Die Süsswasserschwämme pflanzen sich auf geschlechtlichem und
ungeschlechtlichem Wege fort.
a) Die geschlechtliche Fortpflanzung.
Sie findet bei uns in den Monaten Mai bis in den September statt.
Während man die männlichen Keimstoffe, die Spermatozoen, nur vom Mai
bis in den August findet, trifft man die Eier zu allen Jahreszeiten
an, sie kommen aber im Winter nur vereinzelt vor und werden dann
nicht entwicklungsfähig. Die Spongilliden sind getrennten Geschlechts
und zwar tritt bei ihnen zuerst die Entwickelung der Spermatozoen
und später die Reifung der Eier auf. Ein äusserer Unterschied in
der Grösse oder der Gestalt der männlichen und weiblichen Exemplare
existiert nicht, wenn es auch vorkommen mag, dass kleinere auf
beweglicher Unterlage angesiedelte Schwämme [+Keller+[77]] männlich
sind. Die Spermatozoen entstehen durch fortwährende Teilung einer
Zelle der Bindesubstanzschicht, deren Kern die Köpfe und deren Plasma
die Schwänze der Samenfäden liefert. Auch die Eier sind Abkömmlinge
solcher Zellen. +Fiedler+ hat die Sperma- und Eientwickelung genau
verfolgt und +Maas+ hat die Bildung des jungen Schwammes aus der
Flimmerlarve, welche aus dem sich furchenden Eie entsteht, in klarer
Weise auseinandergesetzt.
b) Die ungeschlechtliche Fortpflanzung.
Der aus einer Larve oder einer Gemmula entstandene junge Schwamm
zeigt ein einziges zusammenhängendes Kanalsystem, welches mit einem
einzigen Oskulum oder mit einem sternförmigen Ausströmungsbezirk nach
aussen mündet. Wir nennen einen solchen Schwamm ein Individuum. Durch
weiteres Wachstum sehen wir ein zweites Oskulum an einer anderen Stelle
auftreten, bald bilden sich neue und wir haben nun eine durch Knospung
entstandene Kolonie vor uns. -- Ob eine andere Fortpflanzung, nämlich
durch Teilung, wie es +Laurent+ behauptet, wirklich vorkommt, bleibt
zweifelhaft; sicher aber ist, dass gewaltsam losgetrennte, grössere
Stücke eines Süsswasserschwammes wie bei anderen Spongien fortwachsen,
wenn sie sich auf einer geeigneten Unterlage festsetzen können.
Zur Herbstzeit besonders findet man in den Spongilliden kleine,
gelbliche oder gelbbraune, annähernd kugelige Gebilde von der Grösse
eines Senfkornes: die Gemmulae. Während man weder über die erste
Entstehung noch über die Herkunft einzelner Teile dieser Gebilde
vollkommene Klarheit hat, sind wir über den Bau der ausgebildeten
Gemmula ziemlich gut orientiert. Sie besteht aus einer Hülle mit einer,
seltener mit mehreren Öffnungen und einem aus Zellen zusammengesetzten
Keim oder Kern. Es ist behauptet worden, dass in dem Keime Stärke
enthalten sei. Allein schon +Lieberkühn+ hat das bestritten und
sicher sind jene stark lichtbrechenden Körner der Keimzellen nicht
Amylum. Dagegen wissen wir durch die Untersuchungen von +Carter+,
+Keller+[78], +Ray Lankester+, +Brandt+ und +Wierzejski+[79], dass in
den Süsswasserschwämmen Amylum und amyloide Substanz vorkommt.
Die Hülle der Gemmula zeigt eine innerste dicke Membran (innere
Chitinmembran, innere Kutikula), welche die Höhle der Gemmula
umschliesst, auf diese Membran folgt eine Kruste (Belegmembran,
Luftkammerschicht), die entweder fein blasig aussieht oder sehr
deutlich zellig erscheint und Luft enthalten soll. In dieser zweiten
Schicht stecken die für die einzelnen Arten der Spongilliden
charakteristischen Nadeln (Belagsnadeln), deren Formen wir später
kennen lernen werden. Bei einigen Arten ist die jene Nadeln
beherbergende Schicht noch durch eine dritte Schicht (äussere Kutikula,
äussere Chitinmembran) abgeschlossen; solche Gemmulae sind dann glatt,
während andere, die der Membran entbehren, rauh erscheinen. Unter
den Belagsnadeln kommen oft abnorm gebildete Formen vor, besonders
bei Schwämmen, welche zu einer raschen, unzeitigen Gemmulabildung
veranlasst wurden [+Wierzejski+[80]].
Fragen wir zunächst: welchen Zweck haben die Gemmulae? Es wird
gewöhnlich angegeben, dass unsere Süsswasserschwämme gegen den Herbst
hin unter Bildung von Gemmulae absterben. Es ist das im allgemeinen
richtig. Man findet also von den meisten unserer Arten nur im Winter
die Gemmulae, ihr Weichteil ist zerfallen. Jene überwintern und
im Frühlinge kriecht aus ihnen der Inhalt aus und entwickelt sich
zu einem neuen Schwamm. Es ist also die Aufgabe der Gemmulae, den
Schwamm, der als solcher den Winter nicht überstehen würde, über
diese Jahreszeit hinwegzubringen. Ganz ähnlich ist es in den Tropen.
Während der Regenzeit sind Lachen, Bäche und Flüsse mit ausgebildeten
Spongilliden erfüllt, tritt dann die Trockenperiode ein, so entwickelt
der Schwamm Gemmulae, welche Monate und Jahre lang [+Carter+, +Potts+,
+Lendenfeld+[81]] der sengenden Hitze ausgesetzt bleiben können, um
später, wenn sie wieder vom Wasser bedeckt sind, zu neuen Schwämmen zu
erstehen. In den Gemmulae sehen wir also Anpassungserscheinungen an die
äusseren Lebensbedingungen. Es ist einleuchtend, dass Schwämme, die
dem Eintrocknen oder Einfrieren ausgesetzt sind, sich durch besondere
Vorrichtungen dagegen schützen müssen. Anderseits wird es möglich sein,
dass Spongilliden, die jahraus jahrein unter denselben Bedingungen
leben, der Gemmulae entbehren können. Diesen Gedanken findet man
zuerst ausgesprochen bei +W. Marshall+[82] und in der That giebt es
solche Süsswasserschwämme ohne Gemmulae. +Dybowski+ hat an den bis 100
_m_ tief im Baikalsee lebenden Lubomirskien nie Gemmulae gefunden.
+Lieberkühn+ gab an, dass in der Spree in Berlin Schwämme überwintern,
ohne vollständig in Gemmulae zu zerfallen; +Metschnikoff+ hat dies in
Russland bestätigt, +Potts+ hat in Amerika eine Anzahl ähnlicher Fälle
beobachtet und +Wierzejski+ fand solche Schwämme (nach brieflicher
Mitteilung) in Galizien. In allen diesen Fällen überwintert der Schwamm
mit seinem Weichteil, in dem aber immer mehr oder weniger Gemmulae
gebildet worden sind. Dass es aber auch bei uns Schwämme giebt, die
überhaupt nicht mehr zur Gemmulation schreiten, ist neuerdings bewiesen
worden; an der im Tegeler See lebenden _Ephydatia fluviatilis_ kommen
nach Beobachtungen, die sich über einen Zeitraum von sechs Jahren
erstrecken, Gemmulae überhaupt nicht mehr vor (+Weltner+). Auch
scheint es [+Marshall+[82], +Potts+, +Hinde+], dass anderwärts grosse
Schwammexemplare durch ununterbrochenes Fortwachsen während ein oder
mehrerer Jahre zustandekommen.
Wir kennen also auch bei uns einige Ausnahmen von der Regel, dass alle
Süsswasserschwämme im Herbst unter Gemmulabildung zerfallen. In unserer
Zone scheint nur bei _Ephydatia fluviatilis_ die Überwinterung des
Weichteils vorzukommen, während alle anderen einheimischen Schwämme zum
Winter absterben und nur ihre Gemmulae gefunden werden. -- Auch ist
es nicht richtig, dass die Gemmulae sich bloss im Winter finden. Sie
kommen auch an verschiedenen Schwämmen, _Ephydatia fluviatilis_ und
_Mülleri_, in den Sommermonaten vor und finden sich bei ersterer Art
neben männlichen und weiblichen Keimstoffen (+Götte+, +Weltner+).
Über die Entwickelung des Keimes zum jungen Schwamm liegen nur wenig
übereinstimmende Nachrichten vor. In Anbetracht, dass dieser Gegenstand
einer erneuerten Untersuchung bedarf, unterlassen wir weitere
Auseinandersetzungen.
c) Atmung, Nahrungsaufnahme, Verdauung und Exkretion.
In der Physiologie der Spongien sind diese Fragen am wenigsten
aufgeklärt. Offenbar geschieht die Atmung während des beständig den
Schwamm durchlaufenden Wasserstromes und es wird auch durch diesen
Strom zugleich die Nahrung herbeigeführt. Wenn andere Schwämme
durch besondere Pigmente atmen (+Mereschkovsky+), so müssen weitere
Untersuchungen zeigen, in wie weit solche Pigmente bei den Spongilliden
verbreitet sind. Es ist aber bisher noch nicht mit Sicherheit
entschieden, wo im Schwamme geatmet wird. Dasselbe gilt von der
Verdauung. Aus den zahlreichen Fütterungsversuchen, welche man mit
Farbstoffkörnchen bei Schwämmen und zwar zuerst bei Spongilliden
gemacht hat, geht hervor, dass es die Geisselkammerzellen sind,
welche die Nahrung aufnehmen (+Carter+, +Lieberkühn+, +Heider+,
+Metschnikoff+, +Lendenfeld+), wenn auch an einzelnen Schwämmen
beobachtet wurde (+Metschnikoff+, +Topsent+), dass gerade diese
Zellen von Karmin frei blieben. Die ausgedehnten Fütterungsversuche
+Lendenfelds+ mit verdaulichen Stoffen zeigen, dass die Geisselzellen
diese aufnehmen, zerteilen und an die Wanderzellen abgeben. Welcher Art
ist nun die Nahrung der Schwämme? Es sind wahrscheinlich zerfallene
organische Stoffe, welche mit dem Wasser in den Schwamm eingeführt
werden. Die nicht brauchbaren Stoffe werden von den Kragenzellen
später wieder ausgeschieden, die brauchbaren werden in mehr oder
weniger assimiliertem Zustande an die Zellen der Zwischenschicht,
welche jedenfalls den Nahrungstransport besorgen, abgegeben;
auch die Exkretion dürfte von den Geisselzellen besorgt werden
[+Lendenfeld+[83]]. Diese Anschauung gilt auch für unsere Schwämme.
Dennoch muss es möglich sein, dass sich die Spongilliden auch von
lebenden Infusorien und anderen Protozoen ernähren. Denn +Lieberkühn+
und nach ihm +Metschnikoff+ sahen, wie in die Spongillide geratene
Protozoen dort verdaut wurden. Gewöhnlich findet man aber in einem
Süsswasserschwamm keine grösseren Organismen, es sei denn, dass diese
als Parasiten in ihm leben (s. unten). Auch die Thatsache, dass die
Süsswasserschwämme in dem fliessenden Wasser der Städte, in welches
Abfälle der unglaublichsten Art geraten, äusserst üppig entwickelt
sind, während man sie in Teichen mit klarem Wasser in geringer Anzahl
trifft, spricht für +Lendenfelds+ Anschauung.
d) Wachstum und Lebensdauer.
Im allgemeinen scheint den Spongien ein schnelles Wachstum eigen zu
sein und aus den spärlichen Angaben, die betreffs dieser Frage bei
den Spongilliden vorliegen, zu schliessen, trifft das auch für diese
zu. Schon +Eper+ gab 1794 an: „Ihr Wachstum ist sehr geschwinde“.
+Carter+ sah in Bombay eine Spongillide in noch nicht drei Monaten
einen Durchmesser von drei Zoll erreichen. Ein energisches Wachstum
unserer Schwämme findet jedenfalls im Frühjahr statt, wenn das Wasser
wärmer zu werden beginnt. Auch geht die Entwickelung der jungen
Schwämme aus den Gemmulae schnell von statten und man sieht, wie
solche aus den im Skelett liegenden (_Eusp. lacustris_) oder in einer
basalen Schicht abgelagerten (_Sp. fragilis_, _Trochosp. erinaceus_)
Gemmulae entstandenen Schwämme in kurzer Zeit bis zur Fortpflanzung
eine bedeutende Grösse erreichen. -- +Potts+ ist der Ansicht, dass
der aus +einer+ Gemmula entstandene Schwamm bis zur Zeit der wieder
eintretenden Gemmulation -- also vom Frühling bis zum Herbst -- eine
Grösse erreicht hat, um nun zwölf oder mehr Gemmulae zu bilden.
Kommen von diesen nur die Hälfte im nächsten Frühlinge aus, so soll
der aus ihnen entstandene Schwamm am Ende des zweiten Jahres so
gewachsen sein, dass er wenigstens sechs mal so gross als im ersten
Jahre ist. So würde in wenigen Jahren ein Schwamm von mehreren Zoll
Durchmesser zustandekommen. -- Die Grösse, welche die aus Larven
entstandenen Schwämme im ersten Jahre erreichen, ist sehr verschieden
und richtet sich nach der Zeit, wann die Larve aus dem Mutterkörper
ausschwärmte. So werden Larven, welche sich schon im Juni festgesetzt
haben, bis zur Zeit, zu welcher die aus ihnen entstandenen Schwämme
unter Gemmulabildung absterben, also im September und Oktober, zu
grösseren Exemplaren angewachsen sein, als solche Larven, welche
erst im August entstanden waren. In der That finden wir denn auch im
Herbst unter den einjährigen Schwämmen Exemplare der verschiedensten
Grösse. Die kleinsten sind kaum 2 _mm_ gross, andere über 2 _cm_.
Diese grösseren können aber durch Verwachsen mehrerer Exemplare, die
dicht bei einander sassen, entstanden sein. Jedenfalls werden alle
diese aus Larven entwickelten Schwämme in demselben Jahre nicht mehr
geschlechtsreif. Sie zerfallen im Herbst in Gemmulae und man kann
leicht beobachten, wie die kleinsten Exemplare eine einzige Gemmula,
die grösseren zwei, drei Gemmulae u. s w. bilden.
Man sieht aus diesen Angaben, wie wenig wir über die
Wachstumsschnelligkeit und Grösse, welche die gemmulae erzeugenden
Schwämme erreichen, wissen. Nicht viel anders steht es mit den
perennierenden Schwämmen. Wir haben schon oben erwähnt, dass die
grossen Spongillidenexemplare, welche man gefunden hat -- _Lubomirskia_
im Baikalsee, _Uruguaya_ im Uruguay und andere (s. +Potts+) --,
wahrscheinlich durch ununterbrochenes Wachstum während einer längeren
Zeitdauer zustandekommen. Auch die im Tegelsee lebenden grossen
Exemplare von _Ephyd. fluviatilis_ entstehen offenbar in derselben
Weise. Das Wachstum dieser perennierenden Art ist während des Winters
sehr gering. Bringt man ihnen zu dieser Zeit grössere Wunden bei, so
verwachsen diese zwar während des Winters, irgend welche bedeutendere
Grössenzunahme findet jedoch nicht statt. Ähnliches hat schon
+Lamouroux+ von den Spongien überhaupt angegeben.
Diesen Auseinandersetzungen steht die Ansicht gegenüber, dass die
Schwämme durch den Prozess der Fortpflanzung dem Tode geweiht
sind (+Laurent+, +Götte+). Es ist allerdings richtig, dass man
Süsswasserschwämme zur Zeit der geschlechtlichen Fortpflanzung
absterben sieht. Die Ausbildung der Keimstoffe und ihrer Ernährung
durch die mütterliche Spongillide zerstört zumteil und schwächt dessen
Gewebe. Allein es ist ebenso richtig, dass andere Exemplare auch
nach der vollendeten Ausbildung der Geschlechtsprodukte weiterleben
(+Weltner+). Absterbende Schwämme trifft man zu jeder Jahreszeit
an, und bei der perennierenden Form haben wir den Tod gerade nach
Überstehung der Winterzeit häufiger gesehen. Da man nun im Sommer
stets nur entweder männliche oder weibliche Schwämme und keine Neutra
antrifft, und alle diese Schwämme im Sommer nach der Fortpflanzung
absterben müssten, so erklärt man sich nicht, wie man zu jeder Zeit
Exemplare von der verschiedensten Grösse findet.
e) Bewegung.
In seinen vorzüglichen Beobachtungen über die Bewegungserscheinungen
der Süsswasserschwämme teilt +Lieberkühn+ dieselben ein in solche,
welche die einzelne Zelle betreffen, und solche, welche der ganze
Schwamm oder ein grösserer Teil desselben ausführen. Zu den ersteren
gehört die amöboide Beweglichkeit der Zellen im Schwammkörper, die
Kontraktion und die Neubildung gewisser in diesen Zellen und den
Geisselzellen vorkommenden mit Flüssigkeit gefüllten Alveolen, die
Zusammenziehung und Ausdehnung der kontraktilen Faserzellen, das
Vergehen und Entstehen der Poren, die Bewegung der Geisseln der
Kragenzellen und der Spermatozoen. +Lieberkühn+ berichtet über die
Bewegungserscheinungen der amöboiden Zellen in ausführlicher Weise.
„Die Bewegungen“, sagt er, „sind äusserst langsam und fast niemals
direkt sichtbar. Es entsendet eine Zelle lange spitze Fortsätze,
welche ihren Durchmesser bedeutend übertreffen, eine andere, entfernt
liegende Zelle schickt ihr gleiche, eben so lange entgegen; es dringen
auch Körnchen in die entsandten Fortsätze hinein; bald verschwinden
die Fortsätze wieder und treten neue an einer andern Stelle der Zelle
hervor, dabei ändert die Zelle selbst beständig ihre Gestalt; wenn
sie kugelig war, wird sie eiförmig oder vieleckig, oder breitet sich
in eine dünne Scheibe aus; die Kerne von zwei Zellen nähern sich
bisweilen so, dass man glaubt, sie gehören einer Zelle an, und rücken
alsdann bald wieder aus einander; oft sieht man auch nur lange und
breite Streifen im Gewebe, welche sich spalten und wieder vereinigen,
ohne dass man eine Zelle aufzufinden vermag, zu der sie gehören.“
Wir müssen es uns versagen, alle die ausgezeichneten Beobachtungen
mitzuteilen, welche +Lieberkühn+ uns überliefert hat. Nach einer später
anzugebenden Methode kann man sich geeignetes Material beschaffen,
an welchem sich alle diese Beobachtungen wiederholen lassen, und wir
empfehlen die Spongillide als ein sehr dankbares Objekt zum Studium
der Bewegungserscheinungen.
Was die Bewegung einzelner Teile des Schwammes anlangt, so beginnen
wir mit dem Oskularrohr, weil die Gestaltsveränderungen desselben
schon den früheren Beobachtern aufgefallen sind: +Dutrochet+ (1828)
und +Bowerbank+ (1857) beschreiben dieselben in ausführlicher Weise.
Aber +Lieberkühn+ erst wies nach, dass diese Veränderungen auf die
Bewegung der Zellen zurückzuführen sind. Ein solches Oskularrohr sieht
man tagelang unverändert an derselben Stelle, während es zu anderen
Zeiten in wenigen Minuten verschwindet und nach geraumer Zeit wieder
entsteht; oder es wird an einer anderen Stelle ein neues gebildet.
Eine schon vorhandene Röhre kann sich gabeln und jedes Röhrchen erhält
ein Ausströmungsloch. Die Zusammenziehung einer Oskularröhre geschieht
sehr langsam. Nur auf einen plötzlichen Reiz mit der Nadel oder durch
bedeutende Temperaturveränderung des Wassers, durch Alkohol, Säuren
etc. geschieht dieselbe sehr schnell. Deshalb werden beim Abtöten der
Süsswasserschwämme in Alkohol die Ausströmungsröhren stets bis fast
zum Verschwinden gebracht. -- Der im Leben ausgedehnte röhrenförmige
Fortsatz zeigt eine ziemlich glatte Oberfläche; indem er sich
zusammenzieht, wird die Wandung zusehends dicker und höckerig durch die
zusammengedrängten Zellen, deren Grenzen jetzt deutlich sichtbar sind.
Die Kontraktion kann soweit gehen, dass die ganze Röhre die Gestalt
eines Zellenhaufens annimmt oder gänzlich verschwindet. Die kürzeste
Zeit der Zusammenziehung ist eine Minute; es ist aber die Kontraktion
meistens nur eine vorübergehende und die Ausdehnung ist der bleibende
Zustand. Ganz dasselbe gilt für die Zellen selbst und +Lieberkühn+
vergleicht ihre Zusammenziehung und Ausdehnung mit der des Muskels.
Die besprochene Verlängerung und Verkürzung der Röhre ist nicht zu
verwechseln mit einem ganz anderen Vorgang, der auf Wachstum beruht.
Indem Zellen aus dem Schwamminnern in die Röhre einwandern, kann sich
dieselbe verlängern oder auch verdicken. Wir haben daher bei den
Bewegungserscheinungen einzelner Teile zwischen blosser Bewegung und
Bewegung verbunden mit Wachstum zu unterscheiden.
Ähnliche Bewegungen sehen wir auch an der äusseren Haut des
Schwammkörpers, die von +Carter+ und +Lieberkühn+ genauer geschildert
worden sind.
Auch die Art und Weise, in welcher sich kleine, aus dem Schwammkörper
geschnittene Stückchen auf eine Glasplatte anheften, rechnet
+Lieberkühn+ hierher, es gehört aber diese Erscheinung ebenso wie die
Anheftung der schwimmenden Larve an ihre Unterlage oder wie die des aus
der Gemmula kriechenden Keimes unter die zuerst genannten Bewegungen.
Das diesbezügliche findet man bei +Lieberkühn+, +Carter+, +Götte+ und
+Maas+.
Es kommt sogar bei unserem Schwamm eine Bewegung des ganzen Körpers
vor. Es sind freilich nur junge Spongilliden, bei denen diese
Erscheinung beobachtet wird. +Lieberkühn+ sah, wie sich ein 2½ Monate
alter Schwamm beständig hin und her bewegte, ohne eigentlich vom
Platze zu rücken. Aber an einem jungen Schwamme konstatierte er, wie
sich derselbe von seiner Unterlage ablöste und an einer anderen Stelle
festsetzte. Auch +Marshall+[84] hat über eine solche Ortsveränderung
Mitteilung gemacht.