Als im Jahre 1875 +F. E. Schulze+ die erste seiner zahlreichen
Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung der Spongien
veröffentlichte, begann eine neue Periode in der Kenntnis der Schwämme.
Obwohl vor jenen Untersuchungen kein anderer Schwamm anatomisch
und histiologisch so genau zergliedert worden war wie gerade unser
Süsswasserschwamm (+Lieberkühn+, +Carter+), so gaben doch erst
+Schulzes+ Arbeiten das richtige Verständnis für die Organisation auch
unseres Tieres, weshalb wir auch hier auf denselben fussen, ohne in all
den einzelnen Fällen immer wieder den Namen dieses Forschers anzuführen.
Soweit bekannt, giebt es keine Süsswasserschwämme ohne ein aus
Kieselnadeln gebildetes Skelett. Wir werden also passend die beiden
einen Schwamm zusammensetzenden Teile, das Skelett und den Weichteil,
gesondert besprechen.
a) Das Skelett.
Dasselbe besteht aus dem festen Gerüste und den lose und ohne Ordnung
im Weichteil liegenden sogenannten Fleischnadeln. Das Gerüst wird aus
schlanken, fast immer leicht gekrümmten, glatten oder bedornten Nadeln,
welche an beiden Enden zugespitzt sind, aufgebaut. In ihrem Innern
zeigen sie einen an beiden Enden geschlossenen Kanal, den Zentralkanal,
in welchem man an geeigneten Präparaten einen feinkörnigen Zentralfaden
erkennt. Die diesen umhüllende Kieselsubstanz ist nicht homogen,
sondern lässt abwechselnd Lagen von Kieselsäure und Spongiolinsubstanz
erkennen. Diese Nadeln legen sich nun zu mehreren zu einem Bündel
zusammen, an welches sich ein zweites, dann ein drittes und so fort
anschliesst, welche alle durch eine Kittmasse (Spongiolinsubstanz)
mit einander verbunden sind. So kommen festere Stäbe zustande, die
an der Basis des Schwammes mächtiger sind als an der Oberfläche.
Wir nennen sie Hauptfasern. Sie allein würden dem überaus zarten
Weichteil noch keinen genügenden Halt geben; sie sind deshalb durch
Querbrücken, Verbindungsfasern, gestützt, welche nur aus wenigen, oft
nur aus einer einzigen Nadel bestehen. So kommt ein netzförmiges, auf
einer basalen Spongiolinplatte angekittetes Skelettwerk mit Maschen
von der verschiedensten Gestalt und Grösse zustande. Schon in dem
wenige Stunden alten Schwamm macht sich die Tendenz bemerkbar, die
jungen Nadeln, deren jede stets in einer Zelle gebildet wird, zu
einem Netzwerk zusammenzufügen. Der lockere Weichteil kann desselben
nicht entbehren. Auch an einem schon grossen Schwamm sehen wir immer
noch neue Nadeln entstehen, die durch eine oder mehrere kugelige
Verdickungen in dem mittleren Teile als solche meist kenntlich sind.
+Noll+ hat die Bildung der Spikula verfolgt und glaubt, dass die
Zelle (Silikoblast), in welcher die Nadel entsteht, zu deren weiteren
Ausbildung auch genüge, obwohl dagegen spricht, dass die ausgewachsene
Nadel um sehr vieles grösser ist als die junge. Auch der Umstand, dass
man den Nadelsträngen seitlich anliegend viele Zellen sieht, welche
gar keine Nadel in sich bergen, weist darauf hin, dass die Spikulae
nachträglich durch besondere Zellen wachsen. Was die Kittsubstanz
anlangt, so verdankt sie ebenfalls besonderen Zellen (Spongoblasten)
ihre Entstehung (+Noll+). -- Unter den Nadeln eines Süsswasserschwammes
kommen fast stets Abnormitäten mannigfaltigster Art vor; es können
zwei Nadeln unter verschiedenem Winkel vollständig mit einander
verwachsen, das eine Ende einer Nadel kann gegabelt oder umgebrochen
oder abgerundet sein; eine Nadel kann in der Mitte in verschiedenen
Winkeln geknickt werden, kurzum es sind dieser Gestalten so viele, dass
man einige Tafeln Abbildungen zusammenstellen könnte. Man verwechsele
aber hiermit nicht jene kleineren in der Mitte kugelig angeschwollenen
Nadeln, welche nur die Jugendzustände der Gerüstnadeln sind und häufig
als Fleischnadeln angesprochen wurden.
b) Der Weichkörper.
Das Fleisch oder Parenchym unseres Schwammes besteht aus einer inneren
Masse und einer äusseren Haut, welche dieselbe wie ein Sack einhüllt.
Diese Haut ruht auf den Enden der aus dem Innern kommenden Hauptfasern
des Skelettes und lässt unter sich einen grossen kontinuierlichen
Hohlraum, den Subdermalraum, frei, der nur durch die Skelettbalken und
gelegentlich durch nadelfreie Gewebszüge unterbrochen wird. Die Haut
enthält mikroskopisch kleine Löcher, die Einströmungsporen, deshalb
so genannt, weil durch sie das Wasser in den Schwamm einströmt. Am
Boden der grossen sackförmigen Höhle zwischen Haut und Innerm bemerkt
man mit dem blossen Auge grössere Löcher, es sind die Öffnungen von
Kanälen, die sich in den Schwamm hinein erstrecken, sich vielfach
verzweigen und seitlich angelagert kleine kugelige Gebilde tragen, die
man wegen ihrer Zusammensetzung aus wimpernden Zellen Wimper- oder
Geisselkammern genannt hat. Sie münden in die eben besprochenen Kanäle,
die wir Einströmungskanäle nennen, durch eine Anzahl sehr kleiner
Poren, Einströmungsporen der Kammern. Auf der abgewendeten Seite trägt
eine solche Geisselkammer ein grosses Loch, die Ausströmungspore, durch
welche sie sich in einen Kanal öffnet, der im allgemeinen weiter ist
als die Verzweigungen der Einströmungskanäle. Jene weiteren Kanäle
sammeln sich zu noch grösseren und münden endlich in ein einziges
grosses Rohr, das Kloakenrohr. Die zwischen den Geisselkammern
und diesem Rohr gelegenen Kanäle sind die Ausströmungskanäle. Das
Kloakenrohr durchsetzt den unter der äusseren Haut liegenden Hohlraum
mit einer eigenen geschlossenen Wand und öffnet sich an der Oberfläche
des Schwammes mit einem runden, von einem Hautsaum umgebenen Loch,
dem Oskulum, oder zeigt ein über der Oberfläche des Schwammes
hervorstehendes weissliches Röhrchen, das Oskular- oder Auswurfsrohr,
welches nichts anderes als eine Fortsetzung der äusseren Haut ist. An
Stelle des Kloakenrohres sehen wir an dünneren Stellen krustenförmiger
Schwämme und auf den Zweigen der verästelten Form besondere Rinnen
von oft sternförmiger Gestalt eingegraben; an dem Boden dieser
Furchen fallen grössere Löcher auf, welche die Enden der grossen
Ausströmungskanäle darstellen. Über den Furchen zieht sich die äussere
Haut hinweg, die an dieser Stelle einzelne grosse Poren oder Röhren
trägt und in der Mitte meist ein grösseres Auswurfsrohr zeigt. Diese
Rinnen oder das sternförmige Rinnensystem sind nur eine besondere Form
des Endabschnittes der Kloakenhöhle. An grossen Schwammexemplaren tritt
noch eine besondere Modifikation solcher Kloakenhöhlen auf. Wir sehen
nämlich hier an der Schwammoberfläche grosse, öfters bis 1 _cm_ breite
und tiefe Löcher, an deren Boden man in die Öffnungen der ausströmenden
Kanäle gelangt. Die so verschieden gestalteten Kloakenhöhlen sind
stets an der Stelle, an welcher sie den grossen unter der Haut
hinziehenden Hohlraum durchsetzen, von einer eigenen, soliden Wand
begrenzt. Dadurch entsteht ein für sich geschlossenes einführendes
Kanalsystem, welches von den Einströmungsporen der Haut bis zu den
Geisselkammern reicht, und ein für sich abgegrenztes ausführendes
System, von den Kammern beginnend und mit den Auswurfsöffnungen endend.
Verfolgen wir jetzt den Lauf des Wasserstromes weiter. Durch die Poren
in den einführenden Subdermalraum gelangt, strömt das Wasser durch
die an dessen Boden liegenden Löcher in die einführenden Kanäle und
gelangt durch deren Verzweigungen in die +Geisselkammern+. Diese sind
es, in welchen wir die treibende Kraft für den beständigen Wasserstrom
im Schwamme zu erblicken haben. Von ihnen gelangt das Wasser durch
ihre grossen Ausströmungsporen in die ableitenden grösseren Kanäle,
und durch diese in das Kloakenrohr oder in die verschieden gestalteten
Kloakenhöhlen und fliesst schliesslich durch das Oskulum oder dessen
Röhren nach aussen ab. Wir sehen, dass die Bezeichnung Oskulum garnicht
für jene Löcher passt, welche vielmehr die Enden eines Kloakenrohres
sind und gerade das entgegengesetzte von dem bedeuten, was ihr Name
anzeigt. Deshalb hat auch schon +Grant+ statt Oskulum die Bezeichnung
Kloakenmündung vorgeschlagen, allein der erstere Name ist nun
einmal gang und gäbe geworden und lässt sich auch gebrauchen, wenn
man mit +Vosmaer+ das Wort in Verbindung mit _cloacae_ bringt. Die
Kloakenhöhlen und die sternförmigen Kloakenbezirke zeigen am Schwamme
nur sehr selten eine regelmässige Anordnung. So fanden wir einmal eine
_Spongilla fragilis_, an welcher die Kloakenhöhlen sämtlich in einer
Reihe übereinander lagen, während die ganze übrige Oberfläche frei
davon war. Wir wollen hier auch noch bemerken, dass bei den verzweigten
Formen die Oskula nie an den Spitzen der Zweige oder der Zapfen liegen,
wie es bei vielen marinen Schwämmen der Fall ist. Bei diesen führt dann
das auf dem Gipfel gelegene Ausströmungsloch in eine grosse zentrale
Kloakenhöhle, die sich in den Zweigen von _Eusp. lacustris_ nie findet.
Wir gehen jetzt zur Betrachtung der Gewebeschichten unseres Tieres
über. Die Aussen- und Innenseite der Haut, der Ausströmungsröhren,
ferner des Septums, welches den grossen Subdermalraum von dem
Endabschnitt der Kloakenhöhle trennt, diese selbst, der Boden des
Subdermalraumes und endlich alle Kanäle sind von einem dünnen
einschichtigen Lager platter, polygonaler Zellen ausgekleidet. Eine
besondere Gestalt gewinnen diese Zellelemente in der Umgebung der
Hautporen und der Ausströmungsöffnung der Geisselkammern. Sie haben
hier die Form einer Mondsichel von geringerer oder grösserer Breite.
Besonders die Poren, dann aber auch die Ein- und Ausströmungsöffnungen
der Kammern sind veränderliche Gebilde, die entstehen und vergehen
können. Besonders an den Hautporen lässt sich verfolgen, wie sie in
einer Zelle als Loch entstehen, ein solches Loch vergrössert sich
bald, bis von der Zelle nur noch ein schmaler Ring übrig bleibt. An
anderen Stellen sieht man, wie sich an der weit geöffneten Pore die sie
umgrenzende sichelförmige Zelle verbreitert, bis endlich von der Pore
nur noch ein kleines Loch übrig bleibt; auch dieses kann geschlossen
werden und die Pore ist verschwunden. -- Die zwischen dem ein- und
ausführenden Kanalsystem eingeschobenen Geisselkammern bestehen
aus langgestreckten, radiär um die Höhle der Kammer angeordneten
Zellen. Sie sind durch eine zwischen den Zellen liegende Substanz von
einander getrennt, oder sie stossen eng zusammen und platten sich auch
gegenseitig ab. Jede Zelle trägt einen langen hyalinen Kragen und eine
lange beständig schlagende Geissel; durch die Gesamtheit der Bewegungen
aller Geisseln wird der Wasserstrom erzeugt. Es ist interessant, dass
manchen im Winter gesammelten Schwämmen die Geisselkammern fehlen
können. -- Zwischen den Platten- und Geisselzellen bleibt nun eine
Schicht, welche, wie bei allen Schwämmen, auch hier an Mächtigkeit
die eben genannten Zelllager bei weitem übertrifft. Es ist die
Bindesubstanzschicht, welche aus einer hyalinen Substanz mit amöboiden
Zellen besteht. Unter den Zellen sieht man sofort zwei Sorten, die
einen haben einen Inhalt von eng aneinander liegenden, annähernd gleich
grossen Körnchen, die anderen führen ungleich grosse, weniger dicht
liegende Körner. Bei den grün gefärbten oder braunen Schwämmen enthält
stets nur die zuletzt genannte Sorte das grüne oder braune Pigment.
Das grüne Kolorit der Schwämme wird durch kleine rundliche Körperchen
in diesen Zellen hervorgebracht, welche Chlorophyll enthalten.
Während aber die einen dasselbe für tierischen Ursprungs halten,
betrachten die anderen jene Körper als einzellige Algen (_Zoochlorella
parasitica_ Brandt). Ausser den genannten Zellen finden sich noch
sehr langgestreckte Formen, die den kontraktilen Faserzellen anderer
Spongien entsprechen. Der Siliko- und Spongoblasten haben wir schon
oben gedacht und einige andere Zellformen, die sich nur zu gewissen
Zeiten finden, werden wir sogleich kennen lernen.