marceau, etc.).
_b_) Indicación de que las llamadas _placas ó escaleras_ de
cemento intercalar de las células cardíacas corresponden á las
_líneas de Krause_, y ofrecen una situación infrasarcolemática.
El segundo artículo versaba sobre las _células y tubos nerviosos del
lóbulo cerebral eléctrico del torpedo_[42], donde el tamaño colosal
de los elementos presta singulares facilidades al análisis. Á favor
de la disociación y del método de Boveri (mezcla de ácido ósmico y
nitrato de plata), se pusieron de manifiesto los siguientes hechos:
[42] _Cajal_: Nota sobre la estructura de los tubos nerviosos del
órgano cerebral eléctrico del torpedo. _Revista trimestral de
Histología normal y patológica_, Agosto de 1888.
_a_) Existencia de positivas estrangulaciones en los tubos
conductores de un centro nervioso, las cuales habían sido negadas
por Ranvier y sólo mencionadas en la substancia blanca de la
médula espinal por Tourneaux y Le Goff.
_b_) Presencia de un anillo de cemento en el punto del axon
en que se inicia la mielina, y de dos anillos al nivel de las
estrangulaciones del tubo medular.
_c_) Ausencia de anastomosis de las ramificaciones protoplásmicas
de las células, disposición que confirmaba los resultados del
método de Golgi.
_d_) Aparición, en torno del cuerpo de las neuronas, de una
fina cubierta. Esta particularidad sólo muchos años después fué
ratificada por los autores.
Hasta aquí, lo publicado en 1888.
=Médula espinal.=--Durante el año 1889, mi actividad continuó
vigorosa y despierta, aplicándose á diversos temas neurológicos; sin
embargo, concentróse especialmente en el estudio de la médula espinal
de aves y mamíferos.
Al abordar este asunto, cuya obscuridad conocía bien por haberla
padecido muchas veces al explicar, como profesor de Anatomía,
la organización del eje raquídeo, movióme, en primer término,
el propósito de dilucidar en lo posible el arduo problema de la
terminación de las raíces posteriores ó sensitivas. Y aunque,
después de mis exploraciones acerca del cerebelo, resultaba
presumible que semejantes arborizaciones siguieran también la _ley
del contacto pericelular_, era indispensable confirmar _de visu_
esta concordancia, averiguar con precisión el itinerario real de las
fibras sensitivas al través de la substancia gris, y señalar, en fin,
las neuronas con ellas relacionadas.
Antes de puntualizar mis observaciones, no estará de más recordar
brevemente al lector el estado de nuestros conocimientos acerca de la
organización á la médula espinal allá por los años de 1880 á 1889.
Ciertamente, los experimentos de la fisiología y los datos
recolectados por la anatomía patológica humana y comparada, asistida
del _método de las degeneraciones secundarias_ (Waller, Türk,
Charcot, Bouchard, Lowenthal, Münzer) ó del _de las atrofias_ de
Gudden y Forel, habían logrado fijar el carácter motor ó sensitivo de
muchos nervios, localizar _grosso modo_ el núcleo de origen de los
centrífugos y de terminación de los centrípetos, y diferenciar, en
fin, en el espesor de los cordones, vías ó categorías separadas de
fibras de idéntica conducción (_vía piramidal_ ó de los movimientos
voluntarios, _vía cerebelosa ascendente_, _cordón de Goll_ formado
por fibras sensitivas centrales, etc.). Por su parte, el análisis
macro-microscópico había alcanzado algunos éxitos positivos,
deslindando en la substancia gris, aparte esas grandes provincias
llamadas _astas anterior y posterior_, ciertos territorios de
peculiar estructura, tales como: las _pléyades celulares motrices_
del asta ventral, la _substancia gris central_, la _columna
vesiculosa_ de Clarke, la _substancia de Rolando_, las _comisuras
blanca ó anterior_ y _gris ó posterior_, etc. Se sabía igualmente, ó
más bien se adivinaba --porque demostración fehaciente del hecho no
existía-- que los tubos de la substancia blanca están en continuación
con axones de neuronas emplazadas en la substancia gris, los cuales,
después de un curso longitudinal más ó menos largo, retornaban al
territorio de las astas, donde primeramente se congregan en haces de
varia dirección, para dispersarse al fin en plexo difuso y enmarañado.
Pero acerca de los puntos principales de la histología del eje
medular raquídeo, esto es, sobre el _problema del origen y
terminación de las fibras arribadas de los cordones, el origen de las
comisuras y, en suma, la disposición final de las fibras exógenas ó
sensitivas_, los neurólogos sólo exponían conjeturas frecuentemente
obscuras, á veces contradictorias y en todo caso incomprobables. En
realidad, la histología de dicho centro nervioso ofrecía sólo un dato
importante, sólidamente cimentado: el _origen real de las raíces
anteriores_. En efecto; desde la época, entonces remota, de Deiters,
Clarke, Kölliker, quedó patentizado que las gigantes neuronas
multipolares del asta anterior proyectaban hacia adelante robusto
cilindro del eje, que, cruzando el cordón antero-lateral, emerge de
la médula, constituyendo las raíces anteriores, para distribuirse en
definitiva en los músculos voluntarios.
De tal pobreza de noticias anatómicas exactas eran responsables
--ocioso es declararlo-- los métodos de investigación, harto
insuficientes para abordar con éxito el arduo problema. Por
ejemplo, el _método de las degeneraciones secundarias_ ya citado,
ó _el de las atrofias_ de Gudden y Forel, si permitían señalar la
situación y curso de ciertas vías nerviosas de la substancia blanca,
mostrábanse incapaces de puntualizar su origen y terminación en la
gris; y en cuanto á los _procederes histológicos de Weigert_ ó _del
ácido ósmico_, susceptibles, según es notorio, de presentar intensa
y selectivamente teñidos los tubos medulados, estrellábanse contra
la fatalidad de que, justamente los segmentos más interesantes de
las fibras nerviosas, es decir, el segmento de origen celular y la
ramificación terminal de las mismas, carecen de forro de mielina (que
es lo que fija el color) y resultan, por ende, inaccesibles.
La empresa sólo podía ser acometida, con alguna esperanza de éxito,
mediante el método de Golgi, que tiñe precisamente los _segmentos
amedulados del protoplasma nervioso_. Sólo del excepcional poder
revelador de la reacción cromo-argéntica cabía esperar un poco de
orden en aquel caos de opiniones contradictorias. Mas, según dejo
apuntado, tan valioso recurso, ó no se aplicaba por ningún histólogo,
ó se aplicaba en la médula adulta, donde la reacción negra es
eventualísima y en donde, además, la enormidad de las distancias
recorridas por los apéndices celulares y la complicación estructural
hacen estéril todo esfuerzo analítico.
En la figura 5, tomada de los textos neurológicos más autorizados
de la época, reproducimos un esquema de la estructura medular. En
el seno de la substancia gris se observa una red difusa (C, _g_),
donde vendrán á fundirse, según Gerlach, las extremidades de las
dendritas y las arborizaciones nerviosas de las raíces posteriores ó
sensitivas. Para Golgi --lo hemos dicho ya-- (véase la fig. 9, I), la
red constaría exclusivamente de proyecciones nerviosas.
[Ilustración: Fig. 9.--Esquemas destinados á comparar la concepción
de Golgi acerca de las comunicaciones sensitivo-motrices de la médula
espinal (I) con el resultado de mis investigaciones (II).-- A, raíces
anteriores; B, raíces posteriores; _a_, colateral de las radiculares
motrices; _b_, células de axon corto que intervendrían, según Golgi,
en la formación de la red; _c_, red difusa intersticial; _d_,
nuestras colaterales largas en contacto con las células motrices;
_e_, colaterales cortas.]
Repárese que los axones de las neuronas medulares más gruesas
se suponen, por conjetura, en continuación con las fibras de la
substancia blanca (fig. 5, _g_); pero como tales conductores son
escasísimos, con relación al formidable número de fibras gruesas
y finas que el método de Weigert descubre en el espesor de la
substancia gris, quedan sin vinculación conocida la mayoría de los
tubos nerviosos procedentes de la substancia blanca.
Al nivel de la raíz anterior se reconoce la entrada en ella del axon
de las células gigantes del asta anterior; pero se comete el error
de admitir la existencia de cilindros-ejes motores cruzados (fig. 5,
_a_).
En la región de la columna de Clarke, la citada figura 5 ofrece,
en consonancia con un parecer muy generalizado (Freud, Edinger,
Schiefferdecker, Lenhossék, etc.), ciertos corpúsculos esféricos ó
fusiformes, exentos de dendritas y provistos de dos prolongaciones
nerviosas, una en continuación con las raíces posteriores, y otra,
dirigida hacia el cordón lateral, donde constituiría la _vía
cerebelosa ascendente_ (fig. 5, G y C).
La _substancia gelatinosa de Rolando_ sólo contendría neuroglia con
más ó menos cantidad de fibras nerviosas.
En fin, las fibras de la _raíz posterior_ arribadas de los ganglios
sensitivos, se comportarían de muy diversas maneras: un haz de fibras
emana, según dejamos dicho, de las células de la columna de Clarke;
otro, el más importante, se ramificaría, perdiéndose en el espesor
del asta posterior é ingresando en la red continua de Gerlach ó de
Golgi (fig. 5, B); otro fascículo, sin ramificarse en la substancia
gris, trazaría un codo para tornarse ascendente en el cordón de
Burdach (_d_); algunas fibras, en fin, ganarían las comisuras y el
espesor del asta anterior.
Esta, repetimos, era una de tantas interpretaciones, acaso la más
sencilla. Porque la fórmula estructural variaba bajo la pluma de cada
escritor. De mí sé decir que allá, por el decenio de 1877 á 1887,
prodújome muchos quebraderos de cabeza el esfuerzo por sacar algo en
limpio de las descripciones de los sabios, en punto á la composición
é itinerario de las raíces sensitivas. Conservo todavía un cuaderno
de apuntes, datado del año 1877, en donde tengo registrados y
dibujados en variedad de colores (para alivio del trance de mis
oposiciones á cátedras) tres esquemas perfectamente inconciliables,
tomados de los textos neurológicos en boga. Desconcertado y perdido
en aquel _mare magnum_ de fibras y de células, desesperé á menudo
de mis modestas entendederas... ¡Caprichos de la suerte! ¡Quién me
dijera entonces que, andando el tiempo, había yo de contribuir á
desenmarañar un poco la madeja medular!
Ello se debió simplemente --déjolo ya consignado-- á la feliz
ocurrencia de aplicar el método de Golgi al estudio de la médula
espinal de los embriones de ave y de mamífero. Holgaría, después de
lo expuesto, entrar en pormenores de mis trabajos, que el lector
curioso hallará en el texto de mis libros y monografías sobre el
asunto. Aquí me limitaré á enumerar las más importantes conclusiones
de mis comunicaciones de 1889 y 1890[43]:
[43] _Cajal_: Contribución al estudio de la estructura de la
médula espinal. _Revista trimestral de Histología normal y
patológica_, Marzo 1889. Con cuatro cincografías y dos láminas
litografiadas.
-- Nota preventiva sobre la estructura de la médula embrionaria.
_Gaceta Médica Catalana_, 15 y 31 de Marzo de 1889.
-- Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal
de los mamíferos. Barcelona, 1.º de Abril de 1890. Con siete
grabados.
1.ª Se describe detalladamente un factor característico
importante de la substancia gris, escapado á la sagacidad de
los cultivadores de los métodos de coloración de la mielina:
las _colaterales de la substancia blanca_. Ciertamente, tales
fibras habían sido percibidas en buena parte de su trayecto por
los neurólogos que hicieron uso de los métodos comunes ó del de
Weigert (Schiefferdecker, Flechsig, Kölliker, Lenhossék, etc.),
pero desconocieron su origen y terminación, considerándolas
hipotéticamente axones directos cordonales ó sensitivos. Las
aludidas ramas nacen en ángulo recto de las fibras longitudinales
de todos los cordones, penetran horizontalmente en el territorio
de las astas, donde se terminan á favor de ramificaciones
libres, espesadas, varicosas, aplicadas íntimamente al contorno
del cuerpo y dendritas de las neuronas. Cada célula yace en un
nido ó maleza de ramúsculos pertenecientes á diversos conductores
de la substancia blanca (fig. 10, _e_, _f_ y fig. 11, H).
2.ª Se esclarece la composición de las _comisuras_, demostrando
que la dorsal resulta del cruce de _colaterales_ del cordón
posterior y lateral, y que en la anterior entran tres sistemas
de conductores: colaterales del cordón antero-lateral, axones
de células del tipo comisural y, en algunos casos, expansiones
protoplásmicas de neuronas motoras (_comisura protoplásmica_)
(fig. 10, _f_, _i_, _a_).
[Ilustración: Fig. 10.--Esquema de la disposición de las células
nerviosas de la médula espinal y fibras colaterales de la substancia
blanca: _a_, colateral cruzada de la comisura posterior; _b_,
colateral del asta posterior; _c_, colateral larga del cordón
posterior; _j_, fibra radicular motriz; _r_, radicular sensitiva;
_u_, columna de Clarke; _f_, colaterales de la comisura anterior;
_m_, célula comisural; _n_, célula cordonal; _k_, célula motriz.
(Esta figura es copia de una de las tablas murales que sirvió para
mis conferencias de 1894).]
3.ª Atendiendo al paradero del axon, se establece una
clasificación racional de las neuronas de la substancia gris, á
saber: _células motrices ó radiculares_, _células funiculares
ó cordonales_ y _células comisurales_, según que su respectiva
expansión funcional salga de la médula, ingrese en los cordones
de su lado ó cruce la línea media para incorporarse á los
cordones del opuesto (fig. 10, _j_, _m_, _n_).
[Ilustración: Fig. 11.--Aspecto general de las colaterales en un
corte transversal de la médula espinal.-- A, surco anterior; B,
plexo de colaterales del asta anterior; C, comisura anterior de
colaterales; G, colaterales para el asta posterior; H, colaterales
largas ó sensitivo-motrices; J, plexo de colaterales de la columna de
Clarke; E, colaterales cruzadas de la comisura posterior.]
4.ª Además de la continuación, por simple acodamiento, de los
axones funiculares y comisurales con tubos longitudinales de la
substancia blanca, se expone la existencia de bifurcaciones en
[Ilustración: T] ó [Ilustración: Y], en cuya virtud se producen
dos fibras cordonales, una ascendente y otra descendente (fig.
12, _f_).
5.ª Se comunica, además, la presencia de cilindros-ejes
_pluricordonales_, quiero decir progenitores de varios tubos
ascendentes y descendentes, incorporados á cordones diferentes.
6.ª Se prueba que la substancia de Rolando consta, además de
fibras nerviosas y de células de neuroglia, de numerosísimas
y diminutas neuronas, cuyo axon sutilísimo dirígese al cordón
posterior y singularmente á la región limítrofe del lateral, para
generar vías cortas ascendentes y descendentes (fig. 13).
[Ilustración: Fig. 12.--Corte longitudinal de los cordones posterior
y lateral de la médula espinal, á fin de mostrar el comportamiento
de las raíces posteriores y el origen de las colaterales.-- A,
radiculares sensitivas.]
7.ª Se señala, tanto en las aves como en los mamíferos, la
verdadera disposición terminal de las tan discutidas raíces
sensitivas. Según mostramos en el esquema de las figuras 9 y 12,
A, cada fibra llegada del ganglio raquídeo correspondiente se
bifurca en rama ascendente y descendente. La primera constituye
de ordinario la vía central, prolongándose hasta el bulbo; la
segunda acaba á distancias variables, arqueándose y ramificándose
en la substancia gris. Del curso del tallo, pero sobre todo del
itinerario longitudinal de ambas ramas ascendente y descendente,
brotan en ángulo recto infinidad de _ramas colaterales_
penetrantes en la substancia de Rolando y centro del asta dorsal
(fig. 9, _d_, _e_ y fig. 12, _a_, _b_).
Prescindiendo aquí de subdivisiones de haces y pormenores de
conexión, importa notar que las referidas ramas forman dos
grandes corrientes: una de _fibras cortas_, arborizadas en torno
del soma de las _neuronas cordonales y comisurales_ (_asta
posterior_, _anterior_, _substancia de Rolando_, _columna de
Clarke_, etc.); otra de _fibras largas_ que, disponiéndose
en haz postero-anterior, cruza casi toda la substancia gris
para terminar, al fin, en los nidos envolventes de las células
motrices.
[Ilustración: Fig. 13.--Diminutas células nerviosas de la substancia
de Rolando (A, B, F, etc.).-- J, región del cordón lateral adonde van
los finísimos axones.]
Según puede apreciarse en la figura 11, H, estas colaterales
sensitivas largas tienen por misión propagar el impulso
centrípeto, llegado de la piel y otros órganos sensibles,
á las neuronas motoras; representan, pues, una vía refleja
_sensitivo-motriz_ (_reflejo-motriz_ de Kölliker).
8.ª Por lo que toca á la neuroglia, se sanciona definitivamente
una opinión hipotética, sugerida por Vignal, His y otros, á
saber: que las _células en araña_ (corpúsculos neuróglicos
adultos) no son otra cosa que elementos epiteliales emigrados
de su yacimiento originario, el muro _ependimal_, y los cuales,
por atrofia de sus apéndices polares, se han hecho estrellados.
Véase la figura 14, _e_, _g_, donde mostramos las transiciones
entre ambas gradaciones evolutivas.
[Ilustración: Fig. 14.--Evolución de las células neuróglicas de
la médula espinal del embrión de pollo.-- A, epéndimo; _a_ y _b_,
células epiteliales de los surcos anterior y posterior; _g_, célula
neuróglica producida por emigración y transformación de una célula
epitelial.]
9.ª En fin, acerca de los _ganglios raquídeos_ ó sensitivos,
origen de las raíces posteriores, se comprueba en las aves
y mamíferos una suposición muy discutida de His, el célebre
embriólogo de Leipzig, según la cual, las células monopolares
sensitivas afectan, durante las fases más tempranas de su
evolución, la figura bipolar con una expansión gruesa dirigida
hacia la periferia (superficies sensibles del organismo) y otra
continuada con las raíces posteriores. Conforme mostramos en
la figura 15, _h_, _i_, _j_, el paso de la forma en huso á la
piriforme ó monopolar resulta de la sucesiva aproximación de los
polos anterior y posterior del soma neuronal, hasta modelarse un
tallo común.
Acerca de la interpretación de este hecho interesante, en
cuya virtud repítense en la ontogenia de aves y mamíferos
fases adultas de los corpúsculos sensitivos de invertebrados y
vertebrados inferiores, trataremos más adelante.
[Ilustración: Fig. 15.--Corte donde aparecen un trozo de médula (A),
un ganglio raquídeo (D) y otro simpático del embrión de pollo.-- B,
raíz anterior de la médula espinal; _h_, _i_, _j_, gradaciones entre
la forma bipolar y monopolar; C, raíz posterior; E, nervio raquídeo.]
Prescindiendo de su virtualidad constructiva, las precedentes
observaciones relativas á la médula espinal revisten cierto
alcance crítico. Valen por lo que afirman, pero valen también por
lo que niegan. Cuando, disipada la prevención hacia el método de
Golgi, gracias á las predicaciones de Kölliker y nuestras, varios
investigadores, entre ellos el mismo Kölliker, van Gehuchten,
Edinger, Lenhossék, Azoulay, Lugaro, etc., exploraron dicho órgano
nervioso en los embriones y animales jóvenes, se convino unánimemente
en rechazar definitivamente determinados supuestos basados en
observaciones incompletas. Tales son: las _radiculares motrices
cruzadas_ (fig. 5, _a_), las _fibras sensitivas continuadas con
neuronas de la columna de Clarke_ (fig. 5, G), las _radiculares
posteriores exentas de divisiones y continuadas con fibras del cordón
de Burdach_ (figura 5, _d_), etc.
[Ilustración: Fig. 16.--Diversos pisos de arborizaciones ópticas
en la corteza gris del _lóbulo óptico_ de un pájaro.-- A, fibras
llegadas de la retina; _a_, _b_, _c_, sus arborizaciones libres.]
=Lóbulo óptico de las aves.=--Acabamos de ver cómo se verifica en la
médula espinal la terminación de las fibras nerviosas sensitivas.
¿Compórtanse de igual manera las fibras centrípetas sensoriales, es
decir, las llegadas de la retina, bulbo olfatorio, nervio acústico,
etc.? La cuestión entrañaba interés teórico de primer orden. Se
imponía, pues, la exploración de los _centros ópticos_, á fin de
ver si también en ellos se cumple la ley del contacto mediante
arborizaciones libres pericelulares.
[Ilustración: Fig. 17.--Esquema donde aparece el enlace entre las
arborizaciones de las fibras ópticas y cierto elemento de axon
arciforme. (_Lóbulo óptico_ del pájaro de pocos días). Las flechas
señalan la marcha del impulso nervioso.]
De todos los centros sensoriales el más cómodo para esta
investigación, y singularmente propicio á las revelaciones de la
reacción cromo-argéntica, es el _lóbulo óptico_ de los embriones de
ave y de aves de pocos días (embrión de pollo desde el dieciséis
día en adelante, pájaros recién nacidos, etc.). La posición dentro
de este órgano de las _fibras ópticas_ ó conductores arribados de
la retina, era bastante bien conocida, gracias á los estudios de
Stieda, Bellonci y otros autores. Tales fibras constituyen una zona
superficial, por debajo de la cual generan un plexo concéntrico, en
cuyas mallas aparecen las neuronas receptoras.
Aparte la demostración del modo de terminación de las fibras
ópticas, la citada monografía contiene numerosos datos morfológicos
y estructurales de positivo valor. No hemos de referirlos aquí
todos. El lector curioso de tales asuntos deberá consultar nuestra
Memoria de 1889[44] ó la traducción publicada dos años después en el
_International Monatsschrift_[45] del Dr. Krause. Citemos tan sólo
los hechos que revisten algún alcance fisiológico.
[44] _Cajal_: Estructura del lóbulo óptico de las aves y origen
de los nervios ópticos. _Revista trimestral de Histología normal
y patológica_, 1.º Marzo 1889 (núms. 3 y 4). Barcelona. Con dos
litografías.
[45] _Cajal_: Sur la fine structure du lobe optique des oiseaux
et sur l’origine réelle des nerfs optiques. _Journ. intern.
d’Anat. et de Physiol._, tomo VIII, fasc. 9, 1891. Con dos
litografías.
_a_) Demostración de que las fibras del nervio óptico se
terminan en las zonas más periféricas del lóbulo, á favor de
arborizaciones complicadas, varicosas y libres, las cuales se
enlazan por contacto con los penachos protoplásmicos de numerosos
corpúsculos gangliónicos situados en las zonas profundas del
órgano.
_b_) Descubrimiento de un gran número de tipos morfológicos de
neuronas, entre ellos uno caracterizado por ofrecer un axon
singular, de forma recurrente y nacido del trayecto de la
dendrita radial, á gran distancia del soma. Tales elementos,
llamados _corpúsculos de axon en cayado_, son muy interesantes
para la teoría, pues prueban perentoriamente la conducción
_axípeta_ de las dendritas, etc. (figura 17, A).
Sobre la anatomía del _lóbulo óptico_ de las aves aportaron
después valiosas contribuciones Kölliker, van Gehuchten y, sobre
todo, mi hermano, que consagró al argumento, según haremos notar
en su día, varias importantes comunicaciones. En resumen, tales
trabajos confirmaron la conclusión fundamental desprendida de mis
observaciones, á saber: que _también en los centros sensoriales
los impulsos aferentes se propagan por contacto desde las fibras
centrípetas ó retinianas á los penachos protoplásmicos y cuerpo
celular de las neuronas centrales_.
La intensa labor de mi laboratorio en 1889 permitió cosechar además
tal cual interesante adquisición en otros órganos sensoriales y hasta
en tejidos no nerviosos.
[Ilustración: Fig. 18.--Morfología de las células nerviosas bipolares
de la mucosa olfativa del ratón de pocos días.-- _a_, axon; _d_,
nerviecitos que cruzan el dermis de la mucosa y van al bulbo
olfatorio.]
Entre estas escapadas fuera de mis predilectas aficiones, merece
consignarse la rotulada _Nuevas aplicaciones del método de coloración
de Golgi_[46]. Prescindiendo de cosas menudas, resaltan en este
trabajillo los siguientes hechos:
[46] _Cajal_: Nuevas aplicaciones del método de coloración de
Golgi. _Gaceta Médica Catalana_, 1889. Con cuatro grabados.
_a_) Demostración de la continuación individual de la expansión
profunda de las _bipolares olfatorias_ (corpúsculos situados en
la mucosa de este nombre), con una sola fibrilla axónica de
los nervios de la olfación (fig. 18), refutándose, por ende,
las pretendidas ramificaciones mencionadas en estas fibras por
Ranvier y Castronuovo (confirmado después por v. Gehuchten,
Retzius, Brun, etc.).
_b_) Se prueba la existencia, dentro del protoplasma de las
células glandulares salivales, de ramificaciones delicadas
continuadas con los conductos secretorios (confirmado y ampliado
notablemente por Retzius, Müller y otros).
_c_) Se describen independientemente de Kupffer y mediante el
cromato de plata, los _capilares biliares_ del hígado de diversos
vertebrados.
_d_) Se prueba que las fibras nerviosas simpáticas acaban
libremente sobre las células glandulares.
Otra de las modestas comunicaciones aludidas vió la luz en una
Revista profesional, _La Medicina Práctica_[47]. Contiene un ensayo
de interpretación teórica de la totalidad de los hechos morfológicos
recolectados en monografías anteriores. Entre otros conceptos,
juzgamos dignos de ser recordados los siguientes:
[47] _Cajal_: Conexión general de los elementos nerviosos. _La
Medicina Práctica._ Madrid, 2 de Octubre de 1889.
_a_) Se repudia la nomenclatura fisiológica de las neuronas
expuesta por Golgi. Sabido es que este sabio, apoyándose en
observaciones insuficientes, agrupó las células nerviosas en dos
grandes clases: _células motrices ó del tipo I_, caracterizadas
por exhibir talla considerable y ofrecer un axon que conserva su
individualidad y que se continúa con las fibras de la substancia
blanca ó con las raíces motrices; y _células sensitivas ó
del tipo II_, caracterizadas por afectar de ordinario menor
volumen y mostrar un axon que, á poco de su origen, pierde su
individualidad, descomponiéndose en plena substancia gris en una
arborización continuada con la supuesta _red difusa_ intersticial.
Habiendo encontrado nosotros ambos tipos celulares de Golgi
en la retina y en la mayoría de los centros nerviosos, lo
mismo sensitivos que motores, para no prejuzgar cuestiones no
resueltas, sustituímos la citada nomenclatura por esta otra:
_células de axon largo_, esto es, participante en la formación de
los nervios y de la substancia blanca; y _células de axon corto_,
arborizado libremente en el seno de la substancia gris.
_b_) Se hace de la _célula sensorial ó bipolar_ una categoría
especial de neuronas, estimando la expansión periférica ó
receptora (bipolar olfativa, retiniana, ganglionar raquídea)
como una rama dendrítica ó protoplásmica, cuya misión es recoger
corrientes (movimiento celulípeto), echando así las bases de la
teoría de la _polarización dinámica_, creada, ulteriormente, por
van Gehuchten y nosotros.
_c_) Se cita el oficio receptor de las dendritas de las células
mitrales del bulbo olfatorio, del ramaje protoplásmico de
las células de Purkinje, del de los corpúsculos gangliónicos
retinianos, etc.
_d_) Se formula la hipótesis de que la morfología y modo de
ramificación del axon guarda relación con el número y forma de
los elementos con quienes establece contactos, etc., etc.
[Ilustración]