Die Grünalgen, Chlorophyceen, Algen im engern Sinne, sind im
wesentlichen hinreichend durch die rein grüne Farbe gegenüber den
anderen Gruppen charakterisiert. Gestalt und Fortpflanzungsweise sind
so mannigfach, dass sie sich schlecht zu einem Merkmal der ganzen
Gruppe verwenden lassen und selbst nahe verwandte Gattungen zeigen
hierin die grössten Verschiedenheiten.
Zunächst finden wir eine Gruppe grüner Algen, welche in der
Fortpflanzung mit dem einen Modus derselben bei den Diatomeen
übereinstimmen, so dass sie, aber gewiss entschieden unrichtig, mit
jenen zu einer grossen Ordnung „_Zygosporeae_“ von manchen Forschern
vereinigt werden. Indem nämlich zwei (oder zuweilen auch mehr) Zellen
ihren Inhalt zusammenfliessen lassen, entsteht eine als „Zygospore“
bezeichnete Zelle, welche dazu bestimmt ist, nach einer Ruheperiode
zu keimen und eine neue Generation zu entwickeln. Es ist also eine
Dauerzelle und unterscheidet sich schon hierdurch sehr wesentlich von
den Auxosporen der Diatomeen, welche letztere nur als ein Mittel zur
Vergrösserung der Zellen dient und keinerlei Eigenschaften besitzt, wie
sie den Sporen der Kryptogamen im allgemeinen zukommen. Ausserdem kommt
es nur bei einem Teile der Diatomeen zu einer wirklichen Vereinigung
der Plasmakörper zweier Zellen, wie wir oben gesehen haben. Es ist
deshalb besser, man lässt diese Gruppe grüner Algen, welche man als
_Conjugatae_ zusammenfasst, als unterste Ordnung der Chlorophyceen
bestehen.
Eine zweite Ordnung wird durch eine Anzahl einzelliger Algen gebildet,
welche teilweise einen Übergang zu den Flagellaten erkennen lassen
und aus teils freien, teils zu Kolonien vereinigten rundlichen
oder eiförmigen meist ziemlich kleinen Zellen bestehen. Man hat
sie als _Protococcoideae_ bezeichnet. Ihre Fortpflanzung ist sehr
verschiedenartig und oft höchst kompliziert.
Die _Siphoneae_ oder +Schlauchalgen+ zeichnen sich durch einen
einzelligen fadenförmigen oder verästelten Bau aus; sie sind im süssen
Wasser nur durch zwei Gattungen vertreten.
Reich an Formen ist die vierte Ordnung der +Grünalgen+, die
_Confervoideae_. Sie bilden einen fadenförmigen, oft reich verzweigten,
vielzelligen Thallus.
Nach dieser kurzen Charakteristik der Hauptgruppen sollen die einzelnen
eine etwas eingehendere Besprechung erfahren, da sich ja in der Klasse
der Grünalgen die interessantesten und mannigfaltigsten Formen,
die verschiedenartigsten Verhältnisse der Fortpflanzung und die
merkwürdigsten Lebenserscheinungen finden.
Die Conjugaten bilden eine Ordnung, welche zwei nahe verwandte Familien
vereinigt. Gemeinsam ist ihnen besonders die Art der geschlechtlichen
Fortpflanzung, die Konjugation, ferner die eigentümliche Anordnung des
Chlorophylls innerhalb der Zelle in Bändern, Platten, Sternen oder
anderen Formen, stets aber abweichend von derjenigen bei den anderen
Grünalgen, ferner im weitesten Sinne die Einzelligkeit. Jede Zelle ist
befähigt für sich allein zu existieren und sich zu vermehren, selbst
wenn sie normalerweise nur mit anderen zusammen zu Fäden verbunden
vorkommt. Die Zellen eines Fadens sind auch sämtlich gleichartig und
es ist kein Gegensatz zwischen Basis und Spitze ausgebildet. Eine sehr
ausgiebige Vermehrung geschieht durch Zweiteilung der Zellen, die bei
diesen Algen besonders gut zu beobachten ist.
Die +Desmidieen+, die eine der beiden Familien, zeigen äusserst
zierliche Formen, wie sie in Fig. 3 _a_–_m_ dargestellt sind. Sie
bewohnen einzeln unsere Wiesengräben, Bäche und Flüsse, zahlreicher
und oft geradezu massenhaft die Gewässer der Torfmoore, und erreichen
im Spätsommer und Herbst ihre grösste Entwickelung. Die Zellen sind
symmetrisch, bei vielen mit einer Einschnürung in der Mitte, meist
einzeln, seltener zu leicht zerreissenden Fäden verbunden. Das
Chlorophyll ist entweder sternförmig um zwei stärkehaltige Körper
auf die beiden Hälften der Zelle verteilt, zentral, d. h. der Wand
nicht anliegend, oder tritt in Form von Platten, welche ebenfalls
der Wand nicht anliegen, oder endlich in mehr oder weniger spiralig
gerollten der Wand anliegenden Bändern auf. Bei der Vermehrung treten
die beiden Zellhälften an der Einschnürung aus einander und zwischen
ihnen entwickelt sich an jeder eine neue Zellhälfte, die ursprünglich
rundlich und glatt ist und erst allmählich die Form der andern
Zellhälfte bei weiterem Wachstum erhält (vergl. Fig. 3 _e_). Bei der
als Kopulation bezeichneten geschlechtlichen Fortpflanzung tritt der
Inhalt zweier Zellen aus der Membran hervor und vereinigt sich zu einer
einzigen, den Mutterzellen durchaus unähnlichen Zelle, welche den
Namen Zygospore führt (vergl. Fig. 3 _f_ Zygospore von _Micrasterias_)
und einen Ruhezustand darstellt; bei der Keimung entwickeln sich aus
ihr eine bis vier, meist zwei Keimzellen, aus denen dann wieder durch
Teilung die gewöhnlichen Zellen entstehen. Die Desmidieen besitzen ein
geringes vom Licht abhängiges Bewegungsvermögen.
[Illustration: Fig. 3.
Conjugaten _a_–_m_. Desmidiaceen: _a_ _Desmidium_, Faden von der
Seite -- _b_ Dasselbe, Faden auf dem Querschnitt -- _c_ _Euastrum_
-- _d_ _Micrasterias denticulata_ -- _e_ Dasselbe in der Teilung
begriffen -- _f_ Zygospore desselben -- _h_ _Micrasterias crenata_
-- _g_ _Cosmarium_ -- _i_ _Staurastrum_ -- _k_ _Xanthidium_ -- _l_
_Penium_ -- _m_ _Closterium_ -- _n_–_r_ Zygnemaceen: _n_ _Zygnema_ --
_o_ _Spirogyra_ -- _p_ _Zygnema_ in Kopulation, 1-7 bezeichnen die
verschiedenen Stufen derselben bis zur Bildung der Zygospore (7) -- _q_
und _r_ Zygosporen von Zygnemaceen.]
Eine Beschreibung der einzelnen Gattungen lässt sich an dieser
Stelle nicht geben; für die Abbildung wurden einige der zierlichsten
Desmidieen gewählt, in denen der Inhalt der Zellen wegen der geringen
Vergrösserung nur angedeutet oder ganz weggelassen wurde.
Die zweite Familie, die +Zygnemaceen+, wird aus fadenförmigen
unverzweigten Algen gebildet, deren Chlorophyll zu spiraligen Bändern
(_Spirogyra_), Doppelsternen (_Zygnema_, _Zygogonium_), axilen Platten
(_Mongeotia_, _Mesocarpus_) zusammentritt. Ihre geschlechtliche
Fortpflanzung ist derjenigen der Desmidieen sehr ähnlich, nur
kopulieren meist Zellen verschiedener Fäden mit einander, indem sie bei
leiterförmiger Kopulation Ausstülpungen gegen einander treiben (wie
dies Fig. 3 _p_ in verschiedenen Stadien der Kopulation dargestellt
ist), oder indem sich die Zellen bei knieförmiger Kopulation direkt
an einander legen, was durch eine Biegung der Fäden gegen einander
bewirkt wird. Selten kopulieren zwei neben einander liegende Zellen
ein und desselben Fadens (seitliche Kopulation), indem sie ebenfalls
Ausstülpungen gegen einander treiben. Haben sich die Ausstülpungen an
einander gelegt, so beginnt eine Veränderung in den Zellen, der Inhalt
ballt sich zusammen, indem Wasser ausgestossen wird, und derjenige
der einen Zelle fliesst in die andere hinüber, um sich mit dem Inhalt
dieser zu vereinigen, oder beide Plasmamassen treten aus den Zellen
hervor und treffen sich zwischen den Fäden. Im erstem Falle entsteht
das Produkt der geschlechtlichen Vereinigung -- die Zygospore -- in
einer der Mutterzellen, im andern zwischen den beiden Mutterzellen.
Die Zygosporen der Zygnemaceen sind weit weniger mannigfaltig als die
der Desmidiaceen; auch sie machen eine Ruheperiode durch, nach welcher
sie keimen. Die Zygnemaceen finden sich im ersten Frühjahr, sowie nur
das Eis unsere Teiche und Tümpel verlassen hat, überall in stehenden
Gewässern als schleimige hellgrüne Flocken oder Fadenmassen.
Beide Familien entwickeln keine beweglichen Fortpflanzungszellen,
wie die meisten übrigen Grünalgen; einige, namentlich die grösseren
Spirogyreen und Desmidieen, lassen aber im Innern der Zelle deutlich
die Bewegung des Plasmas erkennen. Bei _Closterium_ findet sich am
Ende der beiden halbmondförmig gekrümmten Zellhälften ein farbloses
Bläschen, in welchem eine Anzahl kleiner (aus Gips? bestehender)
Körnchen sich sehr lebhaft bewegen (Fig. 3 _m_). Überhaupt bieten die
Zellen der Conjugaten viele interessante Eigenheiten und sie sind
auch, besonders die Gattung _Spirogyra_, ein sehr vielfach benutztes
Objekt der Pflanzenphysiologen, weil die Grösse und Einfachheit der
Zellen leichter eine eingehende Untersuchung ermöglicht. Besonders zu
Studien über den Zellkern liefern sie ein vorzügliches Material und
wir finden da, um eine Eigentümlichkeit zu erwähnen, bei _Spirogyra_
beispielsweise einen grossen, flach scheibenförmigen, spindelförmig
erscheinenden Zellkern, welcher mit an den Wänden befestigten
Plasmafäden in der Mitte der Zelle aufgehängt ist.
Die zweite Ordnung der Grünalgen, die _Protococcoideae_, fasst eine
Gruppe sehr verschiedenartiger Organismen zusammen. Gemeinsam ist ihnen
die Einzelligkeit und die Entwickelung von Schwärmzellen. Eine der
drei hierhergehörigen Familien, die Volvocineen, zeigen eine solche
Verwandtschaft zu den Flagellaten, einer Gruppe der niedersten Tiere,
dass sie von den Zoologen einfach mit jenen vereinigt werden, und auch
in diesem Buche unter jenen abgehandelt werden sollen[I]. Scheiden wir
also an dieser Stelle die später in einem eigenen Kapitel eingehend
behandelten Volvocineen hier aus, so bleiben zwei sehr ähnliche
Familien übrig, _Protococcaceae_ und _Palmellaceae_.
[I] Der Verfasser hält jedoch an der Ansicht fest, dass die
Volvocineen ebensogut zu den Algen gestellt werden können, zu welchen
sie unbestritten nahe Verwandtschaft zeigen.
Die _Protococcaceae_ sind einzellige Algen, denen eine Teilung der
Zellen zum Zweck einer vegetativen Vermehrung abgeht, welche dagegen
eine ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen (Zoosporen)
und eine geschlechtliche durch Kopulation von Schwärmsporen besitzen.
Die Zellen bleiben dabei entweder zu Familien vereinigt oder sie
lösen sich los und werden frei. Einen Vertreter der ersteren, das
Wassernetz _Hydrodyction utriculatum_ wollen wir als Beispiel
wählen, dabei aber zugleich bemerken, dass wir hier einen viel
komplizierteren Entwickelungsprozess vor uns haben, als bei den
meisten übrigen Gattungen der Familie. Das +Wassernetz+ (Fig. 4
_a_–_d_ S. 52) bildet ein wirkliches Netz, dessen Maschen von einer
Anzahl cylindrischer Zellen umschlossen sind, welche zu je drei
an einem Punkte zusammentreffen (_a_). Die Chlorophyll führende
grüne von Vacuolen unterbrochene Plasmaschicht kleidet die ganze
Zellwand aus, ballt sich aber, wenn es zur Fortpflanzung kommt, in
sehr kleine, zunächst ebenfalls der Wand anliegende Plasmaportionen
zusammen. Die Fortpflanzung geschieht nun entweder geschlechtlich
oder ungeschlechtlich. Im letztern Falle sind die Plasmaportionen, in
welche der Zellinhalt zerfällt, grösser; anfangs eckig, runden sie
sich allmählich ab (_b_) und bilden sich zu Schwärmsporen um, welche
eiförmige Gestalt und zwei Geisseln besitzen. Auch zeigt sich ein
Gegensatz zwischen dem geisseltragenden Ende, welches durchsichtig
und hell, und dem geissellosen, welches grün und mit körnigem Plasma
erfüllt ist. Man bemerkt auch ferner einen kleinen roten Punkt in
dem hellen Teil, den Pigmentfleck, über dessen Bedeutung man nur
Vermutungen hegt, vielleicht stellt er den Anfang eines Sinnesorganes
vor. Diese Zellen, Makrogonidien genannt, schwärmen in der Mutterzelle
einige Zeit umher, kommen aber allmählich zur Ruhe, indem sie sich
zu gleicher Zeit in derselben Weise ordnen wie die Zellen des
Mutternetzes und ein kleines diesem sehr ähnliches Netz bilden,
welches, ohne dass durch Teilung neue Zellen darin entstehen, wächst
und dem Mutterzellnetz völlig gleich wird. Die umhüllende Membran der
Mutterzelle zerfliesst schon sehr früh in dem umgebenden Wasser (vergl.
Fig. 4 _c_).
[Illustration: Fig. 4.
Protococcoiden. _a_–_f_ Protococcaceen: _a_–_d_ _Hydrodyction
utriculatum_: _a_ Teil eines Zellnetzes -- _b_ Beginnende
Makrogonidienbildung, Teil einer Zelle, stärker vergrössert -- _c_
Stück einer Zelle, in welcher sich die Makrogonidien zu einem neuen
Netz an einander lagern, stärker vergrössert -- _d_ Zur Ruhe gekommener
Schwärmer (vergl. Text) -- _e_ Verschiedene Formen von _Scenedesmus_
-- _f_ _Pediastrum_ -- _g_–_h_ Palmellaceen: _g_ _Cosmocladium_ -- _h_
_Raphidium_ (_e_–_h_ sind nur Umrisszeichnungen).]
In derselben Weise wie die Makrogonidien, nur in viel grösserer Anzahl,
bilden sich die Mikrogonidien, welche viel kleiner sind und vier
Geisseln besitzen. Sie verlassen aber die Mutterzelle und schwärmen
im Wasser umher, kopulieren und verlieren allmählich ihre Bewegung,
indem sie zu rundlichen grünen Zellen werden, welche sich allmählich
vergrössern. Diese Zellen stellen einen Ruhezustand dar, aus welchem
sich nach einiger Zeit wenige zweigeisselige Schwärmzellen entwickeln,
welche ebenfalls austreten, umherschwärmen und ihre Bewegung verlieren,
aber sich nicht zu runden, sondern zu eigentümlich eckigen mit
unregelmässigen Auswüchsen versehenen Zellen (_d_) entwickeln, in denen
wieder die oben beschriebenen Makrogonidien entstehen und zu einem
kleinen Netz zusammentreten.
So vielgestaltig ist der Entwickelungsgang bei den übrigen
Protococcaceen in der Regel nicht, wir besitzen jedoch von den meisten
noch keine genügende Kenntnis desselben. Von den übrigen Gattungen
der Familie finden sich häufiger _Pediastrum_, dessen in einer Ebene
gelagerte Zellen zu zierlichen, meist mit kleinen Hörnchen verzierten
Täfelchen zusammentreten (_f_), _Scenedesmus_, dessen Zellen zu vier
und acht mit der Längsseite aneinandergelagerte Reihen bilden und
ebenfalls häufig Hörnchen oder Dornen zeigen (_e_) und _Protococcus_,
welcher einfache nicht zusammenhängende runde Zellen bildet und
häufig den grünen pulverigen Überzug von Baumstämmen, Holzzäunen und
Schindeldächern bildet, aber in der heissen Jahreszeit verschwindet.
Die Palmellaceen sind äusserlich oft sehr schwer von den Algen
der vorigen Familie zu trennen, unterscheiden sich aber in ihrer
Entwickelungsgeschichte sehr wesentlich von jenen durch die Fähigkeit,
sich durch einfache vegetative Zweiteilung zu vermehren, und durch
den Mangel einer geschlechtlichen Fortpflanzung. Sie zeigen ebenfalls
sehr zierliche Formen, wie die in Fig. 4 abgebildeten Vertreter dieser
Familie: _Cosmocladium_ (_g_) und _Raphidium_ (_h_) darthun.
Eine andere Ordnung einzelliger Grünalgen wird durch die +Siphoneen+
(Schlauchalgen) gebildet, welche jedoch nur in wenig Arten im süssen
Wasser auftreten. Sie haben eine fadenförmige, langgezogene, reich
verzweigte, oder eine auf verästelter Basis ruhende blasenförmige
Gestalt, ohne dass sich jedoch zwischen den Ästen oder Verzweigungen
Querwände in der Zelle fänden. Ihre Fortpflanzung geschieht auf
geschlechtlichem und ungeschlechtlichem Wege. Die Gattung _Vaucheria_
findet man in Gräben oder auf feuchter, schattiger Erde, zarte
Fadenpolster bildend, die Gattung _Botrydium_ namentlich auf
überschwemmt gewesenen schlammigen Flächen als kleine stecknadelkopf-
bis hanfkerngrosse schwarzgrüne Kügelchen.
In der vierten Ordnung treten uns die höchstentwickelten Formen der
Grünalgen, die _Confervoideae_, entgegen. Auch bei ihnen herrscht
in Gestalt und Fortpflanzungsweise die grösste Mannigfaltigkeit.
Jedenfalls sind es stets mehrzellige Algen, deren Zellen meist in
Fäden, oft mit Verzweigung, seltener in flächenförmigen Lagern
angeordnet sind. Ihre Fortpflanzung ist noch nicht bei allen Gattungen
bekannt, doch entwickeln wahrscheinlich alle bewegliche Schwärmzellen,
welche teils ungeschlechtlicher Natur sind, teils zu mehr oder weniger
deutlich ausgeprägten Geschlechtszellen werden.
Die einfachsten Formen aus dieser Ordnung bilden die eigentlichen
Conferven, welche einfache Zellfäden bilden, sich von den Zygnemaceen
aber leicht dadurch unterscheiden, dass bei ihnen das Chlorophyll
gleichmässig der Zellwand anliegt. Bei der Gattung _Conferva_ hat
man bisher nur ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmsporen
wahrgenommen, während bei der sehr ähnlichen _Ulothrix_ ausser dieser
auch eine geschlechtliche Fortpflanzung insofern auftritt, als zwei
kleinere Schwärmsporen mit einander verschmelzen (kopulieren)
und das Produkt der Kopulation eine Dauerzelle ist, welche eine
Ruheperiode durchmacht ehe sie keimt. Verzweigte Zellreihen finden
wir bei den artenreichen Cladophoren, deren Entwickelungsgeschichte
noch sehr wenig bekannt ist, trotzdem dass sie zu den häufigsten
Süsswasseralgen gehören. Namentlich die Gattung _Cladophora_ selbst,
deren Artenstudium beinahe für sich allein eine Wissenschaft bildet
und welche das Hieratium der Kryptogamen ist, findet sich in ihren
verschiedenen Formen überall, und in Quellen und reinen Bächen werden
wir häufig der überaus zierlichen etwas schlüpfrigen _Draparnaldia_
begegnen. An Schilf und Holzstücken setzen sich gern kleine grüne
Kugeln oder dem Geweih eines Hirsches ähnlich verzweigte gallertartige
Körper fest, welche der Gattung _Chaetophora_ angehören. Auch das im
Gebirge allbekannte Veilchenmoos oder der Veilchenstein, _Chroolepus
Jolithus_, gehört hierher, obgleich seine braunrote Farbe gar nicht
zu den Grünalgen zu passen scheint. Dies kommt aber daher, dass neben
dem Chlorophyll noch ein anderer Farbstoff, der in überwiegender Menge
vorhanden ist, den Zellen die Färbung verleiht. Der Veilchengeruch, den
diese Alge ausströmt, besitzt unter Umständen auch noch nach Jahren
eine ziemliche Intensität.
Von den übrigen Familien dieser Ordnung wollen wir noch die
Oedogoniaceen einer eingehenderen Berücksichtigung unterziehen, weil
ihre Fortpflanzung und Entwickelungsgeschichte von besonderem Interesse
ist und man die Vorgänge dabei auch verhältnismässig genau kennt.
Die Gattung _Oedogonium_ zeigt einfache unverzweigte Zellfäden, in
denen schon eine sehr eigentümliche Zellteilung auftritt. Es bildet
sich nämlich in der Zelle ein ringförmiger Wulst von dem Stoff der
Zellwand, welcher unter dem Mikroskop allerdings nur an beiden Seiten
der Zelle sichtbar ist (Fig. 5, 1 _a_). Plötzlich reisst die Membran
der Mutterzelle an der Stelle dieses Wulstes auf und die Zelle streckt
sich um das Doppelte in die Länge, der Wulst verschwindet, indem er zu
einer anfangs sehr dünnen Zellwand für das neuzugewachsene Zellstück
wird (Nr. 1 _b_). Erst dann bildet sich zwischen der alten und der
neuen Zellhälfte eine Scheidewand. Der Riss der Mutterzellmembran
bleibt übrigens dauernd sichtbar und oft sieht man Zellen, die ein
förmliches Schraubengewinde zu tragen scheinen. Die ungeschlechtliche
Fortpflanzung geschieht in der Weise, dass sich der Inhalt einer
vegetativen Zelle zusammenballt, abrundet und, indem sich die Zelle
durch einen kreisförmigen Riss (Nr. 2) öffnet, austritt. Sofort beginnt
er vermöge eines Wimperkranzes (vergl. Nr. 3) sich zu drehen und
davonzuschwimmen. Schliesslich setzt er sich irgendwo fest, entwickelt
eine Haftscheibe am unteren Ende und wächst zu einem Zellfaden aus.
[Illustration: Fig. 5.